Effekter av gädda (Esox lucius) och artbildning hos sik (Coregonus lavaretus) på abundansen av strandnära bottenfauna

Transkript

1 Effekter av gädda (Esox lucius) och artbildning hos sik (Coregonus lavaretus) på abundansen av strandnära bottenfauna Marcus Stenman Student Examensarbete i biologi 15 hp Avseende kandidatexamen Rapporten godkänd: Handledare: Göran Englund

2 Förord Det här projektet är mitt examensarbete avseende en kandidatexamen i biologi med omfattningen 15 högskolepoäng. Jag har läst nästan uteslutande vid Institutionen för ekologi, miljö och geovetenskap på Umeå universitet. Projektet har utförts vid EMG under vårterminen Jag vill i detta förord passa på att tacka framför allt min handledare, Göran Englund. Dels för möjligheten att få vara en del av detta projekt men inte minst för hans ovärderliga stöd och tålamod under många svåra stunder med statistiken. Utan Göran hade detta examensarbete definitivt inte blivit vad det blev, i ärlighetens namn hade det inte blivit något överhuvudtaget. Jag vill även tacka Gunnar Öhlund för att han hjälpte till varje gång jag vände mig till honom, trots föräldraledighet, samt för insamlandet av proverna som jag sedan fick analysera. Ytterligare tack vill jag ge de kamrater jag fann på Universitetet i Umeå, med Mikael Peedu i spetsen. Sist men inte minst vill jag rikta ett stort tack till min sambo Bita Isazad Mashinchi som står ut med att vara min ofrivilliga särbo när jag är iväg på diverse upptåg. Om det inte beror på ett examensarbete i Umeå så är det säsongsarbete längs Vindelälven, fotbollsmatch på bortaplan i Kalix eller flugfiske i någon Hemligjaure.

3 Effects of northern pike (Esox lucius) and speciation in whitefish (Coregonus lavaretus) on abundance of beach near benthos Marcus Stenman Abstract Recent studies show that the Northern pike (Esox lucius) seems to be a driving force behind speciation in European whitefish (Coregouns lavaretus). If pike is absent the most common situation is that there is only one morph of whitefish in the lake. In contrast, if pike is present in a lake it forces the whitefish to choose between two possible strategies; (I) to move to a safe place or (II) to grow to a safe size. This means that whitefish either have to live in the pelagic, eat zooplankton and mature at a small size or to stay in the littoral, eat zoobenthos, rapidly grow out of the predatory-window and delay maturation until a safe size is reached. This separation into different niches is believed to create a release of zoobenthos in the littoral, because of lower predation-pressure from whitefish. In this study I have compared samples of zoobenthos from nine lakes with pike and six lakes without pike in northern Sweden and Norway. The result clearly shows that there is a significant difference between the abundance of zoobenthos in the two types of lakes. Especially when a very extreme value from the pike-less lake Torringen is excluded from the result. This result brings support to my hypothesis and, in wider perspective it contributes to the knowledge and understanding of the role of pike in divergence within whitefish populations. Keywords: whitefish; pike; zoobenthos; trophic cascade; speciation

4 Innehållsförteckning 1 Inledning Bakgrund Syfte och frågeställning Material och metod Fältarbete Arbete i laboratorium Analys av data Resultat Antal Längd Biomassa Diskussion... 8 Bilagor Bilaga Protokoll från sjö utan förekomst av gädda Protokoll från sjö med förekomst av gädda... 12

5

6 1. Inledning 1.1 Bakgrund Hur arter bildas är en fråga som fått ökad uppmärksamhet de senaste årtiondena. De bakomliggande mekanismerna är komplicerade och trots omfattande forskning debatteras ämnet fortfarande (Praebel m.fl. 2013, Doebeli och Dieckmann 2000). Framsteg har dock gjorts och en av de mer accepterade mekanismerna för att driva artbildning är så kallad resursbaserad polymorfism, som innebär att olika morfer inom en population skiljer sig åt vad det gäller val av habitat- och födoresurser (Smith och Skúlason 1996). Om varje morf regelbundet utnyttjar dess val av resurs kan detta över tid leda till fenotypisk divergens, men det krävs även att individerna inom respektive morf föredrar partners inom samma morf för att divergensen mot reproduktiv isolering ska fortsätta (Dieckmann och Doebeli 1999). Ett välkänt exempel på resursbaserad polymorfism är Darwins finkar, där näbbstorlek och näbbform är starkt kopplade till den födoresurs morfen utnyttjar (Grant 1999). Det är dock inte bara hos fåglar som resursbaserad polymorfism förekommer (Skulason och Smith 1995). Flera fiskarter som lever i postglaciala sjöar är kända för sin ekologiska variation (Robinson och Wilson 1994, Schluter 2000), där utvecklingen av två olika ekotyper som utgörs av en storväxt bentisk morf och en småväxt pelagisk morf har skett inom både olika arter och olika system (Siwertsson m.fl. 2010, Siwertsson m.fl. 2013). Dessa fiskar utgör utomordentliga objekt för att undersöka artbildningsprocesser, och i synnerhet de initiala stegen av artbildning, eftersom att de postglaciala sjöarna representerar unga och relativt isolerade miljöer med stor variation i tillgängliga nischer (Praebel m.fl. 2013). En av de fiskarter som förekommer i dessa miljöer och som dessutom uppvisar hög grad av polymorfism är den europeiska siken (Coregonus lavaretus) (Amundsen m.fl. 2004). Sik har länge har varit en viktig resurs för befolkningen i Skandinavien (Svärdson 1979), vilket gjorde att människor flyttade sik från deras naturliga system till vatten där de inte förekom (Filipsson 1994). Det har upptäckts att flera av dessa populationer under kort tid har kommit långt i utvecklingen av polymorfism (Öhlund 2012). Det har påvisats att olika ekotyper kan utvecklas redan efter år efter introduktion av sik i en sjö (Öhlund 2012). Generellt har divergens likt denna antagits bero på hög intraspecifik konkurrens och tillgång till olikartade resurser (Skúlason och Smith 1995, Bolnick 2004). Osäkerheten kring vad som orsakar uppträdandet av flera olika ekotyper av sik i vissa system men inte i andra har dock varit stor (Öhlund 2012). Öhlund (2012) undersökte nyligen denna fråga och visade att förekomst av gädda (Esox lucius) kan vara en drivande faktor till sympatrisk divergens bland europeisk sik. Genom att studera 76 sjöar med kända introduktioner av sik fann Öhlund (2012) att 20 av de 32 sjöar där gädda förekommer även hade polymorfa sikpopulationer, medan det i 44 sjöar utan gädda endast förekom polymorfism bland sik i två stycken (Öhlund 2012). I Öhlunds studie (2012) demonstreras hur predation och storleksselektion av gädda förklarar evolutionen av polymorfism inom sikpopulationer. Att predation kan vara drivande av divergens hos bytesdjur har även påvisats i tidigare studier av bland annat Rundle m.fl. (2003) som hittade liknande effekter av predation på storspigg (Gasterosteus aculeatus). I Öhlunds (2012) modell är det antaget att predationsrisken från gädda, som genom sin stora gapstorlek kan äta vuxen sik (Nilsson och Brönmark 2000), ökar med minskad kroppsstorlek, och att gädda konsekvent håller sig i litoralen (Vollestad m.fl. 1986). Mycket tyder på att dessa två egenskaper har tillräckligt stor effekt för att orsaka divergens inom sikpopulationer, vilket andra rovfiskar inte klarar av (Öhlund 2012). Vid förekomst av gädda i en sjö, verkar sik ha två möjliga strategier (Englund, muntl.); (I) att migrera till säkrare men mindre fördelaktiga habitat ur födosynpunkt eller (II) att snabbt växa sig ur predationsfönstret (Öhlund 2012). 1

7 Den första strategin innebär i sikens fall att den väljer att stanna i pelagialen, livnära sig på zooplankton och nå könsmognad vid en liten storlek, medan den andra strategin innebär att siken lever på grunt vatten i strandzonen, livnär sig på energirika makroevertebrater och skjuter på könsmognaden för att istället rikta energi på att först växa ur gäddans predationsfönster (Öhlund 2012). Snabb tillväxt kräver god födotillgång. En viktig delhypotes är därför att gäddans närvaro i litoralen minskar konkurrensen om zoobenthos, dels genom att bentivorer blir uppätna av gäddan och dels genom att de väljer att söka föda i andra säkrare habitat. Uppdelningen i dessa två strategier kan efter relativt kort tid leda till utveckling av olika ekotyper. Upp till fyra ekotyper av sik har noterats i samma sjö (Østbye m.fl.2005), vanligast är det dock med två (Amundsen m.fl. 2004). Hur många ekotyper som utvecklas i varje sjö beror bland annat på sjöns storlek, djup och tillgängliga nischer (Kahilainen 2004, Siwertsson m.fl. 2010). I sjöar där gädda inte förekommer verkar det nästan uteslutande finnas endast en ekotyp av sik (Englund, muntl.). Den ekotypen är ofta en medelstor generalist (Harrod m.fl. 2010) som utnyttjar flera olika habitat samt dieter och som troligen är den ursprungliga anfadern (Østbye m.fl. 2006) innan divergensen skett separat inom varje system (Bernatchez och Dodson 1994). Utan predation från gädda kan den utnyttja en större mängd olika resurser och därför saknar behovet av att specialisera sig och över tid divergera (Öhlund 2012). 1.2 Syfte och frågeställning Denna studie är inriktad mot bottenfauna och sikens habitatutnyttjande i sjöar med respektive utan förekomst av gädda. Jag relaterar tätheten av bottenfauna till förekomst av gädda eftersom att gädda spelar en viktig roll för divergensen av sik genom predation samt sortering av sik i olika habitat (Öhlund 2012). Detta projekt är en liten del av en stor ekoevolutionär modell som beskriver hur sik divergerar. I modellen finns en modul som kretsar kring hur bottenfauna interagerar dynamiskt med sik som konsument (Englund, muntl.). Hypotesen baseras på Gunnar Öhlunds avhandling (2012) och lyder; gädda bildar en trofisk kaskad med högre tätheter av strandnära bottenfauna som resultat, p.g.a. av dess roll som litoral predator. Syftet med detta projekt är att undersöka om antagandet ovan om att gäddan orsakar en kaskad som leder till högre tätheter av bottenfauna i strandzonen är korrekt. I ett vidare perspektiv kommer studien att öka kunskapen om gäddans betydelse för artbildning hos sik., bland annat genom att visa hur hårt bottenfaunan är nedtryck vid divergens och ickedivergens av sikpopulationer. Följande frågeställning kommer att undersökas: Är tätheten av strandnära bottenfauna högre i sjöar med förekomst av gädda än i sjöar utan förekomst av gädda? För att besvara min frågeställning ska jag analysera redan insamlade prover och jämföra bottenfaunans antal, längd och biomassa i siksjöar med/utan sjöar med/utan förekomst av gädda. 2

8 2. Material och Metod Insamlad bottenfauna som använts i studien kommer från 15 olika sjöar, 13 stycken i norra Sverige och 2 stycken i Norge. De insamlade proverna har efter undersökning valts att bevaras inför eventuella vidare undersökningar inom projektet. 2.1 Fältarbete Fältarbetet utfördes av Gunnar Öhlund under våren 2013 då bottenfaunaprover från sjöarna i tabell 1 nedan samlades in. Val av lämpliga sjöar baserades främst på att skapa ett urval med en någorlunda jämn fördelning mellan sjöar med respektive utan förekomst av gädda. Fältarbetet utfördes under april månad, då istäcket underlättade provtagning. Vid provtagningen användes 10-12, oftast 10 stycken, fällor som Öhlund själv konstruerat. Fällorna utgjordes av påsar i bomullsväv med måtten 15 x 20 centimeter. Ena kortsidan var öppen och hade en, 2-3 centimeter lång, inåtriktad söm för att göra det svårare för evertebraterna att ta sig ut, likt principen med en mjärde. På undersidan av öppningen monterades ett 30 gram tungt blysänke och på ovansidan fästes ett snöre. Fällorna fylldes till hälften med flytande filtermassa i plast och betades med en tesked ädelost samt 15 stycken hundpellets. Fällorna sänktes ned på botten och snöret knöts fast i en pinne som lades tvärs över hålet. Provlokalerna låg mellan 1-40 meter ifrån land och på djup mellan 0,75-2 meter. Efter ungefär 24 timmar togs fällorna upp, den eventuella fångsten plockades ur och lades i provrör. 1-3 stycken provrör/fälla användes beroende på fångstmängd. Provrören märktes med uppgifter om sjö, datum, avstånd från land, djup och i vissa fall även innehåll. Provrören fylldes slutligen med 70 % etanol och bottenfaunan förvarades i dessa fram till detta projekt. Tabell 1. En översiktlig beskrivning av de sjöar som ingår i underökningen. I tabellen redovisas även vissa parametrar, t.ex. förekomst av gädda eller ej, som kan vara av betydelse för resultatet. Sjö Koordinater Area (ha) Maxdjup (m) Gädda Bölessjön X: Y: Gunnarvattnet X: Y: Gysen X: Y: Görvikssjön X: Y: Hökvattnet X: Y: Mevattnet X: Y: Rissjön X: Y: Russfjärden X: Y: Singsjön X: Y: Stor-Skirsjön X: Y: Storvattnet X: Y: Stuguvattnet X: Y: Torringen X: Y: Valsjön X: Y: Ålåssjön X: Y: Ja ,5 Nej Ja Ja Ja ,5 Nej Ja Ja ,2 Ja Ja Nej Nej Nej Ja Nej 3

9 2.2 Arbete i laboratorium I ett laboratorium på inst. Ekologi, miljö och geovetenskap vid Umeå identifierades bottendjuren så gott som uteslutande till taxonomisk familjenivå, eftersom att även de formler som användes för att räkna ut biomassa var baserade på taxonomisk familjenivå räckte detta. För att identifiera de enskilda individerna placerades de i en petriskål med 70 % etanol och undersöktes sedan i en stereolupp. Klassificering följdes av mätning utav kroppslängd i millimeter med hjälp av ett millimeterpapper. Samtliga individer återplacerades i provrören med ny 70-95% etanol och bevaras för eventuella framtida studier. 2.3 Analys av data All insamlad data fördes in i programmet Microsoft Excel. Därefter räknades varje individs biomassa ut med hjälp av formler i en rapport av Benke m.fl. (1999) enligt följande exempel för en 30 mm lång individ av familjen Phryganeidae: Biomassa = 0,0054 x 30 2,811 = 76,66 mg. Antalet individer och den totala biomassan av varje familj i varje sjö dividerades sedan med antalet fällor i sjön. Dessa nya värden, som visar det totala medelantalet samt den totala medelbiomassan, användes sedan i figur 1 och 3. Den totala medellängden beräknades genom att summera längden inom varje familj i varje sjö och dividera summan med antalet observationer av familjen i sjön, se figur 2. För att testa om medelvärdena för sjöar med och utan gädda sjöar skiljer sig signifikant från varandra, användes ett t-test som bygger på antagandet att variansen är lika i de populationer som jämförs. Först samlades värdena för de familjer som endast återfanns i färre än fyra sjöar i en gemensam övrigt-grupp. Därefter startade transformation av data, för att på så vis få fram mer lämpliga värden att testa. Den första parametern som testades var antalet individer. Transformationen av data gick till som följer; först lades konstanten 1 till på varje värde för att få bort eventuella nollvärden och i nästa skede logaritmerades värdena för att erhålla en mer normalfördelad testvariabel. Sedan genomfördes ett t-test mellan grupperna sjöar med förekomst av gädda och sjöar utan förekomst av gädda. Delar av resultatet redovisas i tabell 2 som visar medelantalet. Samma procedur genomfördes för den totala medelbiomassan med undantaget att den konstant som lades till i detta fall utgjordes av halva det minsta värdet av biomassan inom respektive familj. Detta efter konsultation med Professor Göran Englund, vid institutionen för ekologi, miljö och geovetenskap på Umeå universitet. Även medellängden för varje art i varje räknades ut och redovisas i tabell 3. I flera fall saknades dock observationer arten och då kunde inte medelvärdet räknas ut. En oerhört rik förekomst av Asellus i sjön Torringen utgjorde ett avvikande extremvärde. För att visa hur fördelningen mellan gruppernas mer normala värden ser ut har Torringen uteslutits ur vissa resultat. 4

10 3. Resultat 3.1 Antal Antalet individer per prov skiljde sig inte åt mellan gäddsjöar och gäddfria sjöar när alla observationer inkluderades (figur 1A, tabell 2), men var signifikant högre i gäddsjöar när extremvärden från sjön Torringen uteslöts (figur 1B, tabell 2). Signifikant högre abundans i gäddsjöar observerades också för Phryganeidae och Limnephilidae (tabell 2). Medelantal (st) A Figur 1. A). Medelantalet evertebrater per prov i sjöar med och utan gädda samt standard error. B). Motsvarande data utan extremvärdet från sjön Torringen. B Gädda Ej gädda Tabell 2. Sammanställning av resultat från t-test samt beräkning av standard error gällande medelantal. Familj Medelvärde SE Medelvärde SE t-värde p-värde gädda gädda ej gädda ej gädda Phryganeidae 0,304 0,065 0,046 0,012 3,17 0,007 Limnephilidae 0,34 0,077 0,029 0,029 3,14 0,008 Leptophlebiidae 0,19 0,045 0,093 0,015 1,76 1,76 Heptageniidae 0,064 0,029 0,02 0,009 1,2 0,25 Asellus 0,009 0,006 0,31 0,24 1,53 0,15 Chironomidae 0,036 0,018 0,007 0,007 1,24 0,24 Övriga 0,041 0,020 0,073 0,065 0,56 0,59 Totalt 0,8 0,13 0,99 0,15 0,93 0,37 Totalt* 1,022 0,027 0,90 0,013 3,23 0,007 *Totalt medelantal utan resultat från extremvärdet från sjön Torringen. 5

11 3.2 Medellängd Figur 2B visar en jämförelse av total medellängd i respektive sjötyp. I tabell 3 framgår att resultatet är signifikant både när sjön Torringen ingår och utesluts ur resultatet. A B Medellängd (mm) Gädda Ej gädda 0 0 Figur 2. A). Evertebraternas medellängd i sjöar med och utan gädda samt standard error. B). Motsvarande data utan extremvärdet från sjön Torringen. Tabell 3. Sammanställning av resultat från t-test samt beräkning av standard error gällande medellängd. Familj Medelvärde SE Medelvärde SE t-värde p-värde gädda gädda ej gädda ej gädda Phryganeidae 29,10 0,54 29,40 3,26 0,12 0,91 Limnephilidae ** ** ** ** ** ** Leptophlebiidae 3,61 0,16 4,06 0,68 0,73 0,48 Heptageniidae 5,64 0,73 7,67 0,33 1,86 0,11 Asellus 4,50 0,50 4,56 0,11 0,12 0,92 Chironomidae ** ** ** ** ** ** Övriga 6,35 1,44 3,02 0,02 1,54 0,20 Total 17,20 1,97 8,50 1,77 3,09 0,0086 Total* 17,20 1,97 9,30 1,93 2,61 0,0226 *Total medellängd för samtliga sjöar utan extremvärdet Torringen. ** Värde saknas på grund av för få observationer. 6

12 3.3 Biomassa I figur 3 nedan visas den totala medelbiomassan i milligram per prov i sjöar med respektive utan gädda. Både när Torringen ingår i (figur 3A, tabell 4) och utgår ur (figur 3B, tabell 4) resultatet är skillnaden mellan sjötyperna signifikant. En jämförelse mellan medelvärdet av biomassan inom varje familj visar att signifikanta skillnader finns inom familjerna Phryganeidae och Limnephilidae (tabell 4). A B Medelbiomasa (mg) Figur 3. A). Medelbiomassa per prov i sjöar med och utan gädda samt standard error. B). Motsvarande data utan extremvärdet från sjön Torringen Gädda Ej gädda Tabell 4. Sammanställning av resultat från t-test samt beräkning av standard error gällande medelbiomassa. Familj Medelvärde SE Medelvärde SE t-värde p-värde gädda gädda ej gädda ej gädda Phryganeidae 1,73 0,21 0,97 0,12 2,76 0,016 Limnephilidae 1,27 0,17 0,47 0,08 3,52 0,0037 Leptophlebiidae - 1,11 0,17-1,29 0,20 0,71 0,49 Heptageniidae - 0,93 0,19-1,06 0,24 0,42 0,68 Asellus - 1,69 0,09-1,04 0,53 1,48 0,16 Chironomidae - 2,02 0,12-2,19 0,12 0,95 0,36 Övriga - 1,63 0,32-1,99 0,22 0,87 0,4 Total 1,96 0,13 1,19 0,10 4,23 0,00098 Total* 1,96 0,13 1,12 0,10 0,75 0,00096 * Total biomassa utan extremvärdet från sjön Torringen. 7

13 4. Diskussion Resultatet av denna undersökning visar att den totala medellängden och den totala medelbiomassan av zoobenthos var signifikant högre i sjöar med gädda än i sjöar utan gädda (figur 2A, 2B, 3A och 3B), detta gäller också abundans om sjön Torringen utesluts ur beräkningarna (figur 1B). Dessa resultat var de förväntade och ger stöd till att hypotesen, att gädda skapar en trofisk kaskad med högre tätheter av bottenfauna i strandzonen, var korrekt. Förklaringen kan vara att gäddan genom predation och sin blotta närvaro i litoralen har en effekt som leder till att fisk inom gäddans predationsfönster inte kan konsumera bottenfauna i den utsträckning som är möjlig i sjöar där gädda saknas. Detta i och med att delar av sikpopulationen, samt andra fiskarter i sjön, flyttar till säkrare men sämre habitat ur födosynpunkt (Öhlund 2012). Följden blir att konkurrensen om makroevertebraterna i litoralen minskar och de sikar som uppehåller sig där trots förekomst av gädda får god tillgång på energirik föda (Englund, muntl.). De kan således snabbt växa sig ur gäddans predationsfönster i motsats till de sikar som stannar i pelagialen och förbli små livet ut (Öhlund 2012). Denna uppdelning i habitat med tillhörande storleksstrukturering kan på sikt antas ligga bakom divergensen, givet att de två eko-typerna företrädelsevis väljer att reproducera sig med individer som liknar dem själva (Dieckmann och Doebeli 1999). I de sjöar gädda inte förekommer var tätheten av strandnära bottenfauna generellt väldigt låg (bilaga 1). I dessa sjöar förekommer nästan undantagslöst endast en morf av sik (Öhlund 2012), en medelstor generalist (Harrod m.fl. 2010). Denna morf växer sig inte lika stor som den ovan nämnda jätten mycket på grund av den intraspecifika konkurrens som råder i sjön (Harrod m.fl. 2010). Även om andra rovfiskar som öring, röding, lake och abborre förekommer i sjön uppstår inte divergens inom sikpopulationen, eftersom att dessa saknar de egenskaper, gäddans gapstorlek (Nilsson och Brönmark 2000) och habitatval (Vollestad m.fl. 1986), som antas vara drivande av divergensen (Öhlund 2012). Att bara en generalist förekommer i sjön innebär i teorin att hela sikpopulationen kan utnyttja bottenfaunan som födoresurs, vilket är en sannolik förklaring till varför den strandnära bottenfaunan är relativt hårt nedtryck när gädda inte förekommer. Metoden som användes vid fältarbetet är inte felfri. En brist kan vara att det främst är de rörliga och relativt stora makroevertebraterna som fångas. Å andra sidan utgör denna kategori av bottenfauna den strandnära sikens huvudsakliga föda (Englund muntl.), vilket även framgår i denna studie. Det är endast familjerna Phryganeidae och Limnephilidae, vilka båda är stora, som uppvisar signifikant skillnad i antal individer vid en jämförelse mellan sjöar med och utan förekomst av gädda (tabell 2). Antalet är högre i sjöar utan gädda, vilket antas vara en följd av ett lägre predationstryck från sik. Detta faktum ligger i sin tur bakom de signifikanta skillnaderna på punkterna medellängd och medelbiomassa (tabell 3 och 4). Provunderlaget i denna studie utgjordes endast av en liten del, 15/76, av de sjöar som ingår i Öhlunds (2012) studie och för att skapa bredare och mer djupgående kunskap i frågan hade en fortsatt studie av samtliga sjöar troligen varit givande. Jag har dock all förståelse för att detta vore en tidskrävande uppgift och kanske inte heller det som har högst prioritet i dagsläget. En annan intressant studie hade varit att undersöka vad den rikliga förekomsten av Asellus i Torringen, trots att gädda inte förekommer i sjön, kan bero på. En kort sammanfattning av vad resultatet i denna studie visar är att det finns en signifikant skillnad mellan abundans av strandnära bottenfauna i sjöar med förekomst av respektive utan förekomst av gädda. Skillnaden är att abundansen är högre i sjöar med förekomst av gädda, vilket antas vara en effekt av gädda och artbildning hos sik. Detta ger ytterligare stöd till tidigare studie av Öhlund (2012) som menar att predationstryck från gädda är en drivande kraft till divergens inom sikpopulationer. 8

14 5. Referenser Amundsen, P-A., Knudsen, R., Klemetsen, A. och Kristoffersen, R Resource competition and interactive segregation between sympatric whitefish morphs. Annales Zoologici Fennici, 41: Benke, A., Huryn, A., Smock, L. och Wallace, B Length-mass relationships for freshwater macroinvertebrates in North America with particular reference to the southeastern United States. The North American Benthological Society, 18: Bernatchez, L. och Dodson, J.J Phylogenetic relationships among Palearctic and Naearctic whitefish (Coregonus sp.) populations as revealed by mitochondrial DNA variation. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 51: Bolnick, D.I Can intraspecific competition drive disruptive selection? An experimental test in natural populations of sticklebacks. Evolution, 58: Dieckmann, U. och Doebeli, M On the origin of species by sympatric speciation. Nature, 400: Doebeli, M. och Dieckmann, U Evolutionary branching and sympatric speciation caused by different types of ecological interactions. The American Naturalist, 156: Englund, G Muntligt. Institutionen för ekologi, miljö och geovetenskap. Umeå Universitet. Filipsson, O Nya fiskbestånd genom inplanteringar eller spridning av fisk. Information från sötvattenslaboratoriet, 2:1-65. Grant, P.R Ecology of Darwin s Finches. Princeton University Press, New Jersey. Harrod, C., Mallela, J. och Kahilainen, K Phenotype-environment correlations in a putative whitefish adaptive radiation. Journal of Animal Ecology, 79: Kahilainen, K Ecology of sympatric whitefish (Coregonus lavaretus (L.)) forms in a subarctic lake. Department of Biological and Environmental Sciences. University of Helsinki, Finland. Nilsson, P.A. och Brönmark, C Prey vulnerability to a gape- size limited predator: behavioural and morphological impacts on northern pike piscivory. Oikos, 88: Praebel, K., Knudsen, R., Siwertsson, A., Karhunen, M., Kahilainen, K., Ovaskainen, O., Østbye, K., Peruzzi, S., Fevolden, S.E. och Amundsen, P.A Ecological speciation in postglacial European whitefish: rapid adaptive radiations into the littoral, pelagic and profundal lake habitats. Ecology and Evolution, 3: Robinson, B. och Wilson, D Character release and displacement in fishes: A neglected literature. The American Naturalist, 144: Rundle, H.D., Vamosi, S.M. & Schluter, D Experimental test of predation's effect on divergent selection during character displacement in sticklebacks. The National Academy of Sciences, 100:

15 Schluter, D The ecology of adaptive radiation. Oxford University. Press, Oxford, U.K. Siwertsson, A., Knudsen, R., Kahilainen, K.K., Praebel, K., Primicero, R. och Amundsen, P-A Sympatric diversification as influenced by ecological opportunity and historical contingency in a young species lineage of whitefish. Evolutionary Ecology Research, 12: Siwertsson, A., Knudsen, R., Adams, C.E., Praebel, K., Amundsen, P.A Parallel and non-parallel morphological divergence among foraging specialists in European whitefish (Coregonus lavaretus). Ecology and Evolution, 3: Skùlason, S. och Smith, T. B Resource polymorphism in vertebrates. Elsevier Science Ltd, 10: Smith, T. och Skùlason, S Evolutionary significance of resource polymorphism in fishes, amphibians, and birds. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 27: Svärdson, G Speciation of Scandinavian Coregonus. Report of the Institute of Freshwater Research Drottningholm, 57:1-95. Vollestad, L.A., Skurdal, J. och Ovenild, T Habitat use, growth and feeding of pike (Esox lucius L.) in four Norwegian lakes. Archiv für Hydrobiologie, 108: Öhlund, G Ecological and evolutionary effects of predation in environmental gradients. Dissertation thesis. Department of Ecology and Environmental Science. Umeå Universitet. Østbye, K., Amundsen, P-A., Bernatchez, A., Klemetsen, R., Knudsen, R., Kristoffersen, T., Naesje, F. och Hindar, K Parallel evolution of ecomorphological traits in the European whitefish Coregonus lavaretus (L.) species complex during postglacial times. Molecular Ecology, 15: Østbye, K., Næsje, T.F., Bernatchez, L., Sandlund, O.T. och Hindar, K Morphological divergence and origin of sympatric populations of European whitefish (Coregonus lavaretus L.) in Lake Femund, Norway. Journal of Evolutionary Biology, 18:

16 Bilaga 1. Protokoll 1.1 Protokoll från sjö utan förekomst av gädda Tabell 1. Exempel på protokoll från sjön Ålåssjön utan förekomst av gädda. Sjö & provdatum Fäll-ID Djup (cm) Meter från land Familj Längd (mm) Biomassa (mg) Ålåssjön 11/ * Heptageniidae 8 3,32 Ålåssjön 11/ * Leptophlebiidae 2 0,03 Ålåssjön 11/ * Leptophlebiidae 2 0,03 Ålåssjön 11/ * Phryganeidae ,23 Ålåssjön 11/ * ** ** ** Ålåssjön 11/ * ** ** ** Ålåssjön 11/ * ** ** ** Ålåssjön 11/ * ** ** ** Ålåssjön 11/ * ** ** ** Ålåssjön 11/ * ** ** ** Ålåssjön 11/ * ** ** ** * Data saknas på grund av utebliven mätning vid fältarbetet. ** Data saknas på grund av utebliven fångst. 11

17 1.2 Protokoll från sjö med förekomst av gädda Tabell 2. Exempel på protokoll från sjön Gysen med förekomst av gädda. Sjö & provdatum Fäll-ID Djup (cm) Meter från land Familj Längd (mm) Biomassa (mg) Gysen 20/ Chironomidae 6 0,20 Gysen 20/ Chironomidae 3 0,03 Gysen 20/ Heptageniidae 9 4,59 Gysen 20/ Leptophlebiidae 3 0,09 Gysen 20/ Leptophlebiidae 5 0,35 Gysen 20/ Leptophlebiidae 3 0,09 Gysen 20/ Limnephilidae 22 34,62 Gysen 20/ Limnephilidae 24 44,69 Gysen 20/ Limnephilidae 19 22,52 Gysen 20/ Limnephilidae 19 22,52 Gysen 20/ Limnephilidae 22 34,62 Gysen 20/ Limnephilidae 28 70,24 Gysen 20/ Limnephilidae 19 22,52 Gysen 20/ Limnephilidae 18 19,22 Gysen 20/ Limnephilidae 17 16,25 Gysen 20/ Limnephilidae 18 19,22 Gysen 20/ Limnephilidae 20 26,18 Gysen 20/ Nemouridae 4 0,26 Gysen 20/ Nemouridae 3 0,12 Gysen 20/ Phryganeidae 29 69,69 Gysen 20/ Phryganeidae 22 32,06 Gysen 20/ Phryganeidae 31 84,06 Gysen 20/ Phryganeidae 26 51,27 Gysen 20/ Phryganeidae 27 57,01 Gysen 20/ Phryganeidae 30 76,66 Gysen 20/ Phryganeidae 26 51,27 Gysen 20/ Phryganeidae ,99 Gysen 20/ Phryganeidae 27 57,01 Gysen 20/ Phryganeidae 28 63,15 Gysen 20/ Phryganeidae ,99 Gysen 20/ Phryganeidae 32 91,91 Gysen 20/ Phryganeidae 29 69,69 Gysen 20/ Phryganeidae 24 40,94 Gysen 20/ Phryganeidae 25 45,92 Gysen 20/ ** ** ** ** Data saknas på grund av utebliven fångst. 12

18 Dept. of Ecology and Environmental Science (EMG) S Umeå, Sweden Telephone Text telephone