Anpassningar: i variabla miljöer & Livshistorier och evolutionär fitness Kap. 9&10 Jätte-stora röda sammetskvalstret Förutsättningar för naturligt urval som leder till evolution: * Avkommeproduktion > realiserbart. * Ärftlighet samt feno- och genotypisk variation (med samband mellan geno- och fenotyp). * Skillnad i avkommeproduktion och/eller överlevnad mellan individer. Scale insects (Hemiptera); California citrus pest
Main ingredients of evolution by natural selection Evolution förändring över tid i genfrekvens hos en population 1. Variation among individuals 2. Inheritance of that variation (the genetic basis of evolution) 3. Differences in reproductive success, or fitness, related to genetic variation (Ricklefs s. 182) Naturligt urval Sexuellt urval Genetisk drift Mutation Genflöde Selektionsnivåer Selektion på gen eller individnivå? Gen Cell Individ Familj - informationsenhet - reproduktionsenhet På vilken nivå sker selektion? Båda! Gener måste samarbeta för individens bästa! Individer utövar kontroll över generna Population Art
Individ eller gruppselektion? Varför är populationer mer eller mindre stabila? Säkra populationens överlevnad genom: att undvika överexploatering av resurser? att begränsa populationstillväxt/ reproduktion? Problem: fuskare mutationer, immigranter Alltså: individselektion! Exempel: infanticid hos lejon Balansen i naturen orsak eller verkan? Fenotyp & Genotyp Genotyp en individs genetiska uppsättning (genetiska instruktion) Fenotyp individens yttre uttryck av genotypen, i växelverkan med miljön Urval sker på fenotypen Fenotypisk plasticitet Omgivningsinducerad variation kallas fenotypisk plasticitet Alla fenotypiska egenskaper har en genetisk bas, men samma genetiska bas kan uttryckas på olika sätt i olika miljöer (t.ex. födotillgång mm). Svar på växelverkan med miljön? Evolutionära anpassningar Val av livsmiljö Mikrohabitatval Acklimatisering (reversibel förändring) Utvecklingspåverkan (irreversibel) Migration, spara resurser, dvala Plasticitet i sig kan vara en selekterad egenskap
Färgpolymorfism Torngräshoppor mms://wms.it.gu.se/gutv/arkiv/v06702a.asf Variation i tid & rum Miljö även populations kompisar Optimalt födointag för att maximera fitness Var ska man äta? Hur länge? Vad? Vilka risker, kostnader och vinster ska balanseras (optimeras)? Sjustrålig smörbult, variation i sexuellt urval över säsongen
Russinsökaren! Utse en Russinsökare ; sätt på ögonbindel Ställ de tre plastpåsarna framför sökaren Mät/notera (fyll i protokollet): i vilken påse letar sökaren, hur länge? hur lång tid tar det att hitta russin 1,2,3 osv. fyll i protokoll & på datorn Tag fikarast också! Hur länge ska jag söka? Hur många byten får jag? Hunger & Motivation?
Livshistorier och evolutionär fitness (kap. 10) Livshistoria en organisms livsstil (livslängd, ålder vid könsmognad, antal ungar, resursavvägningar och optimeringar av reproduktion, föda, risker osv.) stor variation men ofta stabila populationer Trade-off = avvägning Livshistoriebalansering nu- och framtida reproduktion Livshistorian bästa lösningen på behov i konflikt Fenotypisk plasticitet Semelpari - Iteropari Den darwinistiska demonen finns inte Obegränsad livslängd Obegränsat med mat, tid och resurser Obegränsat antal avkommor osv. AVVÄGNINGAR (trade-offs)
Fenotypisk plasticitet, tillåter anpassning till omgivningsförändringar Reaction norm anger graden av förändring i förhållande till omgivningsfaktorn Fenotyp B A A B Omgivning Samma genotyp i olika omgivningar Genotyp omgivningsväxelverkan (genotype-environment interaction) Fenotypiskt uttryck Samma art, två olika populationer Från miljö A resp. B Reaktionsnormerna har utvecklats lite olika i förhållande till miljön A B Miljö Växelverkan genetik och miljö är en förutsättning för specialiseringar
Vivipar strandsnäckan Littorina saxatilis Ekotyper Spara vs. Slösa? Spara : långsam utveckling, långsam livscykel, hög investering i få avkommor, högre överlevnad Slösa : snabb utveckling, snabb livscykel, många avkommor (låg investering i varje), hög mortalitet
Grimes triangel för växter Konkurrenskraftiga Ökande störningar Ökande stress Stress-toleranta Ökande resurser, stabilitet Ruderater (kolonisatörer) Fortplantning, reproduktion: När? Hur ofta? Hur många? Stor variation mellan arter i avvägningen nu- och framtida reproduktion
Reproduktiv kostnad Fortplantning, reproduktion: När? Hög mortalitet tidig könsmognad Lång livslängd sen könsmognad Hur ofta? Hur många? Avvägning: fekunditet överlevnad Avvägning: fekunditet tillväxt Avvägning: nutida framtida fortplantning Semelpari en gång (lax, agave) Iteropari upprepad fortplantning Åldrande, senescence Åldrande= minskning av fertilitet och överlevnad med ålder Senescence = progressiv ökning av ålderspecifik dödlighet Viktig evolutionär livshistorievariabel Kungsfiskar (Rockfish Sebastes sp.) En forskargrupp på Linköpings universitet har visat att stressade höns får kycklingar med genetiskt överförda beteendeförändringar som liknar föräldrarnas. Därmed ifrågasätter forskarna en av evolutionsteorins grundstenar. (Corren.se 12/4-07) http://www.ibg.uu.se/diana/larare/2004-11- 13_162054_488.html?id=2007-10-11_103038_457 Bonsall, MB 2006 Phil. Trans. R. Soc. 361:119-135 Longevity and ageing: appraising the evolutionary consequences of growing old
Upplägg Ricklefs kap. 9-15 Evolution, reproduktion, populationer m.m. Patterns of mortality and lifespan Tis 9.15-12.00 Kap. 9&10 Ons 9.15-12.00 Kap. 11&12 Tors Inläsning kap. 9-12 + förbered 13-15 Fre 9.15-11.00 Seminarier Kap. 9-12 Fre Inläsning kap. 13-15 Mån 9.15-12.00 Kap. 13-15 Tis 13.15-15.00 Seminarier Kap. 13-15 Bonsall M. B. Phil. Trans. R. Soc. B 2006;361:119-135 2006 by The Royal Society