Beteende inför lek hos odlad respektive vild lax (Salmo salar L.) i Klarälven.

Fakulteten för samhälls- och livsvetenskaper Petra Wognum Beteende inför lek hos odlad respektive vild lax (Salmo salar L.) i Klarälven. Biologi C-uppsats Datum/Termin: HT2011 Handledare: Larry Greenberg Examinator: Björn Arvidsson Löpnummer: 12:52 Karlstads universitet 651 88 Karlstad Tfn 054-700 10 00 Fax 054-700 14 60 Information@kau.se www.kau.se

Sammanfattning I många reglerade vattendrag har man satt ut odlad lax för att kompensera för förluster av vild lax. Dock har det framkommit i många fall att odlad fisk inte alltid beter sig som vild fisk och därmed kompenserar inte fullt ut för förlusten av vild fisk. Syftet med denna studie var att jämföra simbeteende inför lek, val av lekplatsområde och kroppsstorlek mellan vild och odlad lax i Klarälven. Beteendet inför lek analyserades med hjälp av radiotelemetri. Laxen fångades vid Forshaga vattenkraftverk, radiomärktes och släpptes ut i älven vid Ekshärad, 107 km från Klarälvens mynning. Fasta radioantenner utplacerad vid sju olika ställen vid älven registrerade förbipasserande radiomärkt lax. Radiopejling med bil var tredje dag kompletterade de registreringar som gjordes med de fasta radioantennerna. Utan att delta i lek eller stanna kvar i älven simmade 71 % odlad och 6 % vild lax nedströms från utsläppningsstället och förbi första nedre kraftverket, Edsforsen. I medel stannade vändande lax kvar ovanför kraftverken i 22,5 dagar. Odlad lax hade ett signifikant skild simmönster från vild lax med mer rörelse upp och ner i älven. Odlad lax var signifikant kortare och vägde mindre i förhållande till vild lax. En högre andel vild lax 94 % än odlad 24 % registrerades vid lekplatserna. Odlad lax lekte vid samma lekområden och inom samma tidsintervall som vild lax. Abstract In many regulated rivers, authorities have stocked hatchery salmon to compensate for loss of wild populations. However, hatchery fish have not always behaved as wild fish do, and stocking them has not always fully compensated for the loss of wild fish. The purpose of this study was to compare swimming behaviour in the river before spawning, the choice of spawning areas and body size between wild and hatchery-reared salmon in the river Klarälven. Salmon behaviour in the river before spawning was analyzed using radio telemetry. The salmon were caught at Forshaga power plant, radio-tagged and returned to Klarälven at Ekshärad, 107 km from the river s mouth. Permanent stations with antennas were deployed at seven different locations along the river, to register all radio-tagged salmon. In addition manual tracking from a car was performed every three days, supplementing data from the permanent stations. Without participation in spawning or remaining in the river 71 % hatchery-reared and 6 % wild salmon swam downstream and were registered at the first power plant downstream of their site of release. The average period the returning salmons stayed above the power plants was 22.5 days. Hatchery-reared salmon had significantly more and longer up- and downstream movements than wild salmon in the river. Hatchery-reared salmon were significantly shorter and weighed less than wild salmon. A higher percentage of wild salmon (94 %) than hatchery-reared salmon (24 %) were registered at the spawning grounds. Hatchery-reared salmon spawned at the same spawning grounds and at the same time period as wild salmon. 2

Inledning Laxens vuxna livsstadium består av en längre tillväxtperiod till havs och med förmåga att återvända med hög precision till sin hemälv inför lek, även om ett fåtal söker sig till andra älvar (Heggberget et al. 1988; Jonsson et al. 1991). Laxens lokaliseringsförmåga till sin hemälv skapas av en inlärningsprocess som sker vid utvandring som smolt (ung fisk som utvandrar för första gången från älven till havet) (Hansen et al. 1994). Laxen lär känna igen sin älv med hjälp av luktorganen och associerade sköldkörtelhormon (Dittman & Quinn 1996; Lema & Nevitt 2004). I opåverkade älvsystem så urskiljs tre efterföljande faser som sker innan lek: 1, migrationsfas med perioder av simning alternerande av stationära perioder, 2, sökfas med rörelse både uppströms och nedströms och 3, en lång uppehållande period som brukar kalllas för holding phase (Heggberget et al. 1988; Karppinen et al. 2004; Økland et al. 2001). För lax är sökfasen viktig för att välja lekplats, lokalisera en position i avvaktande på lek samt finna en potential partner (Økland et al. 2001). Sökbeteendet är också en del i en orienteringsmekanism som hjälper laxen att återvända till samma område i älven där de föddes (Thorstad et al. 2008). Under sökfasen har odlad vuxen lax ett mer kringflackande rörelsemönster i älven vid migration uppströms jämfört med vild lax ( Jokikokko 2002; Jonsson et al. 1990; 1991). Dessutom simmar odlad lax längre upp i vattendragen än vild lax och är inte målsökande till en special lekplats så som vild lax är (Thorstad et al. 1998). En studie av Carr et al. (2004) visar också att bassängodlad lax återvänder i sökfasen till det ställe i älven där de släpps ut som smolt, i stället för att ta del i lek vid för dem okända älvområden. Under leken har odlad lax svårare att konkurrera om partners och har också lägre reproduktionsframgång samt blir mer skadade än deras vilda motsvarighet vid lekplatserna (Fleming et al. 1996 b; 1997; Jonsson et al. 1990; Jonsson 1997). Fleming & Einums (1997) studie visade att odlade hanar under leken var mindre aggressiva, uppvaktade mindre och deltog i lek mindre än vilda hanar. I samma studie fann de också att odlade vuxna honor uppnådde endast 1/3 reproduktionsframgång i jämförelse med vilda. Samma resultat bekräftas av Fleming et al. (2000) med endast 16 % reproduktionsframgång för odlad lax under lek i jämförelse med vild lax. Dessutom återvänder odlad lax oftare till havet utan att ha lekt och de leker senare under säsongen än vild lax ( Jonson et al. (1991); Økland et al. 1995. I Klarälven används kompletterande stödodling av lokal vildfödd lax för att ersätta förlust av lax till följd av kraftverksutbyggnad med frånvaro av lekfisktrappor uppströms samt förlust av smolt vid vattenkraftsturbinerna vid utvandring till Vänern. Efter cirka 1 4 år i Vänern återvänder laxen till Forshaga där den fångas vid en tidigare fisktrappa som i dag används som fångstfälla. Odlad och vild vuxen lax transporteras från fångstfällan förbi åtta kraftverk för att möjliggöra lek vid lekplatser i Klarälven. Syftet med studien är att undersöka om det finns skillnader i beteendet inför lek samt vid val av lekplats mellan odlad respektive vild lax i Klarälven. Hypotes är att odlad lax uppvisar skillnader i simmönster inför lek, med mer rörelse upp och ner i älven än vild lax. Proportionerna av odlad och vild lax som tar del i lek väntas vara lägre hos odlad lax. Val av lekplatsområde däremot förväntas vara samma för bägge grupperna. Metod och material I Norge från sjön Femund rinner älven Trysilelva i 160 km innan den når Sverige och byter namn till Klarälven. Klarälven rinner 300 km och mynnar ut i Vänern vid Karlstad. Avrinningsområde är totalt 11 820 km 2, varav 6 520 km 2 finns i Sverige (Nationalencyklopedin 2011). I Klarälven finns nio stycken vattenkraftverk med frånvaro av fisktrappor som förhindrar lekfisk att vandra till de mest förväntade lekområden längre upp i älven. Kraftbolagen i Klarälven är enligt lag skyldig att till viss mån kompensera utebliven naturlig produktion av laxyngel genom stödodling och utsättning av smolt. Odlingen sker i Gammelkroppa utanför Filipstad och inte i anslutning till Klarälvens vatten. Odlad lax sätts ut som smolt nedanför Forshagas kraftverk med utvandring till Vänern. Vild och odlad lax börjar migrera uppströms inför lek efter midsommar och fångas i en fångstfälla vid Forshaga kraftverk. Ungefär 1000 laxar transporterades upp hösten 2011 med fördelning 35/65 % odlad och vild lax (Klas Jarmuzewski, pers. comm.). Leken pågår under september och oktober, ofta med kulmen i mitten av oktober. Primära lekområden i Klarälven är mellan Sysslebäck och Strängforsen samt biflödet Höljån (Mikael Hedenskog, pers.comm.). Strängforsen och Höljån har delvis restaurerats åren 2005 2006. Under september månad i år var det höga vattenflöden i Klarälven till följd av ökad nederbörd, vilket fick kraftverken att öppna sina dammluckor och släppa stora mängder spillvatten. Trettio stycken laxar, 16 vilda och 14 odlade, fångades i fiskfällan vid Forshaga och radiomärktes den 16 till 17 augusti 2011. Odlad lax skiljs från vild lax genom att fettfenan är borttagen hos odlad lax. Märk- 3

till Ekshärads campingplats (83 km), och släpptes ut i Klarälven. Sju stycken fasta radioantenner med mottagare av märke ATS modell R45XX, fastmonterades vid Edsforsen, Stöllet, Ambjörby, Ransby, ovanför Höljes, Pellets Fabriken vid den grävda kanalen nedanför Höljesdammen och Höljån, för att detektera signaler från förbipasserande radiomärkta laxar (figur 1). Radiomärkta fiskar pejlades manuellt var tredje dag från bil fram tills lek var över. Förekomst av lax registrerades på en karta över området med GPS koordinater (WGS 84) och information sammanställdes i Excel. Leken definierades vara avslutad när fisken började simma från lekområdena efter ha befunnit sig där i en holding phase samt efter att vattentemperaturen sjunkit till 4 C. Elfiskedata från Klarälven och dess biflöden, åren 1991 2010, erhölls från Värmlands Länsstyrelse, och användes sedan för bedömning av var lekplatserna fanns. figur 1. Karta över Klarälven med sju utplacerade fasta antenner, indikerade med triangel. ningen av fisk utfördes i ett rör med vatten, och fiskens huvud hölls i mörker under märkningen. Telemetrisändaren är av märke ATS, modell nr F2120, med bredd 21 mm, längd 52 mm och tjocklek 11 mm. Varje sändare är utrustad med en unik frekvens fördelade inom ett frekvensområde mellan 014 644 MHz. Ingen smärtlindring eller lugnande gavs fisken innan märkning. Sändarens vikt var på 16 g och är inom rekommenderad nivå, 3 % av fiskens vikt, för att minimera att sändaren påverkar laxens simförmåga (Thorstad et al. 2000). Vid märkningen mättes också vikt och längd på fisken. Laxen kördes direkt efter märkning i en tank fylld med syresatt vatten Dessa trettio radiomärkta laxar utgjorde ett stickprov av ett större material baserat på 64 fiskar (Anna Hagelin, unpubl. Data). Data från dessa 30 laxar användes för att studera simmönster, deltagande i lek samt för analys av storleksskillnader mellan vild och odlad lax. Data registrerade av fasta monterade antenner samt från bilpejling sammanställdes i Excel och på en karta. Laxarna delades in i fyra grupper utifrån deras simmönster i älven. En grupp, efter en viss återhämtning efter släppts i älven vid Ekshärads camping, simmade raka vägen upp till lekområdena (rakt upp). En annan grupp laxar simmade rakt nedåt i älven från utsläppningsområdet vid Ekshärads och gick förbi Edsforsens kraftverk eller dog på kraftverkets galler framför turbinerna (rakt ut). En tredje grupp laxar simmade upp och ner i älven i stora svängar innan de gick förbi eller fastnad vid Edsforsens kraftverksgaller (upp-ner-ut). Den fjärde gruppen simmade också upp och ner i älven i stora svängar men stannade kvar i älven vid välkända lekplatsområden (upp-ner-kvar). Chi-square test användes för att testa om simmönster skiljde sig mellan odlad och vild lax. Andelen odlad och vild lax som deltog i lek jämfördes procentuellt mellan grupperna. Skillnaderna i vikt och längd för vild och odlad lax analyserades med t-test. Registrerade data från fasta antenner och bilpejling som sammanställts på karta användes för observation av var laxen lekte i älven. Statistiska beräkningarna utfördes i Excel (Microsoft Corp. 2010). 4

Resultat Vild lax vägde mer (medel av 4375 g + 796,3 g (1SD)) och var längre (medel av 71,3 + 7,4 cm) än odlad lax (3415 g + 976 g; och 62,9 + 8,5 cm). Dessa skillnader i vikt och längd var signifikanta (t-test: t = 2,529, p < 0,02, fg = 28). Ingen signifikant skillnad fanns i vikt och längd mellan honor och hanar (t-test: p > 0,05). Odlad lax skiljde sig från vild lax med avseende på simmönster, där simmönster för odlad lax kännetecknades av upp och ner simningar med stora svängar i älven vid uppströms migration (Fig. 2). Endast två odlade laxar, av 14 stycken, visade på samma raka simmönster upp till lekområden som de flesta av vild lax gjorde. Skillnaden i simmönster testades med chi-två test, som visade att simmönster berodde på om laxen hade vilt eller odlat ursprung (chi-två: x 2 = 11,267, p < 0,02, fg = 3). Utan att inleda holding phase eller delta i lek simmade 71 % odlad (n = 14) och 6 % vild (n = 16) lax nedströms och förbi första nedre kraftverket från utsläppningsplatsen, Edsforsens, eller så dog de på Edsforsens galler framför turbinerna. Lax som vände och gick nedströms stannade kvar i medel 22,5 dagar uppströms de nedre åtta kraftverken. En lägre andel odlade lax (21 %) deltog i lek än vild lax (94 %; chi-två: x 2 adj. = 100,76, p < 0,01, fg = 1, korrigerad med Yates correction). Lekområden utgjordes av huvudfåran mellan Sysslebäck och Strängforsen samt biflödet Höljån och en högre andel vild lax (94 %, eller 15 av 16 fiskar) än odlad (29 % eller 4 av 14 fiskar) befann sig här under leken. Utav lekande vild lax fanns 6,5 % i Höljån, 12,5 % mellan Sysslebäck och Brattmon och övriga 75 % mellan Sysslebäck och Strängforsen. Odlad lax som bedöms ta del i lek var endast tre stycken (21 %), fördelat på 7 % i Höljån och 14 % i lekområdena mellan Brattmon och Strängforsen. Utav odlad lax som lekte var två honor och en hane. Odlad lax lekte vid samma lekområden och inom samma tidsperiod som vild lax. Samtliga lekande laxar, både vild och odlad, gick in i holding phase i mitten av september. Antal 18 16 14 12 10 8 Odlade Vilda 6 4 2 0 Rakt upp Upp-ner-mönster, sedan ut Upp-ner-mönster, kvar i älven Direkt ut rörelsemönster figur 2. Rörelsemönster inför lek i Klarälven hos vild och odlad lax 5

Diskussion Jag fann att en stor andel av odlad lax inte begav sig till lekområdena alternativt lämnade lekområdena innan lek, vilket stöds i tidigare studier av Jonsson et al. (1991), Økland et al. (1995) och Thorstad et al. (1998). Dessutom fann jag att odlad lax visar på ett kringflackande rörelsemönster med mer upp och ner vandringar i älven inför lek än vild lax. Detta kringflackande beteende hos odlad lax i Klarälven kan tyda på att odlad lax saknar prägling, homing, på älven ovanför kraftverken och vid lekområdena. Vild lax däremot visade på ett rakt migrationsmönster upp i älven till lekplatsområden. Resultatet är förenligt med tidigare studiers resultat kring prägling på hemälv under uppväxten (Hansen et al. 1994; Heggberget, 1988). Jag fann också skillnad i kroppsstorlek mellan odlad och vild lax, med de odlad signifikant mindre, både till längd och vikt. Faktorer för att odlad lax inte deltar i lek kan bero på konkurrens och aggressivitet vid lekplatserna till följd av mindre fysisk storlek. I en studie av Fleming & Einum (1997) fann de att både honor och hanar var mer aggressiva mot mindre lax av det andra könet än mot större. Mindre individer visade också på ett mera undergivet beteende medan större individer hos båda könen var mer aktiva uppvaktare och blev mer uppvaktade. Ytterligare faktor för att odlad lax deltar mindre i lek kan också vara till följd av sin uppväxt och sitt ursprung. Hos lax slåss hanarna om tillgång till parning av honor och de formar lokala hierarkier nära individuella honors rede. Honor däremot konkurrerar för territorier för lek där de kan gräva sina reden (Aas et al. 2011 a). I en studie av Jonsson & Jonsson (2006) fann de att odlade hanar hade svårare att etablera dominans i hierarkier än vild lax. Odlade hanar hade sämre konkurrensförmåga gentemot vilda hanar under uppvaktning och lek samt odlade honor skapade färre reden och var mindre effektiva i att täcka sina ägg i jämförelse med vilda honor ( Jonsson & Jonsson, 2006). Dessutom fann Fleming et al. (1996 b) i deras studie att vild lax jagade bort mindre konkurrenskraftig odlade fisk från lekområden. I min studie var endast fem odlade laxar uppe vid, i närheten av eller passerade lekområdena. Tre odlade laxar deltog i lek men ytterligare två små odlade hanar på 2250 g och 2750 g befann sig i närheten av lekområdena, en av dem för en kort period innan han vände och gick nedströms samt den andre av dem ovanför lekområdena under leken men ingen av dem bedöms ha deltagit i lek. Det är möjligt att konkurrenssituationen vid lekplatserna kan spela en viss roll för den odlade laxens reproduktionsframgång men i min studie var det få odlade laxar som befanns sig vid lekområdena vilket gör det svårt att dra en slutsats. Studiens resultat med få odlade laxar som simmade hela vägen upp till lekplatsområdena indikerar att avsaknad av älvprägling är en större avgörande faktor för att odlad lax simmade nedströms än konkurrenssituationen mellan odlad och vild lax. En orsak till att den odlade laxen i Klarälven är mindre skulle kunna vara till följd av fisketryck. Odlad lax större än 60 cm får lov att fiskas i Vänern, och i Klarälven mellan 16 oktober och 19 maj. Fisk som är mindre än 60 cm ska släppas tillbaka oskadd (Fiskeregler Värmlands län). Fiske på vild lax är helt förbjuden. Urvalstryck för större odlad lax vid fiske kan öka proportionen av mindre odlad lax vid fångstfällan i Forshaga. Ytterligare orsak till att odlad lax är mindre kan bero på skillnaden i uppväxt mellan odlad och vild. Odlad lax föds upp i bassänger där de matas fram till smolt, med utsläpp nedströms Forshaga kraftverk. I odlingsbassängerna råder ett större överflöd av mat, en annan konkurrenssituation existerar och tillvaron präglas av en frånvaro av predatorer. Ynglen i bassängerna befinner sig i en miljö med gott om mat men födosök och skydd i en naturlig miljö uteblir vilket kan ha en hämmande effekt på deras kondition och överlevnad efter utsläpp som smolt i älven. Erfarenheter under uppväxten har visat sig påverka vuxna laxars reproduktionsframgång, utveckling av skickligheter och egenskaper som är viktiga inte bara under uppväxten men också under senare livsstadier (Fleming et al. 1996 a). De ovanligt höga vattenflöden i Klarälven under september, vilket innebar att kraftverk i älven släppte stora mängder spillvatten, kan ha påverkat lek av odlad fisk negativt. Vid lek kräver laxen normalt ett habitat med vattenhastighet på > 15 20 cm s-1, ett medelvattendjup på 17 76 cm, medelstorlek på substratet 20,7 100 mm samt avsättningsdjup för ägggen på 15 25 cm i medel (Aas et al. 2011 a). De stora vilda laxarna bör kunna hålla sin position i starkare vattenströmmar vid lekområden jämfört med mindre odlade laxar (Armstrong et al. 2003; Kondolf & Wolman, 1993; Crisp, 1993). Dessutom har det visats att odlad lax har mindre fenor jämfört med vild lax (Fleming et al. 1994) och detta kan också påverka positionshållning till de vilda laxarnas fördel. Odlad lax som föds upp i bassänger till smolt har inte en uppväxtmiljö med varierande strömhastigheter. Extrema och ovanliga miljösituationer i älven kan möjligtvis påverka odlad lax till följd av frånvaro av tidigare erfarenhet under uppväxttiden. Utifrån resultatet som pekar starkt på laxens prägling till det ställe 6

de har växt upp i Klarälven samt med stöd i tidigare studier om homing, tillsammans med ett lågt lekdeltagande av odlad lax så är det tveksamt ifall den ovanligt höga vattenmängden och strömhastigheten har påverkat odlad lax negativt vid lek. I studien fann jag också att både odlad och vild lax i Klarälven befann sig på samma lekplatser och lekte vid samma tidpunkt, vilket överensstämmer med tidigare studier av Økland et al. (1995) och Thorstad et al. (1998). I Länsstyrelsens elfiskedata har yngel och vuxen lax registrerats vid fler ställen i älven än vad som framkom i min studie med 30 individer. Studiens stickprov på 30 individer är trots allt en liten del av de cirka 1000 laxar som släpptes ut i älven under hösten, och därmed går det inte att utesluta att laxen leker vid fler ställen än vad som har framkommit i studien. Jag fann skillnader i beteende och storlek mellan vild och odlad lax med reducerad reproduktionsframgång för odlad lax som resultat. Studiens indikationer på att älvprägling är den stora faktorn för den låga reproduktionen hos odlad lax kan motivera att man undersöker att lägga laxodlingen i anslutning till Klarälven och att man låter älvvatten passera genom odlingen för att prägla odlad lax på de övre delarna av Klarälven för att se om det ökar lekdeltagandet och reproduktionen hos odlad lax. Det låga bidraget till reproduktionen från odlad lax indikerar också att odlingen i dess nuvarande form huvudsakligen bidrar till fisket. Ett perspektiv är att ifall man inte vill att odlad och vild lax ska leka tillsammans men ändå vill hålla en stark vild laxstam i Klarälven är att öka smoltens överlevnadsmöjligheter förbi vattenkraftverken nedströms t ex med hjälp av smoltavledare. I dag dör 8 av 10 utvandrande smolt vid kraftverken nedströms lekområdena (Anna Hagelin, pers.comm.) När antalet återvändande vild lax förhoppningsvis ökar till fångstfällan i Forshaga fokuserar man istället på att transportera upp endast vild lax och odlingen av lax inriktas istället till bidrag för fisket. I dagsläget vet vi inte konsekvenserna för den vilda laxstammen i Klarälven ifall odlad lax inte transporteras upp tillsammans med den vilda för lek med nuvarande förutsättningar i älven men det är också som så att vi inte vet konsekvenserna av att de leker tillsammans. Stödodlingen i Klarälven använder sig av både odlad och vild lax. Tack vare den odling som bedrivs på klarälvslax har den vilda stammen överlevt och tillsammans med fiskeförbud på vild lax har laxen också ökat i antal i Klarälven. Trots det låga deltagande i lek så lekte trots allt 21 % odlade laxar och bidrog till laxstammen med nya laxyngel. Av 350 385 upptransporterade laxar till lekområden kan 74 odlade laxar ha lekt under säsongen 2011. Utifrån perspektivet att odlad lax trots allt bidrar till reproduktion av lax i Klarälven så kan det motivera transport av odlad lax till lekplatsområdena för att säkra laxstammens överlevnad. Större och mer omfattande studier om laxen i Klarälven utförs i dagsläget av Anna Hagelin i en doktorsavhandling vid Karlstad Universitet och tillsammans med Interreg projektet, Vänerlaxens fria gång. I min studie har endast 30 laxar studerats och utgör därmed ett begränsat stickprov. Utifrån Annas framtida resultat skapas förhoppningsvis en mer övergripande och tydlig bild av situationen i Klarälven och de förändringar som behövs för att säkra klarälvslaxens existens för kommande generationer. Tack till Stort tack till Anna Hagelin, doktorand vid Karlstad Universitet och Interreg projektet, Vänerlaxens fria gång, för tillgång till data och för utrymmet att få delta i fältstudier inom projektet om laxen i Klarälven. 7

Referenser Aas, Ø., Einum, S., Klemetsen, A., Skurdal, J., 2011 a. Atlantic Salmon Ecology. Sid. 41 47. United Kingdom: Blackwell Publishing Ltd. Aas, Ø., Einum, S., Klemetsen, A., Skurdal, J., 2011 b. Atlantic Salmon Ecology. Sid. 76. United Kingdom: Blackwell Publishing Ltd. Armstrong, J. D., Kemp, P. S., Kennedy, G. J. A., Ladle, M., Milner, N. J., (2003). Habitat requirements of Atlantic salmon and brown trout in rivers and streams. Fisheries Research 62: 143 170. Carr, J. W., Whoriskey, F., O Reilly, P., (2004). Efficacy of releasing captive reared bloodstock into an imperilled wild Atlantic salmon population as a recovery strategy. Journal of Fish Biology 65: 38 54. Crisp, P., 1993. Population-densities of juvenile trout (salmo-trutta) in 5 upland streams and their effects upon growth, survival and dispersal. Journal of Applied Ecology, 30: 759 771. Dittman, A. H., Quinn, T.P., 1996. Homing in Pacific Salmon: Mechanisms and Ecological Basis. The Journal of Experimental Biology 199: 83 91. Fleming, I. A., Einum, S., 1997. Experimental test of genetic divergence of farmed from wild Atlantic salmon due to domestication. ICES Journal of Marine Science, 54: 1051 1063. Fleming, I.A., Lamberg, A., Jonsson, B., 1996 a. Effects of early experience on the reproductive performance of Atlantic salmon. Fleming, I. A., Jonsson, B., Gross, M.R., Lamberg, A., 1996 b. An experimental study of the reproductive behaviour and success of farmed and wild Atlantic salmon (Salmon salar). Journal of Applied Ecology, 33: 893 905. Fleming, I.A., Jonsson, B., Gross, M.R., 1994. Phenotypic divergence of sea-ranched, farmed and wild salmon. Canadian Journal of Fisheries and aquatic sciences, 12: 2808 2824 Fleming, I. A., Hindar, K., Mjolnerod, I.B., Jonsson, B., Balstad, T., Lamberg, A., 2000. Lifetime success and interactions of farmed salmon invading a native population. Proceedings of the Royal Society of London Series B, 267: 1517 1523. Hansen, L.P., Jonsson, B., 1994. Homing of Atlantic salmon: effects of juvenile learning on transplanted post-spawners. The Association for the Study of Animal Behaviour, 47: 220 222. Heggberget, T.G., Hansen, L.P., Næsje, T.F., 1988. Within riverspawning migration of Atlantic salmon (Salmo salar). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 45:1691 1698. Jokikokko, E., 2002. Migration of wild and reared Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the river Simojoki, northern Finland. Fisheries Research 58:15 23. Jonsson, B., 1997. A review of ecological and behavioural interactions between cultured and wild Atlantic salmon. ICES Journal of Marine Science, 54: 1031 1039. Jonsson, B., and Jonsson, N. 2006. Cultured Atlantic salmon in nature: a review of their ecology and interaction with wild fish. ICES Journal of Marine Science, 63: 1162 1181. Jonsson, B., Jonsson, N., Hansen, L.P., 1990. Does juvenile experience affect migration and spawning of adult Atlantic salmon? Behavioural Ecology and Sociobiology, 26: 225 230. Jonsson, B., Jonsson, N., Hansen, L.P., 1991. Differences in life history and migratory behaviour between wild and hatchery-reared Atlantic salmon in nature. Aquaculture 98:69 78. Karppinen, P., Erkinaro, J., Niemela, E., Moen, K., Økland, F., (2004) Return migration of one-seawinter Atlantic salmon in the River Tana. Journal of Fisheries Biology 64:1179 1192. Kondolf, G.M., Wolman, M.G., 1993. The sizes of salmonid spawning gravels. Water Resources Research, 29: 2275 2285. Lema, SC., Nevitt, GA., 2005. Evidence that thyroid hormone induces olfactory cellular profileration in salmon during a sensitive period for imprinting. Journal of Experimental Biology. 19: 3317 3327. Økland, F., Heggberget, T.G., Jonsson, B. 1995. Migratory behaviour of wild and farmed Atlantic salmon (Salmo salar) during spawning. Journal of Fish Biology, 46: 1 7. Økland, F., Erkinaro, J., Moen, K., Niemela, E., Fiske, P., McKinley, R.S., Thorstad, E.B., (2001) Return migration of Atlantic salmon in the River Tana: phases of migratory behaviour. Journal of Fish Biology 59:862 874. Thorstad, E.B., Heggberget, T.G., Økland, F., 1998. Migratory behaviour of adult wild and escaped farmed Atlantic salmon, Salmo salar L., during and after spawning in a Norwegian river. Aquaculture Research, 29: 419 428. 8

Thorstad, E. B., Økland, F., Finstad, B., 2000. Effects of telemetry transmitters on swimming performance of adult Atlantic salmon. Journal of Fish Biology, 57: 531 535. http://karlstad.se/apps/symfoni/karlstad/karlstad_ mm.nsf/lupgraphics/fiskeregler-vanern-vastragotaland-andradliten.pdf/$file/fiskeregler-vanern-vastragotaland-andradliten.pdf (2011-11-03 kl 13.27) http://www.ne.se.bibproxy.kau.se:2048/lang/klarälven (2011-09-24 kl 18.49) 9