GULLMARSFJORDEN Kortfattad sammanställning av marina värld utförd av Anders Bergquist 1975 redigerad på naturvårdsenheten Länsstyrelsen i Göteborgs och Bohus län
INNEHÅLLSFÖRTECKNING Inledning 1 Kort presentation av de vetenskapliga forskningsstationerna 3 Kristinebergs Marinbiologiska station 3 Klubbans Biologiska Station 7 Havsfiskelaboratoriet i Lysekil 8 Bornö Hydrografiska Station 10 Gullmarsfjordens hydrografi 11 Gullmarsfjordens bottnar 14 Gullmarsfjordens växtsamhällen 15 Gullmarsfjordens djursamhällen 21 Mjukbottenfauna 23 Hårdbottenfauna 31 Djurlivet i djupbassängen och djuphålan 33 Kommentar till utbredningskarta 37 Fisket i Gullmarsfjorden 39 Sammanfattning av djurlivet i Gullmarsfjorden 41 Gullmarsfjordens stränder 44 Gullmarsfjordens tillflöden 45 Gullmarsfjorden ur rekreations synpunkt 54 Föroreningsförhållandena i Gullmarsfjorden 60 Sammanfattning 63 Litteratur 69 Kartbilaga Sid
FÖRORD Undertecknad har på uppdrag av naturvårdsenheten vid länsstyrelsen i Göteborgs och Bohus län sammanställt föreliggande rapport, en kort presentation av Gullmarsfjorden. Materialet har till övervägande del hämtats från tidigare publicerade undersökningar. De olika avsnitten har beroende på materialtillgång behandlats olika detaljerat. Syftet med rapporten har varit att försöka ge en översikt av Gullmarsfjordens marinbiologiska värden samt att belysa dess betydelse för det rörliga friluftslivet. Med hänsyn till det stora antal publikationer, som redovisar undersökningar i Gullmarsfjorden, har endast den litteratur medtagits i litteraturlistan ur vilken material till sammanställningen har hämtats. För vidare litteraturstudier torde den intresserade kunna vända sig till Kungliga Vetenskapsakademiens bibliotek eller till Kristinebergs Marinbiologiska Station. Ett varmt tack vill jag rikta till forskare och assistenter vid Kristinebergs Marinbiologiska Station, Klubbans Biologiska Station, Havsfiskelaboratoriet i Lysekil samt till docent Björn Ganning vid Stockholms Universitet, som varit mig till stor hjälp i mitt arbete. Stockholm 1975-10-10 Anders Bergquist
INLEDNING Gullmarsfjorden är belägen i mellersta Bohuslän inom Lysekils, Munkedals och Uddevallas kommuner. Vid. fjordens inre strandpartier ligger Munkedal och vid dess mynning ligger Lysekil. Gullmarsfjorden utgör Sveriges enda riktiga tröskelfjord d.v.s. en av landisen bäckenformig fördjupad preglacial älvdal. Således uppmätes fjordens största djup långt innanför dess mynning. En tröskel i mynningen hindrar kontinuerligt vattenutbyte mellan fjordens djupare vattenmassor och Skageracks djupskikt. Gullmarsfjorden har uppkommit genom en förkastning i urberget, varvid området norr om förkastningen lyfts upp i förhållande till det söder därom. Erosion har senare till stor del utplånat den överlagrade gnejsen norr om fjorden, vilket medfört att graniten kommit i dagen. Härigenom kommer fjorden att till ansenlig del utgöra gränsen mellan den bohuslänska graniten i norr och gnejsen i söder. De olika landisarna under kvartärtiden utmejslade fjorden genom sina rörelser, varvid den fördjupning, som utgör fjordens djupområde, uppstod och fjorden i övrigt fick sin nuvarande utformning. Ett tröskelområde utbildades på grund av att isens uppbrytande förmåga avtog hastigt i mynningsområdet. När den senaste landisen avsmälte för cirka 10 000 år sedan, fördes lera från isälvar ut i fjorden och avlagrade där lersediment, som av geologiska institutionen i Stockholm uppmätts till närmare 300 meters mäktighet på vissa ställen. Lysekils skärgård med ön Bonden som yttre gräns kan betraktas som Gullmarsfjordens tröskelområde med ett största vattendjup varierande mellan 35 och 45 meter. Själva fjordmynningen ligger mellan Lysekil i norr och Fiskebäckskil i söder. Vattenutbyte mellan fjordens vatten och vattnet i Skageracks djupare delar sker endast någon gång under året. Vanligen inträffar det vintertid och sker via två djuprännor, Gåsöränna mellan Gåsö och Skaftölandet samt Flatholmsrännan mellan Flatholmen och Stångenäset. Fjorden är långsträckt och tränger omkring 26 kilometer in i landet i nordnordostlig riktning. Dess inre del grenar sig i Färlevfjorden och Saltkällefjorden samt i en mindre vik, Gullmarsvik. Fjordens bredd varierar mellan en och tre kilometer. Endast vid ett ställe, Bredungen, norr om Stora och Lilla Bornö, är bredden cirka fyra kilometer, meter. Gullmarsfjorden står i förbindelse med Koljöfjord och Ellösefjorden via Strömmarna, som utgör en smal passage mellan Skaftö och Bokenäshalvön. Tidvattenströmmarna är här betydande, och har uppmätts till några knop. Gullmarsfjordens vattenyta upptar cirka 50 km 2. Den del av fjorden, som är djupare än 100 m upptar cirka 4 km 2. Detta område sträcker sig från Finnsbobukten till något norr om Kolvik. Det största djupet, cirka 123 m, utgöres av en mycket begränsad djuphåla i yttre delen av detta område, strax utanför Alsbäck. Saltkällefjorden, en tröskelfjord i mindre format, i inre delen av Gullmarsfjorden, har ett största djup om cirka 66 meter och har också en egen tröskel, med största djup på cirka 33 meter. Se karta 1. Gullmarsfjorden har som enda svenska marina vattenområde medtagits bland de områden, som Internationella Biologiska Programmet (IBP), The International Union for Conservation of Nature (IUCN) och Societas Internationalis Limnologie (SIL) omfattar i sitt projekt Aqua. Dessa områden anses vara så betydelsefulla från forskningsoch naturvårdssynpunkt, att de bör fredas.
Fjordens rikedom på marina djur och växter blev redan på 1830-talet känd för vetenskapsmännen. Forskning i Stillmarsfjorden har bedrivits av naturvetare vid Gullmaren mer än 130 år, och fjorden måste betraktas som ett av världens bäst utforskade marina områden. I ytterst få andra marina områden har natur- vetenskapliga undersökningar bedrivits under så lång tidsperiod. Detta innebär, att Gullmarsfjorden utgör ett mycket viktigt referensområde. Marinbiologer, främst zoologer, men även botanister, fysiologer och anatomer har under årens lopp bedrivit undersökningar i fjorden. Den typ av djupbottenfauna, som förekommer i Gullmarsfjorden återfinner man långt ute i Skagerack, men där på ett betydligt större djup, cirka 200 m. I djupområdena i Gullmarsfjorden och Skagerack råder likartade förhållanden med nära nog konstant temperatur på omkring +4 - +60 o C och konstant hög salthalt. Invid Gullmarsfjorden ligger fyra stycken vetenskapliga forskningsstationer, som alla är helt beroende av att Gullmarsfjordens vatten är av allra bästa kvalitet och helt fritt från föroreningar. Stationerna är Kristinebergs Marinbiologiska Station i Fiskebäckskil, Havsfiskelaboratoriet i Lysekil, Uppsala Universitets biologiska station, Klubban på Östersidan vid Fiskebäckskil och Bornö Hydrografiska Station på Stora Bornö. På institutionerna bedrives kvalificerad forskning samt anordnas kurser av olika slag, exempelvis internationella kurser i marinbiologi, universitetskurser m fl. Nedan följer en kort presentation av dessa stationer jämte en kort beskrivning av forskningen, som bedrives i fjorden. KORT PRESENTATION AV DE VETENSKAPLIGA FORSKNINGSSTATIONERNA Kristinebergs Marinbiologiska Station Kungliga Vetenskapsakademien förvaltar Kristinebergs Marinbiologiska Station, tidigare kallad Kristinebergs Zoologiska Station. Verksamheten leds av en styrelse, vars ordförande utses av regeringen och två ledamöter utses av akademien. Stationen, som grundades år 1877, ligger vid Fiskebäckskil alldeles vid Gullmarsfjordens mynning och är en av världens äldsta forskningsstationer. Mark har Vetenskapsakademien förvärvat genom köp och donationer på Skaftö och de närliggande öarna Blåbergsholmen, Råttholmen och Testholmen. Vetenskapsakademien förvaltar också genom Carl och Calla Curmans stiftelse Stångehuvudområdet i Lysekil. Byggnaderna består av en huvudbyggnad med laboratorium och arbetsrum, bibliotek, fotolaboratorium, kylrum och kontorsrum. Laboratoriebyggnaden intill användes endast för sommarbruk och rymmer akvariehall, arbetsrum och föreläsningssal för cirka 50 personer. En mässbyggnad med matsal och sällskapsrum, 12 rum med tillsammans 24 bäddar och personalbostäder ligger mitt emot huvud-byggnaden. Dessutom finns ytterligare sju mindre bostadshus vilka användes av personal och gästande forskare. Stationen har också ett antal båtar med vilka undersökningar utföres i fjorden och övriga delar av västkusten.
På stationen arbetar året runt omkring 13 forskare, varav flertalet är beroende av tillfälliga anslag, samt cirka 14 personer annan personal. Kristinebergs Marinbiologiska Station har på grund av sitt läge och tillgång till en unik marin fauna och relativt orört vattenområde visat sig vara av stort intresse för forskare över hela världen. Ett 25 30-tal utländska forskare besöker årligen stationen och från starten 1877 till och med år 1965 har stationen besökts av inte mindre än 2 314 gästande forskare, svenska såväl som utländska, som bedrivit forskning inom skilda ämnesområden vid stationen. Detta internationella intresse poängterar ytterligare Kristinebergs Marinbiologiska Stations betydelse för framför allt marinbiologisk, ekologisk och medicinsk forskning. Forskningsverksamhet Den forskning som under de senaste åren med stöd av SNV, forskningsnämnd och STU bedrivits vid stationen kan uppdelas på. tre större projekt. 1) Kattegatt - Skagerack projektet. Detta finansieras till stor del av Statens naturvårdsverk, och omfattar undersökningar av Skageracks och Kattegatts djurpopulationer på djupa mjukbottnar. Man studerar främst artsammansättningen och populationernas naturliga variationer. Projektet har stor betydelse framför allt som referens vid framtida undersökningar exempelvis av ett föroreningspåverkat område. 2) Bio-test projektet. Inom detta projekt studeras olika ämnens effekt på marina organismer. Försöken utföres i laboratorium. Speciellt intresse har ägnats metallerna koppar och zink. Även undersökningar på tensider, som förekommer i bl.a. tvättmedel och oljedispergeringsmedel, pågår. Dessa undersökningar bedrives som korttidsförsök om 96 timmar, och tjänar främst att klassificera olika produkters giftighet. Försöken innebär i korthet, att olika organismer utsätts för olika koncentrationer av det aktuella ämnet. Organismernas eventuella reaktioner och funktionsförändringar studeras och utvärderas. Testerna utföres huvudsakligen på. musslor, kräftdjur och vissa fiskar. Dessa tre djurgrupper representerar tre olika levnadssätt. Det är av stort intresse att undersöka hur resultaten varierar mellan de olika djurgrupperna och olika utvecklingsfaser. 3) Ekologiska kravspecialiceringar för laxodling. Laxens förmåga att vandra från havet med hög salthalt till älvarnas sötvatten ställer stora krav på organismen. Speciellt studeras jon- och osmosbalansen vid laxens övergång från salt till sött vatten. Projektet stöds av Styrelsen för teknisk utveckling, STU. Man har inlett ett internationellt samarbete inom projektet med bl.a. Frankrike. 4) Bornholmsdjupet. Undersökningar av faunan i Bornholmsdjupet har pågått ett flertal år. Syftet är att stu-
dera hur faunan varierar med syretillgången samt att studera rekolonisationen efter inbrott av syrerikt vatten. 5) Annan forskning. På stationen bedrivs ett flertal ekologiska bottenundersökningar i kustnära vatten. Av dessa kan nämnas undersökningar i Saltkällefjorden och i Askeröfjorden. Recipientundersökningar får allt större betydelse genom den ökade belastningen av föroreningar i kustnära vattenområden. Dessa undersökningar stöds huvudsakligen av Statens naturvårdsverk. Dessutom studeras Gullmarsfjordens epibioser, djursamhällen på hårda bottnar, med hjälp av s.k. undervattensfotogrametri. Detta är ett relativt nytt hjälpmedel, för att undersöka marina djursamhällen och dess variationer. Metoden innebär, att ett antal provrutor på bergväggar fotograferas ur olika vinklar. Provrutorna ligger på 5, 10, 15, 20, 26 meters djup. Genom att ha fasta provrutor kan man återvända till exakt samma plats och ta nya fotografier. Detta medger långa observationsserier över flera år, som ger möjlighet att följa en djurpopulation under en längre tid. Metoden ger även möjlighet att kartlägga nykolonisering samt bedriva ålders- och tillväxtstudier av djursamhällen i ett område. Från dessa bildpar kan man göra mycket noggranna mätningar i en s.k. stereokomparator, i vilken man ser bildparet stereografiskt. Projektet stöds av Statens naturvårdsverk, och får sannolikt stor betydelse vid bl.a. studium av framtida föroreningssituationer. Vid Kristineberg bedrivs även zoofysiologisk forskning och medicinsk forskning som cancerforskning, cellforskning, endokrinologisk forskning och diabetesforskning. Inom bl.a. det sistnämnda forskningsområdet studerar man insulinets struktur och funktion ur evolutionssynpunkt hos primitiva, enklare byggda, marina organismer. På stationen har sedan ett flertal år registrerats djurarter och olika fångstlokaler med positionsangivelser. Det faunistiska kartoteket, som är tillgängligt på stationen, omfattar ett betydande antal arter och fångstlokaler. För att kunna bedriva kvalificerad forskning är tillgång till höggradigt rent vatten en ovillkorlig förutsättning. Minsta förorening kan omöjliggöra vissa typer av forskning. Kursverksamhet Vid Kristineberg bedrivs även ett flertal kurser såsom nordiska kurser i marinbiologi, kurser från Göteborgs universitet, Kiels universitet m.fl. Tidigare höll universiteten i Stockholm och Göteborg sina kurser i marinbiologi vid stationen, men har sedan ett antal år tillbaka förlagt dessa kurser vid en gemensam marinbiologisk station på Tjärnö. Kristineberg tar även emot bl.a. skolklasser och ideella sammanslutningar för kortare orientering om Gullmarsfjordens djur- och växtorganismer och om pågående forskning vid stationen. Klubbans Biologiska Station Uppsala universitet har genom köp och donation förvärvat två mindre områden på Östersidan vid Fiskebäckskil. Stationen grundades år 1915 och består av en huvudbyggnad i
två våningar med föreläsningssal, arbetsrum, akvarieanläggning samt en förläggningsbyggnad intill med plats för cirka 30 studenter. Stationen har ett undersökningsfartyg, Belone, som är en trålare på cirka 15 meter. Dessutom har stationen ett antal mindre ekor med utombordsmotorer. Vid stationen är en person anställd året runt. Undervisningsverksamhet Vid Klubbans Biologiska Station bedrives undervisning i marinbiologi på grundkursnivå för studerande vid Uppsala och Linköpings universitet. Kurserna varar cirka två veckor och ett 20-tal studenter deltar i dessa. Dessutom anordnas påbyggnadskurser och doktorandkurser i bl.a. marinbiologi och ekologi. Även 20-poängsarbeten, tidigare 3-betygsarbeten, utföres på stationen. Forskningsverksamhet Forskningen vid Klubban kan uppdelas i två huvudavdelningar, dels taxonomisk forskning och dels ekologisk forskning. Tidigare bedrevs huvudsakligen taxonomisk forskning, medan den ekologiska forskningen på senare tid har kommit att få en allt mer framträdande roll. Som exempel på forskningsverksamheten är ett projekt, som bedrives som ett doktorsarbete och behandlar de grunda sandbottnarnas ekologi. Man undersöker de ingående djurarterna med avseende på bl.a. dygnsvariation, populationsdynamik och fysiologiska anpassningar till sin speciella miljö. Klubbans biologiska station används intensivast under sommarmånaderna, men forskningen vid stationen fortlöper under hela året. Havsfiskelaboratoriet i Lysekil Tomtmarken till laboratoriet har donerats av Lysekil stad. Laboratoriet är uppfört med medel från Knut och Alice Wallenbergs Stiftelse. Byggnaderna består av ett tvåvåningshus med personalbostäder och laboratorium samt en större lokal inne i staden. Havsfiskelaboratoriet förvaltas av Fiskeristyrelsen. Havsfiskelaboratoriet grundades år 1929. Laboratoriet har fyra ordinarie forskartjänster, men ytterligare ett 20-tal forskare arbetar vid laboratoriet på tillfälliga anslag. Antalet forskare varierar stort år från år. Fiskeristyrelsen har tre forskningsfartyg, som står till Havsfiskelaboratoriets förfogande. Den nyaste och största båten, Argos, levererades sommaren 1974, och är ett mycket modernt forskningsfartyg. Fartyget är byggt som en s.k. häcktrålare och är speciellt utrustat för havsforskning, med bl.a. våt- och torrlaboratorium och vattenhämtarlaboratorium. De andra båtarna är Thetis på cirka 500 ton och Eystrasalt på cirka 180 ton. Dessutom finns några mindre båtar vid laboratoriet i Lysekil. De större båtarna är förlagda till Göteborg. Forsknings- och undersökningsverksamhet Forskningen vid Havsfiskelaboratoriet kan uppdelas i fem huvudavdelningar, som dock ofta överlappar varandra. Avdelningarna är:
a) Hydrografisk forskning avseende havsvattnets fysik och kemi. b) Östersjön. Fisk- och bottendjursundersökningar. Regelbundna provtagningar och prov fiskningar utförs. c) Sill. Undersökningar av sillpopulationernas variationer, sillens näringsval m.m. Även planktonundersökningar och primärproduktionsmätningar göres, då sillens föda i huvudsak består av plankton. d) Skaldjur. Nordhavsräka, hummer, krabba och havskräfta undersökes. Dessa djurarters levnadsvanor, beteende, vandringar, reproduktion m.m. studeras. Även olika föroreningseffekter är föremål för studier. e) Skarpsillstudier. Ekologiska och populationsdynamiska studier. Fjordundersökningar på 16 undersökningslokaler utföres fyra gånger per år. Två av dessa lokaler är belägna i Gullmarsfjorden. Utöver dessa projekt studeras regelbundet en del vattenområden med avseende på fisktillgång, föroreningssituation, parasitangrepp m.m. Den hydrografiska forskningen bedrives i huvudsak från Bornö hydrografiska station och från undersökningsfartyget Argos. Bornö Hydrografiska Station Stationen är belägen på. Stora Bornös västra strand, där stationen har ett mindre område till förfogande. Stationen förvaltas av Fiskeristyrelsen och utnyttjas framför allt av Oceanografiska institutionen vid Göteborgs Universitet. Bornö hydrografiska station byggdes 1902 och hydrografiska mätningar i fjorden har dokumenterats sedan dess. 1932 inköptes stationen av staten och överfördes senare till Fiskeristyrelsen, när denna bildades 1946. Stationen består av en huvudbyggnad i tre våningar med inredd vind som innehåller laboratorium, föreläsningssal, kök, matsal och gästrum. Byggnaden ligger i direkt anslutning till kajen, som har angöringsplats för Fiskeristyrelsens undersökningsfartyg Argos. Man har också i närheten en brygga från vilken dagligen de hydrografiska mätningarna utförs. Stationen har en fast personal på två personer, som sköter stationen och de dagliga mätningarna. Forsknings- och undersökningsverksamhet Stationens huvudsakliga uppgift är att utföra hydrografiska mätningar i Gullmarsfjorden. Dessa mätningar har utförts dagligen ända sedan 1939. Man mäter temperatur, salthalt och strömhastighet på olika djup. En gång varje månad tas även syreprover på olika djup. Den djupaste provtagningsnivån är på cirka 90 meters djup.
Stationen användes också regelbundet som fältstation för forskning och undervisning vid Oceanografiska institutionen vid Göteborgs universitet. Även andra typer av kurser bl.a. i biologi bedrivs på stationen. Dessutom tas gästforskare emot. GULLMARSFJORDENS HYDROGRAFI De hydrologiska förhållandena i Gullmarsfjorden skiljer sig, som tidigare nämnts, från övriga kustvattenområden i landet. Detta beror på förekomsten av fjordtröskel. När man talar om Gullmarsfjordens hydrografi skiljer man på den vattenmassa, som ligger över tröskeldjupet, cirka 0-40 meter, och den vattenmassa som ligger under tröskeln, cirka 40-120 meter. Vattnet över tröskeln utgöres dels av ett tunt ytskikt, som består av föga uppblandat älvvatten, dels baltiskt vatten, som härstammar från Östersjön. Under tröskeln uppträder saltare vattenmassor, vilka har sitt ursprung från Nordsjön och Atlanten. En ö- versikt av fjordens salthaltsväxlingar under 8 år redovisas på karta 2. I den övre vattenmassan varierar salthalten och temperaturen stort under årets månader. Ytvattnet har högsta salthalten i oktober och lägsta i april. Temperaturen däremot är högst i ytvattnet i juli och lägst i februari. På 25-35 meters djup är salthalten högst i mars april och lägst i augusti medan temperaturen är högst i september och lägst i april. Dessa variationer bidrager till en ständig vattencirkulation i Gullmarsfjordens övre vattenlager. Det största tillflödet av sött vatten sker från Örekilsälven, som tidigare hade en medelvattenföring vid Munkedal på cirka 21 m 3 /s. Någon regelbunden vårflod existerar inte, men betydande mängder sötvatten tillföres fjorden vid regniga perioder, eftersom fjordens nederbördsområde är mycket stort. Se karta 3. Älvvatten, direkt nederbörd och smältvatten vid islossningen lägger sig som ett tunt skikt över det övriga saltare och tyngre fjordvattnet. De låga salthalterna i detta lager kan vid lugnt väder bestå mycket länge, och föras som en ytvattenström ut genom hela fjorden. Ofta har det en gulbrun färg till följd av stor partikelförekomst och hög humushalt. Detta påverkar växtligheten i fjorden negativt, då ljusets möjlighet att tränga ner i vattnet minskar. Längs den bohuslänska kusten flyter den cirka 10 nautiska mil breda baltiska strömmen, som kommer från Östersjön. Vid sydvästliga vindar trycks denna ström in mot kusten och tränger in i fjordarna, vilket ger ett varmare vatten med lägre salthalt inne i dessa. Vid nordostliga vindar däremot förs strömmen ut till havs, varvid djupare liggande, kallare och saltare vatten väller upp och ini fjordarna. Vattnet under tröskeldjupet utbyts mera sällan och är relativt homogent och oberört av rörelser och variationer i ovanförliggande vattenmassor. Direkt förbindelse med djupvattnet i Skagerack förhindras genom fjordtröskeln. Dock sker kontinuerligt en långsam uppblandning av fjordens djupvatten i gränsskiktet mot de ovanförliggande vattenmassorna, Djupvattnet har hög salthalt, 34-35 o /oo, och temperatur på 4-7 o C samt får efter hand låg syrehalt. Vid uppblandningen sänks tätheten. Detta medför att fjordens djupvatten trängs undan av det inkommande djupvattnet från Skagerack, som har högre salthalt, högre täthet samt ofta högre temperatur och syrgasvärden. Denna djupvattenströmning inträffar i regel höst- eller vintermånaderna, och sker via Gåsö- och Flatholmsrännorna i södra respektive norra delen av tröskelområdet.
Mätningar av syrgashalternas variation i djupvattnet vid Alsbäck har utförts av Fiskeristyrelsen. För åren 1951-1966 har amplituden 1,4-9,5 mg/l noterats på 110-115 m och på 50 m 5,8-10 mg/l. Amplituden för november-mars och april-oktober var 1,4-9,5 mg/l respektive 2,1-8,5 mg/l på 110-115 m. Motsvarande siffror på 50 m är 6,0-10 mg/l och 7,1-8,9 mg/l. Av dessa mätningar framgår, att syrgashalterna varierar mest i vattenmassorna på större djup. Genom fortlöpande mätningar har kunnat konstateras förekomst av distinkta vattenlager med olika temperatur och salthalt, som åtskiljs av bestämda skiktgränser. Dessa skiktgränser ändras ständigt, vilket hänger samman med förekomsten av stora, långsamma underhavsvågor, s.k. månvågor i vattenmassan under tröskelnivån. Uppkomsten av dessa fjordvågor har ej helt klarlagts. Professor Otto Pettersson upptäckte dem på 1920- talet och benämnde dem månvågor, då han antog, att de hade samband med tidvattenfenomen. Numera hävdar man, att det är Östersjöns vågrörelser, vilka i sin tur beror på lufttrycksvariationer, som ger upphov till de interna vågrörelserna i bland annat Gullmarsfjorden. Dessa vågrörelser medför ett effektivt vattenutbyte av stora delar av fjordens vattenmassa ovanför tröskeldjupet. Förutom de ovan nämnda vågrörelserna förekommer svängningar av hela fjordens vattenmassa oberoende av skiktningar. Svängningarna är horisontella i den övervägande delen av fjorden, men övergår i en vertikal rörelse i de inre delarna. Svängningarna påverkas av de tidigare beskrivna månvågorna. Amplituden har uppmätts till ca 2 timmar. En av de biologiska effekterna av dessa speciella hydrografiska förhållandena är, att skarpsillen följer med vattenmassorna in i fjorden. Även stora mängder av t.ex. fiskyngel och plankton transporteras med dessa vattenmassor. I fjordens djupbassäng, 60-120 m djup, har vattenmassan betydligt lägre temperatur än på motsvarande djup i Skagerack. Således återfinns årsmedeltemperaturen för 80 m i fjorden först på 200 m i Skagerack. Biologiskt innebär detta förekomst av en särpräglad fauna med kallvattenarter, vars huvudsakliga utbredning omfattar de arktiska och djupare haven. Inströmning av syrerikt vatten i djupvattenbassängen spelar stor roll för utveckling och fortbestånd av den här förekommande faunan. Fenomenet med de interna rörelserna är av speciellt intresse vintertid, då varmare bottenvatten kan välla upp och in i fjorden och på mycket kort tid smälta tjock is. GULLMARSFJORDENS BOTTNAR I Gullmarsfjorden finns många olika bottentyper representerade. Mjukbottentyper har dock störst utbredning. Det är främst fast lerbotten med sandinslag, som dominerar stora delar av fjorden. När bottensubstratet har en maximal kornstorlek mindre än 2 mm kallas bottnen för mjukbotten. Lerbottnar innehåller varierande mängder organiskt material, medan sandbottnar ofta saknar inblandning av annat material. Det mäktiga lerlagret i fjorden, som flerstädes uppmätts till 300 meter, härstammar från den tid då inlandsisen avsmälte. De olika bottentypernas förekomst, ofta mosaikartat blandade, har starkt samband med rådande strömförhållanden, botten- och strandtopografin samt avsättning av detritus- och slampartiklar. Den rika variationen och mångformigheten medför att i denna rapport endast en summarisk redogörelse av bottenförhållandena kan presenteras.
Bottensedimentet i djupbassängen och på branten upp mot fjordmynningen intill tröskeln utgöres av mycket lös gyttja. Inåt fjorden däremot karaktäriseras bottnen mestadels av fast lera med inslag av sand. Den senare typen av bottensediment dominerar även bottnar som inte är belägna i djupbassängen. De höga klippväggarna längs fjor. dens stränder fortsätter ofta i brant vinkel under vattenytan ner mot bottnen. Bottensedimentet nedanför dessa rasbranter visar stort inslag av stenar, skal och grus i den sandblandade leran. De branta klippväggarna under vattenytan saknar mestadels sediment och kan betecknas som hårdbottnar. Även utanför och i viss mån inom tröskelområdet saknar bottensedimenten ofta slambildning och lösare material beroende på rådande strömförhållanden. Skalsandbottnar är en sällsynt bottentyp vid, västkusten, men påträffas dock i de yttre partierna av Gullmarsfjordens tröskelområde vid ön Bonden. I denna bottentyp lever bl.a. en intressant och säregen djurvärld, s.k. interstitiell fauna, vilken omfattar djurarter, som lever i de små utrymmen, som bildas mellan sandkornen. Den interstitiella faunan är dock inte specifikt bunden till skalsandbottnar, utan påträffas även på sandbottentyper utan skalinslag. Bottnarna längs fjordens stränder uppvisar stor variation med både sand, lös gyttja, klippgrund samt vidsträckta algregioner representerade. Bottnarnas beskaffenhet tillsammans med andra faktorer som vattendjup, temperatur och salthalt är bestämmande för vilka djurarter, som kan förväntas förekomma på olika bottentyper. Djurarterna är knutna till de bottentyper, som erbjuder för dem fördelaktigaste livsbetingelserna med hänsyn till deras sätt att skaffa föda, att förflytta sig o.s.v. På vissa bottnar, som är rika på dött organiskt material t ex död bandtång (Zostera marina), kan syrebrist uppträda beroende på, att stora mängder syre går åt vid bakteriers nedbrytning av det organiska materialet. Om syrebrist uppstår kan andra bakterier, som lever oberoende av syre, ta över nedbrytningen. Vid denna nedbrytningsprocess bildas svavelväte, som är en mycket giftig, vattenlöslig gas, och har negativa konsekvenser för djur- och växtlivet i området. GULLMARSFJORDENS VÄXTSAMHÄLLEN Marina växtsamhällen är inte undersökta på samma omfattande sätt som terrestra. Den viktigaste indelningen av klippsträndernas vegetation är i olika bälten, som emellertid ofta är svåra att avgränsa. Området närmast vattenytan, där algerna blottläggs vid lågvatten, utgör det översta bältet. På större djup är det framför allt ljuset, men även temperatur och salthalt, som bestämmer de enskilda arternas utbredning i vertikal riktning och därmed bältenas utformning. Ju renare och klarare vattnet är, ju längre ner mot djupet går algerna. Som regel dominerar grönalger och brunalger i de ytnära vattenskikten och rödalger de djupare. På större djup, vilket varierar med bl.a. vattnets klarhet, är ljuset otillräckligt för växternas fotosyntes och följaktligen växtliv omöjligt. Den marina floran i Gullmarsfjorden skiljer sig inte nämnvärt från den i andra likartade vattenområden på västkusten. Då de marina växterna i Bohuslän endast sällan når större djup än 20-25 meter, alltså ej under tröskelområdets djup, har fjordens djupvattenbassängs speciella hydrografi endast indirekt betydelse för den marina floran. Dock har växtligheten delvis annorlunda utformning och sammansättning i de inre delarna av fjorden än på de kraftigare vågexponerade ställena utanför tröskelområdet.
Bland de växter vi finner i havet vid våra kuster dominerar algerna helt. Endast ett fåtal fröväxter påträffas i havet. Rikligast förekommande av dessa är bandtången (Zostera marina), som växer på grunda ler- och sandbottnar. Bandtången var allmänt förekommande längs den svenska västkusten på grunda mjukbottnar på ett djup av 1-8 meter fram till l930-talet då en parasitsjukdom nästan totalt slog ut den i hela Nordsjön och nordöstra Atlanten. Nu har dock bandtången i stort sett återkommit till sina forna växtplatser. Bandtången bildar på sina ställen stora utbredda ängar, där växten med sina 1-1,5 centimeter breda och 1-1,5 meter långa blad står mycket tätt i lerbottnarna. Dessa ängar är bäst utvecklade på ett djup av 3-5 meter. De utmärkes av hög produktion och anses utgöra viktiga näringsplatser för bl.a. uppväxande torsk och havsöring m.fl. ekonomiskt viktiga fiskarter. Vid egna punktobservationer under en dag i juli 1975 iakttogs täta bestånd av bandtång i Finnsbobukten, Snäckebackebukten samt i Gullmarsvik. Inte på något i förväg förmodat växtställe saknades bandtången. Det är troligt, att bandtången förekommer mer eller mindre välutvecklad på de flesta mjuka lerbottnar på. ett djup varierande mellan 1 och 8 meter, i Gullmarsfjorden. I bandtångsängar finner man också relativt mycket av den trådformiga snärjtången (Chorda filum), som blir 1,5-2,0 meter lång. Bandtången förekommer också i Östersjön upp till Stockholms skärgård, men är där ej så kraftigt utvecklad. Innanför bandtången, på cirka 0,7-0,3 meters djup, uppträder ofta ett djursamhälle benämnt Mya arenaria - Arenicola marina samhället med sandmusslan (Mya arenaria) och sandmasken (Arenicola marina) som dominerande arter. Man finner här också stora mängder av den ätliga hjärtmusslan (Cardium edule). I dessa områden påträffas dessutom de karaktäristiska maskhögarna som produceras av sandmasken. På fjordens hårdbottnar, sluttande eller vertikala, finner man en vegetation ivilken man kan urskilja olika bälten av växt- och djurarter. Nedan följer som ett exempel en kort beskrivning av det marina livet i Snäckebackebukten juli 1975 från ytan ned till cirka 5 meters djup. Bukten ligger mitt emot Stora Bornös sydspets. Från cirka 0,3 meter över vattenytan ses ett mycket tydligt svart bälte, som består av saltlaven (Verrucaria maura), som visar klippans exponeringsgrad med avseende på vågskvalp. På kraftigt exponerade solsidor ersätts saltlaven av en blågrön alg, Calothrix scopulorum. Det är denna alg som gör klippzonen närmast vattnet hal att gå på. Ju mer vågexponerad en klippa är, desto bredare är saltlavbältet. Vågexponeringen är av stor betydelse för växtsamhällenas artsammansättning på klippväggarna beroende på, att olika arter är olika känsliga för vattenrörelser. Även klippans lutningsgrad är av avgörande betydelse, då de flesta algarter kräver rena klippväggar och inte kan växa på sedimentunderlag. Nedanför det svarta bältet i vattenbrynet finner man ett djursamhälle dominerat av havstulpaner. På dessa djur växer ofta en grönalg, blek svamptång (Spongomorpha pallida). Under havstulpanbältet kommer blåstången (Fucus vesiculosus) ner till ett djup av cirka 0,5 meter och därunder tar sågtångbältet vid. Sågtången (Fucus serratus) finner man från cirka 0,5 till cirka 1,5 meter, och på den växer en hel del epifyter, såsom röd havsmossa (Ceramium ru-brum), rödslick (Polysiphonia spp), trådslick (Ectocarpus spp), tångludd (Elachista spp) m.fl. arter. Som undervegetation på klippväggarna finner man ofta karragentång (Chondrus crispus).
Från cirka 1,5 meter ner till cirka 5 meter dominerades bottnen vid denna observation av snärjtång (Chorda filum) och ektång (Halidrys siliquosa). Därunder från cir- ka 5 meter till omkring 4 meters djup dominerades klippbottnen helt av en brunalg, Spermatochnus paradoxus, som med sina långa trådlika bålar klädde klippan. Inom detta område fanns också stora mängder av en annan brunalg, fingertuta (As-perococcus bullosus). Bland andra arter på denna lokal märktes rödalgerna karragentång (Chondrus crispus), rödtofsing (Trailliella intricata) och smågrenig rödtång (Phyllophora membranifolia). Den senare är karaktäristisk för den djupare vegetationen i de inre delarna av de bohuslänska fjordarna och kan, liksom brunalgen, Spermatochnus paradoxus, betecknas som en typisk fjordalg. Under de ovan nämnda algbältena, som sträckte sig ner till cirka 4-5 meter, tog ett djursamhälle vid. Detta djursamhälle domineras helt av en havsanemon, Metridium dianthus, som helt täcker klippväggarna några meter ner. I algbältena förekom en rik fauna av mindre djur, såsom diverse fiskyngel, småfiskar, strandkrabbor, märlkräftor, havsborstmaskar, musslor och snäckor. Många av dessa smådjur är betydelsefulla som fiskföda. Detaljerade beskrivningar av hur algvegetationen varierar i olika delar av Gullmarsfjorden finns inte att tillgå. Resultat vid några stickprov gjorda juli 1975 tyder på, att den från Snäckebackebukten beskrivna vegetationen i grova drag är representativ för de inre delarna av fjorden. I öppnare, mera vågexponerade lägen som i Gullmarsfjordens tröskelområde, uppträder delvis en annan algflora. Här är artrikedomen för svenska förhållanden ovanligt stor. Algvegetationen i Gullmarsfjordens tröskelområde har således till stor del legat till grund för de utgivna svenska algflororna. De arter, som påträffades i de inre delarna av fjorden påträffas även ute vid exponerade öar, men i annan sammansättning och på andra djup o.s.v. Det översta algbältet från cirka 0,5 meter ner till omkring 1,5 meter domineras av sågtång, som här kan gå ner till ett djup av cirka 4 meter. I detta bälte förekommer också korallalgen (Corallina officinalis), som på särskilt hårt exponerade ställen når ner till ett djup av cirka 20 meter, samt karragentång, som också kan gå ner mycket djupt här ute till skillnad från i fjordens inre delar. Röd havsmossa (sl Ceramium) förekommer från ytan ner till närmare 25 meters djup. Denna alg växer ofta fastsittande på andra alger (epifytiskt). Dessa nämnda alger förekommer även i de inre delarna, men på andra djup, då vattnet i Gullmarsfjordens inre delar är mindre genomskinligt än längre ut på tröskelområdet. Vid omkring 2,5 meters djup upphör sågtången att dominera och ett stort antal av de ovannämnda algarterna tar vid. Gaffeltång (Furcellaria fastigiata) från cirka 3 meter ner till cirka 20 meter, ektång från cirka 1 till 5 meter. Ute på de exponerade klippbottnarna på ett djup av cirka 5-10 meter påträffas de stora brunalgerna fingertång (Laminaria digitata) och sockertång (Laminaria sacharina). Den sistnämnda kan bli 2-5 meter lång och bildar ibland, särskilt i strömt vatten, täta skogar på bottnen. Röda skorpbildande kalkalger (Lithothamnion) täcker stenar och klippor från ytan ner till 25-50 meters djup. Med tilltagande grad. av vågexponering förändras algbältenas artsammansättning ytterligare. Blåstången uppträder rikligt i Gullmarsfjordens tröskelområde, men växer glest eller saknas på de yttersta skären. Trådalger, som bättre tål vågexponering, dominerar då istället klipporna närmast vattenytan. Detsamma gäller sågtång, t.ex. på ön Bonden, på
vars utsida den huvudsakligen finns i skyddade skrevor och gropar, medan på utsatta klippor karragentång dominerar som en rest av sågtångbältet. Rödalger blir i denna yttre skärgård vanligare och på öppet liggande klippgrund finner man ett flertal arter, som i övrigt är sällsynta längs västkusten. Området mellan Gäven och Gula skären, väster om Lysekil, är känt för sin rika rödalgflora på 15-20 meters djup. De olika algarterna liksom även många djurarter är olika rikt förekommande olika år. Detta är beroende på samverkan mellan olika faktorer såsom vattnets temperatur under vintern eller under algens fortplantningstid o.s.v. Flera hundra algarterpåträffas i denna del av Bohuslän. Den ovannämnda beskrivningen av algbältena i Gullmarsfjorden blir av nödvändighet under rådande tidsram kort och summarisk. GULLMARSFJORDENS DJURSAMHÄLLEN Indelningsgrunder för marina djursamhällen på. mjukbottnar skall i det följande i korthet beröras. För att enkelt beskriva ett djursamhälle med. avseende på ingående djurarter, bottenförhållanden, salthalt, temperatur o.s.v., kan man sätta ett beskrivande namn på det. I stället för att ange bottentypen anger man ofta några karakteristiska eller dominerande djurarter då. Dessa ofta visat sig knutna till bestämda bottentyper. Johannes Petersen utförde på. 1910 20-talet omfattande undersökningsserier på mjukbottnar och har statistiskt behandlat materialet, På grundval av de då framkomna resultaten namnsatte han de olika djursamhällena, genom att ta en karaktärsarts släktnamn och en annan arts artnamn. De arter han valde dominerade eller gav djursamhället dess speciella karaktär. De använda arterna skall vara lätta att identifiera och/eller direkt iakttagbara. Det är dock ej nödvändigt att arterna är dominerande till storlek och utseende. Arterna skall ha relativt hög affinitet, tillhörighet, till sitt speciella djursamhälle. Med karaktärsart menas en art som lätt igenkänns och sätter sin prägel på. Djursamhället utan att behöva vara den vanligast förekommande arten. Med dominerande art menas att arten är antals- eller viktsmässigt den vanligaste arten. Man kan också för tydlighets skull namnge djursamhället efter båda arternas hela namn, alltså båda arternas släkt och artnamn. Detta har gjorts i nedanstående förteckning över Gullmarsfjordens djursamhällen. Som exempel på ett djursamhälle kan nämnas Mya arenaria - Arenicola marina samhället som är vanligt på grunda sandbottnar, 0,5-2,0 m. Karaktärsarterna utgöres av sandmusslan (Mya arenaria) oc sandmasken (Arenicola marina). Inom ett djursamhälle kan i en del fall även en tredje art vara så dominerande eller karakteristisk, att även denna art anges 1 djursamhällets namn. På bestämda typer av bottenmiljöer med visst bottenmaterial, bestämd salthalt och temperatur, d.v.s. en mycket väl definierad miljö, påträffas vissa bestämda djurarter med viss inbördes konstans. Om miljön ändras, kan arternas inbördes konstans ändras, vilket i sin tur kan ha följdeffekter på andra djurarters livsvillkor. Indelningen av områdena i speciella djursamhällen är en praktisk-vetenskaplig åtgärd.
Om miljöfaktorerna är lika, kan man förvänta att jämförbara djursamhällen kan påträffas oberoende av geografiskt läge. Detta gäller i princip för haven världen över. Släkten, till och med arter, kan överensstämma. Detta är en företeelse, som betecknas som parallella djursamhällen. Exempel på en specifik fauna är den interstitiella faunan, som man finner, som tidigare nämnts, på bl.a. skalsandbottnar. Oavsett var den är belägen inom det atlantiska området inklusive Medelhavet är lancettfisken (Branshiostoma lanceolata) den djurart, som dominerar denna fauna. Detta djur användes mycket inom forskningen då det ur utvecklingssynpunkt står mellan de ryggradslösa djurgrupperna och ryggradsdjuren. Lancettfisken påträffas endast på skalsandbottnar. De olika djurarterna är mestadels väl anpassade till substrat- och bottentyp på vilken de förekommer. Detta kommer till uttryck i respektive arters sätt att förflytta sig, skaffa föda, söka skydd o.s.v. Således påträffas huvudsakligen grävande organismer på mjukbottnar liksom arter med krypande till simmande sätt att ta sig fram som t.ex. nordhavsräkan (Panadalus borealis). Mjukbottenfauna Nedan följer en förteckning och beskrivning av Gullmarsfjordens djursamhällen modifierad efter Arvid Molander, som utförde sina undersökningar i fjorden åren 1923-1926. Molander var vikarierande föreståndare för Kristinebergs marinzoologiska station och var även en period föreståndare för fiskeristyrelsens havsfiskelaboratorium åren 1927-1929 i Lysekil. Molanders djursamhällen jämte utbredningskarta (= provtagningsområden) redovisas på karta 4. Översikt 1) Melinna cristata - Nucula tenuis samhället. 70-120 m. a) - - + Brissopsis lyrifera samhället. b) - - + Maldane sarsi samhället. 2) Terebellides stroemi - Thyasira flexuosa samhället. 70-100 m. a) - - + Melinna cristata samhället. b) - - + Leda pernula samhället. 3) Eumenia crassa - Nucula nucleus samhället. 55-95 m. 4) Brissopsis lyrifera - Amphiura chiajei samhället. 25-65 m. a) - - + Maldane sarsi samhället. b) - - + Turritella communis samhället. c) - - + Rhodine loveni samhället. 5) Echinocardium cordatum - Amphiura filiformis samhället. 20-50 m. a) - - + Pectinaria auricoma samhället. b) - - + Turritella communis samhället. c) - - + Ophiura texturata samhället. 6) Nephtys incisa - Nucula nitida samhället. 10-20 m. a) - - + Turritella communis samhället. b) - - + Ophiura texturata samhället.
7) Scoloplos armiger - Echinocardium cordatum samhället. 5-15 m. 8) Acrocnida brachiata - Syndosmya prismaticus samhället. 25-30 m. 9) Spatangus purpureus - Astarte montagui samhället. 8-15 m. Djupangivelserna är ungefärliga då de använda mätapparaturen saknade dagens utvecklade mätmetodiks exakthet. Även i den följande beskrivningen är djupangivelserna ungefärliga, och sannolikt ej så exakta som Molanders angivelser ger vid handen. Vad beträffar djurarternas namn har Molanders namnangivelser använts, men flera arter har sedan dess givits nya namn. 1) Melinna cristata - Nucula tenuis samhället Samhället domineras av en mussla, Nucula tenuis och en lerrörbyggande havsborstmask, Melinna tenuis. Salthalten är relativt konstant och hög, cirka 54 55 o /oo, och temperaturen likaså konstant och håller sig omkring + 4 till + 7 o C. Detta samhälle kan indelas i två likartade varianter, som man påträffar på. 70 120 meters djup. Faunan karakteriseras av blötdjur och havsborstmaskar. De två varianterna har som ytterligare karaktärsart en sjöborre, Brissopsis lyrifera, respektive en havsborstmask, Maldane sarsi. a) Melinna cristata - Nucula tenuis + Brissopsis Lyrifera samhället Förutom karaktärsarterna återfinns några arter, som är vanliga i detta djursamhälle, nämligen två musslor, Syndosmya nitida och Thyasira flexuosa. Antalet arter är omkring 42 stycken. Bottnen består av mjuk gyttjelik lera och samhället påträffas i fjordens djuphåla, 100-120 meter. b) Melinna cristata - Nucula tenuis + Maldane sarsi samhället Även i detta djursamhälle påträffas de två under a) nämnda musslorna. Artantalet uppgår totalt till cirka 40 i denna samhällstyp. Bottensedimentet domineras av mjuk gyttjelik lera, och samhället påträffas på ett djup av mellan 70 och 75 meter, alltså i fjordens djupbassäng. Skarpa gränser mellan dessa ovan beskrivna närstående varianter av Melinna cristata Nucula tenuis samhället går ej att dra. 2) Terebellides stroemi - Thyasira flexuosa samhället De två karaktärsarterna i djursamhället är en havsborstmask, Terebellides stroemi och en mussla, Thyasira flexuosa. Miljön kännetecknas av hög salthalt och låg temperatur medan bottnen är något hårdare än i föregående samhällstyp. Leran är ofta sandblandad. Två likartade samhällstyper kan urskiljas med de tillkommande karaktärsarterna, en havsborstmask, Melinna cristata respektive en mussla, Leda pernula. a) Terebellides stroemi - Thyasira flexuosa + Melinna cristata samhället Några vanliga arter förutom karaktärsarterna märks några havsborstmaskar, Proclera graffi
och Spiophanes kröyeri. 33 olika arter har påträffats inom denna samhällstyp där bottnen består av hård lera med något lite sand inblandat. Djupet varierar mellan 85 och 100 meter och samhället är huvudsakligen knutet till fjordens djuphåla. b) Terebellides stroemi - Thyasira flexuosa + Leda pernula samhället Förutom de tre karaktärsarterna märks bl.a. en märla, Haploops tubicola samt en havsborstmask, Chaetozone setosa. Mera sporadiskt förekommer en stor havsanemon, Bolocera longicornis. Den lerrörbyggande havsborstmasken, Melinna cristata, förekommer, men i väsentligt mindre utsträckning än i tidigare samhällstyper. Antalet arter i detta samhälle uppgår till 33 stycken. Djupet på vilket samhället förekommer är omkring 70 till 80 meter och man påträffar samhällstypen i de inre delarna av fjorden. 3) Emenia crassa - Nucula nucleus samhället Detta djursamhälle domineras av en havsborstmask, Emenia crassa, och av nötmusslan (Nucula nucleus). Det existerar mycket isolerat inom Terebellides stroemi Thyasira flexuosa samhället, men är ändå avskilt från detta. Några vanliga arter i samhället är två havsborstmaskar, Glyceria lapidum, och Lumbroconereis fragilis. 32 olika arter har påträffats i detta djursamhälle. Bottnen består av lera med talrikt inslag av sten och skal från speciellt blåmusslor. Samhället påträffas mellan 50 och 95 meter men mest typiskt utbildat på ett djup av cirka 70 meter. 4) Brissopsis lyrifera - Amphiura chiajei samhället Detta djursamhälle karakteriseras av en sjöborre, Brissopsis lyrifera, och en ormstjärna, Amphiura chiajei. Man finner det till skillnad från ovan beskrivna samhällen i områden med större variationer vad beträffar salthalt och temperatur. Denna samhällstyp är den vanligaste ute på djupare vatten i Skagerack. I fjorden förekommer samhället från cirka 20 till 65 meter, men samhällstypen är bäst utvecklat vid cirka 40-65 meter. Mot djupare vatten gränsar samhället till Melinna cristata - Nucula tenuis samhället och Terebellides stroemi Thyasira flexuosa samhället och mot grundare vattenområden avlöses det av Echinocardium cordatum - Amphiura filiformis samhället. Tre olika typer av Brissopsis lyrifera - Amphiura chiajei samhällen kan urskiljas. Till de två karaktärsarterna tillkommer en havsborstmask, Maldane sarsi, tornsnäckan (Turritella communis) samt i den tredje typen en annan havsborstmask, Rhodine loveni. a) Brissopsis lyrifera - Amphiura chiajei + Maldane sarsi samhället Förutom de tre karaktärsarterna kännetecknas detta samhälle av en havsborstmask, Rhodine loveni, samt en mussla, Nucula sulcata. här finner man också en giftig havsborstmask, Glycera alba. Antalet arter uppgår till 55 stycken. Bottnen utgöres av gyttjelik lera och djupet varierar mellan 40 och 60 meter. b) Brissopsis lyrifera - Amphiura chiajei + Turritella communis samhället Inom detta djursamhälle påträffas förutom karaktärsarterna även en havsborst-
mask, Glycera alba, och en ormstjärna, Amphiura filiformis. Antalet arter är här högt, 100 stycken. Bottnen består av mjuk eller hård sandblandad lera och djupet varierar mellan 30 och 65 meter. c) Brissopsis lyrifera - Amphiura chiajei + Rhodine loveni samhället Av de dominerande arterna i detta djursamhälle är det havsborstmasken, Rhodin loveni, som tillsammans med de övriga karaktärsarterna sätter sin prägel på samhället. Bland andra arter i samhället märks en annan havsborstmask, Stylarioides glauca, samt den stora sjögurkan, Stichopus tremulus. 83 olika arter har påträffats inom samhällstypen. Bottnen utgöres av hård eller mjuk, ofta sandblandad lera och djupet varierar mellan 20 och 45 meter. 5) Echinocardium cordatum - Amphiura filiformis samhället Karaktärsarterna är en sjöborre, Echinocardium cordatum, och en ormstjärna,amphiura filiformis. Bottensedimentet varierar från mycket mjuk illaluktande lera till hård sandblandad lera. Djupet varierar mellan 20 och 50 meter. Vattnet karakteriseras av stora årstidsvariationer beträffande temperatur och salthalt på grund av det ständiga vattenutbytet i detta vattenlager ovanför tröskelområdet. Echinocardium cordatum - Amphiura filiformis samhället är det samhälle, som har den största utbredningen i Gullmarsfjorden och utanför fjordmynningen. Detta djursamhälle förekommer också mellan Skaftö och Gåsö, i Gåsöränna. Djursamhället kan delas upp i tre likartade typer med följande respektive karaktärsarter: en sandrörmask, Pectinaria auricoma, tornsnäckan (Turritella communis) samt en ormstjärna, Ophiura texturata. a) Echinocardium cordatum - Amphiura filiformis + Pectinaria auricoma samhället Denna samhällstyp domineras helt av en ormstjärna, Amphiura filiformis, medan de två andra arterna ger samhället dess speciella karaktär. Andra vanliga arter är tornsnäckan och havsborstmasken Stylarioides glauca. Antalet arter uppgår till omkring 56. Bottenmaterialet består i huvudsak av sandblandad lera och djupet varierar mellan 20 och 25 meter. b) Echinocardium cordatum - Amphiura filiformis + Turritella communis samhället Även i detta samhälle dominerar samma ormstjärna, Amphiura filiformis, medan sjöborren Echinocardium cordatum ej påträffas överallt. Andra arter som kan förekomma är bl.a. en havsborstmask, Glycera alba, en sandrörbyggande havsborstmask, Pectinaria auricoma. Antalet arter uppgår till 71. Bottnen består mestadels av mjuk eller hård ibland sand- eller skalblandad lera. Djupet varierar mellan 25 och 50 meter. Denna samhällstyp hittar man i fjordens mynning nära Kristineberg och inom tröskelområdet. c) Echinocardium cordatum - Amphiura filiformis + Ophiura texturata samhället Fortfarande dominerar samma ormstjärna, Amphiura filiformis, medan även en annan ormstjärna, Ophiura texturata, ger sin prägel åt samhället. Några musslor, Venus gallina, och Corbula gibba, påträffas ofta i denna samhällstyp. Artantalet uppgår även här till 71. Bottnen utgöres av mjuk eller hård ibland sandblandad lera och djupet varierar mellan 20 och 35 meter. Samhällstypen påträffas i de inre delarna av fjorden.