Aktivitetsskillnader vid sportfiske mellan odlad regnbåge och vild öring

Aktivitetsskillnader vid sportfiske mellan odlad regnbåge och vild öring Tove Rosenberg Uppsats för avläggande av naturvetenskaplig kandidatexamen i Biologi BIO602 Biologi: Examensarbete 15 hp HT 2015 Institutionen för Biologi och Miljövetenskap Göteborgs universitet Examinator: Johan Höjesjö Institutionen för Biologi och Miljövetenskap Göteborgs universitet Handledare: Jörgen Johnsson Institutionen för Biologi och Miljövetenskap Göteborgs universitet

Abstract Individual behavioral variation in animals can be described as personality traits. Individuals can have consistent personality types even when it has negative effects on their fitness, this could mean that less favorable behaviors are genetically correlated with other more beneficial traits. This is interesting in relation to fish farming and stocking of fish, since studies show that farmed fish are bolder and more aggressive than wild counterparts. According to the theory of "pace of life" more bold and aggressive fish should be more active and expose themselves to greater risk than less active fish. The hypothesis of this study is that farmed non-native rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) have higher activity than native brown trout (Salmo trutta) and therefore are more vulnerable to fishing. This is tested by measuring the activity of individual fishes labeled with PIT-tags. Their activity is recorded with PIT-tag antennas placed in outdoor ponds where the fish is released. It is also tested if sport fishing has any impact on the activity. Contrary to the hypothesis brown trout were more active than the rainbow trout and much more active in the ponds with sport fishing. If stocked rainbow trout is established in Sweden there would be a risk of sport fishing contributing to the rainbow trout competing with the brown trout. However, the results also indicate that the cultured rainbow trout has less variation of behavioral types, and possibly therefore less fitness, than the wild brown trout. Keywords Behavior types, pace of life, salmon, brown trout, rainbow trout, activity, aggressiveness, boldness, sport fishing, restocking, behavioral variations, fish farming. Sammanfattning Hos djur kan man se beteendevariationer som man kan beskriva som personlighetsdrag. Individer kan ha konstanta personlighetstyper även när de förlorar på det i form av fitness, detta kan betyda att mindre fördelaktiga beteenden är genetiskt korrelerade med andra mer fördelaktiga egenskaper. Detta är intressant att titta på inom fiskodling och utplantering av fisk då flera studier visar att odlade fiskar är djärvare och aggressivare än vilda artfränder. Enligt teorin om pace of life bör aktivare fiskar ha högre tillväxthastighet, därmed vara djärvare och aggressivare, och då utsätta sig för större risk än mindre aktiva fiskar. Hypotesen i den här studien är att odlad regnbåge (Oncorhynchus mykiss) har högre aktivitet än inhemsk öring (Salmo trutta) och därmed är sårbarare för sportfiske. Detta testas genom att mäta aktiviteten hos individer av dessa arter som märks med s.k. PIT-tags. Deras aktivitet registreras med PIT-tag antenner i utomhusdammar där fiskarna släpps ut. Det testas också om sportfiske har en påverkan på aktivitetsnivån.våra resultat visar tvärtemot hypotesen att öringen är mer aktiv än regnbågen, och betydligt mer aktiv i de dammar där det sportfiskas. Aktiviteten hos inhemsk vild öring blir alltså mer påverkad av sportfiske än den hos introducerad odlad regnbåge. Om utplanterad regnbåge etablerar sig i Sverige skulle det finnas risk att sportfiske bidrar till att regnbågen konkurrerar ut öringen. Resultaten pekar även mot att den odlade regnbågen har mindre variation av beteendetyper, och då eventuellt sämre fitness, än den vilda öringen. Nyckelord Beteendetyper, pace of life, laxfisk, öring, regnbåge, aktivitet, aggressivitet, djärvhet, invasionsarter, sportfiske, utsättning, beteendevariationer, avel, fiskodling. 2

Innehållsförteckning Introduktion... 4 Syfte... 6 Material och metoder... 6 Material... 6 Förberedelser... 7 Utförande... 8 Statistisk analys... 8 Resultat... 9 Diskussion... 11 Slutsatser... 13 Tack... 14 Referenser... 14 Supplement 1... 16 3

Introduktion Hos människor och andra djur kan man se variationer i beteende mellan individer inom populationer och mellan populationer och arter, dessa kan beskrivas som personlighetsdrag och kan bl.a. ha en påverkan på fitness (Brown et al. 2007, Sutter et al. 2012). Inom beteendeforskningen används många olika metoder och olika benämningar på variablerna man undersöker. Det kan t.ex. beskrivas som att man undersöker beteendet djärvhet när metoden egentligen inte utesluter att det istället, eller också, handlar om ett utforskande beteende, beroende på hur man väljer att definiera dessa (Conrad et al. 2011). Man beskriver individuella variationer i beteende som är konstanta över viss tid och olika sammanhang i ord som; personlighet, coping-stilar, temperament eller beteendesyndrom (Mittelbach et al. 2014) och delar upp det i olika kategorier exempelvis såsom Réale et al. (2007) har gjort; aggressivitet, djärvhet-blyghet, utforskande-undvikande, aktivitet och sällskaplighet. Nyligen har forskningen även börjat hitta genetiska och neuroendokrina kopplingar till olika beteenden och det finns studier som visar på positiva kopplingar, alltså genetiska beteendekorrelationer, mellan exempelvis aggressivitet och djärvhet. Inom beteendeforskningen som gjorts på fisk har mycket fokus legat just på djärvhet och aggressivitet och mindre på andra typer av personlighetsdrag. Det är också ovanligare med studier över längre tidsperioder och fiskars olika livsstadier, och som är utförda i fält eller naturliga miljöer (Conrad et al. 2011). I komplexa, naturliga miljöer som kan fluktuera i t.ex. födotillgång, habitatstruktur och närvaro av predatorer kan det vara evolutionärt fördelaktigt för en population att ha individer med varierande personligheter (Höjesjö et al. 2004, Mittelbach et al. 2014). Olika individer kan också till olika grad vara plastiska i sitt beteende, lära sig av, och anpassa sig till förändringar (Mittelbach et al. 2014). Conrad et al. (2011) påpekar att individer kan ha konstanta personlighetstyper även i sammanhang där de förlorar på det i form av fitness och drar bl.a. slutsatsen att om vissa beteenden är genetiskt korrelerade kan det hända att ett ej fördelaktigt beteende selekteras endast för att det är korrelerat med ett annat beteende som under det närvarande selektionstrycket är fördelaktigt. Detta är intressant att titta på i sammanhang som fiskodling och utplantering av fisk för sportfiske eller habitatrestaurering, eftersom det kommersiellt sett har varit fördelaktigt att avla fram och odla fisk som växer fort och är mindre sårbar för stress och infektioner (Øverli et al. 2005). Mängden fisk som släpps ut har ofta varit i fokus och inte mängden fisk som överlever eller senare fiskas upp (Brown & Day 2002). Det finns flera studier som visar att framavlade odlade fiskar generellt sett är djärvare och aggressivare än sina vilda artfränder (Conrad et al. 2011). Det finns även en hypotes som kopplar ihop livshistorie-strategier med fysiologiska variationer i hormoner, immunförsvar och metabolism och sammanfattas i begreppet pace of life. Ett snabbt pace of life skulle innebära bl.a. att individer som har hög metabolism och sämre immunförsvar är r-strateger, alltså har kort livslängd och snabb reproduktion osv. (Réale et al. 2010). Réale et al. argumenterar för att även specifika personlighetstyper kan sorteras in i kategorierna; snabbt eller långsamt pace of life, att individer med snabbt pace of life har beteenden som; hög aggressivitet, spridningstendens, aktivitet och djärvhet. 4

Ett problem med att föda upp och släppa ut djur är att de kan förändra det ursprungliga ekosystemet och biodiversiteten drastiskt, antingen om de skapar hybrider med individer från närbesläktade lokala populationer, därmed förändrar avkommans arvsmassa och gör den sämre adapterad till de specifika miljöförhållandena (Nilsson 2000), eller om de är främmande arter för området, blir invasiva och förändrar ekosystemfunktioner genom att bl.a. konkurrera ut inhemska specialiserade arter om föda och habitat (Lowe et al. 2000). Det finns flera studier som visar att invasiva arters typ av beteende påverkar hur framgångsrika de blir, även om detta antagligen kan variera mycket beroende på art, miljö och hur ekosystemet ser ut. Vissa studier på fisk visar att aggressiva, djärva och mer aktiva individer är mindre sociala, mindre stationära och har högre tendens att sprida sig. Det finns även studier som visar att djärvare individer har mer erfarenhet av predatorer och därför överlever predation i högre grad och som följd är bättre på att söka föda då de i högre grad utforskar nya områden än blyga mer stationära individer (Conrad et al. 2011). Detta kan betyda att framavlade fiskar som odlad regnbåge (Oncorhynchus mykiss) har en större potential att sprida sig och konkurrera ut inhemska arter som öring (Salmo trutta) om habitat och föda. Ett annat problem kan vara att dessa fiskar eventuellt kan sprida sjukdomar till de vilda populationerna av laxfiskar. Däremot är regnbåge genetiskt så skild från inhemska laxarter i Sverige att det inte finns någon risk för fertila hybrider och genetisk påverkan, och det finns få tecken på förökning och etablering av arten i Sverige än så länge (Nilsson 2000). En studie som jämförde regnbåge som främmande art i ett område med vild atlantlax (Salmo salar) visade att närvaron av regnbåge förändrade hur den inhemska atlantlaxen betedde sig och till följd av detta även minskade dess tillväxthastighet (Blanchet et al. 2007). Effekten av invasiva arter skulle alltså kunna innefatta en förändring av beteende som i sin tur kan påverka fitness på inhemska arter. Det finns dock även studier på öring som visar att dominanta aggressiva individer klarar sig sämre än subordinata individer ju mer komplex miljön blir, och en naturlig miljö är mer komplex och varierande än t.ex. den i en fiskodling (Höjesjö et al. 2004). Biro & Post (2008) undersökte hur sårbara två olika genotyper av regnbåge (en vild med relativt långsam tillväxt och en domesticerad som selekterats för snabb tillväxt) var för nätfiske. De kom fram till att en genotyp som hade högre tillväxthastighet var djärvare och aktivare, och var mer sårbar för nätfiske oberoende av storlek till följd av dessa personlighetsdrag, än den genotypen som hade långsammare tillväxt och var mindre djärv och aktiv. Är det skillnad på aktivitet och djärvhet såsom i studien utförd av Biro & Post (2008), mellan regnbåge och öring? Detta p.g.a. att domesticerad regnbåge i större utsträckning, i frånvaro av predatorer, selekterats för snabbare tillväxt och större risktagande än inhemsk vild öring? Kan det vara så att vild öring redan har selekterats av sportfiske till att bli mindre djärv och aktiv? Detta scenario diskuteras i en studie av Sutter et al. (2012) där man kunde se att sportfiske hade en selektiv effekt på beteenden som kopplades till fitness (aggressivitet och skydd av avkomma) hos öringaborre (Micropterus salmoides), där aggressiva individer även hade snabbare metabolism. Författarna spekulerar utifrån detta att eftersom många fiskpopulationer i olika sjöar under lång tid har utsatts för sportfiske kan det vara troligt att detta har selekterat fram populationer som bl.a. är mindre aggressiva, mindre reproduktivt framgångsrika och 5

mindre benägna att bita på fiskedrag, något som förstås inte är eftersträvansvärt inom sportfisket. Syfte Hypotesen i den här studien är att avlad odlad regnbåge (Oncorhynchus mykiss) har högre aktivitet än inhemsk vild öring (Salmo trutta) och därmed är sårbarare för sportfiske. Aktivitet hos fiskar är ofta undersökt i förhållande till andra personlighetsdrag men är även en egen typ av beteende (Conrad et al. 2011). Om man utgår ifrån teorin om pace of life framhållen av Réale et al. (2010) skulle mer aktiva fiskar ha högre tillväxthastighet och metabolism och därmed även vara mer djärva, utforskande och aggressiva för att mätta sitt behov av energi, och då också utsätta sig för större risk och oftare fångas av sportfiskare än mindre aktiva fiskar. Men att de är mer utforskande skulle ju som tidigare nämnts även kunna betyda att de p.g.a. fler erfarenheter också lär sig fortare vad som är farligt. Hypotesen testas genom att mäta aktiviteten hos regnbåge och öring, där varje fisk märks individuellt med s.k. PIT-tags. Deras aktivitet kan sedan registreras med PIT-tag antenner som placerats i utomhusdammar. Resultaten jämförs mellan individer inom varje art och mellan arterna. Det testas också om sportfiske har en påverkan på nivån av aktivitet hos fiskarna i två av dammarna jämfört med två kontrolldammar som inte utsätts för sportfiske, och om det skiljer sig mellan de två arterna. Material och metoder Experimentet utfördes på Sjölyckan sportfiskecenter i Delsjöområdet i Göteborg, mellan 17 september och 5 november hösten 2014. Gården var tidigare ett vattenreningsverk som byggdes på slutet av 1800-talet. De fyra utomhusdammarna som användes för fiskeexperimentet var tidigare reningsdammar som tog råvatten från den intilliggande Stora Delsjön. Experimentet var en del i ett större forskningsprojekt (SalmoInvade) som undersöker effekter av sportfiske på laxfisk. Material I experimentet användes så kallade PIT-tags (Passive Integrated Transponder) av märket Texas instruments. En PIT-tag är en 23 mm stor glasbehållare som innehåller ett integrerat kretskort, en kondensator och en antenn-spole. Varje PIT-tag har ett individuellt ID-nummer och användes i detta försök för att kunna identifiera individuella fiskar. För att läsa av dessa PIT-tags användes RFID-antenner, RFID står för Radio Frequency Identification. Dessa antenner detekterar varje gång en specifik PIT-tag kommer i dess direkta närhet och detektionen registreras och sparas av en avläsare som kopplats till antennen. Denna avläsare kan sedan kopplas till en dator för att föra över datan i form av en textfil. Förutom antennerna användes även en form av handhållen scanner för att kunna scanna av PIT-tags på fiskarna som fångas, registreras och sedan släpps tillbaka i dammen igen. Detta material införskaffades från Oregon RFID. 6

Förberedelser Innan experimentet utfördes tömdes försöksdammarna på vatten, gjordes rena och fylldes sedan med vatten igen. Dammarna är 25m x 30m stora, och vattnet ca 2m djupt. I dammarna placerades RFID-antenner som var 2,20m x 2,30m på fyrkantiga träramar, placeringen visas i figur 1a. Antenn-ramarna förankrades i botten med fastbundna lekablock och bands även fast med rep ovanför ytan i ett staket en bit ifrån dammkanten. Från antennramarna gick kablar till avläsare som tog emot och lagrade data från antennerna varje gång de detekterade en PIT-tag, detta visas i figur 1b. Fig.1a) Placering av RFID-antenner (markerade med blått) i dammarna. Fig.1b) Antennram med antenn (markerad med blått) som kopplas till avläsare som senare kopplas vidare till dator för att föra över data. Fiskarna till försöket införskaffades från Källefall och Baltak fiskodlingar belägna i Tidaholm, Västra Götaland och transporterades därifrån den 17 september i syresatta vattentankar på en pickup till Sjölyckan. Där fick de sedan under några timmar acklimatiseras i mindre tankar som var 90cm x 90cm x 50cm. Två arter av laxfisk användes; öring (Salmo trutta) som fötts 7

upp som avkomma till en vild föräldrageneration från sjön Vättern och intilliggande vattendrag, och regnbåge (Oncorhynchus mykiss) som fötts upp i ett eget avelsprogram på fiskodlingarna sedan mitten av 1990-talet. 25 st öringar och 25 st regnbågar användes till var och en av de fyra dammarna, totalt 200 st individer. Utförande Ca 5-6 st fiskar åt gången håvades upp ur tankarna med fiskhåv. Fiskarna bedövades med 0,3ml/l Benzocaine (10% koncentration) för att kunna hanteras och sedan mättes och vägdes varje enskild fisk. Även ett fenprov togs på varje fisk och sedan gjordes ett litet snitt i buken där en PIT-tag placerades (med ett specifikt ID-nummer som noterades tillsammans med uppgifterna om vikt, längd och fenprov). Såret behandlades med Povidone jod (PVP-I), som är en vattenresistent antiseptisk gel, och fisken släpptes ned i en hink med vatten där den fick återhämta sig en stund innan den släpptes ut i dammen. Experimentfiskarnas medellängd var 321mm (totallängd) och medelvikten 382 gram. När alla fiskar var märkta, registrerade och utsläppta i de fyra dammarna lämnades de för acklimatisering i två veckor, de fick hitta egen föda och matades inte under experimentet. Efter två veckor, den 2 oktober, började försöket med sportfiske i två av dammarna (damm 1 och damm 4). Man använde sig av mete med kokta räkor som bete och senare kastspö med fiskedrag (Myrans WIPP Gul/Vit, 10 g). Det fiskades ungefär samma tid varje dag (vid skymningen) måndag till fredag i fyra veckor, från samma positioner med tre stycken fiskare vardera vid de två dammarna. Man fiskade i intervaller av tio minuter, sedan bytte sportfiskarna plats med varandra så att alla sex fiskare fiskade från alla positioner. Varje gång en fisk fångades scannades den av och ID-numret noterades i protokoll, sedan släpptes den tillbaka i dammen. När varje fiskare hade varit på varje position i tio minuter avslutades fisket för dagen. Under tiden som detta pågick registrerade och sparade avläsarna en detektion varje gång en fisk simmade i direkt närhet till en av RFID-antennerna. Data sorterades sedan och sammanfattades i ett dataset med totalt antal detektioner per individuell fisk, tillsammans med uppgifter om ID-nummer, damm, art och kön. Då antal detektioner används som variabel för att representera aktivitet i studien sorterades individer bort som befann sig i direkt närhet till en antenn och därför utlöste ett stort antal detektioner utan att förflytta sig från antennens närområde under experimentets gång. Statistisk analys Utifrån datasetet analyserades resultaten för att pröva hypotesen att den ena arten (regnbåge) har högre aktivitetsnivå än den andra (öring) och för att se om aktiviteten, alltså antal detektioner av RFID-antennerna, skiljde sig mellan de dammarna där det sportfiskades och kontrolldammarna där det inte sportfiskades. För statistisk analys användes datorprogrammen Excel och SPSS. För att testa om datan var normalfördelad valdes normality plots under descriptive analysis och sedan räknades Z- värden ut genom att dividera skewness och kurtosis med sina standard error. Även Shapirowilk test utfördes och resultatet jämfördes med P-värdet 0,05 för att förkasta eller bekräfta nollhypotesen att datan är normalfördelad (för ytterligare detaljer, se supplement 1). Då dessa 8

test visade att datan inte var normalfördelad valdes sedan ett icke-parametriskt test för att jämföra datan och se om de olika grupperna skiljer sig signifikant ifrån varandra, eller inte. Testet som användes för detta var Mann-whitney U (2 samples).för att justera för multiple testing (då flera tester utfördes på delvis samma material) och undvika typ1 fel användes Sequential Bonferroni justering. För att testa om det finns signifikanta skillnader i hur fiskarna i de olika grupperna beter sig användes ett Mann-Whitney U test, i detta test är nollhypotesen att grupperna inte har signifikanta skillnader. Nollhypotesen förkastas om P-värdet ligger under en bestämd Alphanivå, vanligtvis under 0,05, och skillnaden mellan grupperna därmed har hög signifikans (Pvärdet visar sannolikheten att ett slumpmässigt stickprov visar samma avvikelse som den observerade avvikelsen i en population, om sannolikheten är låg bör det alltså inte vara en slumpmässig skillnad). Resultat Om man tittar på frekvenser av detektioner ser man en större spridning hos öring i de fiskade dammarna jämfört med regnbåge i de fiskade dammarna och båda arterna i kontrolldammarna. a) Frekvens Öring fiske b) Frekvens Regnbåge fiske 20 15 10 5 0 500 1500 2500 3500 4500 5500 6500 7500 8500 9500 20000 antal individer 40 30 20 10 0 500 1500 2500 3500 4500 5500 6500 7500 8500 9500 20000 antal individer intervall av detektioner intervall av detektioner c) Frekvens Öring kontroll d) Frekvens Regnbåge kontroll antal individer 40 30 20 10 0 500 1500 2500 3500 4500 5500 6500 7500 8500 9500 20000 40 30 20 10 0 500 1500 2500 3500 4500 5500 6500 7500 8500 9500 20000 antal individer intervall av detektioner intervall av detektioner Fig.2a) Frekvens av detektioner från öring i dammar som fiskats. b) Frekvens av detektioner från regnbåge i dammar som fiskats. c) Frekvens av detektioner från öring i dammar som ej fiskats. d) Frekvens av detektioner från regnbåge i dammar som ej fiskats. 9

Om man tittar på antal detektioner ser man också att öring i de fiskade dammarna har ett betydligt högre medianvärde än de andra grupperna (Fig. 3). Median antal detektioner 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 Öring Fiske Öring kontr. Regnb. Fiske Regnb. Kontr. Fig.3) Medianvärde för antal detektioner per art i fiskade respektive ej fiskade dammar. I de dammar där det fiskats så är öring mer aktiv än regnbåge. I kontrolldammarna, där det inte fiskats, skiljer sig däremot inte nivån på aktivitet hos de två arterna. När man istället testar skillnad inom arterna endast i de fiskade dammarna är det ingen signifikant skillnad inom arten öring och inte heller inom arten regnbåge mellan de två fiskade dammarna. När man testar skillnad inom arterna endast i de ofiskade kontrolldammarna visar resultatet att aktivitetsnivån inte skiljer sig inom arten regnbåge. Däremot var öringar i den ena kontrolldammen betydande mer aktiva än i den andra kontrolldammen (Tab. 1). Tab.1) Resultat av Mann-Whitney U test i de olika jämförda grupperna.variabeln som testats är antal detektioner, vilket här använts för att representera aktivitetsnivå. Alpha är det kritiska värde som används för att testa hypotesen mot P-värdet. Justerat P är P-värdet efter Bonferroni-justering, som gjordes för att undvika typ1 fel, när P-värde < justerat P förkastas nollhypotesen. Grupper Resultat Alpha P-värde Justerat P Nollhypotes Öring/regnbåge; alla dammar Ingen sig. skillnad 0,02 0,012 0,003 Behålls Öring; fiske/kontroll Fiskade mer aktiva 0,05 0,000 0,006 Förkastas Regnbåge; fiske/kontroll Fiskade mer aktiva 0,05 0,044 0,01 Behålls Öring/regnbåge; fiske Öring mer aktiv 0,05 0,003 0,007 Förkastas Öring/regnbåge; kontroll Ingen sig. skillnad 0,05 0,308 0,017 Behålls Öring; fiske/fiske Ingen sig. skillnad 0,05 0,144 0,012 Behålls Regnbåge; Fiske/fiske Ingen sig. skillnad 0,05 0,568 0,025 Behålls 10

Diskussion Hypotesen i denna studie var att den odlade och framavlade regnbågen är mer aktiv än den vilda inhemska öringen, även då eventuellt mer djärv och angelägen att hugga på bete vid sportfiske. När man tittar på resultaten så bekräftar de inte denna hypotes, utan snarare motsatsen. Öringen är betydligt mer aktiv än regnbågen i de dammar där det sportfiskades, och även inom arten öring mer aktiv i de dammar där det sportfiskades än i kontrolldammarna, vilket inte stämde för arten regnbåge. En slutsats man kan dra av detta är att aktiviteten hos inhemsk vild öring blir mer påverkad av sportfiske än den hos introducerad odlad regnbåge. En betänklighet är dock att öringen i de två kontrolldammarna skiljde sig från varandra betydligt i sin aktivitetsnivå, vilket kan ifrågasätta resultatet och antalet replikat som användes. Båda populationerna växte också upp i en fiskodling, men den ena från en viltfångad föräldrageneration. Att det var stor skillnad inom arten öring men inte inom arten regnbåge i kontrolldammarna bör antingen ha berott på något artspecifikt och inte någon yttre faktor, eller på att öringen var mer känslig för yttre faktorer än regnbågen. Om öringen är mer stresskänslig kan den ha blivit mer aktiv av störningar som fanns i högre utsträckning vid den ena kontrolldammen än den andra. Skillnader mellan dammarna kan ha varit att den ena ligger närmre hus och parkering med mänsklig aktivitet, eller att den ena ligger i ett annat solexponerat läge eller närmre skogen än den andra, detta i sin tur kan t.ex. ha påverkat hur mycket föda i form av insekter som föll ned i dammarna eller hur bra fiskarna syntes för rovsökande fåglar. Resultaten stämmer inte överens med de tidigare studier, t.ex. den av Biro & Post (2008), som kommit fram till att odlade fiskar är aktivare, djärvare och aggressivare än vilda fiskar. Visserligen jämfördes i den studien två populationer av samma art, villket vi inte gjorde i denna studie, och eventuellt hade då resultaten sett annorlunda ut. Kanske kan hypotesen om pace of life som framhålls av Réale et al. (2010) stämma även på vår vilda population av öring, som då skulle kunna beskrivas ha en r-strategi med bl.a. hög aktivitet och djärvhet. Men för att dra den slutsatsen hade försöket behövt testa fler variabler än bara nivå av aktivitet. Om man har i åtanke att det inom fiskodling varit fördelaktigt att avla fram fisk som är stresstålig och mindre känslig för infektioner (Øverli et al. 2005) kan man spekulera att den lägre aktivitetsnivån hos regnbågslaxen i försöket istället beror på att den inte är lika stresskänslig som öringen. Är öringen mer aktiv helt enkelt p.g.a. att den stressas mer än regnbågen, speciellt under fiske? Här hade det varit intressant att titta på vilka individer som fiskades upp, var de befann sig, om samma individer fångades flera gånger, hur aktiva de individerna som fångades var generellt, och även vilka fiskar som fångades vid de två olika typerna av fiske som utfördes. I denna studie undersöktes inte om det var de mer aktiva öringarna som också nappade mest vid fiske eller om individer som inte fångades också blev mer aktiva under fisket. Om det istället var fler regnbågar som fiskades upp skulle öringens högre aktivitet behöva förklaras med något annat än djärvhet, förslagsvis då högre stresspåverkan eller påverkan av 11

aggressivitet eller dominansbeteende från regnbågen. Antennramarna och lekablocken kanske är strukturer i miljön som är passande ståndplatser. Ståndplatsen, där fisken är relativt stilla stor del av tiden, fungerar bl.a. som skydd mot rovdjur och som utgångspunkt vid jakt på föda, denna plats kan omges av ett territorie som skyddas mot andra individer men kan också innehas av en stor dominant individ och flera mindre subordinata individer (Degerman et al. 2001). I datasetet sorterades individer bort som under försöket stått still under en och samma antenn och därmed utlöst ett stort antal detektioner utan att vara aktiv, majoriteten(15 st) av dessa var regnbågar och endast 2 st var öringar. Många individer hade också ytterst få detektioner, kan detta ha berott på att de i huvudsak befunnit sig någonstans emellan antennerna och inte detekterats? Skulle det kunna betyda att regnbågen generellt var mer stationär än öringen, och då också att den är mer revirhävdande och aggressiv? Om mer aggressiva individer också är mer aktiva över ett större område stämmer det inte eftersom regnbågen hade färre detektioner än öringen. Det kan ha varit så att regnbågen var i sämre kondition än öringen från början, något som pekar mot detta är att det dog ett tiotal regnbågar, men inga öringar, i början av experimentet som fick ersättas med nya. Detta kan förstås ha haft ett antal olika orsaker. Man ser mer spridning inom arten öring i de dammar där det sportfiskades när man tittar på frekvenser av aktivitet, vad det innebär är svårt att dra en bestämd slutsats om då detta kan tänkas bero på flera saker, t.ex. en större genetisk variation. Om man tittar på spridning av frekvenser av aktivitetsnivå som ett tecken på en större variation av beteendetyper i populationen, så stämmer dessa resultat överens med hypotesen att variationen inom en population kan vara stor p.g.a. att olika selektionstryck samtidigt kan ge liknande fitness för olika typer av beteenden (Réale et al. 2007). Regnbågen har mindre spridning av frekvenser än öringen, när man tittar i de fiskade dammarna. I tidigare studier har det visats att avel i fiskodlingar skapar mindre genetisk variation (Frost et al. 2006), som i sin tur leder till sämre fitness (Reed & Frankham 2003). Våra resultat visar att den vilda populationen av öring är mer varierad i sin reaktion på fiske och skulle därför kunna bekräfta ytterligare att vilda popualtioner i en komplex naturlig miljö gynnas av att innehålla fler beteendetyper. I en studie på odlad öring visade Härkönen et al. (2014) att fiskar som var mer utforskande och aktiva också var mer sårbara för sportfiske, de drog slutsatsen att odlad fisk, som utvecklar dessa beteenden vid avsaknad av predatorer, alltså blir mer sårbara för fiske. I vår studie föddes båda populationerna upp i samma typ av odlingsmiljö med skillnaden att den ena populationen hade viltfångade föräldrar, det var också denna population som var mest aktiv vid fiske. Det kan vara en indikation på att uppväxtmiljön i det här fallet har större betydelse än de genetiska förutsättningarna. Som nämndes i introduktionen kan högre metabolism och därmed tillväxthastighet betyda högre aktivitet (Biro & Stamps 2008), så det hade också varit intressant att undersöka tillväxthastigheten och storleken mellan individer med olika nivåer av aktivitet och mellan de båda arterna. 12

I den här studien undersöktes inte hur aktiviteten hos de två arterna förändrades över tid, vilket också skulle kunna ha betydelse. Om en art t.ex. hade högre metabolism än den andra kan brist på föda gjort att aktiviteten hos den arten ökade efter en viss tid. Om de individer som nappade vid fiske lärde sig av sina erfarenheter att inte hugga på betet, kanske aktiviteten istället minskade efter en viss tid. Om man hade haft en kontrollpopulation med bara öring och en med bara regnbåge (att jämföra med dem som innehöll båda arterna) hade man kunnat se om det fanns någon tendens av att arterna påverkar varandras aktivitet och beteende, vilket också är en intressant aspekt när man tittar på hur introducerade arter påverkar de inhemska. Den här studien jämförde två olika arter av laxfisk som kan ha artspecifika skillnader och det är därför svårt att dra slutsatser om en del saker som kan tänkas vara relaterade till frågeställningen, t.ex. skulle man behöva jämföra två populationer av öring, en som sportfiskats och en som inte har sportfiskats under en längre tidsperiod för att se om fisket kan ha varit en form av selektionstryck. För att se om aveln och odlingen av regnbågslax har förändrat beteendet hos populationen skulle man också behöva jämföra den med en närbesläktad vild population av regnbåge. Slutsatser Aktiviteten hos inhemsk vild öring blir mer påverkad av sportfiske än den hos introducerad odlad regnbåge. Öringen var betydligt mer aktiv än regnbågen i de dammar där det sportfiskades. Det finns också mer spridning inom arten öring i de dammar där det sportfiskades när man tittar på frekvenser av aktivitet. När man gör naturvårdande åtgärder kan det vara betydelsefullt att veta hur sportfiske påverkar inhemska respektive introducerade arter, då det som tidigare nämnts kan ha en selekterande effekt på fiskpopulationerna (Lewin et al. 2006). Om odlad och utplanterad regnbåge i framtiden skulle etablera sig mer livskraftigt i Sverige skulle det utifrån våra resultat finnas en risk att sportfiske bidrar till att öringen blir utkonkurrerad av regnbågen, då öring enligt våra resultat är mer känsliga för sportfiske än regnbåge. Eventuellt kan detta bero på vilken typ av sportfiske som bedrivs, som då skulle kunna anpassas. Men för att bekräfta detta skulle det behövas fler studier på orsakerna till detta, med hänsyn till fler aspekter än aktivitet, då studier som t.ex. den av Härkönen et al. (2014) verkar tala för motsatsen, att odlad fisk är mer sårbar för sportfiske. När man föder upp fisk för att sätta ut kan det vara ekonomiskt att ha en mer varierande komplex uppfödningsmiljö då detta enligt tidigare studier skapar populationer med större variation i beteende, vilket i sin tur kan skapa bättre anpassning till den naturliga miljö man sedan planterar ut dem i (Höjesjö et al. 2004). Våra resultat pekar också mot att den odlade populationen av regnbåge har mindre variation i beteendetyper än den vilda populationen av öring. Däremot är det eventuellt inte eftersträvansvärt ur naturvårdssynpunkt att skapa en mer miljöanpassad population av introducerad regnbåge, då detta i sig kan skapa bättre förutsättningar för arten att etablera sig och bli invasiv. 13

Tack Jörgen Johnsson för strukturerad och tydlig handledning, Johan Höjesjö, Barbara köck, Johan Falk, Karin Lennartsson, Lilian Einarsson, Agnetha Örnbrink, Fredrik Berggren, och min syster Åsa Rosenberg för all uppmuntran, tålamod och stöd. Referenser Biro, P. a & Post, J.R., 2008. Rapid depletion of genotypes with fast growth and bold personality traits from harvested fish populations. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 105, pp.2919 2922. Biro, P. a. & Stamps, J. a., 2008. Are animal personality traits linked to life-history productivity? Trends in Ecology and Evolution, 23(May), pp.361 368. Blanchet, S. et al., 2007. The disruption of dominance hierarchies by a non-native species: An individual-based analysis. Oecologia, 152, pp.569 581. Brown, C., Burgess, F. & Braithwaite, V. a., 2007. Heritable and experiential effects on boldness in a tropical poeciliid. Behavioral Ecology and Sociobiology, 62, pp.237 243. Brown, C. & Day, R.L., 2002. The future of stock enhancements: Lessons for hatchery practice from conservation biology. Fish and Fisheries, 3, pp.79 94. Conrad, J.L. et al., 2011. Behavioural syndromes in fishes: A review with implications for ecology and fisheries management. Journal of Fish Biology, 78, pp.395 435. Degerman, E., Nyberg, P. & Sers, B., 2001. Havsöringens ekologi. Fiskeriverket Informerar, 2001:10. Frost, L. a., Evans, B.S. & Jerry, D.R., 2006. Loss of genetic diversity due to hatchery culture practices in barramundi (Lates calcarifer). Aquaculture, 261, pp.1056 1064. Höjesjö, J., Johnsson, J. & Bohlin, T., 2004. Habitat complexity reduces the growth of aggressive and dominant brown trout (Salmo trutta) relative to subordinates. Behavioral Ecology and Sociobiology, 56, pp.286 289. Härkönen, L. et al., 2014. Explorative behavior increases vulnerability to angling in hatcheryreared brown trout (Salmo trutta). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 71(September), pp.1900 1909. Lewin, W.-C., Arlinghaus, R. & Mehner, T., 2006. Documented and Potential Biological Impacts of Recreational Fishing: Insights for Management and Conservation, Lowe, S. et al., 2000. 100 of the world s eorst invasive alien species: A selection from the global invasice species database. Published by the Invasive Species Specialist Group (ISSG) a specialist group of the Species Survival Comission (SSC) of the World Conservation Union (IUCN), reprinted, p.12pp. 14

Mittelbach, G.G. et al., 2014. Fish behavioral types and their ecological consequences. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 71(October 2013), pp.927 944. Available at: http://www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/cjfas-2013-0558. Nilsson, J., 2000. Genetiska risker med odlad fisk för naturliga bestånd. Réale, D. et al., 2007. Integrating animal temperament within ecology and evolution. Biological Reviews, 82, pp.291 318. Réale, D. et al., 2010. Personality and the emergence of the pace-of-life syndrome concept at the population level. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences, 365, pp.4051 4063. Reed, D.H. & Frankham, R., 2003. Correlation between fitness and genetic diversity. Conservation Biology, 17(1), pp.230 237. Available at: http://dx.doi.org/10.1046/j.1523-1739.2003.01236.x\nhttp://doi.wiley.com/10.1046/j.1523-1739.2003.01236.x. Sutter, D. a H. et al., 2012. Recreational fishing selectively captures individuals with the highest fitness potential. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 109(51), pp.20960 5. Available at: http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=3529059&tool=pmcentrez&r endertype=abstract. Øverli, Ø., Winberg, S. & Pottinger, T.G., 2005. Behavioral and neuroendocrine correlates of selection for stress responsiveness in rainbow trout - A review. Integrative and Comparative Biology, 45, pp.463 474. 15

Supplement 1 Om man tittar på datan i ett boxplot-diagram ser man att medianlinjerna och kvartilerna är väldigt asymmetriska, medianlinjerna är inte i mitten av boxen, vars kanter visar den undre och den övre kvartilen. De tunna strecken visar minimum och maximum. Det finns också ett antal avvikande värden som skiljer sig markant från de andra värdena och som alla ligger ovanför boxarna, dessa avvikande värden markeras med asterisk. Detta visar på att datan inte är normalfördelad, då normalfördelning skulle innebära att medianen är lik medeltalet och kvartilerna är symmetriskt placerade på var sida om medianen och ungefär i mitten av minimum och maximum. Fig.4) Box-plot med avvikande värden(*), minimum, maximum, undre och övre kvartil, och median-värde i de olika grupperna som benämns med P1 och P4 för fiskade dammar, P2 och P5 för ej fiskade dammar, B för arten öring och R för arten regnbåge. När man gör ett explorativt test med normality plots i SPSS blir resultatet att datan inte är normalfördelad. Detta ser man genom att titta på skewness och kurtosis, som dividerat med sitt standard error ska vara mellan -1,96 och +1,96 för att det ska vara normalfördelat, och Shapiro-wilk test som visar ett resultat lägre än P-värde 0,05. 16