Analys av åldersstrukturen hos sik (Coregonus lavaretus) i sjöar utan gädda (Esox lucius)

Analys av åldersstrukturen hos sik (Coregonus lavaretus) i sjöar utan gädda (Esox lucius) Martina Magnusson Examensarbete i biologi 15 hp Avseende kandidatexamen Rapporten godkänd: 2012-11-06 Handledare: Göran Englund

Analysis of the age structure of whitefish populations (Coregonus lavaretus) in lakes without northern pike (Esox lucius) Martina Magnusson Abstract Development of morphs within European whitefish (Coregonus lavaretus), might be considered as a beginning of a sympatric speciation process. Unpublished data suggests that presence of the keystone piscivore northern pike (Esox lucius) is the main driver of sympatric divergence in European whitefish (Coregonus lavaretus). Using introduced whitefish populations as controlled experiments, it is possible to determine when different characters diverge in the speciation process. In this study, I analysed age and growth within European whitefish populations of different age to assess if these characters change over time in absence of pike. With using otoliths from whitefish populations of different age, I was possible to determine individual age, and by measuring the length of the fish, growth was calculated. Whitefish populations in lakes without northern pike had rapid growth to maturity and decreased growth afterward, furthermore regression analysis showed no correlations between age and growth measurements, and time since introduction. This suggests that there are no divergences in monomorphic whitefish populations. Compared with outcome from studies of polymorphic populations of whitefish, characters have been observed to differ between morphs, but age and growth of whitefish did not change with the age of populations in lakes with pike, as in lakes without pike. This suggests that other factors influences the changes in whitefish or that it may occur outside the investigated time span. Keywords: Whitefish, Sympatric speciation, Age analysis, Otoliths.

Förord Det här projektet är mitt examensarbete med omfattning på 15 högskolepoäng, som en del i min kandidatexamen i biologi, vid Institutionen för ekologi, miljö och geovetenskap, på Umeå Universitet. Projektet har utförts vid EMG under våren 2012. Jag skulle vilja tacka Göran Englund och Gunnar Öhlund, för möjligheten att få vara en del i det här projektet, för konstruktiv kritik och hjälp med projektets uppbyggnad och rapportens utformning, samt hjälp med praktiska metoder under projektets gång. Jag vill även tacka Magnus Kokkin och Malin Hällbom på sötvattenslaboratoriet i Drottningholm för att de under två dagar lärde ut metoden för att analysera ålder på otoliter. Avslutningsvis vill jag även tacka Björn Fallgren för ett bra samarbete under den praktiska delen av projektet.

Innehållsförteckning 1 Inledning... 1 1.1 Bakgrund... 1 1.2 Syfte... 1 1.3 Artbildning och polymorfism... 2 1.4 Effekten av predation... 3 2 Material och metod... 3 2.1 Metod... 3 2.1.1 Arbete i Lab... 4 2.1.2 Analys av ålder... 4 2.1.3 Databearbetning... 4 2.2 Beskrivning av sjöar... 5 3 Resultat... 5 3.1 Ålders- och tillväxtmönster... 5 3.2 Korrelation med populationsålder...7 4 Diskussion...7 4.1 Ålders- och tillväxtmönster...7 4.2 Korrelation med populationsålder... 9 4.3 Slutsats... 10 5 Referenser... 11 Bilagor Bilaga 1. Ålderstillägg för tillväxtberäkning

1 Inledning 1.1 Bakgrund Artbildningsprocesser, med fokus på sympatrisk artbildning och hur olika egenskaper förändras, samt vilka ekologiska processer som driver detta, finns det förhållandevis lite kunskap kring, därtill är ämnet mycket omtvistat. Studier av genflöde mellan populationer har på senare tid visat att i situationer där det saknas fysiska barriärer mellan populationer kan interaktioner mellan arter orsaka disruptive selection dvs. selektion mot den intermediära formen inom en population (Doebeli och Dieckmann 2000), vilket med tiden kan leda till reproduktiv isolering och därigenom nya arter. Att undersöka processerna som får populationer att divergera till skilda arter, i naturliga system är problematiskt, eftersom det är viktigt att observera divergens då denna sker. Annars kan endast spekulationer göras kring de ekologiska processer som startat artbildningen. Att observera den divergens som sker är möjligt att göra på kort tidsskala genom att studera introducerade populationer (Göran Englund muntl.). Sik (Coregonus lavaretus) uppvisar polymorfism, vilket betyder att de bildar olika morfer inom artbeståndet dvs. olika varianter av samma art. Dessa varianter skiljer sig i födoval, tillväxthastighet och val av habitat inom samma sjö (Svärdson 1979). På grund av detta är sik en bra art att studera faktorer till divergens och begynnande artbildning. Studier av introducerade sikpopulationer visar att divergens kan ske mycket snabbt. Inte mer än 75-100 år krävs för att ekotyper med olika morfologi och lekplatser ska utvecklas (Göran Englund muntl.). Även om det är oklart om utvecklingen kommer leda till fullständig reproduktiv isolering av de olika morferna, bör man kunna betrakta morfbildningen som en begynnande artbildning. Genom att studera introducerade populationer av olika ålder, och därmed olika grad av divergens, hoppas man kunna avgöra i vilken ordning olika egenskaper förändras under artbildningsprocessen. Egenskaper som man har sett divergera är ålder vid första reproduktion, tillväxthastighet, antal gälräfständer och morfologi (Göran Englund muntl.). Tidigare studier på variation hos gälräfständer har visat på en ökad divergens i antal gälräfständer med ökad ålder på populationen, dvs. där artbildningen pågått en längre tid (Gunnar Öhlund muntl.). I sjöar med gädda, hittar man ofta polymorfa sikpopulationer medan det i sjöar utan gädda, hittas monomorfa sikpopulationer (Gunnar Öhlund muntl.). Ett sätt att bättre förstå morfbildning hos sik är därför att undersöka hur introducerade populationer utvecklas i sjöar med och utan gädda. 1.2 Syfte Syftet med den här undersökningen är att jämföra nyligen introducerade sikpopulationer med äldre populationer, och genom detta se om det finns ett samband mellan populationernas ålder och graden av divergens i olika ålders- och tillväxt egenskaper. För att möjliggöra detta analyseras individuella sikars ålder från deras otoliter. Undersökningen är en del i ett större projekt som syftar till att ta reda på när olika egenskaper divergerar i en artbildningsprocess, samt att förstå hur divergensen utvecklas inom sikpopulationer i sjöar med och utan gädda. Rapporten fokuserar på sjöar där gädda inte förekommer som predator på sik och där det endast har påträffats en allopatriskt levande morf. Här förväntar man sig alltså att de studerade egenskaperna inte kommer att divergera över tid. Följande frågeställningar kommer att undersökas: 1) Är det möjligt att utifrån analyserad ålder från otoliter hos sik, urskilja mönster i ålder och tillväxt inom populationerna, och hur ser detta ut i sjöar utan gädda? 1

2) Förändras ålder vid könsmognad och maximal ålder med populationsålder? 3) Förändras tillväxten före och efter könsmognad med populationsålder? 1.3 Artbildning och polymorfism Resurspolymorfism är en viktig komponent i artbildningsprocesser, där olika morfer inom en population skiljer sig i habitat och resursval (Smith och Skùlason 1996). Kontinuerligt utnyttjande av en speciell nisch kan med tiden ge upphov till divergens i morfologi, vilket är kopplat till just resursanvändning (Skùlason och Smith 1995). De morfer som därav bildas, evolverar och samexisterar i sympatri (Skùlason och Smith 1995). För att upprätthålla och fortsätta divergensen mot reproduktiv isolering krävs att individer föredrar partners som liknar dem själva (Dieckmann och Doebeli 1999). Sympatrisk artbildning, är evolutionen mot reproduktiv isolering, då det inte finns någon geografisk barriär som förhindrar genflöde mellan populationerna (Bolnick och Fitzpatrick 2007). Många faktorer påverkar processen mot sympatrisk artbildning. Enligt Doebeli och Dieckmann (2000) måste reproduktionssystemen evolvera till sådan grad att reproduktiv isolering blir följden av att vissa egenskaper selekteras för eller mot, s.k. disruptive selection, däremot får selektionen för en viss egenskap inte gå för långt, så att populationen blir monomorf åt ett annat håll. Ekologiska processer såsom interaktioner mellan organismer och dess omgivning kan vara bidragande faktorer i utvecklingen mot reproduktiv isolering mellan arter, menar Schluter (1996). Detta kan då ske i allopatri eller i sympatri (Schluter 2001). Polymorfism är ett vanligt fenomen inom sikpopulationer i de nordliga delarna av släktet Coregonus utbredningsområde (Svärdson 1979). Dessa morfer eller varianter uppvisar skillnader i val av habitat, födoval, tillväxthastighet och morfologi (Kahilainen och Østbye 2006, Kahilainen 2004), samt i val av lekplats (Østbye m.fl. 2005) och lektid (Harrod m.fl. 2010). Traditionellt har sik klassificerats till olika morfer genom att titta på egenskaperna hos gälräfständerna (Svärdson 1979). Morfer som livnär sig på zooplankton är slankare och har många, långa samt tätt placerade gälräfständer, medan morfer som lever av makroevertebrater är mer robusta, och har kortare, färre samt glesare mellan gälräfständerna (McPhail 1984). Egenskaperna hos gälräfständerna förmodas påverka effektiviteten att hålla kvar olika bytesstorlekar (Sanderson m.fl. 2001). I sjön Muddusjärvi i Finland undersöktes om det fanns ett samband mellan antalet gälräfständer och graden av planktivori hos sik. Enligt Kahilainen m.fl. (2011) spelar antalet gälräfständer en viktig roll för möjligheterna att utnyttja olika storlekar av zooplankton som föda och därigenom också valet av nisch. Antalet gälräfständer ökade med högre grad av predation på små zooplankton och utnyttjandet av pelagiala nischer (Kahilainen m.fl. 2011). I sjöar där sik påträffas finns det oftast en ensamlevande allopatrisk morf eller två till tre sympatriskt levande morfer (Amundsen m.fl. 2004), men även upp till fyra olika morfer av sik har påträffats (Østbye m.fl. 2005, Svärdson 1979). De mest diversa populationerna hittas i sjöar där det finns flest tillgängliga nischer. I sjöar med en distinkt pelagisk nisch, verkar samexistens av två morfer vara vanlig (Amundsen m.fl. 2004). Om sjön dessutom är stor och djup förekommer ofta tre sympatriska morfer (Kahilainen 2004). Enligt Harrod m.fl. (2010) växer sig allopatriskt levande morfer mellanstora och har ganska få och medellånga gälräfständer. Allopatriska morfer har en bredare nisch än sympatriska morfer, då de verkar vara generalister och utnyttjar habitat och födoresurser av varierande slag (Harrod m.fl. 2010, Kahilainen m.fl. 2007). När det påträffas två sympatriska morfer i samma sjö finns där ofta en jätte, som växer sig relativt stor, har få gälräfständer, lever i litoralen och äter makroevertebrater (Amundsen m.fl. 2004), samt en mindre dvärg, som har tätt med 2

gälräfständer, lever i pelagialen och prederar på zooplankton eller ytlevande insekter (Amundsen m.fl. 2004). Påträffas tre sympatriska morfer i samma sjö, samexisterar både jättevarianten och dvärgvarianten med en djuplevande mindre morf som har få gälräfständer och äter bentiska makroevertebrater (Kahilainen och Østbye 2006). Divergens av olika egenskaper är enligt Siwertsson m.fl. (2010) korrelerat med tillgång till habitat och resurstillgång. Fiskmorfer skiljer sig också ofta i tillväxtmönster, kopplat till skillnader i ålder vid könsmognad. Stora morfer med få gälräfständer verkar bli könsmogna vid högre ålder och vid större storlek än de mindre morferna, samt att de har högre tillväxthastighet (Østbye m.fl. 2006). Samtidigt som det typiska för mindre planktivora fiskar är att de blir könsmogna tidigare samt att de verkar ha kortare livslängd (Trudel m.fl. 2001). 1.4 Effekten av predation Predator- och bytesinteraktioner är en av de viktigaste faktorerna som påverkar fisksamhällen (Kahilainen och Lehtonen 2002). En studie på storspigg (Gasterosteus aculeatus) indikerar att predationstrycket från strupsnittsöring (Oncorhynchus clarki) förstärker divergensen och specialiseringsgraden av olika morfer (Vamosi 2002). Sik är enligt Amundsen (1994) ett viktigt byte för piskivora fiskar, och mycket troligt påverkar predation även divergensen hos sympatriska morfer av sik (Kahilainen 2004). Opublicerade data visar enligt Gunnar Öhlund (muntl.) att närvaro av gädda i sjön kan vara en viktig drivande kraft till sympatrisk divergens inom de europeiska sikpopulationerna. Risken för predation skiljer sig mellan olika habitat och kan därför påverka valet av habitat hos fisk, genom att tvinga fiskar till mindre fördelaktiga födohabitat (Kahilainen 2004), för att undvika predation. Val av habitat verkar vara en avvägning av för- och nackdelar, mellan predationstryck och födotillgång. En studie från sjön Muddusjärvi i Finland, innehållande tre sympatriska morfer av sik, visade att den småvuxna planktivora morfen var mer utsatt för predation (Kahilainen och Lehtonen 2002). En trolig konsekvens av detta är att planktivorerna migrerar vertikalt i pelagialen för att undvika predatorerna (Kahilainen och Østbye 2006). Dessvärre så försvinner också möjligheten att växa sig stor med en pelagisk livsstil, på grund av att födotillgången i pelagialen mestadels består av zooplankton (Göran Englund muntl.). De djuplevande morferna och de större morferna i litoralen, var inte utsatta för predationsrisk i samma grad (Kahilainen och Lehtonen 2002). I litoralen finns tillgång till mer energirik föda, som bentiska makroevertebrater. Detta gör enligt Göran Englund (muntl.) att litorala sikar har möjligheten att snabbt växa ut ur predationsfönstret, och blir därmed inte utsatt för lika högt predationstryck. Dessutom påverkas konkurrenter också av predatorn, vilket är en fördel för morfer i litoralen. 2 Material och metod Fisken som användes i projektet var tidigare infångad sik (Coregonus lavaretus) från fem sjöar belägna i både norra Sverige och Norge. Metoden som användes vid fisket var nätfiske, med en standardiserad nätuppsättning, vilket innebar att tre olika nättyper användes, med maskstorlek; 35 mm, 45 mm samt standardiserade översiktsnät. Den fångade siken plockades ut ur näten och därefter frystes all sik ner. Den frysta siken har sedan under projektets gång tinats upp för att utföra de aktuella provtagningarna för projektet, och till viss del även för framtida studier. Metoden som användes i projektet för att analysera ålder från de små benstrukturerna i fiskarnas hörsel- och balansorgan, otoliterna, är i huvudsak 3

beskriven av Sötvattenslaboratoriet i Drottningholm. 2.1 Metod 2.1.1 Arbete i Lab. Följande parametrar mättes på varje individ: totallängd (mm), gaffellängd (mm) och vikt (g). Även kön och könsmognad kontrollerades och varje individ gavs ett enskilt id-nummer. Den vänstra sidans översta gälbåge plockades ut, med hjälp av sax, varefter gälbågen sköljdes och gälräfständerna räknades under stereolupp. Gälbågarna placerades därefter i plaströr med 70 % etanol. Fiskfjäll skrapades loss med en skalpell, från området under buken framför bakersta bukfenan. Från varje individ togs 15-20 fjäll, som sedan placerades i en fjällprovpåse. Därefter plockades två otoliter ut med pincett och placerades i provpåsen tillsammans med fiskfjällen. Siken paketerades in i plastpåsar för att sedan återigen frysas ner. 2.1.2 Analys av ålder Otoliterna placerades i en petriskål med 70 % etanol och undersöktes först översiktligt i stereolupp, en av otoliterna valdes sedan ut för att studeras närmare (figur 1). Den valda otoliten lades på en spatel och brändes över spritbrännare. Otoliten brändes tills den erhållit en mörkare färg, eftersom detta framhäver årszonerna. Därefter knäcktes otoliten av på mitten, med hjälp av en pincett. De två otolithalvorna placerades sedan med brottytorna vända uppåt, i en liten skål med häftmassa och 70 % etanol (figur 1). Därefter kunde årszonerna räknas i stereolupp, antecknas och otoliterna packas tillbaka in i fjällprovpåsen. Figur 1: Årszoner på en otolit. Till vänster: Brottytan på en bränd och knäckt otolit, hos en 9 år gammal sik. Till höger: Framsidan på en hel otolit, hos en 9 år gammal sik. 2.1.3 Databearbetning Data plottades i diagram med hjälp av Microsoft Excel 2007. Regressionsanalyser användes för att analysera samband mellan ålders- och tillväxtegenskaper, och populationsålder. Ålder räknades om för tillväxtberäkning, där år adderades till analyserad ålder på grund av skillnader mellan årszonernas bildande och fångstdatum (bilaga 1). Detta för att inte tillväxthastigheten skulle bli felaktig. För att kunna jämföra långsiktig tillväxt mellan de olika populationerna och även med polymorfa populationer, valdes en 10-årig sik ut ur varje population. I de fall där det inte fanns någon lämplig 10- årig sik att beräkna tillväxt på, gjordes en manuell interpolering för att få fram maxlängd. Samtliga test utfördes i Minitab 16. 4

Antal 2.2 Beskrivning av sjöar Sjöar från norra Sverige och Norge innehållande introducerade sikpopulationer, valdes ut i en gradient från sjöar med unga populationer till sjöar med gamla populationer (tabell 1). Sjöarna i detta projekt innehåller monomorfa sikpopulationer av Coregonus lavaretus och de saknar gädda (Esox lucius). Tabell 1. Utvalda sjöar innehållande introducerade sikpopulationer, med information om sjöarnas geografiska läge, storlek, djup samt vilka övriga arter som förekommer (Gunnar Öhlund muntl.). Koordinater Arter Utsättningsår (årtal) Area (ha) Djup (m) Gråsjön 1933 X: 1355220 Y: 7068860 Mevattnet 1925 X: 1479850 Y: 7180000 Øyangen 1873 X: 1202305 Y: 6684760 Fyresvatn 1855 X: 1062067 Y: 6578805 Glessjøen 1825 X: 1158786 Y: 6681300 401 20 Röding, harr, öring, lake 160 17,5 Abborre, öring, lake, röding, elritsa 314 48 Abborre, öring, röding, elritsa, braxen 4968 377 Röding, öring 119 54 Abborre, öring, röding, elritsa 3 Resultat 3.1 Ålders- och tillväxtmönster Åldersfördelning i de fem utvalda sjöarna visas i figur 2. Där kan det urskiljas att flest individer hittas i spannet mellan 4-15 år. Det finns få unga, precis könsmogna sikar, samt få äldre sikar. 25 20 15 10 5 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Ålder (År) Figur 2: Sammanslagen åldersfördelning för sik (Coregonus lavaretus) i sjöar där gädda (Esox lucius) inte förekommer. Sjöarna som ingår är; Gråsjön, Mevattnet, Øyangen, Fyresvatn och Glessjøen. 5

Längd (mm) Längd (mm) Längd (mm) Längd (mm) Längd (mm) I figur 3 visas förhållandet mellan längd och ålder hos sik i de utvalda sjöarna. I de flesta fall är tillväxten snabb fram till könsmognad för att avta kraftigt därefter. Med liknande ålder vid könsmognad och lång livslängd. Enda undantaget är Mevattnet, där tillväxthastigheten är relativt hög även efter könsmognad. Fiskarna uppnår där också könsmognad vid tidig ålder och har kortare livslängd, gentemot övriga sjöar. Pilar och linjer visar de variabler som testas med populationsålder i figur 4. A) 500 Gråsjön B) 500 Mevattnet 400 400 300 200 a b 300 200 b 100 100 a 0 0 5 10 15 20 25 0 0 5 10 15 20 25 C) 500 Øyangen D) 500 Fyresvatn 400 400 300 200 a b 300 200 a b 100 100 0 0 5 10 15 20 25 0 0 5 10 15 20 25 30 Ålder (År) E) 500 Glessjøen 400 300 200 100 a b 0 0 5 10 15 20 25 Ålder (År) Figur 3: Visar förhållandet mellan längd och ålder i respektive sjöar. Varje punkt motsvarar en individ. A): Gråsjön (n=24). B): Mevattnet (n=45). C): Øyangen (n=46). D): Fyresvatn (n=38). E): Glessjøen (n=21). Pil a: Visar ålder vid könsmognad. Pil b: Visar maximal ålder. Heldragen linje visar tillväxt efter könsmognad. Streckad linje visar uppskattad tillväxt upp till könsmognad. Prickad linje visar tillväxt upp till 10 år. 6

Tillväxt (mm/år) Tillväxt (mm/år) Tillväxt (mm/år) Ålder (År) Ålder (År) 3.2 Korrelation med populationsålder Regressionsanalyser visade som väntat inga signifikanta samband (alla t<1,57 och alla p>0,215) mellan populationsålder och de olika ålders- och tillväxtmåtten (figur 4). A) 6 B) 45 4 30 2 15 0 0 50 100 150 200 0 0 50 100 150 200 C) 150 D) 15 100 10 50 5 0 0 50 100 150 200 0 0 50 100 150 200 Populationsålder (År) E) 45 30 15 0 0 50 100 150 200 Populationsålder (År) Figur 4: Korrelation mellan de olika ålders- och tillväxtmåtten och populationsålder. Varje punkt motsvarar en sjö (n=5). A): Ålder vid könsmognad. B): Maximal ålder. C): Tillväxt fram till könsmognad. D): Tillväxt efter könsmognad. E): Tillväxt upp till 10 år. 4 Diskussion 4.1 Ålders- och tillväxtmönster Åldersfördelningen i figur 2 visar på att det finns väldigt få unga individer samt få gamla individer, medan majoriteten av siken finns i spannet mellan 4-15 år. Detta är också ett förväntat mönster i en monomorf population då unga fiskar ofta är mer utsatta för predation 7

och de äldre fiskarna dör av hög ålder. I polymorfa sikpopulationer skulle man istället förvänta sig hitta två ålderstoppar, då man i tidigare studier har sett att små morfer har kortare livslängd (Trudel m.fl. 2001) och att större morfer lever längre (Østbye m.fl. 2006). Vid sjöar i denna studie kunde en genomgående trend observeras, som visade på att fiskarna verkade växa relativt snabbt upp till könsmognad, varefter tillväxthastigheten avtog (figur 3). Detta skulle kunna indikera att fiskarna i dessa sjöar satsar på att snabbt växa sig stora, för att därefter lägga mer energi på reproduktion, varpå tillväxt inte blir lika viktigt. Detta har även setts i andra sikpopulationer (Tolonen 1997). Att hela populationen verkar följa samma mönster är ännu ett belägg på att det endast finns en variant av sik i dessa sjöar. Mevattnet är en av de sjöar som stack ut en aning från denna trend. Där blir siken könsmogen tidigare och har kortare livslängd (figur 3). Detta mönster är typiskt för planktivora sikar (Trudel m.fl. 2001), och det skulle kunna indikera att siken i Mevattnet utnyttjar en planktivor diet i större grad än övriga populationer i resterande sjöar. En spekulation kring detta är att siken i Mevattnet påverkas i högre grad av konkurrens från övriga förekommande arter (tabell 1). Det krävs dock utförligare undersökningar för att ge ett svar på denna företeelse. Även om utvecklingsmönstret i Mevattnet liknar det för små planktivora fiskar, så verkade populationen även ha en generellt högre tillväxthastighet, vilket annars är typiskt för storvuxna sikar i sjöar med två morfer (Østbye m.fl. 2006). En annan sjö som stack ut något var den norska sjön Fyresvatn, där en något negativ lutning på tillväxthastigheten efter könsmognad kunde urskiljas (figur 3). I sikpopulationen i Fyresvatn fastställdes några fiskar som väldigt gamla, vilka som dessutom hade kortare längd jämfört mot övriga individer i populationen. Att dessa sikar inte haft samma tillväxthastighet som resterande skulle kunna bero på faktorer som klimatförändringar, eller brist på föda. För 25 år sedan kan det ha varit annorlunda förhållanden i sjön, det var eventuellt lägre vattentemperaturer och mindre tillgång till resurser, vilket skulle vara en möjlig orsak till att de då hade en långsammare tillväxthastighet. Detta eftersom både abiotiska och biotiska faktorer som exempelvis vattentemperaturer och inomartskonkurrens har setts påverka tillväxten hos fisk (Tolonen 1997). I polymorfa sikpopulationer skulle det istället förväntas att det finns en storvuxen morf som i enlighet med Østbye m.fl. (2006) växer snabbt, blir könsmogen senare och lever längre. Genom detta växer den ut ur predationsfönstret och undviker därigenom predation från gäddan (Göran Englund muntl.). Den mer småvuxna morfen, antas inta en mer pelagisk livsstil, och därigenom tvingas utnyttja zooplankton i större grad, vilket medför att de inte blir lika stora och därtill blir mer utsatt för predation (Kahilainen och Lehtonen 2002). Detta skulle också stämma överens med att resultat från andra studier har visat att små morfer, blir könsmogna tidigare och har kortare livslängd (Trudel m.fl. 2001). Därav borde man se en större spridning i förhållandet mellan längd och ålder. I en studie på sikpopulationer i sjöar med gädda som predator, har man i sjöar med äldre populationer kunnat identifiera subpopulationer med tidig könsmognad och liten kroppsstorlek och de med snabb tillväxt och större kroppsstorlek. I yngre populationer var dock mönstret mer otydligt (Fallgren 2012). I den här studien sågs däremot inga skillnader mellan unga och gamla populationer, utan sikpopulationerna verkade som väntat ha liknande storlek vid könsmognad och maximal ålder. Divergenser i storlek är ofta en effekt av resurstillgång, där man har sett att morfer med planktivor diet, blir mindre än den normala varianten (Trudel m.fl. 2001, Østbye m.fl. 2006, Kahilainen m.fl. 2007) och morfer med bentivor diet blir större (Østbye m.fl 2006). 8

Allopatriska morfer med intermediär morfologi, har istället en bredare nisch och ett mer varierande födoval (Harrod m.fl. 2010), och man ser ingen korrelation mellan fenotyp och val av nisch (Kahilainen m.fl. 2007). Resursval kan indirekt leda till reproduktiv isolering bland sympatriska morfer genom storleksberoende partnerval (Kahilainen m.fl. 2007). I denna studie av sjöar utan gädda så visade alla individer i stort sett samma mönster, vilket betyder att en divergens på grund av storlek inte sker. Dock skulle detta kunna var en faktor i polymorfa populationer. Att polymorfa populationer skiljer sig i födoval kan indirekt också göra att de leker på olika tidpunkter, och därigenom inte reproducerar sig med varandra (Kahilainen m.fl. 2007). Vidare så kan även antalet tillgängliga nischer påverka divergering till olika morfer. Då man har sett att samexistens av två morfer är vanligt i stora sjöar med en distinkt pelagisk nisch (Amundsen m.fl. 2004) och tre morfer om sjön är större och djupare (Kahilainen 2004). I jämförelse med sjöarna i den här studien, hade sjöarna med gädda i överlag större area och djup (Fallgren 2012). En teori är att det finns fler nischer att specialisera sig till, vilket därav också skulle gynna morfbildningen. Ontogenetiska nischskiften verkar vara ett vanligt förekommande fenomen inom sikpopulationer (Harrod m.fl. 2010). Vilket skulle betyda att det även i monomorfa populationer går att hitta unga fiskar av arten vid en plats och äldre vid en annan plats i samma sjö. I och med att sikpopulationer innehåller många åldersklasser och storlekar så sker det också skiftningar i födoval till följd av ontogenetisk utveckling (Sandlund m.fl. 1992), helt enkelt för att den optimala bytesstorleken ökar, med ökad storlek hos fisken. Sik äter zooplankton när de är små och går sedan över till att äta makroevertebrater vid större storlek (Sandlund m.fl. 1992.). Dock har studier visat på skillnader i egenskaperna hos gälräfständerna hos stora och små morfer (McPhail 1984), samt att egenskaperna hos sikens gälräfständer stabiliseras redan i tidig ålder och inte förändras med ökad tillväxt (Kahilainen 2004), vilket indikerar att individer av sik i polymorfa populationer inte tillhör en morf i tidig ålder och liten storlek, samt en annan morf vid äldre och större storlek, utan att det därmed är olika morfer med olika födonischer. 4.2 Korrelation med populationsålder Regressionsanalyser mellan de olika ålders- och tillväxtmåtten och populationsålder (figur 4) visade som förväntat ingen signifikant korrelation (alla p>0,215). Siken i sjöar utan gädda blir således varken yngre eller äldre med en ökad ålder på populationen. Inte heller förändras långsiktig tillväxt samt tillväxt till och efter könsmognad. Tillväxthastigheterna blev inte högre eller lägre, utan följde samma mönster oberoende tid populationen funnits i sjön. Resultatet är i enlighet med teorin om att sikpopulationer i sjöar utan gädda, inte divergerar, och egenskaper som tillväxt och ålder borde därmed inte förändras med populationsålder. I och med att populationen inte utsätts för ett predatortryck, drivs inte heller populationen mot divergens i olika egenskaper. Populationen fortsätter således att vara monomorf och individerna lika intermediära i utseende och storlek. I sjöar med gädda är hypotesen tvärtom, där predatortrycket från gädda driver populationen mot divergens, och där alltså egenskaper borde förändras med ökad ålder på populationen. Där förväntades att den storvuxna morfen skulle utvecklas mot högre maximal ålder, snabbare tillväxt och senare könsmognad, medans den småvuxna morfen skulle utvecklas mot tidigare reproduktion, och långsammare tillväxt till reproduktion (Fallgren 2012). Storvuxna morfer som utnyttjar bentiska makroevertebrater som föda (Kahilainen m.fl. 2004), har tidigare setts bli äldre och växa snabbt (Østbye m.fl. 2006). Genom detta växer de ut ur predationsfönstret och därigenom undviker predation från gäddan (Göran Englund muntl.) Små planktivorer har visat sig vara utsatta för högre predationsrisk, på grund av storleken, och reproducerar sig därför vid 9

tidigare ålder och mindre storlek (Kahilainen m.fl. 2005). På grund av tidigare studerade skillnader mellan morferna förväntades man i polymorfa populationer se en divergens i ålder och tillväxtmåtten med ökad populationsålder. Dock såg man likaså i sjöar med gädda inga korrelationer mellan dessa (Fallgren 2012). Det finns flera möjliga faktorer som skulle kunna påverka resultat i den här studien, även om nu resultatet stödjer hypotesen. Antalet sjöar var lågt, så det är möjligt att effekter av andra miljöfaktorer döljer eventuella mönster som orsakas av populationsålder. Vilken typ av sik som introducerats kan också påverka dessa mönster samt att möjligheten finns att divergensen sker utanför undersökningens tidsspann. En viktig faktor att ta hänsyn till är att resultatet kan påverkas av åldersläsningen på otoliterna. I det här projektet användes brända och knäckta otoliter för åldersanalys, dock finns även alternativa metoder. De strukturer som används för åldersanalys har olika kvalitéer och begränsningar, och har visat sig ge olika resultat (Raitanemi m.fl. 1998). Vid ogynnsamma förhållanden verkar kalkrika strukturer som exempelvis fjäll kunna tillbakabildas, vilket inte har påvisats hos otoliter (Campana och Nielsen 1985). Fjäll återspeglar också kroppslig tillväxt, samtidigt som otoliterna istället återspeglar tidsmässig förändring (Raitanemi m.fl. 1998), vilket gör att otoliter anses vara mer pålitliga vid åldersanalys än fjäll. Därför valdes otoliter till åldersanalys i den här studien. Även om otoliter precis som fjäll kan innehålla falska årszoner, vilket skulle kunna ge ett visst fel i åldersläsningen. 4.3 Slutsats Förhållandet mellan längd och ålder i sjöarna visade samma mönster. Alla individer verkade ha en snabb tillväxt upp till könsmognad för att därefter uppvisa mycket låg tillväxthastighet, vilket var förväntat för en monomorf population. I enlighet med hypotesen kunde inga korrelationer påvisas mellan ålder- och tillväxtegenskaper och populationsålder i sjöar utan gädda, vilket indikerar att ålder och tillväxt inte divergerar inom monomorfa sikpopulationer och att det inte heller påverkas av hur länge populationen funnits i sjön. Tidigare studier har visat på att gädda kan vara den drivande kraften i sympatriska artbildningsprocesser hos sik, där predationstrycket tros orsaka uppdelning i habitatvalet hos sik, och att de som en följd av detta utsätts för olika selektionstryck och miljöförhållanden, vilket gynnar morfbildningen. Samt att antal gälräfständer och morfologi har setts divergera tidigt hos morfer i polymorfa populationer (Gunnar Öhlund muntl.). Ålders- och tillväxtegenskaper hos sik visade dock inte på någon korrelation med populationsålder hos morfer inom polymorfa sikpopulationer, i sjöar med gädda (Fallgren 2012). Detta gör således att divergens av ålder och tillväxt inte kunde placeras in i en tidslinje i artbildningsprocessen. Dock går det inte att utesluta att andra miljöfaktorer är inblandade, att det var för lite data för att kunna se något samband, eller helt enkelt att divergensen sker utanför tidsspannet undersökningen inkluderade. Det krävs fortsatta och utökade studier kring detta och det hade exempelvis varit önskvärt att gå vidare med en utförligare studie, på ålder och tillväxt hos sik, där man inkluderar fler provlokaler för att få mer data, och beräknar tillväxt för individer utifrån fjällen för att få en precisare tillväxtkurva samt att det i polymorfa populationer därigenom är möjligt att ta reda på vilken morf de tillhör. Genom utökade studier i framtiden är det förhoppningsvis möjligt att placera in divergens av ålder och tillväxt i tidslinjen. Samt att även utöka tidslinjen med fler egenskaper och genetiska förändringar inom populationerna. 10

5 Referenser Amundsen, P. A. 1994. Piscivory and cannabalism in Arctic char. Journal of Fish Biology. 45:181-189. Amundsen, P. A., Knudsen, R., Klemetsen, A. och Kristoffersen, R. 2004. Resource competition and interactive segregation between sympatric whitefish morphs. Annales Zoologici Fennici. 41:301-307. Bolnick, D. I. och Fitzpatrick, B. M. 2007. Sympatric Speciation: Models and Empirical Evidence. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics. 38:459 487. Campana, S. E. och Neilson, J. D. 1985. Microstructure of fish otoliths. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 42:1014-1032. Dieckmann, U. och Doebeli, M. 1999. On the origin of species by sympatric speciation. Nature. 400:354-357. Doebeli, M. och Dieckmann, U. 2000. Evolutionary branching and sympatric speciation caused by different types of ecological interactions. The American Naturalist. 156:77-101. Englund, G. 2012. Muntligt. Institutionen för ekologi, miljö och geovetenskap. Umeå Universitet. Fallgren, B. 2012. Divergens i åldersstruktur och tillväxtmönster i sikpopulationer en undersökning av sikpopulationer av olika ålder i sjöar med gädda. Examensarbete. Institutionen för ekologi, miljö och geovetenskap. Umeå universitet. Harrod, C., Mallela, J. och Kahilainen, K. 2010. Phenotype-environment correlations in a putative whitefish adaptive radiation. Journal of Animal Ecology. 79:1057-1068. Kahilainen, K. 2004. Ecology of sympatric whitefish (Coregonus lavaretus (L.)) forms in a subarctic lake. Department of Biological and Environmental Sciences. University of Helsinki, Finland. Kahilainen, K., Alajärvi, E. och Lehtonen, H. 2005. Planktivory and diet-overlap of densely rakered whitefish (Coregonus lavaretus (L.)) in a subarctic lake. Ecology of Freshwater Fish. 14:50-58. Kahilainen, K. och Lehtonen, H. 2002. Brown trout (Salmo trutta L.) and Arctic charr (Salvelinus alpinus (L.)) as predators on three sympatric whitefish (Coregonus lavaretus (L.)) forms in the subarctic Lake Muddusjärvi. Ecology of Freshwater Fish. 11: 158 167. Kahilainen, K., Malinen, T., Tuomaala, A., Alajärvi, E., Tolonen, A. och Lehtonen, H. 2007. Empirical evaluation of phenotype-environment correlation and trait utility with allopatric and sympatric whitefish, Coregonus lavaretus (L.), populations in subarctic lakes. Biological Journal of the Linnean Society. 92:561-572. Kahilainen, K., Siwertsson, A., Gjelland, K. Ø., Knudsen, R., Bøhn, T. och Amundsen, P. A. 2011. The role of gillraker number variability in adaptive radiation of coregonid fish. Evolutionary Ecology. 25:573-588. Kahilainen, K. och Østbye, K. 2006. Morphological differentiation and resource polymorphism in three sympatric whitefish Coregonus lavaretus (L.) forms in a subarctic lake. Journal of Fish Biology. 68:63-79. McPhail, J. D. 1984. Ecology and evolution of sympatric sticklebacks (Gasterosteus): morphological and genetic evidence for a species pair in Enos Lake, British Columbia. Canadian Journal of Zoology. 62:1402:1408. Raitaniemi, J., Bergstrand, E., Flöystad, L., Hokki, R., Kleiven, E., Rask, M., Reizenstein, M., Saksgård, R. och Ångström, C. 1998. The reliability of whitefish (Coregunus lavaretus (L.)) age determination differences between methods and between readers. Ecology of Freshwater Fish. 7:25-35. 11

Sanderson, S. L., Cher, A. Y., Goodrich, J. S., Graziano, J. D. och Callan, W. T. 2001. Crossflow filtration in suspension-feeding fishes. Nature. 412:439-441. Sandlund, O. T., Næsje, T. F. och Jonsson, B. 1992. Ontogenetic use in habitat shifts of whitefish, Coregonus lavaretus. Environmental Biology of Fishes. 33: 341-349. Schluter, D. 1996. Ecological speciation in postglacial fishes. Philosophical Transactions of the Royal Society. Biological Sciences. 351:807-814. Schluter, D. 2001. Ecology and the origin of species. Trends in Ecology and Evoulution. 16:372-380. Siwertsson, A., Knudsen, R., Kahilainen, K., Præbel, K., Primicerio, R. och Amundsen, P. A. 2010. Sympatric diversification as influenced by ecological opportunity and historical contingency in a young species lineage of whitefish. Evolutionary Ecology Research. 12:929-947. Skùlason, S. och Smith, T. B. 1995. Resource polymorphism in vertebrates. Elsevier Science Ltd. 10:366-370. Smith, T. B. och Skùlason, S. 1996. Evolutionary significance of resource polymorphism in fishes, amphibians, and birds. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics. 27:111-133. Svärdson, G. 1979. Speciation of Scandinavian Coregonus. Institute of Freshwater Research Drottningholm. 57:1-95. Tolonen, A. 1997. Size-specific food selection and growth in benthic whitefish, Coregonus lavaretus (L.), in a subarctic lake. Boreal Environment Research. 2: 387 399. Trudel, M., Tremblay, A., Schetagne, R., och Rasmussen, J. B. 2001. Why are dwarf fish so small? An energetic analysis of polymorphism in lake whitefish (Coregonus clupeaformis). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 58:394-405. Vamosi, S. M. och Schluter, D. 2002. Impacts of trout predation on fitness of sympatric sticklebacks and their hybrids. Proceedings of the Royal Society. Biological sciences. 269:923-930. Öhlund, G. 2012. Muntligt. Institutionen för ekologi, miljö och geovetenskap. Umeå Universitet. Østbye, K., Amundsen, P. A., Bernatchez, L., Klemetsen, A., Knudsen, R., Kristoffersen, R., Næsje, T. F. och Hindar, K. 2006. Parallel evolution of ecomorphological traits in the European whitefish Coregonus lavaretus (L.) species complex during postglacial times. Molecular Ecology. 15:3983 4001. Østbye, K., Næsje, T. F., Bernatchez, L., Sandlund, O. T. och Hindar, K. 2005. Morphological divergence and origin of sympatric populations of European whitefish (Coregonus lavaretus L.) in Lake Femund, Norway. Journal of Evolutionary Biology 18: 683-702. 12

Bilaga 1. Ålderstillägg för tillväxtberäkning Gråsjön Mevattnet Øyangen Fyresvatn Glessjøen Fångstdatum 2011-08-18 2011-09-23 2011-09-15 2011-09-19 2011-09-14 Ålderstillägg (År) 0,8 1,0 0,9 1,0 0,9 Bilaga 1: Tabell över respektive fångstdatum inom varje sjö. Där tillägg är uträknat på att tillväxtsäsongen är fem månader, mellan maj-september (Tillägg (År): maj, 0,1-0,2, juni, 0,3-0,4, juli, 0,5-0,6, augusti, 0,7-0,8, september, 0,9-1,0).

Dept. of Ecology and Environmental Science (EMG) S-901 87 Umeå, Sweden Telephone +46 90 786 50 00 Text telephone +46 90 786 59 00 www.umu.se