Klimatberoende hos gurkmjöldagg i växthuskulturer

Examensarbeten inom Hortonomprogrammet. 2003:01 (ISSN 1403-0993) Klimatberoende hos gurkmjöldagg i växthuskulturer Climate dependence of powdery mildew on cucumber in greenhouses av Gun Andersson Handledare: Guy Svedelius Examinator: Mats Gustafsson Institutionen för växtvetenskap Kompetensgrupp integrerat växtskydd Sveriges Lantbruksuniversitet, Alnarp

SAMMANFATTNING... 3 ABSTRACT... 3 INLEDNING... 4 GURKODLINGEN I SVERIGE... 4 SKADEGÖRARNAS UTBREDNING OCH BETYDELSE... 4 BAKGRUND TILL OCH SYFTE MED FÖRSÖKET... 4 ALLMÄNT OM GURKODLINGENS TILLVÄGAGÅNGSSÄTT... 5 Odlingsbetingelser... 5 Klimatstyrning... 5 Temperatur... 5 CO 2... 6 Luftfuktighet... 6 Vatten och näring... 6 Uppbindning och beskärning... 6 Omplantering... 7 VÄXTSKYDDSÅTGÄRDER... 7 Resistenta sorter... 7 FÖREBYGGANDE ÅTGÄRDER... 7 GURKMJÖLDAGGSVAMPAR... 7 FÖREKOMST... 7 SYMTOM... 7 BIOLOGI... 8 Taxonomi... 8 Livscykel... 9 Morfologi... 9 Bildning av fruktkroppar... 10 KLIMATETS INVERKAN... 11 Temperaturens effekt på groningen...12 Luftfuktighetens effekt på groningen... 12 ÖVERVINTRING, VÄRDVÄXTER OCH SPRIDNING... 12 BEKÄMPNING... 13 REDOVISNING AV PROJEKTET: MATERIAL OCH METODER... 13 KONTROLL AV KALIBRERING... 13 SKYDD MOT DIREKTINSTRÅLNING... 14 UTSÄTTNING AV LOGGRAR FÖR DATAINSAMLING... 14 INVANDRING... 14 ARTBESTÄMNING AV MJÖLDAGG... 14 GRADERING AV MJÖLDAGG... 14 AVLÄSNING AV MÄTDATA... 15 PROBLEM... 15 BERÄKNINGAR... 15 RESULTAT... 16 SKILLNAD I MJÖLDAGGSFÖREKOMST... 16 INVANDRING... 17 ARTER OCH ANGREPP... 17 GRONINGSFREKVENS... 18 TEMPERATUR OCH RELATIV LUFTFUKTIGHET... 18 LOGGRARNAS INBÖRDES KLIMATFÖRHÅLLANDE... 20 KLIMATKORRELATIONER... 22 1

DISKUSSION... 25 SKILLNAD I MJÖLDAGGSFÖREKOMST... 25 ÖVERVINTRING, VÄRDVÄXTER OCH SPRIDNING... 25 ARTER OCH ANGREPP... 26 GRONINGSFREKVENS... 27 TEMPERATUR OCH RELATIV LUFTFUKTIGHET... 27 LOGGRARNAS INBÖRDES KLIMATFÖRHÅLLANDE... 28 FELKÄLLOR... 29 FRAMTIDA BEHOV... 30 TACKORD... 31 KÄLL- OCH LITTERATURFÖRTECKNING... 32 LITTERATUR... 32 INTERNET... 33 ANDRA REFERENSER... 33 FOTOGRAFIER OCH TECKNINGAR... 34 BILAGOR... 34 2

Sammanfattning Angrepp av gurkmjöldagg på växthusgurka graderades hos fem företag i nordvästra Skåne under april- september 2002. Floran runt växthusen undersöktes tidigt på våren och ogräs med angrepp av Erysiphe spp. hittades. Dessa ogräs skulle kunna vara invandringsvägar och övervintringsplatser för mjöldaggen. Gurkmjöldaggsangreppen fastställdes till de båda arterna Erysiphe cichoracearum och Sphaerotheca fuliginea; den första dominerade april - juni, den senare augusti till september. Utsatta klimatloggrar registrerade temperatur och luftfuktighet var femte minut i två veckor, avlästes, och sattes ånyo igång, under hela försöksperioden. Insamlade data användes för beräkningar som sedan behandlades statistiskt med variansanalys och Spearmans korrelationstest. Signifikanta skillnader i mjöldaggsförekomst vid klimatstationerna, utplacerade på tre olika positioner per företag, noterades 18 av 34 gånger. Signifikanta samband kunde påvisas för temperaturer nära daggpunkt och infektionsgrad av E. cichoracearum hos två av företagen. Vidare kunde även korrelation mellan luftfuktighet och infektionsgrad konstateras för båda mjöldaggsarterna, även detta hos två företag. Abstract Attacks of powdery mildew on cucumber, cultivated in greenhouses, were evaluated in five greenhouse nurseries in north-western Skåne during April- September 2002. In the spring, the floras in the surroundings of the greenhouses were investigated for powdery mildews on weeds. These weeds could be and over wintering places for Erysiphe spp. The powdery mildew on the crop was determined as Erysiphe cichoracearum and Sphaerotheca fuliginea. E.cichoracearum dominated in April- June and S. fuliginea in august until September. Temperature and air humidity was registered every fifth minute for two weeks, using data loggers, and then data were saved on a portable computer. The procedure was repeated during the whole research period. Collected data were used for dew point calculations and statistic analyses (Anova and Spearman correlation test). Significant differences in appearance of powdery mildew at certain sites, equipped with climate loggers, were detected 18 of 34 times. Significant correlations between temperature near dew point and degree of infection were found for E. cichoracearum in two nurseries. Furthermore, correlation between air humidity and degree of infection were found for both E. cichoracearum and S. fuliginea, also in two nurseries. 3

Inledning Gurkodlingen i Sverige Redan på medeltiden började man odla gurka i Europa. Det dröjde dock ända till sekelskiftet 18-1900, då växthus för yrkesmässig odling började etableras i Sverige, innan den typ av slanggurka som vi odlar i dag kom hit. Runt 1920 började gurkodlingen få en mer betydande omfattning och idag är gurka, näst tomat, den viktigaste grönsakskulturen i växthus i vårt land (Norrgren & Molén, 1987). Gurka tillhör de stora växthuskulturerna i dagens köksväxtodling under glas i Sverige. Den totala produktionsarealen av dessa är 145 ha (1999) varav gurkan utgör 620 000 m 2. 80 % av denna är belägen i södra Sverige, Skåne- Blekingeregionen. De senaste åren har gurkodlingen expanderat kraftigt. Dessutom produceras även småplantor till produktionen (Jönsson, 2001). Odlingen utgörs företrädesvis av integrerad produktion; andelen ekologiskt odlade gurkor utgör endast en mycket liten del av den totala produktionen (Jönsson, 2001) och utelämnas därför i detta arbete. Skadegörarnas utbredning och betydelse I växthusodlingen är det främst skadedjur som orsakar stora problem, men även svampsjukdomar är av stor betydelse. Dessutom kan virus- och bakteriesjukdomar drabba plantorna. Bland de mest utbredda skadedjuren som angriper gurkkulturer kan nämnas: växthusspinnkvalster, Tetranychus urticae, gurkbladlus, Aphis gossypii, växthusmjöllus, Trialeurodes vaporarioum, nejliktrips, Thrips tabaci och sorgmyggor, Sciaridae sp. Blad svampsjukdomar på gurka är mjöldagg jämte svartprickröta de mest utbredda sjukdomarna. De är också de sjukdomar som är av störst ekonomisk betydelse (Jönsson, 2001). Gråmögel är också vanligt förekommande på gurkkulturer i växthus (Nilsson & Åhman, 1991). Mjöldagg kräver upprepade behandlingar och börjar dessutom tidigt på våren och dess säsong blir därmed långvarig. Andra vanliga svampsjukdomar är rot- och rothalsröta, som orsakas av Pythium- arter, och gurkbladmögel (Pseudoperonospora destructor). Även gråmögel, Botrytis cineraria, svartrotröta, Phomopsis scleritioides och grönmögel, Penecillum sp., är förekommande om än i mindre omfattning än mjöldagg och således inte heller av lika stort ekonomiskt betydelse (Jönsson, 2001). Grönmosaikvirus (CGMMV) ger mörkgröna bucklor på bladen, främst de yngre. Plantorna hämmas i tillväxten och skörden blir därigenom nedsatt. Viruset kan finnas kvar i växtrester och i jorden i flera år. Det sprids lätt med redskap och människor och frö. Angripna anläggningar måste desinficeras noggrant och smittade plantor brännas (Nilsson & Åhman, 1991) Bakgrund till och syfte med försöket. Det finns ett behov av grundläggande biologiska studier kring viktiga sjukdomar t ex mjöldagg i gurka enligt Rapport 2001: 7A från Trädgårdsnäringens växtskyddsförhållanden. Därför startades förra året (2001) ett projekt med syfte att undersöka växthusklimatets inverkan på gurkmjöldagg. Projektet drevs av Teknikbrostiftelsen i Lund och GRO, sektionen för växthusgrönsaker, i samverkan mellan Länsstyrelsen i Skåne län, Institutionen för växtvetenskap, SLU och fem gurkodlingsföretag i nordvästra Skåne. Årets försök är en fortsättning på denna studie. 4

Syftet med detta försök var dels att undersöka möjliga invandringsvägar/övervintringsmöjligheter via alternativa värdar, dels att undersöka mjöldaggens artsammansättning samt att undersöka huruvida klimatet påverkar graden av mjöldaggsangrepp. Arbetshypotesen var att mjöldaggsangreppens intensitet, utbredning och artsammansättning ej är slumpmässiga utan beroende av miljön och möjliga att påvisa som avhängiga av lufttemperatur och luftfuktighet. Kan sådant samband klart beläggas med hjälp av sensorer skulle, hypotetiskt, även klimatstyrning mot mjöldaggsfri odling vara möjlig. Allmänt om gurkodlingens tillvägagångssätt Gurka, Cucumis sativus, tillhör familjen Cucurbitaceae. Genom förädling har man utvecklat enkönade F1-hybrider som enbart utvecklar honblommor, som inte behöver befruktas för att ge frukt, och ger kärnfria frukter. Dessa sorter odlas främst idag (Jensen, 1994) Odlingsbetingelser Som odlingssubstrat i gurkkulturen används vanligen mattor av stenull eller polyfenolskum (Bjelland, 1984). Odling i perlit i hinkar är också vanligt (Jönsson, 2001). Jord används ej längre som substrat i den konventionella odlingen på grund av att gurkplantorna då riskerar att smittas av jordbundna sjukdomar (Bjelland, 1984). Golvet i växthuset täcks med kraftig plast och på detta läggs stenullsmattorna, också de inplastade. Mellan dessa läggs värmerör för att ombesörja uppvärmningen av substratet så att en tillräcklig rotvärme erhålls. Man kan också lägga en frigolitbit mellan värmeröret och underlaget för att isolera. Före utsättning av gurkplantorna i växthuset skall detta desinficeras för att avlägsna eventuella sjukdomar. Gurkplantorna ska vid utsättningen ha minst fyra välutvecklade blad (Norrgren & Molén, 1987) och instrålningen i växthuset skall vara tillräcklig för tillfredsställande tillväxt, vilket i Sydsverige sker ungefär mitten eller slutet av januari. Normalt odlas i dubbelrader (Bjelland, 1984). Planteringen sker genom att gurkplantorna, vanligen odlade i stenullskuber, sätts på de i förväg uppvattnade stenullsmattorna. Efter ett par dagar görs ett dräneringssnitt i mattan någon centimeter från nedkanten (Norrgren & Molén, 1987). Klimatstyrning Växthusklimatet styrs idag oftast med datorstyrd klimatreglering. Detta ökar noggrannheten och säkerheten och underlättar arbetet i växthuset. Temperatur Temperaturen i rotzonen är viktig för plantornas utveckling. I början bör man ha 22-24 C längre fram räcker det med 20-22 C. Lufttemperaturen ska även den hållas något högre i början av kulturtiden, 20-22 C på natten och på dagen får den stiga till 26-28 C innan luftning sker. Efter ett par månader sänks den till 18-20 C nattetid och luftning vid 23-25 C på dagen när instrålningen är god. Det är dock inte lufttemperaturen som styr utvecklingen, utan bladtemperaturen. Under vintern ligger denna cirka två grader lägre än lufttemperaturen på grund av den låga instrålningen. På sommaren, med hög instrålning, gäller omvänt (Norrgren & Molén, 1987). För hög temperatur kan regleras med spritning som sänker bladtemperaturen, om inte luftning räcker. Men vid överdriven spritning kan man få problem med en del svampsjukdomar. Genom att använda en skuggningsanläggning på natten kan man förhindra utstrålning och därigenom få en högre nattemperatur till lägre energikostnad (Bjelland, 1984). 5

Plantans utveckling styrs alltså med hjälp av temperaturen. Hög temperatur främjar längdtillväxt, låg gynnar tjocklekstillväxten och fruktsättningen. Hög rottemperatur främjar rotutvecklingen och ger en grov planta. Bristande balans mellan rot och stam kan dock leda till försämrad fruktkvalitet och problem med sjukdomar. Låga nattemperatur kan leda till alltför hög luftfuktighet och problem med svampsjukdomar (Norrgren & Molén, 1987). Viktigt är också att genom uppvärmning och luftning skapa luftcirkulation, då stillastående, fuktig luft hämmar respirationen, genom att det ytliga luftskiktet kring bladen blir för tjockt (Taiz & Zeiger, 1998), och skapar gynnsamma förutsättningar för svampangrepp (Norrgren & Molén, 1987). CO 2 Tillförsel av koldioxid gynnar kulturen, dels genom att fotosyntesen ökas men främst genom att fotorespirationen hämmas (Taiz & Zeiger, 1998). En koncentration på 800 ppm är önskvärd, i början av kulturtiden ännu högre (Bjelland, 1984). Vid alltför höga CO 2 -halter stängs emellertid klyvöppningarna, transpirationen hindras, och man får CO 2 skador i form av torkade blad (Norrgren & Molén, 1987). Luftfuktighet Den relativa luftfuktigheten i en gurkodling kan tillåtas variera ganska mycket. I början av kulturtiden, när det är ganska kallt, kan utvecklingen dock störas av för låg RH. Vid skörden måste för hög RH undvikas annars ökar risken för svampangrepp. Kondens på bladen måste undvikas, detta gynnar nämligen en del svampsporer (Norrgren & Molén, 1987). Vatten och näring Vatten och näring tillförs tillsammans. Näringslösningen, med makro- och mikronäringsämnen, förser plantan med nödvändiga byggelement och styr även den osmotiska miljön för rötterna. Sammansättningen på lösningen måste varieras, dels efter råvattnets kvalitet, dels efter plantornas utvecklingsstadium och kondition (Norrgren & Molén, 1987). Genom att tillföra vissa näringsämnen kan man även stärka plantorna mot sjukdomar t.ex. ger mer kalium motståndskraft mot mjöldagg. Överdriven kvävegödsling gynnar däremot angrepp av mjöldagg (Pettersson & Åkesson, 1998). Ledningstalet i stenullsmattorna bör vara ca 2 och ph ca 6. Torr, näringsrik jord och frodig växt tros gynna mjöldaggsangrepp enligt Kahn (1989). Gurkplantan kräver mycket vatten. Vanligt är att man använder droppbevattning med två droppställen per planta. Vatten åtgången varierar med temperaturen, instrålningen och plantstorleken (Bjelland, 1984). Uppbindning och beskärning Gurkplantorna binds upp med en stark tråd som de sedan snurras runt när de växer upp (Bjelland, 1984). Stammen dras ogrenad upp till ungefär två meter, sen toppas den. Därefter låter man rankor växa ut (Norrgren & Molén, 1987). Plantorna beskärs sedan i en eller annan variant av paraplymetoden som innebär att två eller tre rankor i toppen får växa ut medan övriga sidoskott i bladvecken tas bort. De utväxande rankorna fördelas över uppbindningstråden och bildar ett paraply. Syftet med beskärningen är att reglera förhållandet mellan vegetativ och generativ tillväxt samt att skapa bra arbetsförhållanden. Gula blad tas även bort för att förbättra luftcirkulationen i plantbeståndet (Bjelland, 1984). Täta plantor gynnar mjöldagg (Zitter et al., 1996). 6

Omplantering För att förlänga säsongen eller ersätta dåliga plantor tillämpas ibland omplantering (Norrgren & Molén, 1987). Denna sker omkring midsommar (Bjelland, 1984). Man får därigenom även en ökad kvalité på gurkorna under hösten och en högre skörd enligt Norrgren och Molén (1987). Detta ger också möjlighet till en extra desinficering av växthuset vilket motverkar sjukdomsangrepp. Växtskyddsåtgärder Biologisk bekämpning av skadedjur är helt dominerande sedan 20 år tillbaka, ibland måste man komplettera med kemisk. När det gäller sjukdomar är de kemiska medlen förhärskande, dock finns en del biologiska: BINAB TF WP (Trichoderma) och Mycostop (Streptomyces). Även en del växtvårdsmedel används till exempel såpor och oljeemulsioner. Med hjälp av dagens avancerade klimatstyrning i växthusen kan också sjukdomar undvikas genom klimatrelaterade åtgärder. Viktigt är naturligtvis också att man köper friska småplantor av resistenta och motståndskraftiga sorter. Man måste också iaktta god hygien under hela kulturtiden. Dessutom kan man undanröja ogräs där annars sjukdomar och insekter kan övervintra och snabbt ta bort vissnade växtrester. Efter utrivning skall man göra en grundlig totalsanering av växthuset (Jönsson, 2001). Resistenta sorter Genom förädlingsarbete har man fått fram mjöldaggstoleranta och resistenta sorter. Tyvärr tål mjöldaggsresistenta sorter inte dåliga ljusförhållanden, varför de vid tidig odling ger sämre avkastning än andra (Bjelland, 1984) och kvaliteten på dem är sämre enligt Norrgren och Molén (1987). Förebyggande åtgärder När det gäller mjöldaggsbekämpningen torde förebyggande åtgärder vara av vikt. Genom effektiv och noggrann klimatstyrning kan gynnsamma klimat för mjöldaggen undvikas. Det är också viktigt med ordentlig plantuppbyggnad; kalium/kväve kvoten styr denna. Mer kväve gör att plantan utvecklas vegetativt och mer kalium gör att frukterna utvecklas bättre (Norrgren & Molén, 1987). En större kvävedos i början av kulturtiden vore alltså bra för att få starka och motståndskraftiga plantor. Man kan också stärka cellvävnaden med kisel. Angreppen blir mindre och plantorna tål dem bättre i odlingar som har kisel i vattnet (Christensson, 1991). Gurkmjöldaggsvampar Förekomst Mjöldagg är vanligt både i växthus och på friland och förekommer på de flesta ställen i världen. Inom släktet Cucurbitaceae är alla arter mottagliga, dock finns en del resistenta kultivarer (Zitter et al., 1996 ). Svamparna har också en rad andra värdväxter. Mjöldagg räknas som den viktigaste sjukdomen på växthuskulturer inom gurkfamiljen (Sitterly, 1978). Symtom Symtomen är lätt att känna igen: små, vita, runda mjöllika fläckar uppträder på bladen och täcker tillslut hela ytor (se bild 1) (Nilsson & Åhman, 1991). Bladundersidor, bladskaft och stam kan också angripas. Symtomen ses först på gamla blad, som växer i skuggiga lägen nederst på stammen, och sprider sig sedan uppåt. Gamla plantor som bär frukt drabbas ofta först. Infekterade unga blad blir ofta klorotiska och dör. Svårt angripna blad blir bruna och 7

skrumpnar. Frukterna angrips sällan, men mjöldaggen reducerar storleken och antalet skördade frukter. Skördeperioden kan bli kortare (Zitter et al., 1996). Fruktkvaliteten blir sämre, till exempel genom för tidig eller ofullständig mognad. Detta ger smaklösa gurkor som saknar önskad textur. Fruktsättningen kan bli sen, och gurkorna kan också bli små och missformade (Kahn, 1989). Bild 1. Kraftigt angrepp av gurkmjöldagg. Biologi Mjöldagg är en svampsjukdom och den mjöllika beläggningen utgörs av svampens mycel och konidier. Gurkmjöldagg kan orsakas av tre olika svampar: Sphaerotheca fuliginea¹, Erysiphe cichoracearum¹, och Leveillula taurica. Den sistnämnda skiljer sig i fråga om symtombild från de övriga; torkande och hängande blad med vita, kantiga, pudriga fläckar och även gula fläckar. L. taurica är inte så vanligt förekommande och inte upptäckt i Sverige (Kahn, 1989) varför den i detta arbete utelämnas. ¹ Se vidare under "Taxonomi".. Taxonomi Mjöldaggsvamparna tillhör klassen Ascomycetes, ordningen Perisporiales och familjen Erysiphaceae (Sitterly, 1978). Erysiphe cichoracearum har fått det svenska namnet frilandsmjöldagg och Sphaerotheca fuliginea kallas växthusmjöldagg. På grund av nya molekylära data och nya morfologiska resultat håller taxonomin för närvarande på att ändras; S. fuliginea tycks bli Podosphaera xanthii och E. cichoracearum verkar vara två arter (Braun, 2002, personal com.). Då detta i skrivande stund inte är färdigutrett kommer arterna fortsättningsvis i detta arbete att kallas för sina klassiska namn Sphaerotheca fuliginea och Erysiphe cichoracearum. Mer än en art av mjöldaggsvamparna kan existera i samma växthus och på samma planta (Sitterly, 1978). Av de båda gurkmjöldaggsvamparna förekommer även ett antal olika raser, som endast skiljer sig minimalt åt morfologiskt, till exempel kan konidie- eller ascosporstorleken variera. Dessa raser föredrar olika växter som värdar (wwwbiol.paisley.ac.uk, 2002-05-03). 8

Livscykel De två gurkmjöldaggsvamparna har likartad livscykel. Den initieras av konidier eller ascosporer. Om dessa kommer i kontakt med värdväxten under rätt betingelser kommer groning att ske inom ett par timmar (Sitterly, 1978). Konidierna kan gro vid låg fuktighet eftersom de själva har ett högt vatteninnehåll. Detta är ett skäl till att mjöldaggsangrepp oftast blir svåra i torrt väder (Nilsson & Åhman, 1991). Infektionen sker inom ett temperaturområde från 10 till 30ºC beroende på art (Nagy, 1976). Groddslangen som växer ut från sporen, bildar först ett buktat appressorium, därefter en penetrationshyf som växer ner i värdväxtens epidermislager. Nedsatt turgor gynnar penetretionen. Denna hyf bildar i sin tur ett haustorium som förser svampen med näring (Sitterly, 1978). Tiden mellan infektion och tills symtomen blir synbar är tre till sju dagar (Zitter et al., 1996). Mycelet växer på ytan av vävnaderna och fyra dagar efter infektion börjar konidioforer att produceras (Sitterly, 1978). Dessa är ogrenade och släpper ifrån sig konidier med t ex luftströmmar; vegetativ spridning. Konidioforerna består av kedjor med rektangulära eller ovala sporer beroende på art. Svamparna kan också föröka sig sexuellt och bildar då kleistotecier med en eller flera ascosporsäckar beroende på art. När väl infektionen är igång fortsätter mycelet att sprida sig oberoende av luftfuktigheten. Svampen är en obligat parasit det vill säga den behöver levande vävnad för att överleva, den dödar därför sällan sin värd, med utnyttjar dess näring, reducerar den fotosyntetiserande ytan, ökar respirationen och transpirationen, och försvagar tillväxten. Allt detta leder till försämrad skörd (Agrios, 97). Morfologi I växthus förekommer endast det asexuella stadiet och vid artbestämning ska följande iakttas: konidieform groddslangar fibrosinkroppar Erysiphe cichoracearum har fyrkantiga, avlånga sporer, något rundade i hörnen. De innehåller inga fibrosinkroppar. När dessa sporer gror utvecklas groddslangen i något av sporens "hörn". Groddslangen är inte grenad (se bild 2) (Nilsson & Åhman, 1991). Den har väldifferentierade appressorier (Kapoor, 1967a) Sphaerotheca fuliginea har något ovala konidier som innehåller oregelbundna fibrosinkroppar som liknar böjda riskorn (Zitter et al., 1996). När sporerna gror utvecklar de en groddslang som ofta med inte alltid är gaffelgrenad (Nilsson & Åhman, 1991). Denna saknar appressorier (Zitter et al., 1996) (se bild 2). Sphaerotheca fuliginea Bild 2. Mjöldaggskonidier. Erysiphe cichoracearum 9

Konidieforerna uppvisar även de en viss skillnad; E. cichoracearum har vågade kanter emedan S. fuliginea har rundade (se bild 3). Bild 3. Konidieforer av E. cichoracearum, överst och S. fuliginea, underst. I det sexuella stadiet ses fruktkropparna som mörka prickar i mjöldaggsbeläggningen. Fruktkropparna är kleistotecier, runda slutna sporhus, som ser olika ut hos de båda svamparterna. Båda har många bihang som är mycelliknande och ogrenade. S. fuliginea har endas en ascus med åtta ascosporer inuti, medan E. cichoracearum har flera asci i kleistoteciet (se bild 4)(Nilsson & Åhman, 1991), variationer mellan 10-25 st förekommer (Kapoor, 1967 a), i medeltal 11 stycken (Sitterly, 1978), alla med två, i enstaka fall tre, ascosporer. Dessa fruktkroppar bildas inte i växthus men väl på friland (Kapoor, 1967). Bild 4. Kleistotesier av E. cichoracearum t.v. och S. fuliginea t.h. Bildning av fruktkroppar Fruktkroppar bildas genom att enkärnigt antheridium och ascogon möts och kröks runt varandra, varefter kärnsammansmältning sker. McGrath (1994) visade att Sphaerotheca fuliginea är heterotallisk, det vill säga att vid befruktningen krävs två förenliga gameter, vilket inte alla är (McGrath, 1994). De parbara gameterna produceras på fysiologiskt olika mycel (Agrios, 1997). Ojämn fördelning av sådana förenliga par skulle kunna vara förklaringen till 10

att kleistotecier inte är så vanligt förekommande (McGrath, 1994). Även E. cichoracearum har visat sig vara heterotallisk (Crüger, 1984). Omgivningsfaktorer som gynnar kleistoteciebildningen anses vara låg näringsstatus hos värdväxten, åldrande värdväxt, torr atmosfär, låg temperatur. Torka i kombination med hög temperatur tycks vara speciellt främjande (McGrath, 1994). Kleistotecierna kan överleva i ogynnsamma betingelser, övervintra utan värdväxt, och vara en källa till primär infektion. Dessutom ökar den genetiska diversiteten i och med omkombinationer vid den sexuella förökningen, så att nya genotyper bildas, med t ex fungicidresistens (McGrath, 1994). Klimatets inverkan Klimatets inverkan gör att mjöldaggsangrepp blir värre i växthus jämfört med friland. Växthusets måttliga till höga temperaturer, hög markfuktighet, reducerad luftströmning och minskad ljusintensitet bidrar till detta (Kahn, 1989). Även Gupta et al. (2001) menar att måttliga temperaturer, ca 25 º C, tillsammans med hög relativ luftfuktighet, över 95 % och reducerat ljus gynnar mjöldaggen. Epifytiska patogeninfektioner såsom mjöldagg påverkas av ytkemi och morfologi hos plantan. Bladens kutikula fungerar som en strukturell barriär vilkens genomtränglighet påverkas av vaxkomponenter. Mängden kutikularvax är proportionell mot ljusintensiteten, som därför blir en viktig faktor när det gäller sjukdomsangrepp av till exempel mjöldagg. Skuggblad får alltså ett tunnare vaxskikt vilket leder till en högre infektionsgrad eftersom haustoriepenetreationen blir lättare där (Mazullo et al., 2002). Reducerad ljusinstrålning gynnar mjöldaggsangrepp enligt Kahn (1989). Värmen är också en anledning till att mjöldagg utvecklas bättra på skuggblad. Mjöldaggen tolererar inte värme lika bra som gurkplantan, men kan ändå trivas i heta klimat eftersom rankorna ger skugga, allrahelst om växtligheten är tät, och mycelet kan även utvecklas på bladundersidorna (Sitterly, 1978). Olika stadier i mjöldaggsvamparnas liv gynnas av skilda klimatförhållanden. Hög relativ luftfuktighet är gynnsam för sporernas överlevnad och infektion, men infektionen kan ske vid luftfuktigheter under 20 % eftersom sporerna själva har ett högt vatteninnehåll, och dessutom kan bevara vattnet effektivt (Sitterly, 1978). Torra förhållanden gynnar kolonisation, sporulation och spridning (Zitter et al., 1996). E. cichoracearum och S. fuliginea skiljer sig åt i sina krav på miljön; E. cichoracearum gror under lägre RH (Nagy, 1976). S. fuliginea ger en mer kraftfull infektion och är mer svårbekämpad än E. cichoracearum i växthusförhållanden. E. cichoracearum kan ha ett lägre temperaturoptimum enligt Zitter et al. (1996) eftersom den förekommer oftast på våren då klimatet är kallare. Senare under de varma sommarmånaderna dominerar S. fuliginea. Mjöldaggsvamparna är inte, likt många andra svampar, beroende av fuktighet för att gro därför att de själva har ett högt vatteninnehåll (Butt, 1978). Om blad har en ihållande bladväta hämmas groningen. I vatten gror sporerna dåligt, på grund av att den inre strukturen kollapsar när sporerna befinner sig i vatten (Butt, 1978). Sporerna av Erysiphe spp. har också svårt att forma appressorier på grund av syrebrist som uppstår då de dränks av vatten. Dessutom är det svårt för sporer att häfta fast vid ett blött underlag, och resultatet blir att de spolas av 11

(Holthuis et al., 1990). Mjöldaggsangrepp blir därför ofta värst i torrt varmt väder (Nilsson & Åhman, 1991). Hög luftfuktighet, dagg, dimma och vattensprutning fördröjer utbrott av mjöldagg enligt Abiko och Kishi (1979). Enligt Norrgren och Molén (1987) trivs mjöldaggen bäst vid hög temperatur och stor variationerna i luftfuktighet, till exempel fuktigt på natten och varmt på dagen. När det gäller spridningen är väderväxlingar mellan fuktigt och torrt gynnsamt. Konidierna kan då lossna och sedan transporteras bort med vind (Nilsson & Åhman, 1991). Temperaturens effekt på groningen Det finns skilda uppgifter i litteraturen på hur temperaturen påverkar groningen hos gurkmjöldaggsvampar i växthusförhållanden. Svamparna har olika temperaturoptimum för groning. I mättad atmosfär kan E. cichoracearum gro bättre och mellan större temperaturintervall än S. fuliginea. Optimum för E. cichoracearum är cirka 25ºC, men groning kan ske mellan 10-30ºC. S. fuliginea gror mellan 20 och 30ºC, bäst vid 22ºC enligt Nagy (1976), mellan 15 och 30ºC enligt Tsay och Tung (1992), bäst vid 25ºC enligt Gupta et al (2001). Temperaturen påverkar konidiens turgor. Vid temperaturer över respektive arts optimum skrumpnar de (Nagy, 1976). För produktionen av konidier är temperaturspannet ännu vidare; mellan 15 och 35ºC för S. fuliginea. Optimum ligger på ungefär 28ºC enligt Abiko och Kishi (1979), vid 25ºC enligt Tsay och Tung (1992). Luftfuktighetens effekt på groningen Även när det gäller luftfuktighetens effekt skiljer sig källorna åt. Mjöldaggskonidieran har möjlighet att gro även i frånvaro av vatten för att de själva har ett högt vatteninnehåll (Butt, 1978). S. fuliginea gror bara i mättad atmosfär enligt Nagy, medan E. cichoracearum har möjlighet att gro ner till 94 % RH. Tsay och Tung (1992) menar att S. fuliginea behöver över 95 % RH för konidiegroningen. Även luftfuktigheten påverkar turgorn; under 90 % RH skrumpnar konidierna. Med ökad luftfuktighet minskar antalet skrumpna konidier. I Nagys undersökning visade sig också att antalet skrumpna S. fuliginea var större än antalet skrumpna E. cichoracearum under lika förhållanden. Slutsatsen blev att S. fuliginea är mer känslig för RH än E. cichoracearum (Nagy, 1976). Vid hög luftfuktighet tränger S. fuliginea undan E. cichoracearum (Nilsson & Åhman, 1991). Övervintring, värdväxter och spridning Mjöldagg kan övervintra både som mycel och i form av kleistotecier. Det vanligaste är troligtvis som mycel vilket kan finnas kvar i till exempel knoppar (Nilsson & Åhman, 1991). De båda gurkmjöldagsvamparna tillhör den grupp av mjöldaggsvampar som har extremt vida värdväxtspektra (Boesewinkel, 1978). Förutom på gurkväxter växer E. cichoracearum framförallt på korgblommiga växter, familjen Asteraceae, på runt 230 olika arter (Kapoor, 1967 a). Andra familjer som drabbas är Scrophulariacae, Solanaceae och Violaceae (Boesewinkel, 1978). Dessutom parasiterar den på släktena Vinca, Abelmoschus, Anthirrium och Digitalis. Asken, Fraxinius exelsior kan också drabbas av E. cichoracearum. S. fuliginea växer också på såväl korgblommiga-, potatis- som lejongapsväxter. Familjerna Malvaceae och Plantaginaceae drabbas också (Boesewinkel, 1978). Bland andra värdväxter kan nämnas Helianthemum spp. och Petunia spp. (Kapoor, 1967 b). 12

Konidierna kan spridas med vind över långa avstånd, från andra gurkväxter och från alternativa värdar. Det har visat sig att konidier av Erysiphe graminis kan färdas över Nordsjön, från England till Danmark och fortfarande var livskraftiga. Det råder inget tvivel om att gurkmjöldagg kan färdas liknande distanser (Crüger, 1984). Konidierna är vid vindspridning livskraftiga i sju till åtta dagar (Zitter et al., 1996). Spridning kan också ske med infekterat plantmaterial, redskap och besökare (Schepers, 1984). Bekämpning För kemisk bekämpning av gurkmjöldagg i växthus finns några godkända medel: Bayleton Special (verksam substans: triadimefon), Euparen M 50 WG (tolylfluanid) och Fungaflor 50 SL (imazalil). Fungaflor får endast användas två gånger per kultur (Jönsson, 2001) annars finns, likt bekämpning med många andra preparat, risk att resistens uppstår. De kemiska preparaten kan tyvärr ge skador på predatorerna, och på så sätt snedställa den biologiska balansen i växthuset. Effektivare och skonsammare preparat efterfrågas för bekämpning av mjöldagg (Jönsson, 2001). Vidare kan nämnas att medel som Bayleton Special har god preventiv effekt men den kurativa är sämre. Vid sprutning ska man spruta till droppunkten och på båda sidor av bladen (Norrgren & Molén, 1987). Gurkmjöldagg kan också bekämpas med parasitsvampar, till exempel Ampelomyces quisqualis, vars hyfer då växer mjöldaggens mycel och hindrar konidieproduktionen. Denna hyperparasit orsakar emellertid gulbruna fläckar på bladen och olivgröna nedsjunkna skador på frukterna. För att få behandlingen ännu mer effektiv kan man först spruta plantorna med vatten vilket underlättar penetreringen för A. quisqualis (Jarvis & Slingby, 1977). Preparatet finns dock inte registrerat i Sverige. Teknik saknas ännu för effektiv och praktisk biologisk bekämpning. Om man vill undvika kemisk bekämpning har sprutning med bikarbonat, såpa och vissa oljor visat sig effektiva men dessa kräver täta behandlingar (Pettersson & Åkesson, 1998). Bekämpning med svavel är möjlig men svavel orsakar även skador, speciellt i det väder som är gynnsamt för mjöldagg (Nilsson & Åhman, 1991). Sprutning med vatten har också visat sig minska mjöldaggsangrepp av Sphaerotheca fuliginea (Jarvis & Slingby, 1977). Den huvudsakliga effekten av denna behandling är bortspolande av konidierna (Crüger, 1984). Redovisning av projektet: Material och metoder Kontroll av kalibrering För att samla in klimatdata användes dataloggrar (Diligence, Comark) som uppmätte temperatur och luftfuktighet. Hos varje växthusföretag placerades tre loggrar, summa 15 stycken. För att kontrollera att dessa var lika kalibrerade provades de först i klimatkammare, i två olika extrema klimat; i den första kammaren hölls 35 C och 30 % relativ luftfuktighet den andra var inställd på 10 C och 90 % RH. Loggrarna programmerades att mäta temperatur och luftfuktighet varje minut i en och en halv timme och placerades i den första klimat kammaren. Efter 30 minuter flyttades de till den andra kammaren. Därefter avlästes loggrarna. De utplacerades sedan i grupper, tre och tre, som var ungefär lika kalibrerade, för att möjliggöra jämförelser i mjöldaggsförekomst mellan skilda klimat hos den enskilde odlaren. Loggrarna visade sig vara bra kalibrerade när det gällde att uppmäta temperaturer samt låga 13

luftfuktigheter, dock var de tröga och det tog tid innan de kom upp i rätta värden. Däremot var de dåliga att uppmäta höga luftfuktigheter, de nådde aldrig de rätta värdena. Ett problem med att mäta kalibreringen var att de klimatkammare som användes inte höll konstant luftfuktighet vid höga luftfuktighetsnivåer, detta kunde påvisas vid kontroll med hjälp av en manuell hygrometer. Skydd mot direktinstrålning Förra året upptäcktes att solinstrålning på loggrarna kunde leda till felaktiga mätvärden. För att undvika detta konstruerades solskydd i form av "hattar". Dessa tillverkades av papperstallrikar som rullades till en kon, efter att ett jack till centrum klippts. Ett hål i toppen på hatten gjordes för att möjliggöra fri luftströmning. Dessa hattar träddes sedan på de snören som loggrarna hängdes i. Utsättning av loggrar för datainsamling De femton loggrarna programmerades för att samla in data var femte minut i två veckor. För att programmera dem användes ett sk interface, med vilket de anslöts till datorn. Dataprogrammet som användes var 'Diligens for Windows'. Försöket startades i april för att få data under den större delen av odlingssäsongen. Hos fem gurkodlare, tre i Helsingborgs kommun och två i Viken, Höganäs kommun, placerades sedan dessa 15 loggrar ut, tre per företag. Dessa placerades så att logger nummer ett hängdes vid ett ställe där det vanligtvis förekommer mycket mjöldagg, nummer två på en plats som vanligtvis inte får mjöldagg och nummer tre vid klimatstationen. Loggrarna hängdes i snören knutna runt stållinorna som gurkplantorna var upphängda i, så att loggrarna kom på en höjd av ca 150 cm över marken. Hattarna träddes i samband med detta på snörena och det kontrollerades att hattarna inte kom i kontakt med kännarna vilket skulle kunna ge felaktiga mätvärden. Invandring Mjöldagg skulle kunna spridas från vilda växter in i växthuset till gurkkulturen. För att utröna detta undersöktes på våren floran i närheten av samtliga växthus. Den närliggande marken, upp till tio meter från växthusen, besiktigades okulärt och funna mjöldaggsangripna växter plockades. Dessa växter artbestämdes sedan. Mjöldaggen artbestämdes genom ljusmikroskopering. Artbestämning av mjöldagg För att bestämma arten av mjöldagg plockades blad hos de företag där angrepp förekom. Detta gjordes var fjortonde dag under hela försöksperioden. Svamparna artbestämdes sedan genom mikroskopering i ljusmikroskåp. För att skilja de två förekommande mjöldaggsarterna Erysiphe cichoracearum och Sphaerotheca fuliginea åt, användes 3 % kaliumhydroxidlösning. En droppe av denna placerades på objektglaset, vilket förändrade ph till att bli mer alkaliskt. Detta fick eventuella fibrosinkroppar att framträda tydligare.(www.cals.ncsu.edu/course/pp318/profiles/pm/techniques.html) Gradering av mjöldagg För att uppskatta mjöldaggsangreppets storlek graderades gurkblad. Den angripna bladarean uppskattades procentuellt genom okulär besiktning och graderades i en sex gradig skala, (se tabell 1) enligt Nordic guideline no.1 (Nordic Committee for biological evaluation of pesticides, 1988). Siffran 1 betecknade inget angrepp, därefter ökande med varje grad till 6 som stod för 40 % eller mer angripen bladyta. Vid varje logger på samtliga företag graderades 50 blad, alltså sammanlagt 150 blad per företag. 14

Tabell 1. Graderingsskala grad % angripen bladyta graderingsmitt (%) 1 0 0 2 0-1 0,5 3 2-5 3,5 4 6-20 13 5 21-40 30,5 6 41-100 70,5 Eventuellt förekommande brunt mycel antogs vara dött och räknades ej med. Bladen graderades på slumpvis valda rankor intill varje logger. Alla utvecklade blad på dessa rankor graderades; från rankans början vid stammen, ut till rankans topp. Blad som var mindre än en handflata graderades ej, då dessa ännu inte hunnit utveckla mjöldagg. Rankorna graderades tills ett sammanlagt antal av 50 blad uppnåtts. Detta upprepades vid varje logger var fjortonde dag, under hela försöksperioden. Undantag från detta gjordes vid första graderingen på säsongen och första och andra graderingen efter omplantering, då stamblad graderades eftersom inga rankor hunnit växa ut. Avläsning av mätdata Avläsning av mätdata skedde var fjortonde dag under hela försöksperioden. Dataloggrarna placerades då i ett interface, som kopplades till en bärbar dator. Loggrarna tömdes sedan på information om temperatur och luftfuktighet under den gångna perioden. Därefter startades loggrarna igen, och fick åter samla data i två veckor, varefter proceduren upprepades. Vid dessa avläsningstillfällen plockades även blad med mjöldagg, när sådana fanns, och mjöldaggsgradering utfördes. Problem I mitten av försöksperioden drabbades en av odlingarna av grönmosaikvirus. Detta gjorde att skyddskläder fick användas resten av försöket för att undvika att smittan spred sig. Även utrustningen, datorn, blev tvungen att skyddas med plast och interfacet desinficeras med en 5 %-ig lösning av Virkon S. Beräkningar För varje avläsningstillfälle gjordes beräkningar och statistik. Mjöldaggsgraderingen behandlades statistiskt med enkel variansanalys (Anova) och Kruskal-Wallis test, en typ av variansanalys som används när man inte tror på normalfördelning, för att se om det var någon signifikant skillnad i mjöldaggsförekomst mellan de tre loggrarna i varje företag. Graderingen vid varje logger och avläsningstillfälle räknades om till infektionsgraden (P) genom att räkna ut medelvärdet av graderingsmitten (se tabell 1). Vidare gjordes beräkningar utifrån den av loggrarna uppmätta klimatdatan. Först uträknades den ackumulerade tiden som den relativa luftfuktigheten överskridet 99 %, 98 % och vidare ner till 90 %. 15

För att rangordna loggrarna, se om förhållandena emellan dem var något så när konstanta, ritades diagram över ackumulerad tid över 90 % relativ luftfuktighet och avläsningstillfälle för de olika loggrarna. Liknande diagram gjordes för ackumulerad tid över 0,8 grader från daggpunkt (uträkning beskrivs nedan). Daggpunkten kunde beräknas utifrån den relativa luftfuktigheten och temperaturen (samtliga formler hämtades ur Palmer, 2002). Först räknades mättnadsdeficiten (Es) ut genom formeln: Es= 6,11 x 10,0 x (7,5 x T/ (237,7+ T)) där T = temperaturen vid given tidpunkt i Celsius. Därefter kalkylerades det aktuella ångtrycket i luften (E) enligt: E= (RH x Es)/ 100 Där RH= relativa luftfuktigheten vid given tidpunkt i procent. Slutligen kunde daggpunkten (Tdc) bestämmas med formeln: Tdc = (-430,22+237,7 x ln(e))/(-ln(e)+19,08) Genom att sedan ta temperaturen vid varje tillfälle minus den uträknade daggpunktstemperaturen kalkylerades avståndet från bladväta. Den ackumulerade tiden med 0,1-0,8 grader från daggpunkt uträknades. Efter sammanställning av uträknade data gjordes både Pearsons och Spearmans korrelationstest för att upptäcka eventuella samband mellan klimat och mjöldagg. Eftersom enstaka avvikande värden fanns var Spearmans korrelationstest bättre att använda sig av då detta tar hänsyn till så kallade "outlayers" så att dessa inte påverkar resultatet för mycket. Vid korrelationstesten provades P mot ackumulerad tid vid viss luftfuktighet och ackumulerad tid med risk för bladväta. Vid dessa uträkningar beaktades också att angreppen rörde sig om två skilda svampar, Erysiphe cichoracearum och Sphaerotheca fuliginea, så att dessa behandlades separat. Sammanställningar över medel-, max- och min-temperatur per kultur och svampart gjordes också för alla fem företagen. Samtliga beräkningar gjordes i Excel. Statistiken gjordes i Minitab och SAS. Resultat Skillnad i mjöldaggsförekomst En signifikant skillnad i förekomst av mjöldagg vid de olika dataloggrarna i de olika företagen påvisades med både enkel variansanalys och Kruskal-Wallis test. Av totalt 34 undersökta mjöldaggsfall kunde 18 signifikanta skillnader mellan loggrar påvisas (se ex fig. 5). Med Kruskal-Wallis test, som används då man inte tror på normalfördelning, kunde 16 stycken påvisas. 16

One-way ANOVA: log1; log2; log3 Månsson avläsning 27/8 Analysis of Variance Source DF SS MS F P Factor 2 151,32 75,66 51,60 0,000 Error 147 215,54 1,47 Total 149 366,86 Individual 95% CIs For Mean Based on Pooled StDev Level N Mean StDev ----+---------+---------+---------+-- log1 50 3,480 1,865 (---*--) log2 50 1,020 0,141 (--*---) log3 50 2,280 0,948 (---*--) ----+---------+---------+---------+-- Pooled StDev = 1,211 1,0 2,0 3,0 4,0 Fig. 5. Exempel på enkel variansanalys mellan tre loggrar hos Månsson. Skillnaden i mjöldaggsförekomst var trestjärnigt signifikant. Invandring I den närmaste omgivningen kring två företag hittades sammanlagt tre arter ogräs som hade mjöldaggsangrepp. Ogräsen artbestämdes till åkertistel, Cirsium arvense, fliknäva, Geranium dissectum och en molkeart, Sonchus sp. Mjöldaggsvampen konstaterades i samtliga fall tillhöra släktet Erysiphe (se bild 6). Bild 6. Åkertistel, en molkeart och fliknäva med mjöldaggsangrepp. Arter och angrepp Gurkmjöldaggsvamparna artbestämdes till Erysiphe cichoracearum och Sphaerotheca fuliginea. Nedan, i tabell 2, presenteras vid avläsningstillfällena hittade mjöldaggsarter och antalet företag som hade angrepp av arten i fråga. Angreppen som avses är de vid de uppsatta loggrarna, företagen kan alltså ha haft angrepp på andra ställen i växthusen, detta undersöktes emellertid ej. 17

Tabell 2. Mjöldaggsarter Datum Art Antal företag med angrepp vid loggrar 11-apr E. cichoracearum 1 26-apr - - 10-maj E. cichoracearum 2 23-maj E. cichoracearum 3 06-jun E. cichoracearum 3 20-jun E. cichoracearum 1 S. fuliginea + lite E.c 2 04-jul 2 S. fuliginea 3 25-jul 2 E. cichoracearum 1 13-aug S. fuliginea + lite E.c 1 S. fuliginea 4 27-aug S. fuliginea 5 10-sep S. fuliginea 5 24-sep S. fuliginea 5 2 Vid dessa tillfällen planterade företagen om och alla företag besöktes därför inte. Groningsfrekvens Skillnad i groningsfrekvens mellan Erysiphe cichoracearum och Sphaerotheca fuliginea behandlades inte statistiskt, men uppskattningsvis hade nästan alla preparat med E. cichoracearum sporer med groddslangar, medan S. fuliginea endast hade grott i några enstaka fall. Temperatur och relativ luftfuktighet Sammanställning av mätdata under försöksperioden uppdelat på arter och kulturomgång hos de fem företagen följer i tabell 3, 4, 5, 6 och 7. Tabell 3. Nikolic Period Temp. (ºC) RH (%) Mjöldaggsart 3 Sign. grad Gurksort mellan loggrar 4 11/4-6/6 medel 22,9 85,0 E. c., 2 fall ingen 'Europa' max 39,3 100 L1=L2=L3 min 15,5 44,5 6/6-4/7 medel 23,3 89,3 S. f., 2 fall 1st * 'Europa' max 35,7 100 L1=L3>L2 min 16,0 45,5 13/8-24/9 medel 22,3 87,8 max 35,4 100 min 14,7 48 S. f., 3 fall 1 st *, L1=L3>L2 2 st *** L1>L2=L3 L1>L2=L3 'Europa' 18

Tabell 4. Månsson Period Temp. (ºC) RH (%) Mjöldaggsart 3 Sign. grad Gurksort mellan loggrar 4 11/4-20/6 medel 21,9 78,2 E. c., 4 fall 3 st *** 'Euforia' max 33,7 100 L1>L2=L3 min 13,9 30,5 L1>L2=L3 L1>L2=L3 4/7- medel 24,7 67,8 E. c., 1 fall ingen 'Euforia' 25/7 max 38,1 99,5 L1=L2=L3 min 17,8 22,5 25/7-24/9 medel 22,3 79,0 S. f., 4 fall 3 st *** 'Euforia' max 35,7 100 L1>L3>L2 min 15,0 22,5 L1>L3>L2 L1>L3>L2 24/9 5 Tabell 5. Bengtsson Period Temp. (ºC) RH (%) Mjöldaggsart 3 Sign. grad Gurksort mellan loggrar 4 11/4-6/6 medel 22,1 81,5 E.c., 2 fall 1st* 'Pyralis' max 34,6 98 L1=L2<L3 min 15,2 45,5 6/6-4/7 medel 23,1 80,5 S.f., 1 fall, S.f. + 1 st *** 'Pyralis' max 35,4 100 E.c., 1 fall L1<L2=L3 min 16,3 45 4/7- medel 23,6 79 S.f., 4 fall 1 st * 'Julia' max 34,0 97 L1=L2<L3 min 14,7 49 Tabell 6. Rosdahl Period Temp. (ºC) RH (%) Mjöldaggsart 3 Sign. grad Gurksort mellan loggrar 4 11/4-10/5 medel 21,2 90,4 E.c., 2 fall 1 st * 'Pyralis' max 34,3 100 L1>L2=L3 min 15,5 62,5 10/5-20/6 medel 22,9 85,9 - - 'Pyralis' max 34,8 100 min 15,5 48 20/6-24/9 medel 22,6 87,0 S.f., 4 fall 3 st *** 'Pyralis' max 36,9 100 L3>L1=L2 min 15,5 45,5 L3>L1=L2 L3>L1=L2 19

Tabell 7. Rudqvist Period Temp. (ºC) RH (%) Mjöldaggsart 3 Sign. grad Gurksort mellan loggrar 4 11/4-20/6 medel 21,7 82,9 - - 'Mystica' max 37,2 100 min 16,3 40,5 20/6-4/7 medel 20,9 88,9 S.f., 1 fall ingen 'Mystica' max 30,6 100 L1=L2=L3 min 14,4 58 4/7- medel 22,2 85,0 S.f., 4 fall 1 st *, 'Grendell' 24/9 5 max 34,8 100 L1>L2=L3 min 16,0 41 1 st *** L2<L3 3 mjöldaggsart och antal fall när angrepp förekom vid loggrarna under avläsningstillfällena 4 enligt Anova-test 5 omplantering skedde under denna period Loggrarnas inbördes klimatförhållande När det gäller den ackumulerade tiden relativ luftfuktighet över 90 % visade sig förhållandet mellan loggrarna vara nästan inbördes konstanta (se fig. 7) i alla fall utom ett, där klimatet varierade från ett avläsningstillfälle till ett annat (fig. 8). ackumulerad tid (h) 160 140 120 100 80 60 40 20 0 Variotion mellan loggrar i ackumulerad tid med över 90% RH hos Månsson 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 avläsningar logger1 logger2 logger3 Fig. 7. Variationen mellan loggrarna i ackumulerad tid > 90 % RH per avläsningstillfälle hos Månsson. 20

ackumulerad tid (h) 250 200 150 100 50 Variation mellan loggrar i ackumulerad tid med över 90 % RH hos Nikolic logger1 logger2 logger3 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 avläsningstillfälle Fig 8. Variationen mellan loggrarna i ackumulerad tid > 90 % RH per avläsningstillfälle hos Nikolic. Data för avläsningstillfälle nr 8 saknas för att företaget inte besöktes vid tillfälle nr 7 p.g.a. virusangrepp. Diagrammen över den ackumulerade tiden med mindre än 0,8 ºC från daggpunkt per avläsningstillfälle visade att det inte skilde mycket i fråga om denna temperatur mellan de olika loggrarna vid de skilda avläsningstillfällena hos samtliga företag (se fig. 9). ackumulerad tid (h) 350 300 250 200 150 100 50 0 Variation mellan loggrar i ackumulerad tid med mindre än 0,8 grader från daggpunkt hos Månsson 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 avläsningstillfälle logger1 logger2 logger3 Fig. 9. Variationen mellan loggrarna i ackumulerad tid < 0,8 ºC från daggpunkt per avläsningstillfälle hos Månsson. 21

Klimatkorrelationer Spearmans korrelationstest visade att signifikant korrelation förelåg mellan den samlade tiden med följande temperaturavstånd från daggpunkt och infektionsgrad (tabell 8): Tabell 8. Spearman korrelationer mellan infektionsgraden (P) och ackumulerad tid med daggpunktsnära temperaturer. Företag Temp. fr. Svampart Signifikansnivå daggpunkt. ( º C) Månsson < 0,8 E. cichoracearum ** <(0,3-0,5) Bengtsson < 0,8 E. cichoracearum ** Infektionsgraden minskade med ökad ackumulerad tid med avstånden från daggpunkt. Korrelationen var ej linjär (se fig. 10 och tab.9). *** E. c. hos Bengtsson infektionsgrad, P (%) 0,07 0,06 0,05 0,04 0,03 0,02 0,01 0,00 logger 1 logger 2 logger 3 230 240 250 260 270 280 290 300 310 320 330 ack. tid <0.4 grader från daggpunkt (h) Fig.10. Infektionsgradens beroende av ackumulerad tid med mindre än 0,4 ºC från daggpunkt hos Bengtsson. Mjöldaggsart: Erysiphe cichoracearum. Tab.9. Värden till grund för ovanstående diagram. Datum Logger P (%) Ack. tid (h) <0,4 ºC fr. daggpunkt. 26/4 1 0 305,6 2 0 322,9 3 0 320,4 10/5 1 0 295,8 2 0 304,2 3 0 307,1 23/5 1 0,01 231,0 2 0,03 237,5 3 0,06 243,6 6/6 1 0,02 238,1 2 0,01 242,7 3 0,07 259,0 22

För ackumulerad tid över viss relativ luftfuktighet och infektionsgraden blev resultatet enligt tabell 10 för de olika svamparterna i de olika företagen: Tabell 10. Spearman korrelationer mellan infektionsgraden (P) och ackumulerad tid med viss RH Företag RH (%) Svampart Signifikansnivå Nikolic >91 S. fuliginea * Månsson >96 E. cichoracearum * Infektionsgraden minskade med den ackumulerade tiden med viss RH hos Nikolic (fig. 11, tab.11) medan den ökade hos Månsson (fig. 12, tab. 12). Sambandet var inte linjär i något av fallen. S.f. hos Nikolic infektiongrad P ( % ) 10 5 logger 1 logger 2 logger 3 0 130 140 150 160 170 180 190 ackumulerad tid (h) med RH >91 % 200 Fig. 11. Infektionsgradens beroende av ackumulerad tid med över 91 % RH hos Nikolic. Mjöldaggsart: Sphaerotheca fuliginea. Tab. 11. Värden till grund för ovanstående diagram Datum Logger P (%) Ack. tid >91 %RH 20/6 1 0,03 178,4 2 0,01 184,2 3 0,01 188,2 4/7 1 0,35 181,2 2 0,03 197,4 3 0,14 175,8 27/8 1 5,39 146,1 2 1,27 166,0 3 3,1 139,8 10/9 1 1,84 151,2 2 0,19 162,8 3 0,07 170,1 24/9 1 11,01 168,0 2 0,13 129.0 3 0,02 167,6 23

E.c. hos Månsson infektionsgrad P (%) 1,5 1,0 0,5 logger 1 logger 2 logger 3 0,0 0 10 ackumulerad tid (h) med RH> 96 % 20 Fig. 12. Infektionsgradens beroende av ackumulerad tid med över 96 % RH hos Månsson. Mjöldaggsart: Erysiphe cichoracearum. Tab.12. Värden till grund för ovanstående diagram Datum Logger P (%) Ack. tid >96 %RH 26/4 1 0 0 2 0 0 3 0 0 10/5 1 0,01 0 2 0 0 3 0 0 23/5 1 0,87 0 2 0,02 0 3 0 0 6/6 1 0,29 0 2 0 0 3 0 2,167 20/6 1 1,55 6,333 2 0,15 18,08 3 0,04 12,50 25/7 1 0,08 1,833 2 0,06 4,917 3 0,12 4,750 24

Nedan (figur 13) följer ett exempel på Spearmans korrelationstest för Månssons odling. Spearman Correlation Coefficients, N = 18 Prob > r under H0: Rho=0 RH99 RH98 RH97 RH96 RH95 RH94 RH93 RH92 RH91 RH90 P 0.47149 0.45370 0.46883 0.52078 0.37955 0.43446 0.34207 0.35007 0.22893 0.25161 p 0.0482 0.0586 0.0497 0.0267 0.1203 0.0716 0.1647 0.1544 0.3608 0.3139 Spearman Correlation Coefficients, N = 18 Prob > r under H0: Rho=0 T01 T02 T03 T04 T05 T06 T07 T08 P - 0.70083-0.70083-0.71290-0.72350-0.72350-0.69867-0.69867-0.69867 p 0.0012 0.0012 0.0009 0.0007 0.0007 0.0013 0.0013 0.0013 Fig. 13. Exempel på Spearmans korrelationstest mellan ackumulerade tiden över viss RH och infektionsgraden (P) samt ackumulerade tiden med daggpunktsnära temperaturer och infektionsgraden (P) hos Månsson. Diskussion Skillnad i mjöldaggsförekomst En statistiskt säker skillnad i mjöldaggsförekomst mellan loggrarna uppmättes vid 18 tillfällen under försöksperioden. Skillnaden noterades någon gång hos samtliga fem företag. Att det var olika mycket mjöldagg på loggrarnas platser i växthuset var givetvis en förutsättning för att kunna gå vidare och försöka dra några slutsatser om klimatets inverkan. Då skillnader hittades, hela 13 gånger med trestjärnig signifikans (se ex fig. 5), hade ganska lämpliga platser för loggrarna valts vad gäller mjöldaggsförekomst. Dock stämde platserna sällan överens med föresatsen att logger ett skulle vara på en plats som ofta drabbades av mjöldagg, medan logger två, som referens, skulle vara uppsatt där angrepp sällan förekom. I detta avseende skulle det säkerligen gå att hitta ännu lämpligare uppsättningsplatser. Övervintring, värdväxter och spridning Eftersom gurkor inte odlas året om i Sverige, konidier högst kan överleva i 40 dagar utan värdväxt och det inte förekommer kleistotecier i växthus (Schepers, 1984), är det inte troligt att sporer kan överleva från säsong till säsong i växthuset. Dessutom görs desinficering efter kulturtidens slut. Det måste finnas andra vägar för den primära infektionen. Erysiphe cichoracearum och Sphaerotheca fuliginea har vida värdväxtspektra och dessa är sannolika övervintringsplatser för svamparna. Men på grund av att gurkmjöldaggsvamparna förekommer i olika raser som skiljer sig åt i benägenheten att attackera olika arter, kommer endast en begränsad del av korsinfektionerna att vara framgångsrika. En del ogräs som Sonchus asper, svinmolke, och Arctium lappa, stor kardborre, har visat sig kunna vara övervintringsvärdar för Erysiphe cichoracearum som sedan kan återinfektera gurkplantor (Crüger, 1984). Schepers (1984) menar emellertid att dessa vilda värdar endast spelar en mindre roll som infektionskälla. Möjliga invandringsvägar för gurkmjöldaggsvamp hittades i detta försök i form av alternativa värdar. Erysiphe spp. fanns på tre olika ogräs: Cirsium arvense, åkertistel, Sonchus sp., en 25