Baskurs Biologi, 20 p, ht Fysiologi - Föreläsningsanteckningar

Transkript

1 Kurslitteratur Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006 Fysiologi - Föreläsningsanteckningar Raven, P.H., Evert, R.F. & Eichhorn, S.E., Biology of Plants, 7 th edition, W.H. Freeman and Company, Worth Publishers Kay, J. Introduction to Animal Physiology. BIOS förlag, ISBN Torsdag 16 november Växtfysiologi Anatomi växternas inre byggnad Vad som kommer att gås igenom o Fotosyntes hur ljusenergi omvandlas till kemisk energi CO 2 -> socker Fotosyntesanpassningar o Vattenupptag, transporter upptag av joner i roten Transport av joner och vatten i xylemet, veddelen Transport av fotosyntesprodukter och vatten i floemet, sildelen o Mineralnäring oorganiska ämnen och deras funktion i växten o Kväve N-omsättningen i växten Kvävefixerande bakterier i symbios med växten o Mykorhitza svamprot, symbios mellan svamp och växt o Tillväxt, utveckling Hormoner Tillväxtregulatorer Fotoperiodism hur växten känner av förhållandet mellan tex. dag och natt. Fotomorfogenes hur ljus styr hur växten kommer att se ut Lämna in labbarna i tid så får man poäng till tentan!! Växtanatomi Dikotyledon tvåhjärtbladiga Monokotyledon enhjärtbladiga Hjärtblad växtens första blad efter att den grott o En del växter har färdiga hjärtblad i fröet. Bönor har sina första ovan jord och ärtor under jord. Organ består av vävnader som består av celler 1

2 Organ Blad Apikalt meristem Sidoskottsanlag Skott Rot Apikalt meristem celldeningszon/tillväxtzon i toppen o Kan utvecklas till alla olika typer av vävnad Skott blad + stam Stomata klyvöppningar. o De flesta har flest på undersidan av bladen o Torktåliga har bara på undersidan o Flytbladsväxter har klyvöppningar på ovansidan av bladen Vävnader och celler Stam Epidermis Cortex Märg Floem Xylem Tvärsnitt av dikotyledon Blad Rot Palisad-parenkym Svamp-parenkym Mesofyll Klyvöppningar Mesofyll grundvävnaden i blad Vävnader o Epidermis hud 2

3 Ofta ett cellager, men kan vara flerskiktat. Hos växter som anpassat sig till torka så lagras vatten här. o Grundvävnad o Ledningsvävnad leder vatten m.m. Xylem veddel, kärl. Floem sildel Växtcell o Kloroplast en typ av plastid. Alla plastider har samma ursprung. o Vakuol lagrar näring och sträcker ut växtcellen genom att ta upp vatten så att den fyller ut i stort sett hela cellen. Resten av organellerna ligger som en tunn filt utanför vakuolen, mot cellväggen. o Cellvägg håller cellens struktur. Alla cellväggar innehåller cellulosa. Cellväggen byggs på inåt i cellen. Primär när cellväggen håller på att sträcka på sig Sekundär när den är klar och innan den dör så byggs den på sekundärt. Att tänka på vid beskrivning och identifiering av celler eller vävnader o Cellens form o Cellväggens beskaffenhet o Cellinnehåll o Placering i organet Celltyper o Grundvävnaden Parenkym (-celler) Tunn cellvägg av cellulosa och pektin Tämligen runda celler Levande Ofta lagrande Intercellularen mellan cellerna o Stödjande vävnad Kollenkym Framförallt i unga organ Oftast ovan jord Ojämt förtjockade cellvägar av cellulosa och pektin Levande Plastisk kan töjas ut, men drar inte ihop sig igen Sklerenkym Framförallt i färdigsträckta organ Jämntjocka väggar av cellulosa och lignin (vedämne) Ofta långa Förekommer oftast i buntar (så kallade fiberbuntar) Elastisk Sklereider runda, ojämna. Kan kännas när man äter päron. 3

4 o Ledningsvävnaden Xylem Har perforeringar Har tjocka cellväggar, som innehåller lignin Döda när de är fullt utvecklade Transporterar H 2 O + lösta mineraler Kärlelement o Tvärväggen är borta o Ofta vida (stora tvärsnitt) Trakeider o Tvärväggen är kvar men ofta utdragen Floem Tunna cellväggar Saknar lignin Lever när de är fullt utvecklade och transporterar vatten, men saknar cellkärna (och en del andra organeller) Silrörselement o Åtföljs alltid av följeceller (companion cell) som försörjer silrörselementet med ATP o Tvärvägg i form av silplatta (tvärvägg med hål i) Silceller o Motsvarar trakeiderna o Smala och långsträckta o Epidermis Stor kontaktyta mellan cellerna ökar hållfastheten Inga mellanrum (intracellularer) förutom klyvöppningar Olika utseende hos blad, skott och rötter Ovanjordisk epidermis Kutin och vax på ytan Underjordisk epidermis (rötter) Bara de yttersta, unga, delarna tar upp vatten. De har inte kutin och vax på ytan. 4

5 Tillväxt hos en rot Celldifferentiering Rothår Cellsträckning Celldelning Endodermis Floem Xylem Apikalt meristem Rotmössa Enkel vävnad en celltyp, tex. parenkym och kollenkym. Sammansatt vävnad flera celltyper, tex. xylem och floem. Endodermis ringen i mitten av roten Ledningssträng (vascular bundles) xylem + floem, framförallt i stammen och löven. Vaskulärt kambium en celldelningszon mellan primärt xylem och primärt floem. Härifrån sker tjocklekstillväxt, och detta bildar sekundärt xylem och sekundärt floem. o Framförallt i stjälkar. Hos träd så finns det ett tjockt sådant lager kring kanten av stammen. o Monokotyledoner saknar sekundär tjocklekstillväxt Fredag 17 november Växtfysiologi Fortsättning på Växtanatomi, från torsdagen (se ovan) Fotosyntes Endosymbiont en bakterie som gått in i en annan cell och så småningom utvecklats till ett organ o Mitokondrie o Kloroplast o Tecken på detta: Eget DNA Eget membran (+ värdcellens membran) Plastider o Kromoplast Färgad plastid. En plastid med karotenoider i stora mängder. Hos tex. tomater så utvecklas kloroplasterna till kromoplaster då tomaten mognar Finns även i kronblad i blommor, men då har de inte utvecklats från en kloroplast utan direkt från en proplastid. 5

6 o Amyloplast En plastid som lagrar stärkelse. Kan utvecklas antingen från en kromoplast eller en proplastid. Finns tex. i potatis, och utsätts potatisen för ljus så kan amyloplasten utvecklas till en klorofyllproducerande kloroplast (via en kromoplast). o Kloroplast Tylakoider membran i organellen där klorofyllet är Grana sammanhängande pannkakshög. En hög kallas granum, två högar kallas grana. Stroma kopplar samman grana Ljusenergi omvandlas till kemisk energi med hjälp av klorofyll Med hjälp av kemisk energi omvandlas energifattig koldioxid till energirika kolhydrater Kolhydrat kan lagras som stärkelse i kloroplasterna eller transporteras som socker till andra delar där den används i respirationen, cellandningen. Amyloplast Kromoplast Proplastid Kloroplast o Klorofyll tar upp och absorberar blått och rött ljus, men inte grönt. o Det som är verksamt vid fotosyntesen. o Klorofyllmolekylen är väldigt lik hemmolekylen (tex. i hemoglobin) o Klorofyll A har en viss struktur och klorofyll B har en annan. Skillnaden ligger i vilka grupper som finns i molekylen och på så sätt skiljer dem åt i vilket ljus de absorberar. Experiment för att visa att klorofyll är verksamt vid fotosyntesen o Blått och rött ljus är effektivast för fotosyntes o Olika delar av algen belyses med olika ljus o Bakterier söker sig till syre de flesta hamnar nära algen i blått och rött ljus o Syre bildas vid fotosyntesen Elektrontransportkedjan = Fotofosforylering o Elektrontransporten sker inuti kloroplasterna, i tylakoidernas membran. o H + pumpas från kloroplasten in i tylakoiderna. o Komplexen i fotosystemen innehåller massa klorofyllmolekyler 6

7 o Ljus exiterar elektronerna i kloroplasterna, de flyttar sig till ämnen med högre redoxpotential och kloroplasterna snor tillbaks elektroner från vatten. o Fotosystem II kan bara fungera om fotosystem I fungerar. Fotosystem I däremot klarar sig utan fotosystem II, då bildas dock inget NADPH. o Elektrontransportkedjan är kopplad till fotosyntesen via NADPH och ATP (NADPH är elektrondonator vid reduktionen i C3-cykeln) o Fotoforylering Fosforylering bindning av en fosfatgrupp till en annan molekyl NADP + + H + -> NADPH o Protongradienten driver sedan ATP-syntes. NADP + + H + NADPH H + 2e - Tylakloidmembran (H + går in i tylakoiden) H 2 O 2H + + ½ O 2 Fotosystem II Fotosyntes I C3-cykeln (Calvincykeln) C3-cykeln (Calvincykeln) o Äger rum i kloroplasternas stroma. o Omvandlar koldioxid till kolhydrat. o 5C + CO 2 -> 2*3C 5C = acceptorn 1C = CO 2 o 1. CO 2 fixering (binds in till en annan molekyl) Rubisco katalyserar fixeringen. Världens vanligaste enzym. (Kunna till tentan!) o 2. Reducering Kräver först fosforylering av 3C, som gör att reaktionen kan ske lättare (vid lägre temperatur). Till detta krävs dock ATP. Kol tar upp elektroner reducering av valenstalet Elektronerna kommer från NADPH, som kommer från fotofosforyleringen. o 3. Återbildning av acceptormolekylen (för CO 2 ) Kräver ATP Fotosyntes pågår bara på dagen (varierar med ljuset) men växterna cellandas också, hela tiden. Respirationen är nästan oberoende av ljuset och pågår dygnet runt. 7

8 o Fotosyntesen ökar med ljuset (ljuset begränsar), men bara till en viss gräns (ljusmättnad). Därefter är det koldioxiden begränsar fotosyntesen. o Respirationen är konstant o Vi har ca 21% syre och ca 0,004% koldioxid i atmosfären. Fotooxidation när exciterat klorofyll (klorofyll som tagit upp ljusenergi) inte kan leverera elektroner till elektrontransportkedjan. Då uppstår skador på membranen och proteiner i kloroplasten. Fotorespiration o Katalyseras också av Rubisco o 5C + O 2 -> 2C + 3C (ingen nettosyntes av socker, dvs ingen nettofixering av CO 2 ) o Sker vid belysning, om det inte finns någon CO 2 o Säkerhetsventil för att förhindra/minska risken för fotooxidation Alla växter har C3-cykeln o C3-växter de växter som bara har C3-cykeln. Exempel: de flesta vilda växter i Sverige o C4-växter växter som har C4-metabolism 3C + CO 2 katalyseras av PEP-karboxylas -> 4C (organisk syra) 4C fortsätter in till ledningssträngsskidan (cellager kring ledningssträngen) där CO 2 frigörs igen och används i C3-cykeln Kan ta upp koldioxid vid lägre halt kan ha klyvöppningarna mindre öppna bättre på att spara på vatten än C3-växter tål vartm/torrt klimat Exempel: majs och sockerrör o CAM-metabolism (Crassulacean Acid Metabolism) Succulenter, som utsätts för stor torka, har klyvöppningarna stängda på dagen och öppna på natten. CO 2 som tas in på dagen lagras som syror i vakuoler. C3-cykeln körs på dagen, eftersom det behövs mycket energi till den. Energin kommer från NADPH och ATP som den bildar med hjälp av ljusenergi. NADPH och ATP är inte tillräckligt stabila för att lagra från dagen till natten. Natten: 3C + CO 2 -> 4C (organisk syra som lagras i vakuoler) Dagen: 4C -> 3C + CO 2 (C3-cykeln på dagen) Om koldioxidkoncentrationen, [CO 2 ] < 0,005% så kan inte Rubisco katalysera Måndag 20 november Växtfysiologi Fortsättning på Fotosyntes, från i fredags C3-cykeln (se ovan) Vattenpotential Vattenpotential ψ ett ungefärligt mått på vattenkoncentrationen, detta är dock inte en officiell definition Tryckpotential p o Kan bli negativ, tex. när man suger upp vatten med en spruta Osmotisk potential π 8

9 o Noll eller mindre (aldrig positiv) ψ = p + π Standardsystem: Rent vatten vid normalt luftryck (1 Atm) och samma temperatur som det studerade. o I standardsystemet är ψ = 0 Vatten rör sig från högre till lägre vattenpotential (ψ). 1 Atm o 0,1 MPa = 100 kpa (Pascal) o 760 mm Hg (kvicksilver) o 10 m H 2 O (vatten) Turgortryck mängden vatten i cellen påverkar trycket. Stor volym spänner ut cellen, som inte exploderar tack vare att cellväggen trycker tillbaks. H 2 O Väggtryck Cellvägg Turgortryck ψ = 0 Cellmembran p = - π π < 0 Vid jämvikt H 2 O ψ =0 ψ = 0 Cellmembranet ligger mot cellväggen, i bilden ovan (även om det inte riktigt syns) Vattentransport π < 0 p = 0 p > 0 p = 0 ψ << 0 ψ < 0 ψ = π π << 0 ψ << 0 Gränsplasmolys Plasmolys Xylem-transport I xylemet transporteras vatten + mineral, uppåt i växten. 9

10 Dagg <- Guttation Skott, ovan jord Rot, under jord Rottryck (max 0,5 MPa) 1. Joner tas in aktivt till xylemet 2. π xylem och ψ xylem sjunker 3. Vatten går in i roten, passivt 4. Trycket i xylemet ökar 5. Vatten går upp och ut genom hydatoder Hydatod modifierad klyvöppning där guttationsdroppar, det vill säga dagg, går ut Guttation uppträder endast då luftfuktigheten är hög, växtens vattentillgång god och rötterna har god syretillgång. Apoplast cellväggar i intercellularer (mellanrum mellan cellerna) Symplast allt innanför cellmembranet Blad med klyvöppning H 2 O (gas) <- transpiration Träd ψ luft vid 50% RH (relativ luftfuktighet) Mpa Växter kan suga upp vatten 100 m. Rot, under jord Transpiration sker när det är låg vattenpotential (torrt/varmt) på utsidan av växten. Då avges vatten via klyvöppningarna, vilket gör att det blir undertryck i xylemet. Detta gör att vatten dras upp från rötterna, vilket i sin tur gör att vatten dras in i rötterna. Embolism när något förflyttat sig genom kärl och orsakat en förträngning/stopp 10

11 Floem-transport o Växter kan få dykarsjuka. På sommaren kan man höra knäppningar i stammen. Bladlus Analys => sackaros Bladlussnabel Analys => sackaros (ca 10%), aminosyror, vitaminer, hormoner Om man försöker tappa ur saker ur floem tätar de sig ofta snabbt. Bladlöss kan dock knepet. Floemet = sildelen Ämnena i floemet transporteras åt båda håll, från source till sink o Från källa till förbrukningsplats Transporten är ett tryckflöde, sker genom osmotiskt övertryck i floemet. Xylem Floem Följecell Bladcell Rotcell Diffusion av vatten Aktiv transport av sackaros Tisdag 21 november Växtfysiologi Fortsättning på Vattentransport, från måndagen Floem-transport (se ovan) Mineralnäringsämnen Definition av essentiellt näringsämne o Växten klarar inte av att fullfölja en livscykel utan ämnet o Ämnet kan inte ersättas av ett annat ämne o Det måste vara direkt inblandat i växtens metabolism 11

12 Totalt är 17 ämnen essentiella för växter o I anteckningarna är essentiella näringsämnen = mineralnäringsämnen o Makronäringsämne behövs i stor mängd H, C, O, N, K, Ca, Mg, P, S o Mikronäringsämne behövs i mindre mängd Cl, B, Fe, Mn, Zn, Cu, Ni, Mo Funktion av mineralnäringsämnen o Kväve Del av protein, nukleotider m.m. Bristsymtom: Hela växten svag och blek o Kalcium Viktig för stabilisering av cellväggar Bristsymton: Toppknoppen dör, äldre blad blir mörkgröna, yngre deformeras och dör från spetsen och nedåt o Zink Del av en del enzymer Bristsymptom: Skador mer lokala, blad förtjockade och små, staminternoder förkortade Casparis band/strimma band av suberin kring cellerna i endodermis. o Ligger kring de kanter på cellerna som angränsar mot de andra cellerna i endodermis, inte på kanterna som vetter mot in- och utsidan av endodermis/ledningssträngen. o De flesta näringsämnena kan ej diffundera över cellmembraner. För att komma in i symplasten (sammanlagda cytoplasman) krävs en fasciliterad transport med hjälp av permeaser (transportörer). Casparis band gör att ämnena inte kan gå utefter cellväggarna, det krävs en transport in i symplasten. Näringsupptaget står alltså under fysiologisk kontroll. Transport kan ske antingen genom diffusion, passiv, eller aktiv transport. I jorden o Cellväggar och intracellularer (aparrent free space) diffunderar näringsämnen beroende av koncentrationsskillnader och hur de binder till jordpartiklar, cellväggar etc. o De flesta jordpartiklar är negativt laddade vilket gör att positivt laddade ämnen (de flesta mineralnäringsämnen) binder hårdare. o I en sur jord kommer den stora mängden H + att byta ut andra positivt laddade ämnen och därmed kommer brist att uppstå på positivt laddade mineralnäringsämnen Sätt att öka upptaget o Liten rotdiameter Nutrient deplition zone den zon kring roten där koncentrationen (av näringsämnen) har sänkts av rotens upptag. Är beroende av ämnenas rörlighet i jorden dvs. jämvikt mellan rotens dragningskraft och de krafter som binder ämnen till jorden. Storleken på zonen är beroende av tjockleken på roten zonen blir större per rotarea om roten är liten. 12

13 Mykorhizza o Exudat (utsöndringar) påverkar markkemin Växten kan påverka tillgängligheten av näringsämnen genom att exudera (utsöndra) olika organiska syror. Vissa näringsämnen kan inte heller tas upp i den form som de föreligger i jorden. Växten kan då utsöndra enzymer för att ändra formen på ämnena utanför roten. o Öka antalet permeaser Permeas transportprotein i cellmembranet. Specifika för föreningen som transporteras. Upptagshastigheten in i roten för enskilda joner kan ökas genom att antalet permeaser ökas o Ständig rottillväxt Roten söker hela tiden nya platser i jorden att ta upp näringsämnen från Där näringsämneskoncentrationen är låg är rottillväxten större o Interaktionen med andra organismer Mutualism symbios, båda vinner Commensalism ingen inverkan, eller positivt för den andra commensalistiska bakterien? Parasitism kostnaden överstiger vinsten, för växten. Exempel Mykorhizza (svamp) o Trädet ger kol till svampen som ger kväve, fosfor och vatten till trädet. Mikrober o Tex. kvävefixering bakterien får kol i utbyte mot kväve Mykorhizza är en svamp, som framförallt består av ett stort rotsystem. Mykorhizzan kopplar ihop svampar och träd. Kostnad för växten: Kol och ibland kväve, 25-30% av växtens totala produktion av fotosyntes tas om hand om av svampen Vinst för växten: Käve, fosfor och vatten, genom ett större rotsystem Två typer o Endo - är inne i växtcellen o Ekto - ligger mellan växtcellerna Konsekvenser o Yngre plantor interagerar med redan existerande mykorhizzanätverk får tillgång till stora rotsystem med en gång o Wood wide web transport av kolföreningar mellan träd o Om interaktionen sker på vinst eller förlust beror på betingelser som tex. näringstillgång och ljustillgång. Om näringstillgången inte är begränsad så ger inte svampen någon fördel till växten, men den vill fortfarande ta ut sitt pris. Arbuskular mykrohizza (AM) o Vanligaste mykorhizzan 13

14 Kvävefixering Frågor o Endo-mykorhizza o Interagerar med ca 80% av alla växtarter o AM är medlem av ordningen zygomycota o Visar ingen specifitet o Obligat symbiont, kan inte bryta ner komplexa kolhydrater o Interaktionen/infektionen börjar med att svampsporen gror och hyfen interagerar/tar kontakt med roten o Växer in i växtcellerna o Upp till 90% av rotens celler kan vara koloniserade o Är bara i funktionella i 2-4 dagar, sen åldras och kollapsar de utan att växtcellen skadas Den största delen av kvävepoolen är i gasform (80%) vilket växten inte kan tillgodogöra sig Vissa bakterier kan fixera kvävgas genom att omvandla den till ammoniak Vissa av dessa ingår mutualistiska interaktioner med växter. Växter får kväve i utbyte mot framförallt kolföreningar I naturliga ekosystem så räknar man med att 80-90% av allt tillgängligt kväve kommer från kvävefixerande bakterier Nodul knöl där kvävefixreingen sker. Bildas genom ett komplext samspel mellan bakterien och växten o Växten frisätter ämnen som ändrar geneexpression hos bakterien o Bakterien svarar och utsöndrar proteiner o Växten svarar genom att påbörja bildandet av bland annat nodule primordiat Rhizobium-legumin-symbios o Rhizobium signallerar till växtens rothår vilket leder till Att rothåren börjar differentiereing för att ta emot bakterierna Cellerna i rot-cortex delar sig och bildar nodule primordia Bakteriena tar sig in till nodule primordiat o Bakterierna kommer inuti målcellen att vara omslutna av växtens plasmamembran. Väl inne i växtcellen så kommer de att differentiera sig till baktroider med förmåga att fixera kväve. Växter ser till att det är syrefri miljö vilket krävs för kvävefixeringen. Växter har ett medfött immunförsvar o Igenkänning av patogener är genetiskt styrt o Tex. så finns det en rotmask som äter upp rötterna på sockerbetor. Dock är vissa sorters sockerbetor inte drabbade. o Försvaret sker bland annat genom ackumulering av anti-patogena substanser en kontrollerad celldöd av infekterade celler. Ange vilka kriterier ett ämne skall ha för att kallas mineralnäringsämne Ge exempel på vilka funktioner näringsämnen har i växter Vilken fördel är det för växter att ingå en interaktion med tex. Mykorhizza? 14

15 Under vilka fysiologiska betingelser kan denna interaktion slå från att vara mutualistisk till parasitistisk? Var sker kvävefixeringen av Rhizobium och vad är speciellt med denna struktur? Vad är en viktig del i växters försvar mot patogener? Onsdag 21 november Växtfysiologi Fortsättning på Mineralnäringsämnen, från tisdagen Kvävefixreing (se ovan). Växthormoner Växthormoner o Hormoner i växter o Endogena (lokalt bildade) organiska substanser o Förekommer i låga nivåer o Effekt/funktion antingen lokalt eller distalt (långt bort) o Påverkar tillväxt, utveckling och stressresponser PGS Plant Growth Substances o Gammalt namn på växthormoner Växthormoners verkan är komplex. Beror på: o Art o Utvecklingsstadium o Vävnad o Koncentration o Samverkan/interaktion med andra hormoner Växthormoner skiljer sig från mamalie-hormoner genom o Hormonsyntes sker inte av specialiserade celler o Verkan både lokalt och distalt o Verkan inte helt strikt koncentrationsberoende o Kan finnas i flera former med delvis olika funktion o Kan ha flera strukturellt olika receptorer Auxin Det första växthormonet som identifierades Syntes framförallt i blad primordia, unga blad och i frö Transport är basipetal o Basipetal uppifrån och ner Styr/påverkar en mängd olika fysiologiska processer Apical dominans o Toppskottet (apikala) hämmar celldelning och expansion av sidoskotten (axillary) genom produktion av auxin o Tar man bort toppskottet inducerar man tillväxt av sidoskotten o Tillsatts av (exogent) auxin leder till att den apikala dominansen återskapas Stimulering av fruktens utveckling o Auxin ackumuleras i mognande frön o Tar man bort fröna hindras fruktutvecklingen o Vid tillsats av exogent auxin återskapas fruktutvecklingen 15

16 Tropism o Växter rör sig som svar på externa stimuli o Fototropism ljus som stimuli o Gravitropism tyngdkraft som stimuli Negativt hos skott Positivt hos rötter IAA ett typ av auxin Om en växtdel ligger horizontellt hamnar auxinet i nedre halvan. Hos rötter hämmar detta tillväxten på den sidan, så att översidan växer mer än undersidan roten böjer sig neråt Hos skott främjar det tillväxten, så att undersidan växer mer än översidan skottet böjer sig uppåt Kan användas för att stimulera tillväxt av skott från krukväxter Cytokininer Etylen Cytokininer derivat av purinen adenin Zeatin den vanligaste cytokininen i högre växter Stimulerar celldelning Stimulerar skottbildning Inhiberar apical dominans Motverkar senescence o Senescence åldrande av växter o Åldrande processer kan reverteras av exogen tillsatts av cytokinin Kallas cytokininer eftersom de påverkar cytokinesis (celldelning) Totipotenta celler kan utvecklas till alla olika differentierade celler i en organism o Hos växter kan de flesta celler (kanske framförallt mesofyll-celler) utvecklas till en hel planta, under rätt stimulering, genom redifferentiering. o Kallus odiferentierade celler. Slemklumpen som blir efter redifferentieringen. o Cytokinin stimulerar skottbildning och auxin stimulerar rotbildning. En gas (C 2 H 4 ) Krävs inte för vegetativ tillväxt Syntetiseras primärt vid stress, åldrande och när frukt mognar Etylen inhiberar cellexpansion o Triple response Mörkerodlade (etiolerade) groddplantor behandlade med etylen får minskad hypokotyl (avståndet mellan rotanlag och groddblad) elongering, tjockare skott och större horisontell tillväxt Lagring av frukt och grönsaker o Lagring i miljö som sänker etylenkoncentrationen leder till långsammare mogningsprocess 16

17 o Tex. om man har en omogen avokado kan man få den att mogna snabbare om man lägger den i en plastpåse tillsammans med äpplen Etylenreceptorn (ETR1) o Den första växthormonreceptorn som identifierades o Uppvisar likhet med bakteriella tvåkomponentsystem o Sensordelen/proteinet Membranbundet Mottar signalen binder etylen o Aktivatordelen/proteinet Bindning leder till aktivering av kinas, vilket aktiverar nedströms responser Abskisinsyra (ABA) Jämfört med andra växthormoner enbart en substans Inte involverad i frukt- och lövfällning, vilket man först trodde Två huvudsakliga funktioner Förhindrar förtidig groning o ABA-nivåerna ökar under fröutvecklingen Stimulerar produktion av lagringssubstanser Förhindrar för tidig groning Styr stängning av stomata o Syntes av ABA är uppreglerad vid torka Stängning av stomata minskar transpirationen, det vill säga minskad vattenförlust från bladen Gibbereliner (GA) Frågor 125 olika GA är identifierade, från växter och svampar o Numrering beroende på när de är identifierade (GA 1 till GA 125 ) Två huvudtyper: C 20 -gibereliner och C 19 -gibereliner Många olika effekter på växters utveckling o Stamelongering o Frögroning o Mobilisering/nedbrytning av lagringsprodukter i det groende fröet o Initiering av blomning Den gröna revolutionen o Naturliga GA-mutanter, det vill säga klassisk växtförädling o Minskad biomassa per produkt leder till ökad avkastning Vilket växthormon är involverat i apikal dominans? Vad är apikal dominans? Vilket hormon är involverat i åldrande? Vad menas med totipotent? Vilket hormon är involverat i fruktmognad? Vilket hormon styr att stomata stängs? 17

18 Laborationsgenomgång - Stomata Stomata Två huvudfunktioner o Kontrollera koldioxidupptag o Vattenavdunstning Finns olika många biceller till olika typer Alltid två slutceller Kloroplast Slutceller På ett tvärsnitt av ett blad så kan man se att det finns en liten kammare innanför klyvöppningen Koncentrationen av kaliumjoner bestämmer hur mycket stomatan öppnas Hög koncentrations av kaliumjoner i slutcellerna gör att vatten tränger in, slutcellerna sväller upp och klyvöppningen öppnas Öppning och stängning kräver energi samt tillgång till K + o Stomata är öppna i ljus blåljusreceptorn sätter igång protonpumpen och får stomata att öppnas o Koldioxidkoncentrationen går ner vid fotosyntes -> stomata öppnas Stomatas är stängda i mörker samt vid torka o I mörker avstannar fotosyntesen, koldioxidkoncentrationen ökar -> stomata stängs o Vid torka: hormonet abskissinsyra (ABA) produceras i rötterna och transporteras till bladen -> stomata stängs Resultat o 10 mm KCl för lite för en ordentlig öppning o 70 mm KCl lagom o ABA ska stänga Rapport o Syfte En mening o Teori/bakgrund Kort om funktion stomata Hur öppning/stängning sker Vad är ABA? o Metod Kort 2-3 meningar (hänvisa i labbhandledningen) o Resultat 18

19 Tabell + diagram (tex. stapel, ett för A och ett för B) o Diskussion Viktigast Förklara resultat Diskutera ljus/mörker, K + -koncentrationen, ABA Eventuella felkällor o Inlämning: senast 29/11, i plåtskåp Metod För att undersöka regleringen av stomatas öppningsgrad behövs en växt med ett epidermislager som är lätt att avskilja från resten av bladet. I det här försöket använder vi Commelina communis (himmelsblomma). Det finns två möjliga utgångspunkter öppna respektive stängda stomata. För att uppnå detta har några plantor fått stå i mörker (Serie A) och några i ljus (Serie B), innan laborationen. För varje serie läggs stomataavdrag i olika koncentrationer av kaliumklorid (KCl). Några av skålarna inkuberas i mörker och några i ljus. I en av skålarna, som skall stå i ljus, tillsätts även ABA. Efter en inkubering (för att klyvöppningarna skall hinna stänga respektive öppna sig) mäts öppningsgraden för ett antal stomata per behandling. Slutsatser dras baserat på medelvärdet för respektive behandling. Torsdag 23 november Växtfysiologi Fotoperiodism Fotoperiodism en biologisk respons som beror av ändringar i dag/nattförhållandet under året Fytokrom en fotoreceptor (ljusmotttagare). o Ett pigment-protein-komplex. o Förkortas med P P r formen av fytokrom som absorberar framförallt rött ljus P fr formen av fytokrom som absorberar mörkrött (far-red) ljus. Aktiv form. Samma som P mr Fytokromet går mellan den inaktiva och aktiva formen varje dygn. På dagen är den aktiv och på natten inaktiv. Fytokromet inaktiveras med mörkrött ljus och aktiveras med rött ljus. o Gör att Träden tappar sina blad på hösten Att knoppar inte slår ut på hösten Om en växt skall blomma eller inte Sankt Paula blommar lättare om i norr-fönster eller om de står en bit in i rummet. Signal -> mottagare -> signalöverföring -> förstärkning -> respons o Exempel: ljus -> fytokrom -> tex. gentranskription eller membranpotential - > tex. syntes av hormon eller koncentrationen av kalcium -> tex. cellväggsbildning Växters blomnings styrs av längden på natten 19

20 o Den kritiska längden kan vara olika för olika växter, likaså antal nätter som krävs för att inducera blomning. o Kortdagsväxter blommar om den sammanhängande natten är längre än en viss kritisk längd. Natten får inte avbrytas ens av den kortaste ljusblixt. Om natten avbryts av ljus kan man belysa med mörkrött ljus detta inaktiverar fytokromet, vilket tar bort effekten av blixten. Ett bättre namn vore långnattsväxter Tex. julstjärna (kräver 10 dygn med nätter över 16 (?) timmar för att blomma) o Långdagsväxter blommar om den sammanhängande natten är kortare än en viss kritisk längd. Om natten avbryts mitt i med en belysning blommar växten, även om natten egentligen är för lång. Även här kan man använda mörkrött ljus för att ta bort effekten av nattavbrottet. Tex. havre o Dagsneutral blommar både med långa och korta dagar. Dock beror tillväxten på ljustillgången. Tex. tomat Träd har ofta en lång vegetativ fas innan de börjar blomma o Äppelträd blommar tidigare i livet än päronträd. Man kan få äppelträd att blomma ännu tidigare genom att binda ner grenarna då ändras hormonbalansen och träden tror att de är äldre än de är. o Den juvenila delen av ett träd håller sina löv längre på hösten än den adulta delen. Juvenila delar de delar av trädet som är kronologiskt äldst, men fysiologiskt yngst Det är ofta bara den adulta delen som blommar Etiolering o Aktivering av fytokrom medför ökad cellväggsbildning. Då fytokromet är inaktivt kan turgortrycket påverka cellerna mer och cellsträckningen ökar växten blir längre. Fotomorfogenes att växternas utseende ändras beroende på om de växter i ljus eller mörker Fytokrom läser av den spektrala sammansättningen på ljuset i växtens omgivning och ger lämpliga signaler för växtens utveckling. Det vita dagsljuset har ungefär samma kvantflöde inom det röda som det mörkröda området. Relativt mycket fytokrom är i den aktiva P fr -formen. Under ett växttäcke är förhållandet helt annorlunda. Här dominerar det mörkröda ljuset över det röda ljuset. Fytokromjämvikten förskjuts mot den inaktiva P r -formen. o Fotodynamisk jämvikt: P fr /(P r + P fr ) = P fr /P tot Bladabskission bladfällning Spenat skall sås tidigt eller sent, för att få så mycket blad som möjligt och inga blommor. Sår man kring midsommar får man blommor direkt och inte så mycket blad. Endogen rörelse inneboende rytm o Cirkadiansk rytm följer dygnets timmar, ca 24 timmar. 20

21 Exempel: Oxalis har en inneboende dygnsrytm som inte är ljusberoende fäller ihop bladen på natten och öppnar dem på dagen. o Biologisk klocka den inneboende klockan Människor har olika lång dygnsrytm en del följer ca 22 h och en del ca 26 h. Det är detta som styr om vi är morgonmänniskor eller kvällsmänniskor. Tropism tillväxtriktningen är beroende på retningens (stimulansens) riktning Nasti rörelse oberoende av retningens riktning o Beror på organets konstruktion Tex. turgorändringar o Tigmonasti beröring Tex. rör-mig-ej (sensitiva), venusflugfälla o Tigmomorfogenes minskad tillväxt på grund av upprepad beröring. Tex. växter som utsätts mycket för vind Kraftigare cellväggar och mindre cellsträckning Bra för att hindra att växten knäcks Tisdag 28 november Zoofysiologi + utdelade föreläsningsanteckningar Muskler Musklernas funktioner o Rörelse springa, gå etc. o Kroppshållning håller oss upprätta o Rörelse de inre organen, tex. matsmältning o Kommunikation o Näringsupptag o Termogenesis hålla kroppstemperaturen, tex. genom att skaka Musklernas egenskaper o Kontraktion o Retbarhet svarar på signaler o Töjbar o Elastisk Typer av muskler o Skelettmuskulatur muskler vi kan känna och ta på, de som sitter fast i skelettet. Viljestyrda Tvärstrimmiga o Hjärtmuskulatur bygger upp hjärtat Autonom inte viljestyrd, styrs av autonoma nervsystemet Tvärstrimmig o Glatta muskulaturen finns i mag-tarmkanalen, blodkärl, livmoder etc. Autonom Glatt/slät 21

22 Skelettmuskulatur Muskelns ursprung (origin) den del av muskeln som sitter fast mest centralt (närmast kroppens mittlinje). o Proximala delen är närmare centrum än någon annan del Muskelns fäste (insertion) andra änden o Distala delen längst bort från centrum Flerhövdade muskler har flera ursprung o Tex. biceps, som har två ursprung Antagonistiska par de flesta av våra skelettmuskler är ordnade i antagonistiska par. Den ena muskeln drar ihop sig när den andra sträcks, och tvärt om. o Tex. biceps och triceps Uppbyggnad o Muskler muskelfiberbunt fiber sammansmältning av flera celler, har flera kärnor o Syncytium vävnad uppbyggd av sammansmälta celler o Sarcolemma membranet hos celler hos tvärstrimmiga muskler o Sarco har med tvärstrimmiga muskler att göra o Kärnorna sitter i utkanten. o Myofibriller bygger upp muskelceller. De sköter kontraktionen. Fyller upp cellen. o T-tubuli går som kanaler in i cellen från sarcolemma. T står för transfer. o Sarcoplasmatiskt reticulum specialformen av endoplasmatiskt reticulum, som finns i muskelceller. Ligger på båda sidor om T-tubili. o Sarcomer minsta funktionella enheten i tvärstrimmiga muskler. Det är den som gör att musklerna blir tvärstrimmiga. Består av proteiner. Tunna filament framförallt aktin, men även troponin och tropomyocin. Tjocka filament myocin. Ligger mellan tunna filament. Myocinet är uppbyggda av huvud (klubba) som sitter ihop med svansar. Elastiska proteiner o Z-disk fästpunkt för aktin. Kopplar ihop sarcomerer. En sarcomer går från en Z-disk till en annan Z-disk. o I-band bara aktin/tunna filament. Ligger på båda sidor om Z-diskar. o A-band både aktin och myacin, tunna och tjocka filament. Är alltid lika brett. o H-zon enbart myocin/tjocka filament. Ligger mitt emellan Z-diskarna. Försvinner helt vid kontraherad muskel (myocin klättrar på aktin). o M-linjen myocinhalvorna är fästade här (vid varandra?). Mitt i H-zonen. 22

23 Myofibrill Sarcomer Z M I H A Fundamental tes o Vid kontraktion förändras inte längden på aktin och myocin det är enbart graden av överlappning som förändras. Styrning från ryggmärgen o Motorändplatta sitter på fiber. Där signalerna från ryggmärgen tas emot. Finns bara i skelettmuskulaturen. o Acetylkolin (neurotransmittor) o Nikotina receptorer sitter på muskelcellerna. Är egentligen en jonkanal. Acetyl binder in till nikotina receptorer vilket får kanalen att öppna sig och Na + -joner går in i muskelcellen elektronisk överföring från nerv till muskelcell o Kontraktion sliding filament theory Aktionspotential i sarcolemma övergår till t-tubuli och därifrån till sarcoplasmatiskt reticulum, som släpper ut Ca 2+ -joner i muskelcellen. Kalcium binder in till troponin, vilket får aktinet att vrida på sig. Då blottas aktiva platser på aktinet, och myocinet binder dit. Myocinet klättrar på aktinet - se slide 5.2 på föreläsningsanteckningarna Detta är en välunderstödd teori Rörelse o Tetanisk kontraktion den vanliga mjuka muskelrörelsen. Resultat av många signaler på kort tid. Muskeln hinner inte slappna av innan nästa signal kommer (om den gör det så blir rörelsen ryckig) o Temporal summering i tid o Spatial summering i rummet (3D) o Isometrisk kontraktion arbete mot de elastiska elementen i muskeln. Typ statisk träning. o Isotonisk kontraktion att lyfta. Energi o ATP försörjer muskeln. Skapas på olika sätt. o 1) Kreatinfosfat omvandlas till kreatin ADP övergår till ATP. 1 ATP/kreatinfosfat Kreatinfosfatet räcker i ca 10 s. Ett hundrameterslopp. o 2) Glykolysen. 2 ATP + laktat/glukos Anaerob metabolism. Glukoset räcker ungefär till ett 400-meterslopp 23

24 o 3) Oxidativ fosforylering citronsyracykeln 36 ATP/glukos Aerob metabolism Glukoset räcker ca 2 timmar, ett maratonlopp. Laboration o Latent period Tiden mellan att aktionspotentialen genereras och muskeln kontraherar o Contraction phase Tiden då muskeln kontraherar o Tension peaks Den största kraften o Relaxation phase Tiden då muskeln slappnar av igen, och återgår till ursprungsläget o Threshold Minimipotentialen som behövs för depolarisation av sarcolemma muskelkontraktion o Treppe Kraftökningen då muskeln stimuleras med en viss frekvens o Summation När en muskel stimuleras upprepade gånger blir kraften större o Tetanus Då kraften inte blir större trots att den upprepade stimulin fortsätter o Complete fused tetanus När olika krafttoppar inte kan skiljas från varandra, eftersom frekvensen på stimuleringen är så hög o Maximal tetanic tension Stimulationsfrekvensen då kraften inte blir starkare, även om frekvensen ökas o Fatigue När muskeln inte kan upprätthålla samma kraft, för att den upprepade stimulationen hållit på för lång tid o Isometrik Samma längd Statiskt arbete o Isotonisk Samma spänning Lyftarbete Hjärtmuskulaturen Kärnan sitter i mitten av cellen Självretbar (pacemaker-vävnad) behöver ingen nervsignal för att kontrahera Cell-till-cell-kommunikation gap junctions Interkalära diskar sitter mellan två muskelceller. o Tight junction när två celler hänger samman med proteiner som går mellan cellerna. En form av barriärvävnad. Ger mekanisk hållfasthet. 24

25 o Gap junctions små håligheter mellan cellmembranen som gör att information kan flyttas mellan cellerna. En nervsignal till en cell kan flyttas från cell till cell. I hjärtmuskulaturen är det tight junctions mellan cellerna på ena hållet och gap junctions på andra hållet. Glatt muskulatur Spolformade celler Omgärdade av intermediära filament Saknar sarcomerer Långsammare kontraktion, som inte kräver lika mycket energi Onsdag 29 november Zoofysiologi + utdelade föreläsningsanteckningar Respirationsfysiologi Respirationsfysiologi o Ventilering o Gasutbyte o Transport av O 2 och CO 2 i blodet o Reglering av respirationen tex. hur fort vi andas Historiskt perspektiv (miljoner år sedan) o 3500 UV-strålning leder till radikalbildning som bidrar till bildning av komplexa organiska molekyler. Anaeroba livsformer uppstår. o > 2500 Primitiva bakterier producerar syre från vatten: 2H 2 O -> 4 H + O 2 o 1300 Syrekoncentrationen ökar till 1 %. Eukaryoter och prokaryoter som kan reducera O 2 till H 2 O utvecklas till multicellulära organismer o 500 Syrekoncentrationen når 10 %. Ozonlagret bildas och utesluter stor del av UV-strålningen, vilket gör det lättare för landlevande organismer att utvecklas. o 5 Syrekoncentrationen når 21 %. 21 % syretryck är toxiskt för många anaerober. o Anaeroba organismer dör, flyr till anaeroba miljöer eller utvecklar antioxidantförsvar. Små organismer behöver inte ha någon respiration eftersom syre och koldioxid kan diffundera rakt genom membranen. (Syre och koldioxid är små och oladdade molekyler) Utveckling av lungor o Kapillärsystem blodkärlsystem o Ursprungliga lungor var i princip bara en säck, angränsad av kapillärsystem. 25

26 o Allteftersom blev lungorna mer komplexa det är en fördel att har så stor yta i dem som möjligt, så kapillärsystemen i dem blev mer och mer veckade. För stora organismer o Cirkulationssystem o Gasutbytesorgan o Gasbindande molekyler tex, hemoglobin Gälar o Syretrycket i vatten är lägre mer effektiva system behövs o Gälarna består av filament och på dem sitter lameller. o Använder motströmsprincipen blodet pumpas i motsatt riktning mot hur vattnet går. Detta gör att vattnet hela tiden är mer syresatt än blodet, vilket gör att det hela tiden diffunderar in mer syre. Fåglar o Använder också motströmsprincipen luften går först in i en första lungsäck och pumpas därifrån utefter blodkärl (motströms) in i en annan säck, och därifrån och ut. Motströmsprincipen (counter current) o Exempel: Syresättning i gälar och fågellungor Värmehållning i simfågelben vener och artärer går intill varandra, och delar med sig av värmen till varandra. Mammaliers lungor Luftstrupe Bronker Bronkeol Alveol Kraftig blodkärlsfördelning kring alveolerna => bra gasutbyte Alveolernas insida måste vara fuktiga gör effektivt gasutbyte Artär går från hjärtat. o I stora kretsloppet går syrerikt blod från hjärtat ut i kroppen. I lilla kretsloppet går syrefattigt blod från hjärtat till lungorna. Ven går mot hjärtat. o I stora kretsloppet går fattigt blod från kroppen till hjärtat. I lilla kretsloppet går syrerikt blod från lungorna till hjärtat. Alveolmakrofager finns inuti alveolerna. Äter upp giftiga partiklar som kommer in, tex. damm och bakterier. 26

27 Lungsäcken själv har inga muskler. Andningen styr till stor del av diafragman, som är en stor muskel som sitter under lungorna. När diafragman trycks uppåt andas vi ut och när den drar neråt så andas vi in. o Inspiration inandning o Exspiration utandning Forcerad andning o När vi själva bestämmer att vi skall andas o Interkostalmuskler sitter mellan revbenen. När bröstkorgen/revbenen lyfts upp andas vi in och när de trycks ner andas vi ut. Extern lyfter upp bröstkorgen. Används när man andas in. Intern drar ner bröstkorgen. Används när man andas ut. Lungorna kollapsar inte för att o Negativt tryck i pleuralhålan Lungan ligger tryckta mot väggen i pleuralhålan (varsin) Lungorna är omgärdade av bindvävnad, vilket gör att trycket i den ena lungan kan upprätthållas även om den andra kollapsar. o Surfactanter i alveolerna Surfactant ytspänningsnedsättande medel (Ytspänning i vattenfilmen i alveolerna pressar alveolernas väggar utåt.) Gäspningar tros av en del vara till för att utjämna ytspänningen Outnyttjat utrymme (dead space) o Lungorna kan inte tömmas helt, för i så fall skulle de inte kunna fyllas igen (de klibbar ihop). o Anatomiskt bronker och bronkioler o Fysiologiskt vi behöver inte andas med hela vår lungkapacitet hela tiden Blodet Transport av O 2 i blodet o Fysikaliskt löst (3 %) o Bundet till ett respiratoriskt pigment, hemoglobin Hb (97 %) o Gaser löser sig lättare vid kallare temperaturer. Exempel: Ishavsfisk som inte har hemoglobin syret löser sig direkt i cytoplasman Hemoglobin o Protein som binder till syre o Består bland annat av 4 stycken hem-grupper o Kan binda 1 O 2 per Fe => kan binda 4 syremolekyler o Kooperativ bindning den första syremolekylen är svår att binda till (kräver högt syretryck) men de tre övriga går lättare. Detta hindrar hemoglobinet från att ta upp syre från vävnaden den skall syresätta. o Kraftigt syresatt blod är mer ljusrött, syrefattigt blod är mörkrött. o Bohr-effekten en sur miljö sänker bindningskraften. Hårt arbetande muskler ger lägre ph, vilket gör att hemoglobinet släpper mer syre där. o Hårt arbetande organ har dessutom högre temperatur, vilket även det gör att syret släpper hemoglobinet lättare. 27

28 o Organiska fosfater produceras av röda blodkroppar och minskar affiniteten för Hb och ökar O 2 -avgivandet ute i vävnaden där O 2 -koncentrationen är låg. Vid högre höjd/lägre syrehalt i luften produceras mer organiska fosfater. o Hemoglobinets syremättnad I princip 100 % i arteriellt blod Ca 75 % i blandat venöst blod, vid vila Kurvan är inte linjär, vilket beror på den kooperativa bindningen. Transport av CO 2 i blodet o Fysikaliskt löst (7 %) Löses bättre än syre o I form av HCO 3 (70 %) o Bundet till hemoglobinets aminoände (22 %) o Bundet till plasmaproteiner (1 %) Carboanhydras enzym i röda blodkroppar, som katalyserar o CO 2 + H 2 O carboanhydras -> H 2 CO 3 -> H HCO 3 o Reaktionen går åt andra hållet i lungan Blodets viktigaste funktioner o Transportera Syre, koldioxid Näringsämnen Exkretionsprodukter Hormoner Vitaminer o Reglera Temperatur Vatten, salt ph o Försvara Koagulering Immunförsvar Blodets sammansättning o Blodkroppar Röda, vita, blodplättar Ca 45 %, men är olika från person till person och ännu mer olika mellan olika arter o Plasma Vatten Proteiner, blodsocker, salter, aminosyror Ca 55 % Erytrocyter o Blodcell (röd blodkropp) o Saknar cellkärna (hos mammalier, fiskar har cellkärna) o 120 dagars livslängd, nedbrytning i mjälten o 1 % nybildning varje dag, i benmärgen o Innehåller hemoglobin Protozoiska parasiter 28

29 o Tex. Plasmodium = Malaria o Använder röda blodkroppar som värdar Reglering av respirationen Reglering av respirationen o Nervsystemet o Blodets kemiska sammansättning surhet (koldioxidhalt) och syrehalt Centrala kemoreceptorer o CO 2 går igenom blod/hjärn-barriären, men det gör inte HCO 3-. o CO 2 -halten bestämmer hur mycket/när vi andas. o Se slide 11.1 Torsdag 30 november Zoofysiologi + utdelade föreläsningsanteckningar Homeostasis Claude Bernard, 1859 o Constancy of the internal environment is the condition of free life Homeostasis att skydda den inre miljön (saltlösningen) från förändringar som sker på utsidan. o Ett ständigt utbyte mellan den inre och den yttre miljön o Stabil inre miljö även om den yttre miljön förändras o En dynamisk stabilitet av den inre miljön Kroppsvätskor viktigast i den inre miljön o Intracellulär vätska i cellerna o Extracellulär vätska Interstitiell vätska mellan cellerna Plasma blodet o Hur stor del av kroppsvolymen som utgörs av vätska minskar med åldern o Vatten diffunderar mellan olika delar, även små molekyler som joner o Ungefär samma osmotiska tryck i alla delar Upprätthållande av homeostasis o Något påverkas av en extern störning. Detta behöver kännas av med hjälp av en sensor och därefter åtgärdas med hjälp av en effektor. o Passiv påverkan (tex. diffusion eller temperatur) måste åtgärdas genom aktiv korrektion. o Den extracellulära väskan fungerar som en buffert mellan den yttre miljön och cellerna. Tonus att det finns en normalaktivitet i ett biologiskt styrsystem o Detta ger utrymme för att aktiviteten kan minska eller öka efter behov. o Exempel: normaltemperatur, normalsalthalt Epitel det yttersta cellagret i ett organ Osmotiska gradienter o Osmolalitet mol partiklar per kg (Osm/kg) o Osmolaritet mol partiklar per liter Passiva utbyten, orsak och verkan 29

30 o Styrs av de fysikaliska lagarna o Strävan efter maximal entropi, det vill säga utplånande av alla koncentrationsskillnader o Fluxer (kemiska flöden) längs koncentrationsgradienter, från högre till lägre koncentration diffusion o Utbytets storlek beror på Hur stor gradienten är över membranen Membranets permabilitet Membranets yta i förhållande till organismens volym o Utbytena sker över alla epitel kroppsytan, andningsepitel, mag-tarmkanalen. o Permeabilitet cellmembranets genomtränglighet Passerar lätt Hydrofoba molekyler, tex. gaser och organiska ämnen Små oladdade molekyler, tex. vatten och glycerol Passerar inte Stora oladdade molekyler, tex. glukos och sukros Laddade molekyler, tex. joner och laddade protein Biologiska membraner är ej strikt semi-permeabla. Permeabiliteten kan variera med adaption. Aktiva utbyten o De passiva utbytena motverkas av aktiva utbyten o Regleras av organismen o Drivs av energi o Arbetar mot en gradient o Sköts av specifika proteiner som ofta är enzymer o Sker över epitel, ofta i specialiserade organ Osmoreglering Vattenlevande vertebrater De processer som sker i en fiskcell liknar väldigt mycket det som sker i en mammaliecell Definitioner o Isoosmotisk två lösningar med samma antal partiklar o Hypoosmotisk en lösning med färre antal partiklar än en annan o Hyperosmotisk en lösning med fler antal partiklar än en annan o Euryhalin klarar stora förändringar i yttermediets osmoalitet o Stenohalin klarar endast små förändringar i yttermediets osmoalitet o Osmoreglerare organismer som har förmågan att ändra sin inte salthalt i den extracellulära vätskan utefter den yttre salthalten o Osmokonfomers ändrar inte salthalten i den extracellulära vätskan, utan inuti cellerna, efter yttermiljöns ändringar Hypoosmotiska reglerare (saltvattensfiskar) o Problem Joner dras in i kroppen Vatten dras ut ur kroppen o Lösningar 30

31 Renal exkretion (via njursystemet) av tvåvärda joner Extra-renal exkretion (via gälar) av envärda joner Låg urinproduktion Dricka vatten Hyperosmotiska reglerare (sötvattensfiskar) o Problem Joner dras ut ur kroppen Vatten dras in i kroppen o Lösningar Aktivt upptag av envärda joner Aktiv reabsorption av envärda joner i urinblåsa och proximala tubuli Hög urinproduktion Låg drickhastighet Lägger man en saltvattensfisk i sötvatten sväller den upp. Euryhalina vandrande fiskar o Tex. laxfiskar o Tar ett tag att ställa om sig mellan de olika miljöerna. Terrestra djur Problem i terrester miljö o Uttorkning Via urin Via avföring Genom avdunstning Adaptiva lösningar o Minska vattenförluster Minska avdunstning Kväveavfall i fast form Koncentrerad urin Låg urinproduktion Exkretion o Av organiska nedbrytningsprodukter som också måste ske o Största problemet är proteinnedbrytningsprodukter som ger kväve o Nedbrytning av aminosyror bildar ammoniak som är giftigt o Ammontela djur Exkreerar huvudsakligen kvävet i form av ammoniak, NH 3 Giftigt, kräver mycket vatten, lätt diffunderat Tex. fiskar o Ureotela djur Exkreerar huvudsakligen kvävet i form av urea Mindre giftigt, kräver vatten och energi Tex. däggdjur o Uricotela djur Exkreerar huvudsakligen kvävet i form av urin-syra I stort sätt ogiftigt, kräver lite vatten, är i stort sett olösligt Tex. fåglar och ormar 31

32 Njuren Njurarnas funktioner o Ca 1500 liter blod passerar njuren per dygn dvs. blodet går igenom väldigt många gånger o Vardera njure innehåller ca 1,2 miljoner nefron o 170 liter primärurin bildas per dygn o 2 liter urin avges per dygn Urinsystemet o Njure o Ureter urinledare o Urinblåsa o Sfinkter o Urethra urinrör Nefronet Nefron Bowmans kapsel Proximala tubuli Distala tubuli Glomerulus Henle-slingan Samlingsrör Neråtgående del Uppåtgående del Andra nefron o o Ligger i njurbarken Bowmans kapsel har kontakt med blodet Proximala tubuli Distala tubuli o I njurmärgen Henle-slingan mellan proximala och distala tubuli Samlingsrör o Funktion Filtration primärurin bildas i glomerulus. Vatten och små partiklar till filtrat. Sker i Bowmans kapsel. Reabsorption vatten, salter och näringsämnen återtas från njurtubuli. Återupptag av lösta partiklar och vatten. Sker i nefronets tubuli och i henle-slingan. 32

33 Aktiv transport från urin till blod, driven av Na + -K + -ATP-as, av joner och näringsämnen Vatten följer med osmotisk gradient (passivt), om epitelet är permeabelt för vatten Sekretion avfallsprodukter sekreras till njurtubuli. Lösta partiklar avges till filtratet. Aktiv transport Avfallsprodukter som ej filtrerats ut, tex. creatinin Exogena substanser som ej filtreras ut, tex. läkemedel ph-reglering (H + -joner) kaliumreglering (K + -joner) Reglering vattenbalans regleras i samlingsröret o MDR Multi Drug Resistance pumps o Urea Nedåtgående Henle-slingan Permeabel -> urea diffunderar in från samlingsröret Uppåtgående Henle-slingan och distala tubuli Impermeabelt Samlingsröret Permeabelt -> urea kan diffundera ut i njurmärgen Reglering av urinflöde och sammansättning o Antidiuretiskt hormon (ADH) o Renin-angiotensin-systemet o Aldosteron Reglering av vattenbalansen o Vid törst (vattenbrist) avger hypofysen antidiuretiskt hormon (ADH) o ADH ökar vattenpermeabiliteten i samlingsrören Vattenåtertaget från samlingsrören ökar Urinvolymen minskar o Alkohol hämmar utsöndringen av ADH urinvolymen ökar o Vid vattenbrist minskar blodtrycket Reninfrisättning i njuren leder till aktivering av angiotensin. Detta får hjärnan att känna törst. Dessutom gör det blodkärlen trängre, så att blodtrycket ökar. Det stimulerar även aldosteronfrisättning från binjurarna. Aldosteron ökar reabsorptionen av salt och därmed vatten. Juxtaglomerulära apparaten känner av salthalt och flöde i distala tubuli Fredag 1 december Zoofysiologi + utdelade föreläsningsanteckningar Nervfysiologi Meningen med ett nervsystem o Snabb respons uppfatta fara och handla på mycket kort tid Sensorer behöver känna 33