VÄXTERS BEHOV OCH TRANSPORT AV MINERALNÄRING OCH VATTEN

Transkript

1 1 VÄXTERS BEHOV OCH TRANSPORT AV MINERALNÄRING OCH VATTEN Anna Stina Sandelius 21/1 och 25/ Näringsbehov och bristsymptom Jorden som näringsupplag Jonupptag till rötter Vattnets egenskaper Vattenpotential Transpiration Vätskeflöden i xylemet Transport i floemet Raven: kapitlen 4 (ej från 77), 29 (ej ) och 30 2 Näringsämnen Definition av ett essentiellt näringsämne: - Direkt inblandat i växtens metabolism. - Växten kan inte fullfölja livscykeln utan ämnet, kan inte ersättas av andra ämnen. OBS: Växter kan innehålla näringsämnen som inte är essentiella. 17 näringsämnen är essentiella för växter. från Campbell, Fig 32.5C 1

2 3 Makro- och mikronäringsämnen Raven Tabell Kvävebrist, majs från Campbell, Fig 32.7A 2

3 5 Bristsymptom Kloros: brist på klorofyll ger gul färg, över hela bladskivan eller mellan bladnerverna, beroende på vilket ämne som det är brist på. Bristsymptomen kommer först på äldre eller yngre blad, också det beroende på ämne. 6 Bristsymptom, forts Till vänster kloros mellan bladnerverna, samt nekros (död vävnad). Till höger en effekt av P-brist: accumulering av antocyaner (blårött vattenlösligt pigment), vilket ger ett mörkgrönt intryck 3

4 7 Vilka + funktioner för 3 Bristsymptom hos dina valda 3 Alla! (upptagen form + funktion) Bristsymptom hos NPK, samt en till (eget val) Raven Tabell Jordar och näringsämnen I jorden, cellväggar och intracellularer diffunderar näringsämnen beroende av koncentrationsskillnader och hur de binder till jordpartiklar, cellväggar etc. De flesta jordpartiklar är negativt laddade, vilket gör att positivt laddade ämnen (de flesta mineralnäringsämnen) binder till jordpartiklarna. Jonbinding till negativa ytor, från stark till svag: Al 3+ > H + > Ca 2+ > Mg 2+ > K + = NH 4+ > Na + 4

5 9 Jordens ph påverkar mängden mineralnärings ämnen I en sur jord kommer den ökade mängden H+ att bytas ut mot andra katjoner och därmed kommer kommer brist att uppstå på positivt laddade mineralnäringsämnen 10 Bindningen till jordpartiklarna sker i konkurrens vilket gör att joners rörlighet i marken är starkt beroende av ph-värdet i marken 5

6 11 Upptag av näringsämnen Upptag av vatten och näringsämnen från jorden sker framförallt via rothåren. OBS att flertalet växter samverkar med svampar myccorhizan ökar möjligheten till upptag av vatten och joner. (Mer på Mats As föreläsning.) Raven 29-9 Raven 24-3 Raven Joners vägar in i roten Joner diffunderar längs koncentrationsgradienten i cellvägarna och intercellularerna (tillsammans kallat apoplasten) och tas aktivt upp i rotcellerna. Raven apoplastisk väg - i cellväggarna symplastisk väg - i cytoplasman och i plasmodesmata transcellulär väg i cytoplasman, genom vakuoler och i plasmodesmata 6

7 13 Jontransport över membraner Plasmamembranets H + ATPase transporterar H + ut ur cellen (a). Detta kräver energi och skapar en protongradient. Protongradienten kan aktivera jonkanaler (b) eller driva transport genom sk co-transporters : utflöde via antiport (c) eller inflöde via symport, av joner (d) eller oladdade ämnen (e). C = katjoner A = anjoner S = oladdade ämnen Från Campbell, Fig 32.8C 14 Endodermis: Casparys band (mer om rötter på min Anatomiföreläsning 24/1) se Raven

8 15 Jonupptag och Casparys band För att komma in i symplasten (sammanlagda cytplasman) krävs en aktiv transport, med hjälp av transportörer. Näringsupptaget kräver följaktligen energi (jmfr bild 12). Casparis band i endodermis gör att transport in till symplasten blir nödvändig här, om den inte skett längre ut i roten. 16 Jorden runt roten töms på mineralnäringsämnen Storleken på den zon kring roten där koncentrationen av joner har sänkts av rotens upptag, nutrient deplition zone (näringsämnestömd zon), beror på jonernas rörlighet i jorden dvs jämvikt mellan rotens dragnings kraft och de krafter som binder jonerna till jordpartiklarna 8

9 17 * Sätt att öka jonupptag: Ökad kontaktyta mellan rot och jord: fler rötter fler rothår flera tunna rötter snarare än få tjockare: Zonen för roten i (a) är ca 2.5 ggr så stor som den i (b), räknat per rotbiomassa. * Ökat antal jontransportörer i plasmamembranet 18 * Sätt att öka jonupptag, forts: Utsöndring av ämnen som påverkar markkemin: Kallas exudat, exempel organiska syror enzymer (chelatbildare) * Interaktion med andra organismer (myccorhiza; Mats Anderssons föreläsning) 9

10 19 Udda varianter av näringsupptag: Mistel Sileshår (jmfr Raven s655) 20 Vatten en förutsättning för liv Alla reaktioner i celler sker i vattenmiljö eller i gränsytan mellan denna och ett membran och genom sin polaritet påverkar vatten dessutom strukturen för en lång rad biomelekyler. Raven

11 21 Vattnets egenskaper Polär molekyl Hydratationsvatten Na + Cl - Vätebindningar 22 Hur rör sig vatten? Transporten av vatten mellan omgivningen och en cell, mellan celler och mellan en cells organeller bestäms helt av diffusionshastigheten i de olika lösningarna medierna och genom membranet enligt Ficks lag. Ficks lag: dn/dt=-d*a*dc/dx, där dn/dt är difussionshastigheten, D är diffussionskonstanten, A är arean som molekylerna kan röra sig igenom och dc/dx är koncentrationsgradienten. ~Raven 4-5 Basen för Ficks lag är att molekyler rör sig slumpmässigt och om man har en koncentrationsgradient så kommer fler molekyler att röra sig mot området med lägre koncentration än tvärtom. 11

12 23 Vattenpotential (Ψ). ( Det är inte koncentrationen av vatten som avgör hur vatten rör sig, utan detta bestäms av den kemiska potentialen, som definieras som mängden fri energi per mol i relation till ett standardtillstånd, som är fritt, rent vatten vid havsytan. Drivkrafterna för vattnets rörelse är beroende av vattenpotentialen (Ψ). I biologiska sammanhang är det fyra komponenter som bygger upp vattenpotentialen: gravitationspotentialen (Ψ G ), tryckpotentialen (Ψ p ), osmotisk potential (Ψ s ) och matrispotential (Ψ m ). Ψ= Ψ G + Ψ p + Ψ s + Ψ m av vilka tryckpotentialen och den osmotiska potentialen är de avgörande på cellnivå. Ψ mäts i enheten Pa (J m -3 ) och vatten rör sig (spontant) alltid från från hög potential till låg potential. OBS ofta så används π istället för s som index för osmotisk potential. 24 Gravitationspotentialen G är den energi som tillförs vatten om det lyfts från standardnivån, för växter relativt markytan. Normalt är den av minimal betydelse på cellnivå G = höjd(h) * tyngdaccelarationen(g) * vattnets densitet (ρ) Osmotiska potentialen s Ämnen lösta i vatten attraherar vattenmolekyler. Genom att vätebindningarna ökar, minskas rörelsen i vattnet och därmed vattnets fria energi. Ψ s är därför högst i destillerat vatten och minskar ju mer molekyler som är lösta. Minskningen är, för utspädda lösningar, proportionell mot antalet lösta molekyler (inte vikten), enligt Ψ s = - RT lnx w R: allmänna gaskonstanten; T: absolut temperatur; X w: : molfraktionen av vatten 12

13 25 Om två vätskevolymer är avskilda från varandra med ett membran som bara släpper igenom vatten och den ena är en lösning och den andra rent vatten, kommer vatten att diffundera från det rena vattnet till lösningen, eftersom en lösning har lägre osmotisk potential än rent vatten. Och vatten rör sig från högre till lägre potential. Transporten pågår tills jämvikt råder och eftersom de två vätskevolymerna inte kan nå samma kemiska sammansättning, kommer tryckpotentialen in i bilden. ~Raven Tryckpotentialen p Tryckpotentialen är definitionsmässigt 0 i öppna vätskor. I inneslutna vätskor, kan tryckpotentialen vara positiv, 0 eller negativ. Genom att applicera ett tryck på vattnet med lösta ämnen, höjs dess energiinnehåll så att det kan få samma energiinnehåll som rent vatten. Raven 4-6 Ψ(bägare) = Ψp(bägare) + Ψs(bägare) Ψ(rör) = Ψp(rör) + Ψs(rör) Vid jämvikt (c): Ψ(bägare) = Ψ(rör) Ett system som detta kallas osmometer, där trycket som krävs för att trycka ned ytan i röret till vattennivån i bägaren är ett direkt mått på den osmotiska potentialen i rörets vätska, dvs Ψp(rör) = - Ψs(rör). 13

14 27 Matrispotential τ Liksom lösta partiklar reducerar friheten för vattenmolekyler att röra sig, så kan även fasta ytor göra detsamma (pga vattnets adhesion till polära ytor) och denna potential kallas matrispotential. Denna är normalt försumbar på cellnivå i väl hydrerade levande celler men kan vara av betydelse vid torka, för fröer, i xylemet mm. 28 Vad betyder nu detta för levande celler? Animala celler utan cellvägg lyserar om de läggs i hypotoniska lösningar (hög Ψ) Växtceller och andra celler med rigid cellvägg bygger istället upp ett internt tryck, turgor, som gör att Ψ ökar utan att Ψ s behöver bli lika hög som utanför Ψ= Ψp + Ψs 14

15 29 Om det istället är en hög halt av lösta ämnen utanför cellen (hypertonisk lösning), kommer vatten att strömma ut ur cellen (b) och cellmembranet släppa från cellväggen. Cellen har plasmolyserats (b, c). Raven Stadiet när turgortrycket är 0 men cellen inte plasmolyserats kallas gränsplasmolys ( incipient plasmolysis i figuren till höger). De olika stadierna i cellens turgor, cellstorlek och cytoplasmastorlek beskrivas i diagrammet. Ψ= Ψp + Ψs 15

16 31 Vattens vägar in i roten Joner diffunderar längs koncentrationsgradienten i cellvägarna och intercellularerna (tillsammans kallat apoplasten) och tas aktivt upp i rotcellerna. En förhöjd jonhalt i cellen sänker vattenpotentialen, vilket leder till vattenupptag. Raven apoplastisk väg - i cellväggarna symplastisk väg - i cytoplasman och i plasmodesmata transcellulär väg i cytoplasman, genom vakuoler och i plasmodesmata 16