Bakteriers taxonomi och fylogeni eller varför byta namn på bakterier?
|
|
- Oskar Bergqvist
- för 8 år sedan
- Visningar:
Transkript
1 vetenskap KARL-ERIK JOHANSSON, professor, MÄRIT PRINGLE, leg veterinär, VMD, DÉSIRÉE S JANSSON, leg veterinär, STAFFAN TAMM, fil dr, THERESE RÅSBÄCK, leg veterinär och CLAES FELLSTRÖM, leg veterinär, professor.* Brachyspira-serie, del 4 Bakteriers taxonomi och fylogeni eller varför byta namn på bakterier? Namnbyte på bakterier har bland annat skett inom släktet (genus) Brachyspira. Denna artikel ligger därför till grund för en senare artikel i brachyspiraserien, som kommer att handla om biodiversitet och släktskap. Artikeln är skriven för att vara av generellt intresse för veterinärer som i sitt arbete kommer i kontakt med bakterier. Det är viktigt att förstå anledningen till dessa namnändringar, som främst är till för bakteriologerna. Metoden som beskrivs i artikeln (sekvensanalys av 16S rrna) är idag en standardmetod för karakterisering av bakterier. Den är värdefull att känna till eftersom den nu används i de flesta vetenskapliga artiklar där nya bakteriearter beskrivs. Tidigare artiklar i brachyspiraserien har varit publicerade i Svensk Veterinärtidning nr 10/06, nr 13/05 och nr 8 9/05. granskad artikel INLEDNING Klassificering (taxonomi) av bakterier betraktades tidigare som en mindre viktig del av bakteriologin, eftersom den FIGUR 1. Äldre klassificering återspeglar inte alltid bakteriernas naturliga släktskap, eftersom den ofta var baserad på alltför få egenskaper. inte alltid har vilat på en strikt vetenskaplig grund. Tack vare moderna metoder för klassificering, baserade på bland annat genteknologi, har bakterietaxonomin gått in i en ny era och är idag grundad på vetenskapliga fakta. Forskarna strävar nu efter att klassificeringen ska återspegla bakteriernas evolutionära historia, vilket har den stora fördelen att bakterier som grupperas inom samma taxon (art, släkte, familj och så vidare), kommer att ha många liknande egenskaper. Med andra ord, ju längre ner man går i den taxonomiska hierarkin (börjar med fylum och slutar med underart), desto mer lika varandra kommer de ingående medlemmarna att vara. Äldre klassificering återspeglar alltså inte alltid bakteriernas naturliga släktskap, eftersom den ofta var baserad på alltför få egenskaper (Figur 1). Så kallad konvergent evolution kan leda till att SVENSK VETERINÄRTIDNING NUMMER
2 olika bakterier får en del liknande egenskaper trots att de inte är närbesläktade. Molekylärgenetiska klassificeringsmetoder har kommit till stor användning vid studier av bakterier och det nya synsättet på taxonomi har resulterat i att många bakterier har klassificerats om och fått nya namn. Detta kommer att underlätta arbetet i framtiden för bland annat kliniska bakteriologer. METODER Fylogenetisk klassificering av bakterier Forskarna föreslår ibland namnbyte på bakterier och det kan vara irriterande för praktiserande veterinärer, som kanske inte dagligen kommer i kontakt med taxonomiska frågeställningar, att plötsligt upptäcka att en tidigare välkänd bakterie inte kan hittas under samma namn längre. Kunskap förändras emellertid och med hjälp av molekylärgenetiska metoder kan man idag klassificera bakterier på ett naturligare sätt, dvs på ett sätt som bättre återspeglar deras evolutionära historia. En naturlig klassificering baserad på bakteriernas släktskap kan användas för att förutsäga en del av deras egenskaper och har därför stor praktisk användning. Man måste alltså acceptera att taxonomi är en dynamisk vetenskap och att namnbyte på bakterier är ett resultat av ökad kunskap. Det finns många exempel på bakterier, som har placerats in under nya släkten och fått nya namn tack vare förbättrade klassificeringsmetoder (Tabell 1). På sikt kommer detta att vara till nytta inte bara för taxonomer utan även för kliniker. Det är dock inte förbjudet att använda bakterienamn som tidigare har godkänts av International Committee on Systematics of Prokaryotes ( eller som denna kommitté hette tidigare International Committee on Systematic Bacteriology. Ett äldre godkänt artnamn ska snarare betraktas Tabell 1. EXEMPEL PÅ VETERINÄRMEDICINSKT (OCH HUMANMEDICINSKT) VIKTIGA BAKTERIER, PÅ VILKA MAN RELATIVT NYLIGEN HAR BYTT NAMN. Äldre godkänt artnamn Senast föreslaget och godkänt artnamn Sjukdom och värddjur Bacillus piliformis Clostridium piliforme Tyzzers sjukdom hos gnagare m fl däggdjur samt fåglar (sällsynt). Bacteroides nodosus Dichelobacter nodosus Fotröta hos får. Brucella abortus Brucella melitensis, serovar Abortus Brucellos hos nötkreatur. Brucella suis Brucella melitensis, serovar Suis Brucellos hos gris. Campylobacter pylori Helicobacter pylori Ulcus ventriculi hos människa. Chlamydia psittaci (abortstammar) Chlamydophila abortus 1 Genitalinfektion och abort hos nötkreatur och får. Chlamydia psittaci (kattstammar) Chlamydophila felis 1 Ögon- och luftvägsinfektion hos katt. Chlamydia psittaci (fågelstammar) Chlamydophila psittaci 1 Aviär klamydios (alt klamydofilos) hos fåglar. Psittakos (papegojsjuka) hos människa, däggdjur och papegojor. Corynebacterium pyogenes, Arcanobacterium pyogenes Abscess, artrit, endometrit, mastit, pneumoni och pyometra Actinomyces pyogenes hos bl a idisslare och gris. Cowdria ruminantium Ehrlichia ruminantium Heartwater hos idisslare. Förekommer ej i Sverige. Ehrlichia equi och Anaplasma phagocytophilum Granulocytär anaplasmos hos häst, hund och människa. Ehrlichia phagocytophila Betesfeber hos idisslare. Eperythrozoon suis Mycoplasma suis 2 Anemi hos gris. Eubacterium suis, Actinomyces suis Actinobaculum suis Cystit hos gris. Haemobartonella felis Mycoplasma haemofelis 2 Felin hemotropisk mykoplasmos. Haemophilus equigenitalis Taylorella equigenitalis Metrit eller CEM (contagious equine metritis) hos häst. Haemophilus parainfluenzae, Actinobacillus pleuropneumoniae Pleuropneumoni hos gris. Haemophilus pleuropneumoniae Haemophilus somnus, Histophilus somni Bronkopneumoni och septikemi hos idisslare. Abort och Haemophilus somnifer konjunktivit förekommer också. Pasteurella haemolytica, biotyp A Mannheimia haemolytica Luftvägsinfektion hos idisslare samt pneumoni hos får. Pasteurella haemolytica, biotyp T Pasteurella trehalosi Septikemi och pneumoni hos får. Pseudomonas mallei Burkholderia mallei Rots hos hästdjur. Pseudomonas pseudomallei Burkholderia pseudomallei Melioidos hos häst m. fl. djurslag. Serpulina pilosicoli Brachyspira pilosicoli Spiroketal diarré hos gris. Treponema hyodysenteriae, Brachyspira hyodysenteriae Svindysenteri. Serpula hyodysenteriae, Serpulina hyodysenteriae Vibrio anguillarum Listonella anguillarum Vibrios hos laxartade fiskar och ål. Vibrio jejuni, Campylobacter jejuni Campylobacter jejuni subsp. jejuni 3 Enterit, hepatit och sepsis hos fåglar och däggdjur. 1 Vissa forskare anser att dessa arter fortfarande bör tillhöra genus Chlamydia. 2 Vissa forskare anser (med rätta) att dessa arter, som tidigare tillhörde ordningen Rickettsiales, bör placeras i ett eget genus, men inom klassen Mollicutes till vilka mykoplasmer också hör. 3 Andra bakterier har också delats upp i underarter, men dessa listas inte här. 12 NUMMER SVENSK VETERINÄRTIDNING
3 som en synonym till det nya namnet. Det finns en webbplats (List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature) där alla officiellt godkända bakterienamn (äldre och senare) finns listade och där man alltså kan hitta det senast föreslagna namnet ( Om man anser att den författare som föreslagit en viss namnändring har rätt, bör man givetvis använda det föreslagna namnet, vilket inte nödvändigtvis behöver vara det senast föreslagna namnet. På webbplatsen för databasen VetBakt ( som huvudsakligen innehåller bakterier av veterinärmedicinskt intresse, kan man söka på såväl äldre som nya artnamn för att få information om vad en viss bakterie bör heta. Enligt modern klassificering av organismer, indelas alla livsformer i tre domäner: arkéer (Archaea), bakterier (Bacteria) och eukaryoter (Eucarya). I detta sammanhang betraktas alltså inte virus som levande organismer. Idag finns det ungefär officiellt beskrivna bakteriearter och dessa indelas i ett hierarkiskt system omfattande cirka 25 huvudutvecklingslinjer (fyla). Varje fylum indelas sedan vidare i olika kategorier enligt Tabell 2. I den senaste (andra) upplagan av Bergey s Manual for Systematic Bacteriology har klassificeringen av bakterier reviderats och den nya taxonomin är i stor utsträckning baserad på sekvensanalys av 16S rrna Tabell 2. HIERARKISKT KASSIFICERINGSSYSTEM FÖR BAKTERIER. (7). I själva verket bestämmer man först sekvensen för 16S rrna-genen och ur den kan sedan sekvensen för 16S rrnamolekylen härledas. Än så länge har bara två volymer av fem kommit ut av Bergey s Manual och volym tre väntas komma ut under år Om man vill veta hur de bakterier som inte beskrivs i volymerna 1 2 kommer att klassificeras enligt den nya taxonomin, kan man registrera sig som användare och hämta ytterligare information på webbplatsen Taxonomic Outline of the Prokaryotes ( Kategori (Taxon) Category (Taxon) (engelska) Antal 1 Domän Domain 1 Fylum Phylum 25 Klass Class 35 Subklass 2 Subclass 2 5 Ordning/Subsektion 3 Order/Subsection 3 90 Subordning 2 Suborder 2 15 Familj Family 220 Släkte (el Genus) Genus Art Species Underart Subspecies iu 4 1 Ungefärligt antal officiellt godkända taxa. 2 Subklass och subordning används bara inom fylum Actinobacteria. 3 Subsektion används istället för ordning inom fylum Cyanobacteria. 4 Ingen uppgift, men relativt få arter är uppdelade i underarter. Sekvensanalys som fylogenetiskt verktyg Det var Linus Pauling och Emile Zuckerkandl som i början av 1960-talet insåg att ordningsföljden av byggstenarna (aminosyror och nukleotider) i cellens makromolekyler (proteiner respektive nukleinsyror) återspeglar organismens evolutionära historia (11). Ju större skillnad det är mellan byggstenarnas ordning (sekvenserna), dvs ju mer generna har hunnit mutera, desto mer avlägset besläktade är organismerna. Nukleotiderna i DNA är adenosin, cytidin, guanosin samt tymidin och de brukar förkortas A, C, G respektive T. Varje nukleotidposition i en gensekvens kan betraktas som en karaktär där egenskapen kan vara A, C, G, eller T. Sekvensen av en gen på nukleotider kan då i princip ge karaktärer, som släktskapet kan baseras på. Man får alltså betydligt fler karaktärer att basera släktskapet på, än man skulle få om det enbart var baserat på fenotypiska egenskaper (biokemi, morfologi, fysiologi med mera). Med hjälp av automatiska DNA-sekvenseringstekniker (Figur 2) kan man idag relativt enkelt och snabbt bestämma nukleotidsekvenser av olika gener till en rimlig kostnad. Även hela bakeriegenom kan sekvenseras, men det är betydligt dyrare och mer tidskrävande eftersom man då måste bestämma ordningsföljen av cirka gånger fler nukleotider. Sekvensanalys av 16S rrna Carl Woese (8) var först med att använda nukleotidsekvenser i 16S rrna för att studera släktskap hos bakterier. Han kunde visa att 16S rrna är en av de mest användbara enskilda molekylerna för sådana studier och man brukar säga att 16S rrna fungerar som en molekylär klocka (10). Cellens proteinsyntesfabrik, ribosomen, består bland annat av 16S rrna och eftersom Naturen bara tycks ha uppfunnit proteinbiosyntesen en enda gång, fungerar den på principiellt samma sätt i alla levande organismer. De ingående komponenterna (rrna och proteiner) har också samma viktiga funktioner och finns i alla levande organismer. Detta innebär att sekvensen av 16S rrna kan användas för att konstruera evolutionära släktträd, som omfattar representanter för alla grupper av levande organismer. Genom sina studier kunde Carl Woese bland annat visa att arkéerna (kallades tidigare för arkebakterier), trots stora morfologiska likheter med vanliga bakterier, är lika skilda från dessa som eukaryota organismer (växter och djur). För dessa upptäckter tilldelades han Linné-priset 1995 av Uppsala Universitet och Crawfordpriset 2003 av Kungliga Vetenskapsakademien. Fylogenetiska träd Med hjälp av olika beräkningsmodeller (t ex Neighbour Joining, Parsimony eller Maximum Likelihood) kan man från sekvensdata låta en dator rita upp fylogenetiska (evolutionära) träd, som SVENSK VETERINÄRTIDNING NUMMER
4 FIGUR 2A. Marianne Persson sköter utrustningen (ABI Prism 3100 Genetic Analyzer) för automatisk DNA-sekvensering genom kapillärelektrofores vid SVA/SLU. illustrerar organismers släktskap (se Figur 3). För att kunna studera organismers släktskap genom analys av sekvensdata, måste man oberoende av beräkningsmodell först göra ett så kallat sekvensalignment. Detta innebär att sekvenser av en viss gen (t ex den för 16S rrna) från olika organismer organiseras så att homologa nukleotider (nukleotider, som har ett gemensamt ursprung) placeras i samma kolumn (se Figur 3A). Man brukar även på svenska säga att man då alignar sekvenser. Ett sekvensalignment kan göras manuellt eller automatiskt med hjälp av datorprogram, men underlättas i båda fallen av att sekvenserna innehåller omväxlande variabla och konserverade (universella) regioner, vilket 16S rrna-genen gör (Figur 3A). Om man väljer att göra sitt träd med hjälp av Neighbour Joining, som är den enklaste beräkningsmodellen, låter man först datorprogrammet konstruera en så kallad distansmatris (eller en likhetsmatris), som innehåller information om hur mycket de olika sekvenserna skiljer sig från varandra (Figur 3B). Neighbour Joining kan sedan tillämpas på distansmatrisen och programvaran ritar då upp ett träd, som endast är baserat på de procentuella nukleotidskillnaderna i sekvenserna och inte på karaktärernas egenskaper (dvs om det är ett A, C, G eller T i en viss position). I ett Neighbour Joining-träd är de horisontella avstånden i trädet alltså proportionella mot antalet nukleotidskillnader i den gen som trädet är baserat på, och grenordningen återspeglar släktskapet mellan de undersökta organismerna (Figur 3C). Med hjälp av Parsimony eller Maximum Likelihood låter man datorprogrammet utgå från ett sekvensalignment och sedan testa alla tänkbara topologier (grenordningar) på träd, som kan konstrueras från de arter som har valts ut. Med endast nio arter i trädet kan man konstruera ca 35x106 olika träd. Från dessa väljer sedan datorprogrammet ut det träd som kan konstrueras från det minsta antalet nukleotidsubstitutioner (mutationer). Man antar att detta träd representerar de släktskapsförhållanden som är mest sannolika. Parsimony och Maximum Likelihood kräver hög datorkapacitet, om man har många arter i trädet. Neighbour Joining ger i allmänhet tillräckligt bra resultat för träd baserade på 16S rrna. På SVA används sekvensanalys av 16S rrna rutinmässigt för identifiering av bakterier som inte går att typa med konventionella metoder, och tekniken har fått stor praktisk betydelse (1 3, 5 6, 9). RESULTAT OCH DISKUSSION Artbegreppet inom bakteriologi Trots att arten kan sägas vara grundenheten inom taxonomi finns det inom bakteriologi inte någon enhetlig definition av detta begrepp, som gäller för 14 NUMMER SVENSK VETERINÄRTIDNING
5 DNA-preparationer är. Man brukar då säga att två DNA-preparationer, som har ett högre DNA-DNA reassociationsvärde än 70 procent, representerar samma art. Detta värde motsvarar en genomsnittlig sekvenslikhet på cirka 95 procent i hela genomet. Om detta artbegrepp tillämpas på högre organismer, skulle människan samt alla apor och halvapor utgöra en och samma art. Med andra ord, artbegreppet inom bakteriologi är mycket vidare än artbegreppet för högre organismer. För bakterier går det också att använda sekvenslikhetsvärden för någon gen och då är det 16S rrna-genen som har kommit till störst användning. Om sekvenslikheten i denna gen är mindre än 97 procent, representerar de jämförda generna troligen olika arter. För båda dessa metoder finns det dock en gråzon runt gränsvärdet och för vissa grupper av bakterier (t ex inom genus Brachyspira) anser man att det rör sig om olika arter även om sekvenslikhetsvärdet för 16S rrna-genen närmar sig procent. Detta beror på att man i vissa fall även väger in viktiga kliniska egenskaper. FIGUR 2B. Närbild av sekvenseringsutrustningen. Maskinen kan laddas med 2x96 prover från mikrotiterplattor (a) och dessa prover appliceras sedan automatiskt i 16 kapillärrör (b) innehållande polyakrylamidgel, som fylls på med sprutor (c). Sekvenseringsprodukterna, som är fluorescensmärkta, separeras i kapillärröret genom elektrofores och separationen kan följas med hjälp av ett laserinstrument (d). Sekvensdata lagras kontinuerligt i en dator och sedan använder man speciell programvara för utvärderingen. alla grupper av bakterier. Det beror på att bakterier, till skillnad från högre organismer, i allmänhet inte har någon sexuell förökning. Man brukar lite vagt säga att en bakterieart utgörs av en grupp av stammar, som inbördes liknar varandra mer än vad de liknar andra grupper av stammar. Definitionen av en art beror då mycket på vilka egenskaper man väljer för att jämföra stammar. Olyckligtvis måste man ofta välja olika egenskaper för olika grupper av bakterier. I dag har man också möjlighet att basera artbegreppet på så kallade DNA- DNA reassociationsstudier, dvs man bestämmer hur lika varandra olika Fylogenetiska träd Figur 4 visar ett fylogenetiskt träd med bakterier representerande veterinärmedicinskt viktiga fyla. Eftersom de flesta arter i detta träd tillhör olika familjer, blir grenarna i trädet långa. Chlamydia muridarum och Chlamydophila felis samt de båda arterna inom genus Mycoplasma utgör dock undantag. Av grenlängden mellan mykoplasmerna att döma kan man dock säga att dessa båda arter nog borde tillhöra olika genus och kanske till och med olika familjer. Det är alltså stora sekvensskillnader mellan 16S rrna-generna från de flesta av organismerna i detta träd. Det fylum som omfattar det största antalet bakterier är Proteobacteria och därför har detta fylum delats upp vidare i sina klasser i Figur 5. I detta träd finns det flera bakteriearter inom åtminstone en del av familjerna. Därför är också grenarna kortare. Bakterierna är helt enkelt närmare släkt med varandra i detta träd än vad bakterierna i Figur 4 är. Trädet visar att släktet Burkholderia ligger ganska långt från släktet Pseudo- SVENSK VETERINÄRTIDNING NUMMER
6 monas liksom släktet Helicobacter ligger ganska långt från släktet Campylobacter. Detta motiverar ändrade klassificeringar (se Tabell 1). Trädet illustrerar också att det var riktigt att införa flera olika släkten (till exempel Actinobacillus, Mannheimia och Nicoletella) inom familjen Pasteurellaceae (jämför Figur 4). Bioinformatik Med bioinformatik menas bland annat att kunna använda biologiska data (t ex nukleotidsekvenser från gener) för att söka information i olika databaser. När man arbetar med identifiering av bakterier har man mycket stor nytta av de sekvensdatabaser som är allmänt tillgängliga på Internet. Mest känd är kanske den allmänna sekvensdatabasen GenBank, som innehåller fler än 1,9x10 10 nukleotider i form av cirka 4,6x10 6 gener. På GenBanks webbplats ( kan man använda sig av sekvenslikhetssökningsprogrammet BLAST för att jämföra en sekvens som man har bestämt själv med sekvenser som finns deponerade i databasen. Om man matar in en egen sekvens, ger programmet en lista på de 100 sekvenser som har högst sekvenslikhetsvärde med den nya sekvensen. Eftersom sekvensering av 16S rrna-genen från bakterier har blivit en standardmetod för karakterisering och beskrivning av nya bakteriearter, har man mycket stor nytta av dessa databaser. Man kan använda sig av bioinformatik för att ta reda på vilken bakterieart en viss sekvens sannolikt representerar. Metoden är speciellt användbar för de bakterier som är svåra att typa med konventionell teknik. Den har fördelen framför den vanligaste formen av PCR-baserad diagnostik att man inte behöver ha en specifik frågeställning. Information om 16S rrnasekvenser för veterinärmedicinskt viktiga bakterier kan man hämta i databasen VetBakt. Det finns också flera speciella databaser som bara innehåller rrna-sekvenser. Ett exempel på en sådan databas är Ribosomal Database Project-II (RDP-II), som har ca 2,5x10 5 föralignade bakteriella 16S rrna-sekvenser ( Denna data- FIGUR 3. Konstruktion av ett evolutionärt (fylogenetiskt) träd från 16S rrna-sekvensdata genom Neighbour Joining. 3A illustrerar ett alignment, som visar hur ett litet segment omfattande 30 nukleotidpositioner ur 16S rrna-sekvensen från olika taxa (arter och stammar) av genus Brachyspira har organiserats så att homologa positioner står i samma kolumn. Notera hexa-u segmentet i de två nedre raderna, som är karakteristiskt för B pilosicoli. Nukleotiden uridin (U) i RNA motsvaras av T (tymidin) i DNA. 3B är en distansmatris som visar de procentuella nukleotidskillnaderna mellan de segment som visas i 3A. Segmentet är inte representativt för hela genen eftersom det innehåller en förhållandevis lång hypervariabel region (fet stil i 3A), vilket ger större sekvensskillnader än de genomsnittliga. Konserverade (universella) och variabla regioner är markerade med K respektive V i 3A. 3C visar ett fylogenetiskt träd, som har beräknats med distansmatrisen i 3B som bas. Skalstrecket representerar tio nukleotidsubstitutioner per 100 positioner (90 % sekvenslikhet, vilket motsvarar 10 % sekvensskillnad). Eftersom trädet är baserat på endast ett fåtal nukleotidpositioner är den fylogenetiska upplösningen låg och trädets topologi illustrerar inte de ingående arternas sanna släktskap. Man kan ändå se att B pilosicoli, som har valts som utgrupp, ligger relativt långt från övriga arter. I det valda segmentet är sekvenserna för B hyodysenteriae och B innocens identiska och de placeras därför på samma vertikala linje (eftersom det inte finns något horisontellt avstånd mellan dem). De båda B pilosicoli-segmenten är också identiska. Förkortningarna i 3A och 3B står för B hyodysenteriae, B murdochii, B canis, B innocens, B aalborgi, B intermedia respektive B pilosicoli. 16 NUMMER SVENSK VETERINÄRTIDNING
7 FIGUR 4. Fylogenetiskt träd med representanter för några inom veterinärmedicinen viktiga bakteriella fyla (huvudutvecklingslinjer), baserat på 16S rrna-sekvenser. Djurpatogener som representerar dessa fyla har lagts in i trädet. Alla fyla i trädet är monofyletiska, dvs härstammar från en enda stamfader (markerad med pil i trädet), som inte delas med något annat fylum. Grenordningen i trädet återspeglar bakteriernas släktskapsförhållanden. Mycobacterium bovis är t ex närmare besläktad med Rhodococcus equi än vad Corynebacterium bovis är. Arcanobacterium pyogenes och Renibacterium salmoninarum är ännu mindre besläktade med R equi. Skalstrecket motsvarar tio substitutioner per 100 nukleotidpositioner. bas är speciellt användbar när man vill göra fylogenetiska studier, eftersom man relativt lätt kan aligna den egna sekvensen med relevanta sekvenser i databasen på ett korrekt sätt. Det kan förefalla märkligt att det finns 40 gånger så många 16S rrna-sekvenser deponerade som det finns officiellt beskrivna bakteriearter. De deponerade sekvenserna representerar dock inte bara typstammar av officiellt beskrivna bakterier, utan även andra stammar, icke officiellt beskrivna bakterier och bakterier som inte ens går att odla, utan enbart föreligger som klonade DNApreparationer. Helgenomsekvensering Med ett bakteriegenom menas den fullständiga genetiska uppsättningen (kromosom och eventuella plasmider) för en bakterie. Idag finns den fullständiga nukleotidsekvensen rapporterad för cirka 400 bakteriegenom ( varav nio representeras av spiroketer (Borrelia afzelii, Borrelia burgdorferi, Borrelia garinii, Leptospira borgpetersenii (två olika stammar), Leptospira interrogans (två olika stammar), Treponema denticola och Treponema pallidum subsp pallidum). Storleken på spiroketgenom varierar mellan 0,9 och 4,7 Mbp (miljoner baspar), vilket kan jämföras med andra bakteriegenom, som varierar i storlek mellan 0,6 och 10,0 Mbp. Det finns ännu inte någon helgenomsekvens rapporterad för någon brachyspira, men sådana projekt pågår och man kan räkna med att helgenomsekvenser för brachyspiror blir allmänt tillgängliga inom en femårsperiod. När dessa sekvenser blir tillgängliga kommer man troligen att kunna härleda och förstå patogenicitetsmekanismer hos de sekvenserade arterna och det kommer att finnas större möjligheter att utveckla vacciner och förbättrad diagnostik än vad som finns idag. Figur 6 illustrerar den fantastiska utveckling som ägt rum från 1995 när den första bakteriella (Haemophilus influenzae) helgenomsekvensen publicerades (4). Förutom de cirka 400 avslutade helgenomsekvenseringsprojekten, finns ytterligare ungefär pågående projekt rapporterade. Inom en femårsperiod kommer huvuddelen av dessa projekt att också vara avslutade. Helgenomsekvenser kommer då att finnas tillgängliga för de flesta bakterier av veterinärmedicinskt intresse och de kommer sannolikt att även kunna utnyttjas för klassificering. Vi måste alltså vara beredda på att man kommer att byta namn på bakterier också i framtiden. SVENSK VETERINÄRTIDNING NUMMER
8 FIGUR 5. Fylogenetiskt träd med representanter inom fylum Proteobacteria. Detta fylum innehåller många veterinärmedicinskt viktiga bakteriearter. Fylum Proteobacteria är stort och har delats upp i fem klasser där Gammaproteobacteria utgör den största gruppen. Klassen Gammaproteobacteria är i detta träd inte monofyletisk eftersom Pseudomonas aeruginosa och Francisella tularensis subsp tularensis delar stamfader med Betaproteobacteria. Familjerna Enterobacteriaceae och Pasteurellaceae indikeras med grön respektive blå vertikal linje. Det är önskvärt, men inte alltid möjligt att taxonomiska grupper representeras av monofyletiska kluster. Klassen Deltaproteobacteria representeras av endast en art (Lawsonia intracellularis) och pilen är därför streckad eftersom den inte representerar en gemensam stamfader utan en så kallad single species line. Skalstrecket motsvarar tio substitutioner per 100 nukleotidpositioner. TACK Denna artikel tillägnas Allan Holmlund, som alltid har kloka synpunkter, men inte tycker om att man i onödan ändrar namn på bakterier. Ett stort tack till Karin Bergström, Viveca Båverud och Göran Bölske för värdefulla synpunkter. Ett varmt tack till Marianne Persson, som har utfört många av de sekvenseringar som ligger till grund för detta arbete. Forskningsprojekt rörande betydelsen av biodiversitet inom genus Brachyspira för diagnostik, epidemiologi och patogenicitet har ekonomiskt stöd från Formas och Stiftelsen Lantbruksforskning. SUMMARY Taxonomy and phylogeny of bacteria or why change bacterial names? Today, classification (taxonomy) of bacteria is primarily based on their phylogeny (evolutionary history), which can be determined by sequence analysis of the 16S rrna gene. This approach has revolutionized bacterial taxonomy and many species have been reclassified and their names have been changed. Bacterial strains are usually regarded as different species if the sequence difference in the 16S rrna genes exceeds 3%. If the sequence difference between two strains is smaller than 3%, other criteria has also to be taken into account to judge if they still represent different species. A great advantage with a phylogeny based taxonomy is that bacteria within a certain taxon have a number of properties in common. The closer the taxon is to the species level, the more properties can be found that are in common. Bacterial taxonomy has become a much more dynamic science than it was in the past and we have to accept that bacterial names are sometimes changed. Referenser 1. Båverud V, Eriksson L, Holmström G, Persson M, Zimmerman U & Johansson KE. Isolering och karaktärisering av Dichelobacter nodosus från får med fotröta. Svensk VetTidn, 2005, 57, 11, Båverud V, Nyström C & Johansson KE. Isolation and identification of Taylorella asinigenitalis from the genital tract of a stallion, first case of a natural infection. Vet Microbiol, 2006, 116, Englund S, Bölske G & Johansson KE. An IS900-like sequence found in Mycobacterium sp other than Mycobacterium avium subsp paratuberculosis. FEMS Microbiol Lett, 2002, 209, Fleischmann RD, Adams MD, White O, et al. Whole-genome random sequencing and assembly of Haemophilus influenzae Rd. Science, 1995, 269, Hansson I, Persson M & Johansson KE. Nicoletella semolina ny bakterie påvisad hos hästar med luftvägsproblem. Svensk VetTidn, 2006, 58, 11, NUMMER SVENSK VETERINÄRTIDNING
9 9. Råsbäck T, Jansson DS, Johansson K-E & Fellström C. A novel enteropathogenic, strongly haemolytic spirochaete isolated from pig and mallard, provisionally designated Brachyspira suanatina sp nov. Environ Microbiol, 2006, in press. 10. Woese CR. Bacterial evolution. Microbiol Rev, 1987, 51, Zuckerkandl E & Pauling L. Evolutionary divergence and convergence in proteins. In: Bryson V & Vogel HJ, eds. Evolving genes and proteins. New York, NY, Academic Press, 1965, FIGUR 6. Kompletta och publicerade helgenomsekvenseringsprojekt för bakterier, arkéer och eukaryoter. Figuren visar hur många genomprojekt som hittills har slutförts per år för respektive domän (bakterier, arkéer och eukaryoter). 6. Johansson SK, Feinstein RE, Johansson KE & Lindberg AV. Occurence of Helicobacter species other than H hepaticus in laboratory mice and rats in Sweden. Comp Med, 2006, 56, Ludwig W & Klenk H-P. Overview: A phylogenetic backbone and taxonomic framework for procaryotic systematics. In: Garrity GM, ed. Bergey s Manual of Systematic Bacteriology, vol 1, 2nd ed. New York, NY, Springer-Verlag, 2001, Morell V. Microbiology s scarred revolutionary. Science, 1997, 276, *KARL-ERIK JOHANSSON, professor, Institutionen för biomedicin och veterinär folkhälsovetenskap, Sveriges Lantbruksuniversitet, Box 7009, Uppsala och Avdelning för bakteriologi, Statens Veterinärmedicinska Anstalt, Uppsala. MÄRIT PRINGLE, leg veterinär, VMD, Institutionen för biomedicin och veterinär folkhälsovetenskap, Sveriges Lantbruksuniversitet, Box 7009, Uppsala. DÉSIRÉE S JANSSON, leg veterinär, Avdelning för lantbrukets djur, Statens Veterinärmedicinska Anstalt, Uppsala. STAFFAN TAMM, fil dr, Avdelning för vetenskap och kvalitet, Statens Veterinärmedicinska Anstalt, Uppsala. THERESE RÅSBÄCK, leg veterinär, Avdelning för bakteriologi, Statens Veterinärmedicinska Anstalt, Uppsala. CLAES FELLSTRÖM, leg veterinär, professor, Institutionen för kliniska vetenskaper, Sveriges Lantbruksuniversitet, Box 7018, Uppsala. NordVacc 210 x 86 SVENSK VETERINÄRTIDNING NUMMER
Släktträd med hjälp av databaser och program från Internet
Övning: Släktträd sid 1 Övning i bioinformatik Släktträd med hjälp av databaser och program från Internet Det finns databaser som är fritt tillgängliga och innehåller nukleotid- och amino-syrasekvenser
Mikrobiologins tekniksprång Dr. Erik Nygren SP Food and Bioscience
Mikrobiologins tekniksprång Dr. Erik Nygren SP Food and Bioscience Mikrobiologins tekniksprång Den högteknologiska mikrobiologin erbjuder idag nya verktyg för att förebygga smittspridning och öka produktsäkerhet.
VetBakt en användbar databas på nätet
vetenskap KARL-ERIK JOHANSSON, professor, MÄRIT PRINGLE, leg veterinär, VMD, STAFFAN TAMM, fil dr.* VetBakt en användbar databas på nätet VetBakt är en öppen databas på Internet, som för närvarande innehåller
KEMISK ANALYS... 2 MIKROBIOLOGISK ANALYS... 3 VETERINÄRMEDICIN...
Innehållsförteckning Sida KEMISK ANALYS... 2 MIKROBIOLOGISK ANALYS... 3 VETERINÄRMEDICIN... 3 1(9) Kemisk analys Teknikområde Parameter Metod Mätprincip Provtyp Anm Beståndsdelar av Kommissionens förordning
Ärftliga sjukdomar och egenskaper hos hund
Engelsk bulldog Tibetansk terrier Västgötaspets Dvärgpinscher Chow chow Foto: Pleple2000 Foto: Flickr user skaty222 Foto: Sören T Eriksson Foto: Entheta Foto:Jurriaan Schulman Alla bilder Wikimedia commons
Tomat och banan hur är de släkt?
Bildkälla: https://pixabay.com/ Alignment Introduktion Tomat och banan hur är de släkt? I denna övning studeras släktskapet mellan olika växtarter genom att jämföra DNA-sekvenser från olika växtarter (s
Betydelsen av Nicoletella semolina, hos hästar med luftvägsproblem BAKGRUND
Betydelsen av Nicoletella semolina, hos hästar med luftvägsproblem BAKGRUND Luftvägssjukdomar är vanligt förekommande problem hos häst och är den näst vanligaste orsaken (efter hälta) till träningsfrånvaro.
HUGO-projektet. Kartläggningen av det mänskliga genomet
Vem är HUGO? HUGO-projektet Kartläggningen av det mänskliga genomet Kartläggning av genom Genom= allt DNA hos en organism. Kartläggningen sker genom att man bestämmer DNA-sekvensen för hela genomet och
Artiklar via UB:s sö ktja nst
1 Artiklar via UB:s sö ktja nst UBs startsida har fått ett nytt utseende. I centrum finns nu UBs söktjänst. Istället för tre sökrutor möts du nu som användare av en sökruta där det är meningen att du kan
Det första steget blir att titta i Svensk MeSH för att se om vi kan hitta några bra engelska termer att ha med oss på sökresan.
Sökexempel - Hälsovägledare Hälsovägledning med inriktning mot olika folkhälsoproblem som t ex rökning, tips på hur man går tillväga för att göra en datasökning och hur man även kontrollerar om artiklarna
Crafoordpriset i biovetenskaper 2015
RAFOORDPRISE I BIOVEENSKAPER 2015 POPULÄRVEENSKAPLI INFORMAION rafoordpriset i biovetenskaper 2015 rafoordpriset i biovetenskaper 2015 går till genetikerna Richard Lewontin, USA, och omoko Ohta, Japan,
rapport 2013/6 FISKUNDERSÖKNINGAR I FYRISÅN 2012
rapport 2013/6 FISKUNDERSÖKNINGAR I FYRISÅN 2012 Tomas Loreth, Upplandsstiftelsen Johan Persson, Upplandsstiftelsen Gustav Johansson, Hydrophyta Ekologikonsult Anders Larsson, Fyrisåns vattenförbund Niclas
Regnr: SVA15828 Utgåva: 36. KEMISK ANALYS... 2 Kemisk analys veterinärmedicin... 2 Kemisk analys livsmedel och foder... 3
Innehållsförteckning Sida KEMISK ANALYS... 2 Kemisk analys veterinärmedicin... 2 Kemisk analys livsmedel och foder... 3 MIKROBIOLOGISK ANALYS... 5 Bakteriologi... 5 Virologi... 10 Parasitologi... 16 PROVTAGNING...
Policy Brief Nummer 2012:1
Policy Brief Nummer 2012:1 Överföring av ängs- och hagmarkers värde Det finns ett samhällsekonomiskt intresse av att veta hur ängs- och hagmarker värderas av allmänheten då finansiella medel inom Landsbygdsprogrammet
Steg 4. Lika arbeten. 10 Diskrimineringslagen
Steg 4. Lika arbeten 10 Diskrimineringslagen [ ] Arbetsgivaren ska bedöma om förekommande löneskillnader har direkt eller indirekt samband med kön. Bedömningen ska särskilt avse skillnader mellan - Kvinnor
Systematik - indelningen av organismvärlden. Kap 3 sid i boken
Systematik - indelningen av organismvärlden Kap 3 sid 74-78 i boken Minsta levande enheten? Cellen Encelliga organismer Flercelliga organismer celler Eukaryota celler - med cellkärna Prokaryota celler
Totalt finns det alltså 20 individer i denna population. Hälften, dvs 50%, av dem är svarta.
EVOLUTION Tänk dig att det på en liten ö i skärgården finns 10 st honor av den trevliga insekten långvingad muslus. Fem av dessa är gula med svarta fläckar och fem är helsvarta. Det är samma art, bara
AMPLIRUN DNA/RNA AMPLIFICATION CONTROLS
AMPLIRUN DNA/RNA AMPLIFICATION CONTROLS TAKE CONTROL, MOLECULAR CONTROL AMPLIRUN FEATURES Quantitated PCR controls for viruses, bacteria and protozoa. Purified nucleic acid, complete microbial genome.
Kryptosporidier parasiter som angår oss alla!
DJURVÄLFÄRD & UTFODRING SVENSK MJÖLK SAMLAR BRANSCHEN parasiter som angår oss alla! 1 & Charlotte Silverlås 1,2 camilla.bjorkman@slu.se 1 Inst. för kliniska vetenskaper, Sveriges lantbruksuniversitet (SLU),
Studier av ärftlig bakgrund till livmoderinflammation hos hundar
Delrapport år 2 av 3, till Svenska Kennelklubbens och Försäkringsbolaget Agrias Forskningsfond, september 2012, samt ansökan om utökat anslag för år 3. Studier av ärftlig bakgrund till livmoderinflammation
Solowheel. Namn: Jesper Edqvist. Klass: TE14A. Datum: 2015-03-09
Solowheel Namn: Jesper Edqvist Klass: TE14A Datum: 2015-03-09 Abstract We got an assignment that we should do an essay about something we wanted to dig deeper into. In my case I dug deeper into what a
Questionnaire for visa applicants Appendix A
Questionnaire for visa applicants Appendix A Business Conference visit 1 Personal particulars Surname Date of birth (yr, mth, day) Given names (in full) 2 Your stay in Sweden A. Who took the initiative
Biodiversitet och fylogeni hos kedjemaskar (Catenulida, Platyhelminthes), med tonvikt på den svenska faunan
FORSKNINGSRAPPORT FRÅN SVENSKA ARTPROJEKTET Projektperiod: 2002 2005 Karolina Larsson Uppsala universitet PLATTMASKAR: Biodiversitet och fylogeni hos kedjemaskar (Catenulida, Platyhelminthes), med tonvikt
Vindbrukskollen Nationell databas för planerade och befintliga vindkraftverk Insamling och utveckling
Vindbrukskollen Nationell databas för planerade och befintliga vindkraftverk Insamling och utveckling Slutrapport Innehållsförteckning Innehållsförteckning... 1 Sammanfattning... 2 Summary... 2 Bakgrund...
Heterogen miljö en omgivning som varierar i tid eller rum - kan bidra till att mellanartskonkurrensen inte hinner få full effekt.
SAMHÄLLSEKOLOGI: SAMEVOLUTION, MELLANARTSKONKURRENS & MUTUALISM Organismer har inte bara anpassats till olika abiotiska miljöfaktorer, utan har också utvecklats med och gentemot biotiska faktorer i form
Område: Ekologi. Innehåll: Examinationsform: Livets mångfald (sid. 14-31) I atomernas värld (sid.32-45) Ekologi (sid. 46-77)
Område: Ekologi Innehåll: Livets mångfald (sid. 14-31) I atomernas värld (sid.32-45) Ekologi (sid. 46-77) Undervisningen i kursen ska behandla följande centrala innehåll: Frågor om hållbar utveckling:
Lantbrukares syn på risker och säkerhet i arbetsmiljön ett genusperspektiv
Är kvinnor bättre på säkerhet? Christina Stave på LAMK seminarium Tidigare på Arbets- och miljömedicin på Sahlgrenska, GU Lantbrukares syn på risker och säkerhet i arbetsmiljön ett genusperspektiv Forskningsprojekt
Cancer som en ämnesomsättningssjukdom del 1
Cancer som en ämnesomsättningssjukdom del 1 Artiklarna skrivna av Dr Georgia Ede (översättning S E Nordin) Thomas Seyfried PhD, en hjärncancerforskare med över 25 års erfarenhet inom området, gav en banbrytande
Manual till Lathunden. En programvara från Genetica
Manual till Lathunden En programvara från Genetica Innehållsförteckning 1 Lathunden SQL... 4 2 Starta programmet... 4 3 Grundstruktur... 5 4 Tablå... 5 4.1 Vänsta sidan av Tablån - Databasen... 5 4.2 Mitten
Systematik - indelningen av organismvärlden. Kap 2 s34-38, kap 3 sid i boken
Systematik - indelningen av organismvärlden Kap 2 s34-38, kap 3 sid 74-78 i boken Minsta levande enheten? Cellen -encelliga organismer -flercelliga organismer Rita en cell med olika celldelar (organeller)
Clicker 5. Lathund kring de vanligaste och mest grundläggande funktionerna för att komma igång med Clicker. Habilitering & Hjälpmedel
Clicker 5 Lathund kring de vanligaste och mest grundläggande funktionerna för att komma igång med Clicker. Habilitering & Hjälpmedel Vad är Clicker 5? Clicker 5 är ett stöd till personer i behov av extra
Olika celltyper Indelningen av organismvärlden. Kap 2 s34-38, kap 3 sid i boken
Olika celltyper Indelningen av organismvärlden Kap 2 s34-38, kap 3 sid 74-78 i boken Den minsta levande enheten? Cellen - encelliga organismer - flercelliga organismer Rita en cell med olika celldelar
Genetik en sammanfattning
Genetik en sammanfattning Pär Leijonhufvud $\ BY: 3 februari 2015 C Innehåll Inledning 2 Klassisk genentik 2 Gregor Mendel munken som upptäckte ärftlighetens lagar....... 2 Korsningsrutor, ett sätt att
Svenskt Vatten Utveckling
Om mikrobiella förändringar i dricksvattenledningsnät Katharina Lührig Catherine J Paul Kenneth M Persson Peter Rådström Svenskt Vatten Utveckling Biofilmen Projektmål Biomarkörer PCR baserad analysmetodik
En kort översikt av FishBase, www.fishbase.se, med hjälp av tolv användningsfall
En kort översikt av FishBase, www.fishbase.se, med hjälp av tolv användningsfall av Anders Silfvergrip Naturhistoriska riksmuseet 8 april 2008 FishBase är världens största uppslagsverk om fisk, fritt tillgängligt
Next generation sequencing hur kan hygienläkare använda detta? Anders Johansson
Next generation sequencing hur kan hygienläkare använda detta? Anders Johansson 2016-11-11 Många användningsområden några få är färdiga för kliniskt bruk Inom klinisk genetik och klinisk patologi används
Vätebränsle. Namn: Rasmus Rynell. Klass: TE14A. Datum: 2015-03-09
Vätebränsle Namn: Rasmus Rynell Klass: TE14A Datum: 2015-03-09 Abstract This report is about Hydrogen as the future fuel. I chose this topic because I think that it s really interesting to look in to the
Diagnoser baserar sig mycket på sjukdomens symptom, förlopp och sjukdomens utbreddhet i befolkningen
Diagnostik allmänt Diagnoser baserar sig mycket på sjukdomens symptom, förlopp och sjukdomens utbreddhet i befolkningen Utifrån sjukdomens symptom och förlopp finns ofta ett antal möjliga bakterier (och
ACKREDITERING AV MALDI-TOF FÖR MASTITPATOGENER. Anna Eriksson, labingenjör Enheten för bakteriologi, Mastilaboratoriet
ACKREDITERING AV MALDI-TOF FÖR MASTITPATOGENER Anna Eriksson, labingenjör Enheten för bakteriologi, Mastilaboratoriet Mastit (juverinflammation) Är den mest förlustbringande sjukdomen bland Sveriges mjölkkor
Användarmanual för mätdatabasen Malin
Användarmanual för mätdatabasen Malin Tillväxtverkets databas för resultaten från mätningarna av företagens administrativa kostnader 117 86 Stockholm Besöksadress: Götgatan 74 Telefon: 08-681 91 00. Telefax:
Arv + miljö = diabetes?
Arv + miljö = diabetes? Kristina Lejon universitetslektor, immunologi, Institutionen för klinisk mikrobiologi Vad är det som gör att vi får diabetes? Anna Möllsten var nyss inne på den frågan och visade
Nyheter med mera från länsveterinärerna
Sida 1/7 Länsveterinärerna Landsbygdsavdelningen Veterinär och bygg Djurhälsopersonal i Jönköpings län Nyheter med mera från länsveterinärerna Till det senaste nyhetsbrevet i december 2010 bifogade vi
Vad är en art? morfologiska artbegreppet
Vad är en art? Vad är en art? Du tycker kanske att det är uppenbart vad som är olika arter? En hund är en annan art än en katt det ser man ju på långt håll. De flesta arter är så pass olika att man på
Klamydia ökar: Kan vi göra något bättre?
Klamydia ökar: Kan vi göra något bättre? Björn Herrmann Klinisk mikrobiologi, Akademiska sjukhuset, Uppsala C. trachomatis i Sverige 1991-2011 Smittsk.lagen 1988 Ungd.mottagn Provtagn ökar AIDS DNA diagnostik
Sjukdomar hos får. Mariannelund 2014-03-17 Katarina Gustafsson, Fårhälsoveterinär, SvDHV
Sjukdomar hos får Mariannelund 2014-03-17 Katarina Gustafsson, Fårhälsoveterinär, SvDHV Fårhälsovården för friska får och lamm i en sund och lönsam djurhållning www.svdhv.se Dagens ämnen: Juverinflammation
Hundar hjälper oss att förstå människans sjukdomar. Kerstin Lindblad-Toh
Hundar hjälper oss att förstå människans sjukdomar Kerstin Lindblad-Toh Målsättning med min forskning Att hitta människors sjukdomsgener via: - djurmodeller - en bättre förståelse av arvsmassan - storskalig
Delprov l, fredag 11/11,
Delprov l, fredag 11/11, 14.00-17.00 Fråga 1 (5 p). Ringa in ett av alternativen (endast ett): A. Vilket påstående är falskt? l. Aminosyror är byggstenar till proteiner 2. Membraner består av peptidoglykan
Statens Veterinärmedicinska Anstalt, SVA Uppsala Ackrediteringsnummer 1553 Avdelning för verksamhetsstöd A
Ackrediteringens omfattning Bilaga 2 Statens Veterinärmedicinska Anstalt, SVA Uppsala Ackrediteringsnummer 1553 Avdelning för verksamhetsstöd A000035-001 Kemisk analys Biotoxiner SVA26673 Kommissionens
Läs detta innan du fortsätter, eller skriv ut det, klicka runt lite och läs samtidigt.
Bruksanvisning Installera CubeBiz... 2 Välj språk... 2 När du vill köra testversionen i 15 dagar... 3 När du köper en CubeBiz-licens... 3 Registrera en giltig licensnyckel... 3 Starta ett nytt projekt...
Länken the breeder link är till för uppfödare som bidragit med information och som vill göra reklam för sin uppfödning.
Vad handlar World of Database om? Informationen i World of Database har kommit från många olika håll genom åren. Databasen innehåller över 3000 stamtavlor över katter. Dessa har vi fått antingen från ägaren
KEMISK ANALYS... 2 MIKROBIOLOGISK ANALYS... 3 VETERINÄRMEDICIN...
Innehållsförteckning Sida KEMISK ANALYS... 2 MIKROBIOLOGISK ANALYS... 3 VETERINÄRMEDICIN... 3 1(7) Kemisk analys Teknikområde Parameter Metod Mätprincip Provtyp Anm Livsmedelsanalys Beståndsdelar av animaliskt
Genetisk testning av medicinska skäl
Genetisk testning av medicinska skäl NÄR KAN DET VARA AKTUELLT MED GENETISK TESTNING? PROFESSIONELL GENETISK RÅDGIVNING VAD LETAR MAN EFTER VID GENETISK TESTNING? DITT BESLUT Genetisk testning av medicinska
SvarmPat Andrea Holmström, Gård och Djurhälsan Helle Ericsson Unnerstad, SVA. Jordbruksverket 3 maj 2016
SvarmPat 2015 Andrea Holmström, Gård och Djurhälsan Helle Ericsson Unnerstad, SVA Jordbruksverket 3 maj 2016 SvarmPat Svensk veterinär antibiotikaresistensmonitorering patogena bakterier hos lantbrukets
Statens Veterinärmedicinska Anstalt 1911-1982
1 420397 Statens Veterinärmedicinska Anstalt 1911-1982 SVAs utveckling 1909-1944 År 1897 väcktes i vårt land för första gången tanken på centrala institut för diagnostik och utredningar av sjukdomar hos
Lilla PubMed-lathunden
Lilla PubMed-lathunden Om databasen PubMed PubMed är en databas som produceras av National Center for Biotechnology Information (NCBI) vid National Library of Medicine (NLM) i USA. Det är den största databasen
Djurmaterialets betydelse i ekologisk grisproduktion
C2. Framtidsfrågorna för ekologisk grisproduktion Wallenbeck, A., Lundeheim, N. och Rydhmer, L., Institutionen för husdjurs-genetik, SLU, tel: 018-67 45 04, e-post: Anna.Wallenbeck@hgen.slu.se Djurmaterialets
Information om SKK:s index för HD och ED
Information om SKK:s index för HD och ED Text: Sofia Malm Höft- och armbågsledsdysplasi (HD och ED) är vanligt förekommande i många, framförallt storvuxna, hundraser. Trots mångåriga hälsoprogram orsakar
Generell detektion av patogen med metagenomik
Generell detektion av patogen med metagenomik Maria Lind Karlberg Björn Hallström Avdelningen för mikrobiologi Enheten för laboratorieutveckling Hur identifieras en patogen hos en patient med infektion?
Delrapport av projektet diagnostik av spädgrisdiarré- utveckling av en metod för att påvisa Enterococcus hirae i svabbprov från levande djur
Delrapport av projektet diagnostik av spädgrisdiarré- utveckling av en metod för att påvisa Enterococcus hirae i svabbprov från levande djur Syftet med det aktuella projektet var att öka kunskapen om E.
En bioinformatisk genjakt
En bioinformatisk genjakt Efter en ide från: CUSMOBIO, Milano, Italien. Hur man kan söka i databaser efter information om en gen som kan ge ökad risk för bröstcacer. Bakgrund Människor utan symptom men
Dina surfvanor kartläggs och lämnas ut
Dina surfvanor kartläggs och lämnas ut måndag 28 mars 2016 Utländska bolag kartlägger besökare på svenska sjukhus och myndigheters webbplatser. När du läser om till exempel sexuell läggning rapporteras
Inför nationella proven i Biologi
Inför nationella proven i Biologi Natur och samhälle Hur människan påverkar naturen lokalt och globalt: t.ex. växthuseffekt, nedskräpning miljöfarliga ämnen, övergödning, försurning Under sommaren drabbas
Stora utmaningar för vård och omsorg
Stora utmaningar för vård och omsorg Nya hjälpmedel behövs Förebyggande åtgärder allt viktigare Hygien Mindre antibiotika minskar risken för resistenta bakterier Kan spara mycket lidande för den enskilde
Forskningsmeritering en orsak till tidsbegränsade anställningar
STATISTISK ANALYS 1(10) Avdelning / löpunmmer 2014-10-14 / 8 Analysavdelningen Handläggare Per Gillström 08-563 085 16 per.gillstrom@uka.se Universitetskanslersämbetets statistiska analyser är en av formerna
Maskinskrivningsteknikens vara eller icke vara?
Maskinskrivningsteknikens vara eller icke vara? Helene Hansson IT och hälsa i arbetslivet våren Handledare Maria Boström Arbets- och miljömedicin, Sahlgrenska universitetssjukhus, Göteborg 1 Bakgrund Jag
HD-index. ett nytt verktyg i avelsarbetet för bättre ledhälsa. Text: Sofia Malm, Foto: Åsa Lindholm
HD-index ett nytt verktyg i avelsarbetet för bättre ledhälsa Text: Sofia Malm, Foto: Åsa Lindholm HD, eller höftledsdysplasi som förkortningen står för, är ett alltför vanligt problem i många storvuxna
Kap 26 Nukleinsyror och proteinsyntes. Bilder från McMurry
Kap 26 Nukleinsyror och proteinsyntes Bilder från McMurry Namn Efternamn 26 februari 2011 2 Varje DNA molekyl är uppbyggd av många gener induviduella DNA segmant som innehåller instruktioner för syntes
Utskick av respondentenkät
1 Survey&Report steg för steg: Utskick av respondentenkät 2013-05-05 Ola Stjärnhagen 2 Utskick av respondentenkät 1. Efter att ha avslutat konstruktionen av respondentenkäten (anonym eller icke-anonym)
Mekanismer för antibiotikaresistens
Mekanismer för antibiotikaresistens Bengt Wretlind Avd för klinisk bakteriologi Karolinska Institutet, Huddinge Vilka bakterier har ännu inte utvecklat resistens? Betastreptokocker har ännu inte utvecklat
Lägesrapport 2015. En unik sammanställning av läget för satsningar på medicinsk forskning i Sverige
Lägesrapport 2015 En unik sammanställning av läget för satsningar på medicinsk forskning i Sverige Maj 2015 Förord Politiker och allmänhet är överens om att Sverige ska vara ett kunskapsland och att forskning
Expertgruppen för medicinsk mikrobiologi 2010. EQUALIS-representanter Eva Burman, Karin Dahlin-Robertsson och Keng-Ling Wallin.
Expertgruppen för medicinsk mikrobiologi 2010 Kåre Bondesson Uppsala Maria Brytting Stockholm (SMI) Eva Hedvall Malmö Torbjörn Kjerstadius Karlstad Ilona Lewensohn-Fuchs Stockholm Inger Ljungström Stockholm
Handledning för publicering av avhandlingar och andra vetenskapliga publikationer i DiVA
Handledning för publicering av avhandlingar och andra vetenskapliga publikationer i DiVA Innehållsförteckning Instruktion för att lägga in din avhandling i DiVA... 2 Publicera avhandlingen... 2 Publicering
Easy Planning blir med dessa funktioner ett mycket kraftfullt verktyg för planering. Vi hoppas att våra kunder ska få stor nytta av programmet.
Vad är nytt i Easy Planning 6.23 Många förbättringar har gjorts i denna release. Schemabilden har fått ett nytt utseende, formuläret för nya aktiviteter har nya funktioner samt ett flertal nya funktioner
Tentamen Reproduktion och utveckling, 2011-12- 10. Åke Strids frågor:
Tentamen Reproduktion och utveckling, 2011-12- 10 Åke Strids frågor: Inför celldelning måste DNA:t kopieras. 1. Redogör för hur kopieringen går till och vilka huvudkomponenter som ingår i kopieringsmaskineriet
Samrådsgrupper Hösten 2014
Sanja Honkanen Skoog Ungas Röst -Nuorten Äänet Hösten 2014 Situationen i samrådsgrupper i Sverige idag I mitten av september fick de 52 finska förvaltningskommuner som i dag har en koordinater eller samordnare
PORTSECURITY IN SÖLVESBORG
PORTSECURITY IN SÖLVESBORG Kontaktlista i skyddsfrågor / List of contacts in security matters Skyddschef/PFSO Tord Berg Phone: +46 456 422 44. Mobile: +46 705 82 32 11 Fax: +46 456 104 37. E-mail: tord.berg@sbgport.com
Språket, individen och samhället VT08
Språket, individen och samhället VT08 Barns och vuxnas andraspråksinlärning Tvåspråkighet, kognition, m.m. Ellen Breitholtz 1. Barns och vuxnas andraspråksinlärning Vem är bäst? Vem är bäst på att lära
Människor, möss och medicinsk etik. Anders Nordgren Professor i bioetik Centrum för tillämpad etik Linköpings universitet
Människor, möss och medicinsk etik Anders Nordgren Professor i bioetik Centrum för tillämpad etik Linköpings universitet Etik och moral Etymologiskt: Etik från grekiskan: sedvänja Moral från latinet: sedvänja
Forma komprimerat trä
Forma komprimerat trä - maskinell bearbetning av fria former Peter Conradsson MÖBELSNICKERI Carl Malmsten Centrum för Träteknik & Design REG NR: LiU-IEI-TEK-G 07/0025 SE Oktober 2007 Omslagsbild: Stol
PRODUKTRESUMÉ. Behandling av bakterieinfektioner orsakade av bakteriestammar som är känsliga för enrofloxacin.
PRODUKTRESUMÉ 1. DET VETERINÄRMEDICINSKA LÄKEMEDLETS NAMN Fenoflox vet 100 mg/ml injektionsvätska, lösning för nöt och svin 2. KVALITATIV OCH KVANTITATIV SAMMANSÄTTNING 1 ml innehåller: Aktiv substans:
Släktskap mellan människa och några ryggradsdjur
Övning: Släktskap mellan människa och några ryggradsdjur sid 1 Övning Släktskap mellan människa och några ryggradsdjur En manuell jämförelse mellan hemoglobinets aminosyrasekvenser hos några organismer
Manual till GBIF-Sweden
GBIF Sweden Där all biologisk mångfald samlas Manual till GBIF-Sweden Charlotte Johnzon GBIF-Sweden Naturhistoriska riksmuseet 104 05 Stockholm gbif@nrm.se 10 april 2008 Version 1 Innehåll 1. GBIF SWEDEN...
19. Skriva ut statistik
19. Skiva ut statistik version 2006-05-10 19.1 19. Skriva ut statistik Den här dokumentationen beskriver hur man skriver ut statistik från SPFs medlemsregister via Internet. Observera att bilderna är exempel
Undersökning Metod/Referens Mätprincip System/Provtyp. Basiska, sura och neutrala dopningssubstanser SVA2205 SPE-UPLC-MS/MS Urin från häst och hund
Kemisk analys Kemisk analys veterinärmedicin Basiska, sura och neutrala dopningssubstanser SVA2205 SPE-UPLC-MS/MS Urin från häst och hund Basiska substanser och steroider i plasma, samt verifiering SVA17217
LIVSMEDELS MIKROBIOLOGI
LIVSMEDELS MIKROBIOLOGI Sven-Olof Enfors Institutionen för Bioteknologi KTH Stockholm 2003 Innehåll Kap 1 Introduktion...1 Kap 2. Kemiska reaktioner vid förskämning av livsmedel...4 2.1 Förutsättningar
Fotoballonger. Manual
Fotoballonger Manual Installation och nedladdning av programvara När ballongerna ska börja tryckas är första steget att ladda hem programvaran för bildhanteringen. Själva bilden kan i sig behandlas i vilket
HÖGSTA DOMSTOLENS BESLUT
Sida 1 (10) HÖGSTA DOMSTOLENS BESLUT Mål nr meddelat i Stockholm den 4 april 2016 Ö 849-15 ANMÄLARE Stockholms tingsrätt Box 8307 104 20 Stockholm PARTER Kärande vid tingsrätten Bildupphovsrätt i Sverige
Lycka till! Tentamen. Kursens namn: Medicin C, Tumörbiologi Kursens kod: MC1728 Kursansvarig: Anna Göthlin Eremo
Tentamen Kursens namn: Medicin C, Tumörbiologi Kursens kod: MC1728 Kursansvarig: Anna Göthlin Eremo Datum: 2012-06-01 Skrivtid: 4 timmar 08:15-12:15 (P245) Poängfördelning: Karin Franzén Pia Wegman Sabina
Människans genom Databaser ger kunskap om genetiska sjukdomar
Nationellt resurscentrum för biologi och bioteknik Övning i bioinformatik Människans genom Databaser ger kunskap om genetiska sjukdomar Många molekylärbiologiska databaser och program är fritt tillgängliga
Evolution, del 3: Arter och artbildning. Jessica Abbott Forskare Evolutionär Ekologi
Evolution, del 3: Arter och artbildning Jessica Abbott Forskare Evolutionär Ekologi Vad är en art? Linné: endast klassificering Darwin: finns arter på riktigt när en art kan ändras med tiden? Artbegrepp
MYNDIGHETSRANKING 2013. Så klarar myndigheterna service och bemötande gentemot små företag
MYNDIGHETSRANKING 2013 Så klarar myndigheterna service och bemötande gentemot små företag Rapport Oktober 2013 Innehåll Sammanfattning... 3 Bakgrund... 3 Så gjordes undersökningen... 4 Vilka myndigheter
Erik Eriksson VMD Enheten för Bakteriologi
Diagnostik VTEC/EHEC Erik Eriksson VMD Enheten för Bakteriologi SVA Tänker prata om VTEC / EHEC Sjukdomsframkallande faktorer PCR Magnetiska kulor (Immunomagnetisk separation) Diagnostik de vanligaste
Tentamen, EDA501 Programmering M L TM W K V
LUNDS TEKNISKA HÖGSKOLA 1(0) Institutionen för datavetenskap Tentamen, EDA501 Programmering M L TM W K V 2010 05 31, 8.00 13.00 Anvisningar: Denna tentamen består av 4 uppgifter. Preliminärt ger uppgifterna
Göteborgs Universitet/ BIBSAM Uttag 2016-01-12 3 artiklar. Nyhetsklipp
Göteborgs Universitet/ BIBSAM Uttag 2016-01-12 3 artiklar Nyhetsklipp Plast i havet stort hot mot växt- och djurliv Bohusläningen 2015-10-16 2 Plast i havet stort hot mot växt och djurliv Bohusläningen
Bilaga 2. SIR-gränsvärden av den diskdiffusionsmetoden 1,2,3
Bilaga 2. SIR-gränsvärden av den diskdiffusionsmetoden 1,2,3 AMINOGLYKOSIDER Gentamicin Hund Enterobacteriacae 10 g 16 13-15 12 Pseudomonas aeruginosa 10 g 16 13-15 12 Häst Enterobacteriacae 10 g 16 13-15
Faktaunderlag till Kommunals kongress i Stockholm 28-31 maj 2013. kongressombud. välfärdssektorn
Faktaunderlag till Kommunals kongress i Stockholm 28-31 maj 2013 2013 2013 Att Delade vara turer i kongressombud välfärdssektorn Delade turer i välfärdssektorn Faktaunderlag Rapport av Kristina Mårtensson
NUKLEINSYRORNAS UPPBYGGNAD: Två olika nukleinsyror: DNA deoxyribonukleinsyra RNA ribonukleinsyra
NUKLEINSYRORNAS UPPBYGGNAD: Två olika nukleinsyror: DNA deoxyribonukleinsyra RNA ribonukleinsyra Monomererna som bygger upp nukleinsyrorna kallas NUKLEOTIDER. En nukleotid består av tre delar: en kvävebas
Effektivare avel för jaktegenskaper hos engelsk setter
Effektivare avel för jaktegenskaper hos engelsk setter av Per Arvelius En hunduppfödare strävar efter att välja de avelsdjur som nedärver önsvärda egenskaper till valparna. Eftersom många egenskaper påverkas
Genetik och genteknik
FOLKLIVSARKIVET, Lunds universitet LUF 198 November 1996 Genetik och genteknik Inledning Den moderna genetiken har gett oss ny kunskap om hur gener - arvsanlag - förmedlar det biologiska arvet från generation
Short Toe (Brachydactyly) Hos Staffordshire Bull Terrier.
Short Toe (Brachydactyly) Hos Staffordshire Bull Terrier. Även kallad High Toe hos andra raser. -Hej Danne, du jag tänkte kolla med dig angående valpen vi köpte av er, det är så att den saknar en tå. Eller