Vad skiljer människan från schimpansen - bonobon?

Transkript

1 Vad skiljer människan från schimpansen - bonobon? Evolutionär neuropsykologi Symboliskt språk Jarl Risberg Neuroutbildarna i Lund Kurs Neuropsykologisk fördjupning 19 april 2017 Kunskapsöverföring mellan schimpanser Anatomisk förutsättning för symboliskt språk Gorilla Schimpans Människa Uddenberg, N., Idéer om Livet, Natur och Kultur, 2003 Skillnaderna mellan människor och andra hominider är huvudsakligen sänkningen av struphuvudet (gult). Luftflödet mellan struphuvudet och näsan måste passera munhålan större möjlighet till varierande ljudyttringar (men risk för kvävning!) Språket är en gåva från Gud Charles Darwin ( ) Språket har utvecklas genom evolutionen och det naturliga urvalet (1859). Detta synsätt blev 1866 bannlyst av det Lingvistiska Sällskapet i Paris följt av det Filologiska Sällskapet i London Bannlysningen kom att påverka forskningen om språkets ursprung negativt under mer än 100 år. I begynnelsen var Ordet, och Ordet var hos Gud, och Ordet var Gud (Joh. 1:1) 1975 betvivlade Noam Chomsky att språkets utveckling kunde förklaras av det naturliga urvalet. Pinker & Bloom (1990): Språket är ett för människan unikt komplext kommunikationssätt, som bara kan ha uppkommit genom evolutionen och det naturliga urvalet. 1

2 Tre stadier i den evolutionära utvecklingen av det mänskliga språket 1. Ett primitivt kommunikationssystem med olika ljud kombinerade med gester, grimaser och kroppsrörelser. Ses bl. a. hos schimpanser, gorillor och andra icke-mänskliga primater. 2. Initialt språksystem (proto-språk) där olika ljud kombineras till ord, men utan att dessa relateras till varandra. Språket är ett lexikalt/semantiskt men inte ett grammatiskt kommunikationssystem. Möjligen hos förmänniskor (hominider) och troligen hos tidiga Homo-arter. 3. Avancerat språksystem med ord kombinerade till meningar som följer grammatikens regler. Initialt två-ords-meningar följt av allt längre meningar under den språkliga mognaden. Ardila 2015 Hypoteser om övergången från initialt till avancerat språk 1. Gester är språkets ursprung och kroppsrörelser användes innan språket utvecklades. Talat språk består av orala gester. 2. Språket började som en imitation av naturliga ljud (onomatopoetiska ord). 3. Språket uppstod när de lättaste ljuden kopplades till det viktigaste i omgivningen (t. ex. mama). 4. Språket uppstod ur rytmiska ljud och sång vid arbete i grupper. 5. Språket uppstod ur fonetisk symbolism relation mellan språkljudet och ordets betydelse. 6. Språket uppstod ur lek, skratt, flörtande och andra emotionella uttryck. 7. Språket uppstod för att signalera identitet och tillhörighet (kontaktteorin). Modifierad efter Ardila 2015 Hypoteser om övergången från initialt till avancerat språk 1. Gester är språkets ursprung och kroppsrörelser användes innan språket utvecklades. Talat språk består av orala gester. 2. Språket började som en imitation av naturliga ljud (onomatopoetiska ord) 3. Språket uppstod när de lättaste ljuden kopplades till det viktigaste i omgivningen (t. ex. mama). 4. Språket uppstod ur rytmiska ljud och sång vid arbete i grupper. 5. Språket uppstod ur fonetisk symbolism relation mellan språkljudet och ordets betydelse. 6. Språket uppstod ur lek, skratt, flörtande och andra emotionella uttryck. 7. Språket uppstod för att signalera identitet och tillhörighet (kontaktteorin). Gest-teorin - The Gestural Theory Trots det religiösa förbudet föreslogs tidigt att språket kan ha uppstått ur gester: Bulwer (1644) the natural language of the hand och Cordemoy (1668) gestures, the first of all languages. C. Darwin, The Descent of Man (1871): I cannot doubt that language owes its origins to the imitation and modification of various natural sounds, and man s own distinctive cries, aided by signs and gestures. W. Wundt (1900): Sign language is the origin of all languages. G.W. Hewes (1973): De stora afrikanska aporna kunde inte lära sig något talat språk men kunde med viss framgång använda gester på ett språkliknande sätt. Efter Pinker och Blooms artikel 1990 Natural language and natural selection följde en stor mängd publikationer om språkets evolution varav många betonade betydelsen av gester. Corballis 2009 Gest-teorin Oldowan tool making Teorin fick stöd från studier av olika teckenspråk som befanns vara lika grammatiskt och semantiskt sofistikerade som det talade språket. Utvecklades det talade språket gradvis ur teckenspråk och gester? Kritikerna av teorin poängterar hur svårt det är att förklara övergången från gester till talat språk. De anser att språket utvecklades ur primitiva läten och anrop. Försvararna av teorin hävdar att det talade språket utgörs av avancerade gester som utförs av läpparna, gomseglet, stuphuvudet och tre delar av tungan. The hammerstone, held in a characteristic three-jaw chuck grip with the thumb and first two fingers of the dominant hand, is used to strike sharp stone flakes from the core, which must be properly supported, positioned and oriented by the nondominant hand. Controlled fracture requires exploitation of appropriate aspects of core morphology, such as acute edge angles (reflected in the exterior platform angles of detached flakes). Stout & Chaminade,

3 Cortikala nätverk involverade i tal och verktygstillverkning Tr = Pars triangularis Op = Pars opercularis (delar av Brocas område) vpm = Ventrala premotorcortex IPS = Intraparietala sulcus IPL= Inferiora parietalloben PTC= Posteriora temporalcortex Human language development Linguistic communication is genetically determined and unique to humans. Early linguistic experience performs two functions: 1. Allows infants to assimilate the words and grammar rules of their mother language. 2. Activates genetic programs implicated in linguistic functions. In children deprived of a linguistic environment, the linguistic genes are deeply repressed and the children cannot learn language later in their lives. Stout D, Chaminade T Phil. Trans. R. Soc. B 2012;367:75-87 Arshavsky, Y.I. (2009), Brain Research Reviews, 60, by The Royal Society Wernicke - Geschwind The area in the left hemisphere activated in 3-month-old infants by sentences with a mean duration of 2061 ms. Functional MRI study. From Dehaene and Cohen, Neuron 56, October 25, 2007 What's left in language? Beyond the classical model Functional MRI study examining activation patterns during comprehension of Japanese sign and spoken languages. The left, posterior, and right views are shown. (A) Sign sentences presented to deaf signers. (B) Spoken sentences presented to hearing monolinguals. Comprehension of sign and spoken languages mainly activates similar areas in the left frontal and temporal lobes. Sakai et al Efter Hickock & Poeppel, 2007 Corballis, M.C. Annals of the New York Academy of Sciences 14 APR

4 Adding their support for the dual-stream model, Saur et al. (2008) remark that language, for all its human uniqueness and sophistication, adheres to the same anatomical principles that govern brain functions in other domains. By the same token, the dual-stream model can be taken as evidence against the idea that language is special, requiring dedicated neural wiring. Rather, it emerged through the modification, whether through learning or natural selection, of structures that long predate human evolution. Corballis, M.C., 2015 Aktivering med tyst språkuppgift hos KE-familjemedlemmar med och utan FOXP2 genmutation Liégeois et al. 2003, Nature Neuroscience 6, Vad skiljer människan från schimpansen - bonobon? Symboliskt språk Kultur kreativt skapande 4

5 Kunskapsöverföring mellan schimpanser Uddenberg, N., Idéer om Livet, Natur och Kultur, 2003 Vad skiljer människan från schimpansen - bonobon? The Default Mode Network (Vilonätverket) Symboliskt språk Kultur kreativt skapande Metakognition theory of mind Buckner, R.L., Andrews-Hanna, J.R & Schacter, D.L. (2008). The brain s default network. Anatomy, function, and relevance to disease. Annals of the New York Academy of Sciences, 1124, Vilonätverket skiljer människan från andra primater Vad skiljer människan från schimpansen - bonobon? Symboliskt språk Kultur kreativt skapande Metakognition theory of mind Episodiskt minne tidsuppfattning Wey et al.,

6 Vad skiljer människan från schimpansen - bonobon? Symboliskt språk Kultur kreativt skapande Metakognition theory of mind Episodiskt minne tidsuppfattning Sociala förmågor aggression - empati Är schimpansen eller bonobon vår närmaste släkting? Hos schimpanserna kan hanarna dra ut och jaga i grupp vilket bonoboerna aldrig gör. De aggressiva hanarna, de underkuvade honorna, som ses hos schimpanserna, finns inte hos bonoboerna. Hos dem är det honorna som dominerar. Bonoboer löser konflikter med sex. Bonoboerna sover tillsammans medan schimpansen försöker hitta en egen sovplats. Bonoboer är gruppöverskridande till skillnad från schimpanser. Volymen av grå vävnad hos schimpansen jämfört med bonobon Schimpans Människa Blå färg = områden med högre gråvävnadsvolym hos bonobon Gul färg = områden med högre gråvävnadsvolym hos schimpansen R DMPFC = höger dorsomediala prefrontala cortex R A.I. = höger anterior insula R Amyg = höger amygdala R Hyp = höger hypothalamus Rilling J K et. al. (2012) SCAN 7, Hjärnans vikt i gram neanderthalensis MRI images of a normal individual (left) and a patient with primary microcephaly caused by a mutation in the ASPM gene essential for mitotic spindle function in neuroblasts. Förmänniskor (hominider) Schimpanser Homo habilis erectus sapiens (tidig) Vi själva Homo sapiens sapiens Kouprina et al. Accelerated evolution of the ASPM gene controlling brain size begins prior to human brain expansion. PLoS Biology May 2004 Volume 2 Issue 5 Page ,5 0,2 - miljoner år 6

7 Brain growth trajectories in modern humans and chimpanzees in the first 20 years of life The dashed line indicates the end of the first postnatal year. Sherwood et al., 2008 Nyfödd Ett år Två år 7

8 Finjustering av hjärnan med hjälp av stimulans från omvärlden Nervceller och synapser som stimuleras förstärks De som inte stimuleras försvinner Förändring av hjärnbakens tjocklek under normal mognad Gogtay et al., 2004 Lemur Makak Gibbon Schimpans Människa Postreproduktiv fas Vuxen Ungdom Födelse Veckor Barndom Graviditetslängd 8

9 Schimpans Människa Hjärnans vikt i gram neanderthalensis Förmänniskor (hominider) Homo habilis erectus sapiens (tidig) Vi själva Homo sapiens sapiens Schimpanser 6 2,5 0,2 - miljoner år Moderna människors hjärnor är ungefär tre gånger större än vad som förväntas för en primat med samma kroppsvikt Sherwood et al., 2008 Diet quality in humans compared to other primates Leonard et al., Comp. Biochem. Physiol., 136, 5-15,

10 Changes in percent body fat in human infants Survival of the fattest Fat babies were the key to evolution of the large human brain. The fattest infants became mentally the fittest adults. Body fat in infants provided fuel store for the brain. Fresh- and salt-water shorelines provided the food supply for evolving body fat and larger brains in human infants. Leonard et al., Comp. Biochem. Physiol., 136, 5-15, 2003 Cunnane & Crawford, Comp. Biochem. Physiol., 136, 17-26, 2003 Hjärnans vikt i gram neanderthalensis Förmänniskor (hominider) Homo habilis erectus sapiens (tidig) Vi själva Homo sapiens sapiens Schimpanser 6 2,5 0,2 - miljoner år Avancerad användning av eld för ca år sedan Pinnacle Point, South Africa Den Kreativa Explosionen (?) Inträffade först i Afrika (de f.n. tidigaste fynden är ca år gamla) och sedan i Europa med början för ca år sedan. Under de tidigare årmiljonerna hade kreativiteten, avspeglad i tekniken att tillverka stenverktyg, utvecklats mycket långsamt. Brown et al. Science, 325, ,

11 år gamla snäckskalshalsband och graverade ockrastenar från Blombos grottan Henshilwood et.al. 2002, 2004 Fig. 1 Language locations and regional variation in phonemic diversity. Fig. 2 Likely area of language origin. Q D Atkinson Science 2011;332: Q D Atkinson Science 2011;332: Published by AAAS Published by AAAS 11

12 Astonishing quick development of artistic skills years ago Grottmålningar Grottmålning från Lascaux, år gamla (Magdalenien-kulturen) Sinclair A., Nature, 426, 774-5, 2003 Konstyttringar och abstrakt tänkande Konstyttringar och abstrakt tänkande Venus från Galgenberg Venus från Willendorf Venus från Lespugue Möjlig kalender från Les Eyzies år Elfenbensstatyetter Tidiga konstyttringar Spjutförlängare av renhorn från Mas d Azil, Frankrike Daterad till ca år Sannolikt bara för ceremoniellt bruk Skulpterad ung stenget Klimatförändringar kan ha påskyndat den Kreativa Explosionen Modernt beteende Varmt och vått Ut ur Afrika Jordbruk o C At least 35,000 years ago the sound of music filled a cave in what is now southwestern Germany. At the same place and time early Homo sapiens were also carving the oldest known examples of figurative art in the world. Music and sculpture, expressions of artistic creativity, emerged in tandem among some of the first modern humans, when they began spreading through Europe. Conard et al., Nature 460, , Kallt-torrt-blåsigt-dammigt Nuv. värmeperiod Förra värme 100,000 år sedan 60,000 40,000 20,000 NU perioden Efter William H. Calvin

13 Hjärnan är anpassad till det sensoriska inflödet. Näbbdjur Mullvad Nakenråtta Människa De vita områdena på kartan ovan representerar inlandsisens utbredning för år sedan. Det var under denna period som den senaste inlandsisen hade sin maximala utbredning i norra Europa. Eftersom stora mängder vatten var uppbundet i inlandsisar så stod havsytan betydligt lägre än idag. Den nutida kustlinjen är markerad med en svag grön linje. Eftersom klimatet var betydligt kallare än idag rådde tundraförhållanden i stora delar av Mellaneuropa (brunt). I södra Europa bredde en stäpp med sporadiska förekomster av träd ut sig. (Från SGU:s hemsida) Krubitzer, L. & Stolzenberg D.S. (2014) Current Opinion in Neurobiology, 24, Do you think Humans have lager frontal lobes than other primates? Schimpans Människa Semendeferi et al., Nature Neuroscience, 5, 272-6,

14 Brodmann s areas Larger area 10 in humans than in apes? 10 Semendeferi et al., Am. J. Phys. Anthropol., 114, , 2001 Cladogram showing lateral views of the human and ape brain and horizontal spacing of neurons in the cortex. Photomicrograph of layer III in human and chimpanzee BA 10. Semendeferi K et al. Cereb. Cortex 2011;21: Semendeferi K et al. Cereb. Cortex 2011;21: Prefrontal volym av grå vävnad/total volym Prefrontal volym av vit vävnad/total volym Diffusion tensor (banorna i hjärnan) Schoenemann et al., 2005, Nature Neuroscience 14

15 Prefrontal % vitvävnadsvolym / prefrontal % gråvävnadsvolym Människas och de stora apornas unika spolceller Schoenemann et al., 2005, Nature Neuroscience Nimchinsky et al., PNAS, 1999 Allman et al., The Neuroscientist, 8, 2002 Allman et al., The Neuroscientist, 8, 2002 Specifik förlust av spindle cells (VENs) vid FTD Seeley et al., Ann. Neurol

16 Spegelneuron Mirror neurons Giacomo Rizzolatti fmri-aktiveringar hos 15 friska individer som sträcker sig efter ett föremål, observerar när någon annan sträcker sig och föreställer sig en sträckning mot föremålet Filimon, F. et al. NeuroImage, Volume 37, Issue 4, 2007,

17 7 stages in the evolution of language Nervcellernas bildande och vandring mot barken Grasping A mirror system for grasping A system for simple imitation of grasping A complex imitation system for grasping Protosign pantomime Protospeech linkage to vocalization Language with syntax and semantics Arbib and Bonaiuto, 2008 Gliaceller styr också hur axoner finner rätt väg till andra områden via t.ex. corpus callosum Ventrikeln Nervceller som vandrar längs radialglia Tillväxtzon Cajals avbildningar av gliaceller Astrocyternas komplexitet utmärker den mänskliga hjärnan Interlaminära astrocyter Protoplasmatiska astrocyter Det finns uppskattningsvis gliaceller i hjärnan. De vanligaste gliacellerna är protoplasmatiska astrocyter som kan ha upp 2 miljoner utskott. Utskotten är i kontakt med och reglerar nervceller, synapser, blodkärl och angränsande astrocyter. Polariserade astrocyter Fibrillära astrocyter Oberheim et al. Trends in Neurosciences, Volume 29, Issue 10, 2006, Figure 1. A single astrocyte (pink) can ensheath tens of thousands of synapses; modulate synaptic transmission by the release (red arrow) and removal (blue arrow) of neurotransmitters and neuromodulatory substances, and by controlling ion concentration and modulating blood flow locally. The astrocytic process is the third active element forming the tripartite synapse. (a) Electron micrograph showing a presynaptic (Pre) and postsynaptic (Post) terminal enwrapped by the astrocytic process (green) forming the tripartite synapse. (b) The close association of the astrocytic process with the presynaptic and postsynaptic terminals exerts crucial roles in clearing K + ions that accumulate following neuronal activity, and in the uptake of the synaptic transmitter glutamate by the activity of plasma-membrane glutamate transporters. Additionally, neurotransmitter release from presynaptic terminals can activate astrocytic receptors that induce Ca2+ elevations which in turn triggers the release of gliotransmitters from these cells.7 The Evolving View of Astrocytes By Philip G. Haydon, Ph.D. Cerebrum, October 2016 R. Douglas Fields et al. Neuroscientist 2013;20: Copyright by SAGE Publications 17

18 Relationen mellan nervceller och gliaceller i amygdala Människans protoplasmatiska astrocyter är större och mer komplexa än musens och apans Pessoa L., 2014 Oberheim et al., 2012 Laboratorieråtta får mänskliga astrocyter genom inympning Förbättrad inlärningsförmåga efter inympning av mänskliga astrocyter Han, X. et al., Cell Stem Cell, 2013 Han et al.,