FISKERIVERKET INFORMERAR

Transkript

1 FISKERIVERKET INFORMERAR Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys av sik, Coregonus sp. KERSTIN SÖDERBERG Fiskeriverket, Kustlaboratoriet Gamla Slipvägen 19, Öregrund Redaktionskommitté: Ingmar Berglund, avdelningschef Magnus Appelberg, laboratoriechef, Kustlaboratoriet Kerstin Söderberg, Kustlaboratoriet För beställning kontakta: Fiskeriverket, Box 423, GÖTEBORG Telefon: , Telefax: ISSN

2 FISKERIVERKET INFORMERAR 23:6(1 36) Innehåll Sammanfattning 4 English summary 5 Inledning 6 Målsättning 6 Strukturer för åldersanalys 7 Fjäll 7 Otoliter 7 Siken 8 Livshistoriestrategi, havslek eller vandring till lekälv? 9 Tillväxt 1 Ålder vid könsmognad 1 Material och metoder 11 Lokalerna och fisket 11 Provtagning, prepareringsmetodik och lästeknik 12 Åldersanalys 12 Använda begrepp 13 Statistiska metoder 13 Resultat 14 Översikt 14 Skillnaden mellan fjäll och otoliter Störst skillnad mellan strukturer för de yngsta och de äldsta 17 Störst skillnad mellan strukturer för långa individer i Råneå 17 Populationskaraktärer påverkade av strukturvalet 18 Åldersfördelningen skilde i Forsmark, Kirveskari och Råneå 18 Snabbare tillväxt hos havslekande tvååringar då otoliter använts vid åldersanalys 22 Tillväxtskillnader mellan könen, stora honor 23 Tillväxtjämförelse mellan populationerna påverkades inte av strukturvalet 24 Fjäll eller otoliter, valet inte betydande för ålder vid könsmognad 25 Diskussion 26 Skillnaden mellan fjäll och otoliter Populationskaraktärer påverkade av strukturvalet 28 Slutsatser 3 Referenser 33 Skriftliga källor 31 Muntliga källor 33 Appendix 34 2

3 Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys Examensarbete i biologi, 2 p, Vt 23 Institutionen för Biologisk Grundutbildning, Uppsala universitet Avdelningen för Limnologi I samarbete med: Fiskeriverkets Kustlaboratorium, Öregrund Handledare: Magnus Appelberg, Fiskeriverket och Anders Broberg, Uppsala universitet Frågan vilka relativa frekvenser de olika storleks- och åldersstadierna uppvisar inom sikbestånden äger ej blott teoretiskt intresse. Ur praktisk fiskeri- och fiskevårdssynpunkt har den betydande vikt, till exempel för bedömandet av beståndets tolerans mot exploatering. Dahr

4 FISKERIVERKET INFORMERAR 23:6(1 36) Sammanfattning Sik, Coregonus sp., är en viktig art för det svenska och finska fisket och fiskas främst i Bottniska viken. I Östersjön finns två olika sikformer, den havslekande siken och den älvlekande vandringssiken. I tempererade områden är fiskars tillväxt ojämn över året, vilket lämnar spår i individens kalkstrukturer. För åldersanalys av sik används främst fjäll och otoliter. Otoliter är små benstrukturer som ingår i fiskens hörsel- och balanssystem. Fjäll och otoliter har visats ha olika kvalitéer och olika begränsningar vid åldersanalys av fisk. I detta arbete jämfördes åldersuppgifter baserade på fjäll- och otolitanalyser. Två populationer med havslekande sik vid Upplandskusten och tre populationer med älvlekande vandringssik från Bottenviken analyserades. Målsättningen med arbetet var att analysera om det fanns generella skillnader mellan ålder baserad på fjäll- respektive otolitanalyser, samt om detta påverkade populations- och individkaraktärer som åldersfördelning, individtillväxt eller ålder vid könsmognad. Hypotesen var att skillnaden mellan ålder baserad på fjällanalys jämfört med otolitanalys var större för äldre individer än för yngre individer. Dessa skillnader antogs påverka populations- och individkaraktärerna. Medelålder baserad på fjäll var generellt högre än för otoliter för samtliga populationer. Åldern tycks överskattad för unga individer då fjäll använts, troligen har falska ringar misstagits för riktiga årsringar på fjällen. Detta var tydligast för de havslekande populationerna men tycktes också gälla för de yngre vandrande individerna och för en stor del av populationen i Råneå. För äldre individer från varje population tycks ålder baserad på fjäll underskattad jämfört med otoliter. Detta var tydligare för sik i de vandrande populationerna då dessa hade större andel äldre individer. Orsaken till att fjällen underskattade åldern var troligen att individens tillväxt avstannat och årsringar därför inte kunnat identifieras. Tillbakabildande av fjällens yttre delar vid tider av svält, stress eller liknande kan vara en annan förklaring. De havslekande sikarna var yngre, mindre och hade en annan könsfördelning än de vandrande sikarna vilket gjorde en direkt jämförelse mellan de olika sikformerna något svårtolkad. Vilken ålder som erhålls från fjäll respektive otoliter får ekologisk relevans då åldersfördelningar och årsklasstyrkor ligger till grund för beståndsuppskattningar och förvaltningen av fisket. Populations- och individkaraktärerna påverkades av skillnaden mellan ålder från fjäll respektive otoliter. Trots skillnader i medelålder i samtliga populationer var det i tre av fem populationer som åldersfördelningen skilde signifikant. Tillväxttakten skilde för de tvååriga havslekande sikarna då ålder baserats på fjäll jämfört med otoliter. Ålder vid könsmognad påverkades inte i någon större omfattning av skillnader i åldersanalysen. Vid åldersanalys av sik tycktes otoliter vara att föredra framför fjäll. Trots skillnader mellan strukturerna påverkades inte populations- och individkaraktärer som åldersfördelning, individtillväxt och ålder vid könsmognad i så stor omfattning. Tillväxttakten verkade mindre känslig för åldersläsningsavvikelser än åldersfördelningen. Nyckelord; sik, åldersanalys, fjäll, otoliter, åldersfördelning, tillväxt, Bottniska viken 4

5 Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys English summary: Comparison of scales and otoliths for age estimation of whitefish, Coregonus sp. Whitefish, Coregonus sp., is an important species for the Swedish and Finnish fisheries and mostly fished in the Gulf of Bothnia. Both river- and sea-spawning forms of whitefish inhabit the Baltic Sea. The riverspawning form is anadromous while seaspawners are stationary. The growth of fish in tempered areas decreases or stops during winter, leaving marks in the calcified structures. To estimate the age of whitefish scales and otoliths are mainly used. Otoliths are small calcified structures found in the inner ear of fish and form part of the hearing and balance system. Scales and otoliths have been shown to have different advantages and disadvantages in age estimation. In the present study ages derived from scales are compared with ages derived from otoliths. The comparison was made for two sea-spawning whitefish populations from the coast of Uppland in the southern part of the Gulf of Bothnia, and from three river-spawning populations from the Bothnian Bay. The aim of the study was to determine if any general differences could be recognised between ages derived from scales and from otoliths, and whether such differences would affect population- and individual characteristics such as age distribution, individual growth and age at maturity. The hypothesis was that a difference in ages derived from scales compared to otoliths would be larger for old individuals than for young individuals. These differences were assumed to affect the population- and individual characteristics. For all populations mean age was higher when scales were used compared to otoliths. Age of young individuals seemed to be overestimated when scales were used in the age estimation, probably due to that check marks had been mistaken for true annual rings. This was more apparent for the seaspawning populations, but seemed true also for young river-spawning individuals and a substantial part of the Råneå population. For old individuals in all populations, age derived from scales was underestimated compared to age based on otolith analysis. This was more apparent in river-spawning populations, possibly due to their larger proportion of old individuals. The reason for scale readings underestimating age could be related to ceased growth in the old individuals, leading to difficulties in identifying dense annual rings. Resorption of the outer parts of the scales due to starvation or stress could be another explanation. The sea-spawning populations consisted of mostly young and small individuals while the river-spawners generally were older and larger. Because of this, differences in divergence between scales and otoliths could not be explained by life history alone. The discrepancies between ages based on scales and otoliths could be ecologically relevant when age distribution and year-class strength is the basis of stock size estimation and fishery management. The population- and individual characteristics were affected by differences between ages from scales and otoliths. Despite noticeable differences in mean age in all populations, age distribution differed significantly in three out of five populations. The growth rate differed for the two-year-old sea-spawners when ages were based on scales compared to otoliths. Age at maturity was not apparently affected by the differences in age estimations. Otoliths seemed more reliable for age estimations than scales. Despite divergence between the structures, population- and individual characteristics such as age distribution, individual growth and age at maturity were not influenced to the same extent. The estimation of growth rate appeared to be less sensitive to incorrect age estimation than age distribution. Key words; whitefish, age estimation, scale, otolith, age distribution, Gulf of Bothnia 5

6 FISKERIVERKET INFORMERAR 23:6(1 36) Inledning Fisket efter sik bedrivs längs både den svenska och finska kusten i Bottniska viken och i tillrinnande vattendrags mynningar. År 22 ilandfördes 72 ton sik på ostkusten enligt uppgifter från förstahandsmottagare (Anon. 23). Detta motsvarar bara en sjättedel av mottagningen under toppåret 1989 (Anon. 21). Högre siffror för sikfångster anges i opublicerade data för år 21 där stora båtar (>12 m) anges ha fångat cirka 6 ton sik inom den svenska delen av Östersjön medan mindre båtar fångade 225 ton. Merparten av fångsten för de mindre båtarna togs med siknät och bottensatta kombifällor (Aho 23 muntligen). Ekonomiskt är siken en av de viktigaste fiskarterna i Bottniska viken (Lehtonen och Böhling 1988). Då sik förekommer i flera separata bestånd och i både vandrande och stationär form är kunskapen om sikfiskets omfattning bristfällig (Anon. 23). På den finska sidan av Bottenviken är kunskapen om siken betydligt bättre och sjunkande medellängd på fisken har blivit ett problem på senare år, samtidigt som snabbväxande fisk tenderar att utsättas för extra stort fisketryck. Risk för överfiske på vissa bestånd och behovet av prognoser för beståndens utveckling motiverade ett projekt inriktat på kartläggning av sikformernas rekryteringsbiologi. Resultaten visade att åldersfördelningen avvek även mellan närbelägna älvar och något storskaligt mönster i rekryteringen ansågs därmed sannolikt saknas (Sandström 2). Att ha kännedom om fiskens ålder är grundläggande vid beståndsövervakning. Hårda strukturer hos fisken påverkas av att fiskens tillväxt avstannar vintertid. Den oregelbundna inlagringen av kalk i benvävnaderna ger upphov till oregelbundenheter i benets struktur och så kallade årsringar bildas hos de flesta fiskarter i tempererade områden. Markeringar i kalkstrukturer motsvarar dagliga, säsongsrelaterade eller årliga mönster och är vanliga hos ett större antal olika akvatiska organismgrupper såsom koraller, musslor, däggdjur (tänder) och fiskar (otoliter) (Campana och Thorrold 21). Åldersanalys av fisk har en lång tradition och en till två miljoner fiskar åldersanalyserades under år 2 (Campana och Thorrold 21). Vid åldersanalys av fisk kan ett flertal olika strukturer användas och hos olika arter är olika strukturer att föredra (Aass 1972; Skurdal et al. 1985; Mosegaard et al. 1989; Raitaniemi et al. 1998; Panfili et al. 22). Hos sik analyseras fjäll och otoliter medan gällock har använts i mindre utsträckning. För gädda används cleithrum och vingben (Anon. 2) medan fenstrålar och ryggkotor är andra strukturer som kan ge information om en fisks ålder (Polat et al. 21). Olika strukturer kan ge skilda åldersresultat vilket kan få konsekvenser i uppskattningen av hur bestånden ser ut i Östersjön och hur olika fiskpopulationer ser ut demografiskt (Aass 1972; Skurdal et al. 1985; Mosegaard et al. 1989; Polat et al. 21). Åldrarna ger en uppfattning om ålder- längd relationer, överlevnad, tillväxt, mortalitet, åldersfördelning, ger ett mått på reproduktionstakt och ligger till grund för beräkning av viktiga parametrar som årsklasstyrkor och är grundläggande för beståndsuppskattningar (Polat et al. 21; Panfili et al. 22). En korrekt åldersanalys är viktig då ett systematiskt fel i bedömningen av fiskens ålder kan få till följd att åldrar eller tillväxt hos en population över- eller underskattas (Dahr 1947). Mortaliteten kan också felbedömas och därmed leda till att en population exploateras på ett olämpligt sätt (Campana 21). Målsättning Målsättningen med detta arbete var att analysera om 1a) det fanns någon generell skillnad mellan ålder erhållen från fjäll- respektive otolitanalys för kustnära sik. 1b) om eventuell skillnad kunde relateras till livshistoriestrategi (havslekande respektive vandrande, älvlekande). 2 hur eventuella skillnader påverkade populations- och individkaraktärer som åldersfördelning i populationen, individtillväxt och ålder vid könsmognad. 6

7 Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys Siken kom från två populationer med havslekande sik vid Upplandskusten och från tre populationer med vandrande, älvlekande sik från Bottenviken. Med stigande ålder kommer individen att utsättas för fler vintrar, lekperioder och tider av svält. De äldre vandrande sikarna kommer att ha genomfört fler näringsvandringar och kommer därmed ha förflyttat sig mellan söt- och brackvatten ett större antal gånger än de yngre sikarna. Detta kunde antas försvåra tolkningen av åldersstrukturerna och därmed öka eventuella skillnader mellan fjäll- och otolitanalyser. Min hypotes var att de olika strukturerna påverkas olika vid stigande ålder och att differensen mellan ålder baserad på fjäll- respektive otolitanalys därmed ökar med stigande ålder hos fisken. De resultat som åldersanalysen ger har ekologisk relevans då de ligger till grund för viktiga bedömningar såsom populationens åldersfördelning, individtillväxt och ålder vid könsmognad. För att ytterligare analysera dessa ekologiska parametrar jämfördes data från Upplandskusten 21 med åldrar erhållna från fjäll analyserade mellan 198 och 2. För två av älvarna jämfördes med data från 22 där åldersanalys baserats på sammantagen ålder från fjäll- och otolitanalys. De ekologiska måtten antogs påverkas av eventuella skillnader i åldrar baserade på fjäll- respektive otolitanalys. Strukturer för åldersanalys Fjäll Analyser av markeringar i fjällen hos fyra kanadensiska Coregonid-arter visar hur det varje kalenderår markeras två ringar (Hogman 1968). Båda ringarna har karaktären av en årsring men den tydligaste av dem bildas på våren, vilken betecknas årsring. Vårringen skapas under en period med konstant temperatur och liten förändring i tillväxt eller ökande tillväxt. Under hösten bildas en svagare ring då temperaturen sjunker och tillväxten minskar. Denna höstmarkering kallas check eller falsk årsring. Om fjället inte tillväxer under vintern kan ingen check identifieras, då den sammanfaller med vårringen (Hogman 1968). På fjäll syns årsringar som brott på de tätt liggande räfflor eller strior som löper parallellt med fjällets kant (Thoresson 1996). Fördelar med att använda fjäll i åldersanalys anses vara att det är lätt att ta fjällprov på sik och att provet kan tas utan att individen dödas. Metoden är också snabb och kostnadseffektiv (Salojärvi 1989). En provtagning ger ett större antal fjäll som kan jämföras med varandra. Fjäll har också den fördelen att strukturen med så kallad tillbakaräkning ger en bild av individens tillväxt över tiden (Thoresson 1996). Årsringar har i vissa fall ansetts markeras på fjällen så länge tillväxttakten är hög (Ausen 1976). Nackdelar som påpekats med användning av fjäll är att de visats kunna tillbakabildas vid ogynnsamma förhållanden (Wallin 1957; Casselman 199; Persson et al. 1997). Detta skulle ge en underskattning av fiskens ålder, vilket har varit tydligast vid högre åldrar (Skurdal et al. 1985; Raitaniemi et al. 1998). Identifieringen av årsringar kräver ofta stor erfarenhet då en årsring ska identifieras i den stora mängden strior som täcker fjället (Mosegaard et al. 1989). Otoliter Otoliter är små benstrukturer i innerörat hos benfiskar och de utgör en del av hörsel- och balanssystemet. Innerörat består av tre säckar sammanbundna med båggångar och varje säck innehåller en otolit. Varje kroppshalva har tre otoliter, två av dessa är hos de flesta arter vanligtvis millimeterstora medan sagitta, hos siken den största, är lämplig för åldersanalyser (Campana och Neilson 1985; 7

8 FISKERIVERKET INFORMERAR 23:6(1 36) Panfili et al. 22). Otolitbildningen startar mycket tidigt i fiskens utveckling och är ofta den första hårda struktur som bildas (Campana och Neilson 1985). Perioder av snabb tillväxt domineras av inlagring av kalk (kalciumkarbonat) medan perioder med långsammare tillväxt domineras av protein, variationen i inlagring ger därmed markeringar på otoliten (Campana och Neilson 1985). Fördelen med att använda otoliter vid åldersanalys har visats vara att de fortsätter växa trots att ingen somatisk tillväxt föreligger (Maillet och Checkley 199), vilket inte anses gälla fjällen. De tre otolitparen hos fiskar och statoliter hos bläckfiskar är de enda kalkstrukturer som växer genom hela djurets liv vilket gör att otoliter ofta anses som mer lämpade för åldersanalys än andra strukturer (Campana och Thorrold 21). De flesta mineraliserade vävnader anses kunna tillbakabildas vid ogynnsamma förhållanden, vilket inte har visats för otoliter (Campana och Neilson 1985; Panfili et al. 22). Raitaniemi (1998) anser att fjäll underskattat åldern jämfört med otoliter med upp till tio år för äldre sikar. Detta har visats gälla långsamväxande havslekande sik från Bottenviken, medan fjäll hos snabbväxande vandringssik från Finska viken däremot kan innehålla falska ringar, vilka kan leda till att de ger en överskattning av åldern (Raitaniemi och Heikinheimo 1998). För mört har otoliter visats vara att föredra före fjäll för äldre individer (Mosegaard et al. 1989). Svärdson (1964) anger att tillväxten hos siken och siklöjan upphör flera år innan fisken dör, vilket hos äldre individer ger en underskattning av åldern vid fjällanalyser. Aass (1972) noterade att för siklöjor äldre än tre år är otoliter att föredra före fjäll av denna anledning. Nackdelen med att använda otoliter är att provtagningen av dem är något mer tidskrävande än för fjällen (Salojärvi 1989). För mört har dock visats att preparering och åldersläsningen av otoliter inte tar längre tid än motsvarande fjällhantering (Mosegaard et al. 1989). Den nu vanligast förekommande metoden att analysera sikotoliter är att bränna och knäcka otoliten för att sedan studera brottytan (Bergstrand 21 muntligen). Otoliter från snabbväxande sikar är sköra och kan vid bränning och knäckning delas både på tvären, vilket är avsikten, men även på längden, vilket kan försvåra åldersanalysen (Raitaniemi et al. 1998). Att varje fisk enbart har två otoliter medan antalet fjäll till provtagning kan vara stort, är en nackdel med otolitanvändning. Samband mellan tillväxt hos otoliten och längdtillväxten hos fisken har historiskt inte presenterats i lika stor utsträckning som för fjällen, även om publicerat material visat god överensstämmelse mellan tillbakaräknade och observerade längder vid given ålder (Ausen 1976). Det stora referensmaterial som finns bakåt i tiden för fjäll finns dock inte för otoliter. Falska årsringar är ett samlingsbegrepp för de markeringar som inte är äkta årsringar trots att de är mycket lika dem. Markeringarna kan ha uppkommit då fisken utsatts för stress av något slag eller vid könsmognad (Rollefsen 1933). Lek (Rollefsen 1933; Ausen 1976; Persson et al. 1998) och vandringar mellan områden med olika salthalt och temperaturer kan också lämna markeringar på åldersstrukturerna (Campana och Neilson 1985; Panfili et al. 22). Siken Det råder delade meningar om hur de olika sikformerna skiljer sig åt morfologiskt och genetiskt. Då taxonomin får anses som oklar (Himberg och Lehtonen 1995) antas ofta att det finns två distinkta sikformer av Coregonus sp. i Östersjön; vandringssik och havslekande sik (Lehtonen et al. 1986). Morfologiska skillnader mellan formerna är bland 8

9 Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys annat deras olika antal gälräfständer. Vandringssiken har i medeltal gälräfständer medan den havslekande formen har 25 28, stor spridning förekommer dock i publicerat material (Svärdson 1964, 1979). Båda sikformerna återfinns i sikfångster som är tagna utanför lektid och lekplats (Svärdson 1979; Lehtonen och Böhling 1988). Andelen av de olika sikformerna i fångsterna beror på vilket fiskeredskap som används, var och under vilken årstid som fisket bedrivs (Lehtonen et al. 1986). Sikar som omfattades av detta arbete kom från två områden vid Upplandskusten och från tre älvar i Bottenviken. För mer utförlig information om lokalerna se Material och metoder (figur 1 och tabell 2). De två områdena vid Upplandskusten som behandlats kan jämföras geografiskt med området som täckts av Dahrs undersökningar från Inga älvlekande bestånd ansågs finnas från Gävlebukten till Kalmar sund i den omfattande studien av kustlekande sik som gjordes (Dahr 1947). Sandström et al. (1995) betecknade också populationerna i området som havslekande. För de tre Bottenviksälvar som ingår i detta arbete anger tidigare källor att nätfångster i älvmynningsområden sannolikt till övervägande del består av vandringssik medan fisket på öppen kust fångar den havslekande siken (Anon. 21). De sikar som ingår i denna undersökning togs vid Råne älvs mynning och enligt Karlström och Bergelin (1989) är den sik som på hösten vandrar upp i Råne älvs nedre del älvlekande. De provtagna sikarna från Kirveskari kom från Torne skärgård där båda sikformerna har angetts förekomma (Svärdson 1979). Antalet gälräfständer för älvpopulationernas sikar var högre i Råneå än i Kirveskari 21 (p<,5 t-test). Kamlunges och Råneås sikar hade inte signifikant olika antal gälräfständer 21 och 22 (tabell 1). Trots att medelantalet gälräfständer inte övertygade om att det uteslutande finns vandringssik i proven, behandlades de i denna analys som vandringssikpopulationer. Tabell 1. Medelantalet gälräfständer för sikarna i de provtagna älvarna 21 och 22. SD är standardavvikelsen för antalet gälräfständer. Spridningen anger min- resp. maxantalet gälräfständer. population år N medelantal SD spridning Kamlunge ,5 2, , 2, Kirveskari ,1 2, Råneå , 2, ,4 2, Genetiska studier utförda på sikar från finska och svenska älvar, däribland Torne älv, Kalix älv och Råne älv och ett blandat prov från havet utanför Haparanda visade att Torneälvens population var den enda som avvek genetiskt från de andra populationerna. Proverna togs uppströms i Kalixälven och vid Råneälvens mynning och förväntades därmed representera den sanna populationen (Aho 21b). Det genetiska avstånden mellan vandringssikpopulationerna var mycket små medan de var mycket större mellan stationära former och mellan stationära och vandrande former (Aho 21a). Livshistoriestrategi, havslek eller vandring till lekälv? Dahr (1947) visade med sikmärkningar i Öregrund och Gräsö skärgårdar (1938, n=393, återfångst 158) att den havslekande siken är mycket stationär och leker på grynnor i havet där de också födosöker och övervintrar. Leken sker på grunt vatten på mindre än tio meters djup. Siken rör sig högst några mil från lekplatsen, både söderut och norrut, för att återsamlas för lek kring den 2 oktober. Lekplatserna uppsöks år efter år och är vanligen belägna i stormskyddade inre skärgårdsområden, där leken sker över sand eller grusbotten vid vattentemperaturer under 7 C. Hanarna kommer något före honorna och stannar längre på lekplatserna, de är också i dominerande antal under hela perioden (Dahr 1947). Lehtonen och Himberg (1992) anger att de flesta unga vandringssikar en tid efter kläckningen vandrar till produktiva födoplatser där de vanligen tillbringar ett flertal år 9

10 FISKERIVERKET INFORMERAR 23:6(1 36) innan de börjar återvandringen till sin födelseälv för att leka. Från Bottenviken och Kvarken sker sedan regelbundna näringsvandringar mellan lekområdena i älvarna och de åländska öarna (Wikgren 1962). Vandringssiken kan göra upp till 6 mil långa näringsvandringar längs Bottniska vikens kust (Lehtonen och Himberg 1992; Himberg et al. 1995). Konkurrens om mat gör vandringarna till ett sätt att optimera födointaget och tillväxten (Lehtonen och Himberg 1992). Den huvudsakliga födan för vuxna individer av båda sikformerna är bottendjur (Himberg et al. 1995). Karlström och Bergelin (1989) beskriver att siken börjar vandra upp i Råne älv under juli månad medan den stora uppvandringen sker i september och oktober då leken sker. Lekområdena sträcker sig från älvmynningen till cirka 15 km upp i älven men de nedre två, tre km är viktigast ur rekryteringssynpunkt (Karlström och Bergelin 1989). Karlström (1984) anger att siken i Torne älv vandrar 5 6 km upp i älven. De sikar som ingår i detta arbete fångades vid Kirveskari inom kustområdet. Under leken anses populationerna vara mer eller mindre isolerade för att efter leken återigen sprida sig längs kusten (Lehtonen och Böhling 1988). Tillväxt Båda sikformernas larver kläcks i april till maj. Efter två tre månader är de 5 6 mm långa och lämnar då uppväxtområdena (Leskelä et al. 1991). Sik växer snabbt när den är ung, den havslekande sikens tillväxt saktar sedan ner vid tre till fyra års ålder i de flesta områden (Dahr 1947) medan vandringssiken fortsätter att växa snabbt (Lehtonen och Böhling 1988). Vad som ansetts som snabbväxande respektive långsamväxande är inte väldefinierat. Individer tillhörande en population med långsamväxande sik har i en analys ansetts inte bli större än 3 cm och med en vikt på,2 kilo medan de snabbväxande var över 5 cm med en vikt på 2 kilo (Raitaniemi och Heikinheimo 1998). De sikar som behandlats i detta arbete får därför anses ha en intermediär tillväxt. En fisks tillväxt kan av förklarliga skäl inte följas genom individens liv, däremot kan tillbakaräkning på fjäll eller otoliter ge dess längd vid en viss ålder bakåt i tiden. Görs åldersanalysen på ett felaktigt sätt kommer därmed även längden vid en viss ålder att vara felaktig. I detta arbete gjordes inga tillbakaräkningar och längd vid given ålder innebar därmed längd vid den ålder fisken hade då den fångades. För en population innebar tillväxttakt därmed längd vid given ålder för respektive åldersklass. Himberg et al. (1995) fann att tillväxten (längd vid given ålder) hos sik från Skärgårdshavet (söder om Bottniska viken) var mycket god i förhållande till tillväxten hos sik från Bottenviksälvar. Längre tillväxtperiod, högre temperatur och bättre födotillgång bidrar också till att sydligare bestånd växer snabbare än nordliga (Lehtonen och Himberg 1992). Någon tydlig geografisk trend i tillväxt hos de olika vandringssikarna från olika Bottenviksälvar har inte kunnat påvisas för undersökningar från finska sidan av Bottenviken samt Torne älv (Leskelä et al. 1993). Många arter skiljer i tillväxt mellan könen, men Dahr (1947) observerade inte någon genomgående storleksskillnad mellan könen bland havslekande sik vid Upplandskusten, inte heller visade tillbakaräkning på fjäll någon skillnad i tillväxt mellan könen. Ålder vid könsmognad Hanar uppnår könsmognad redan under andra levnadsåret och honorna under tredje eller fjärde för sik vid Upplandskusten (Dahr 1947). Ausen (1976) anger att för majoriteten av både hanarna och honorna uppnås könsmognad vid fyra års ålder, för de som är tre år och könsmogna är majoriteten hanar medan honorna dominerar i gruppen som blir könsmogna vid fem och sex års ålder (n=47). Snabbväxande sikar anses uppnå könsmognad tidigare än långsamväxande (Wikgren 1962). Reproduktion är energikrävande och påverkar den lekande individens somatiska tillväxt och därmed även fjällen och otoliterna (Panfili et al. 22). Skurdal et al. (1985) anger att tillväxten saktar ner eller avstannar vid uppnådd könsmognad i de flesta sikpopulationer och att de mönster detta läm- 1

11 Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys nar på fjällen ger värdefull information om ålder för könsmognad. Persson et al. (1998) har visat att de hormonella förändringar som förekommer hos laxfiskar vid lek orsakar förändringar i kalciummetabolismen, vilket därmed markeras i fjällets mönster. Även på otoliten har ansetts lämnas markeringar vid första lek samt vid följande års lek både hos sik (Ausen 1976) och torsk (Rollefsen 1933). Det råder olika uppfattning om huruvida den adulta individen leker varje år eller gör uppehåll i lek vissa år. Den rådande uppfattningen är att lek i regel försiggår varje år (Wikgren 1962). Svärdson (1979) anser att vissa honor leker vartannat år medan andra källor gör skillnad mellan sikformerna och anger att de flesta sikar från älvarna i norra Bottenviken inte leker varje år medan de havslekande eller de från de södra älvarna gör det (Lehtonen och Himberg 1992). För en norsk sjö visades att endast drygt en procent av de individer som lekt tidigare år gjorde uppehåll i leken under provtagningsåret (n=332). Bedömningen huruvida individen lekt tidigare år eller inte baserades på förekomst av så kallade lekringar på otoliten (Ausen 1976). Om en individ inte leker varje år kommer därmed eventuellt mönstret i fjällen att vara olika de år lek skett och de år lek uteblivit. För de vandrande sikarna kan vandringen in och ut ur sötvatten ytterligare att kunna påverka strukturerna (Panfili et al. 22). Ålder för könsmognad har relevans i förvaltningen av fisket då det är viktigt att fisken får reproducera sig åtminstone en gång innan den fiskas upp (Lehtonen och Böhling 1988). Material och metoder Lokalerna och fisket Insamlingsfisken utfördes med olika redskap och skilda metoder vid de olika lokalerna vilket gör att materialen från områdena inte är helt jämförbara (figur 1 och tabell 2). För insamling av den havslekande siken i Forsmark och Gräsö utfördes ett standardiserat provfiske 26 september 15 oktober 21. Provfisket genomfördes med kustöversiktsnät på cirka 2 meters djup enligt Thoresson (1996). Vid Gräsö fiskades förutom det ovan nämnda, 45 slumpmässigt fördelade översiktsnät av annan typ. Prover togs på samtliga fångade sikar. För den vandrande, älvlekande siken från Kamlunge, Kirveskari och Råneå har not, sikfällor och ryssjor använts för insamling av fisken (Hasselborg 21, 23 muntligen). I Kamlunge ligger fiskeplatsen cirka 25 km uppströms mynningen i Kalix älv. I Kirveskari har fisket bedrivits i skärgården relativt nära Tabell 2. Provtagningslokaler, antalet provtagna individer och tidpunkt för provtagningen äldre data provtagningslokal antal period antal period antal period Forsmark, Upplandskusten 9 okt 1622 sept okt Gräsö, Upplandskusten 53 sept okt 426 sept okt Kamlunge, Kalix älv, Bottenviken 155 sept 15 sept Kirveskari, Torne skärgård, Bottenviken 137 aug Råneå, Råne älvs mynning, Bottenviken 119 aug 15 sept 11

12 FISKERIVERKET INFORMERAR 23:6(1 36) Torne älvs mynning, medan fisket i Råneå skett utanför älvmynningen men fortfarande inom sötvattenområdet. Samma metodik och redskap har används 21 och 22 (Hasselborg 21, 23 muntligen). Figur 1. Lokaler för insamling av sik för åldersanalys. De tre Bottenvikspopulationerna anses bestå av vandringssik medan populationerna vid Upplandskusten anses bestå av havslekande sik. Provtagning, prepareringsmetodik och lästeknik Fiskens totallängd mättes med stjärtfenans flikar sammanförda. Fiskens buk klipptes upp och kön bestämdes. I enlighet med Thoresson (1996) fastställdes individens lekstatus. Juveniler och individer utan synbar gonadtillväxt fördes till klass 1 i en klassning av lekstatus. Fiskar med observerbar gonadtillväxt, dock ej lekmogna, fördes till klass 2. Klass 3 och 4 innehöll lekmogna fiskar med rinnande mjölke och rom respektive utlekta individer. Minst tio fjäll togs från fiskens buksida mellan bukfenorna och analfenan enligt Thoresson (1996). För att tydliggöra årsringarna på fjällen gjordes avtryck i plast enligt Anon. (2). Cirka tio felfria fjäll lades med den matta, strierade sidan ned på en plastplatta. Stålplattor varvade med plastplattor staplades i ett magasin och pressades i en domkraft. Detta resulterade i en plastplatta med avtryck av fjällen, vilka avlästes med 29x förstoring i en mikroficheapparat. Framprepareringen av otoliterna utfördes genom att ett längsgående vertikalt snitt lades med början från nacken och framåt, rakt igenom käkarna enligt Anon. (2). Båda sagittae-otoliterna plockades ut med pincett. Hinnorna som omslöt otoliterna ströks av mot handryggen. Otoliten placerades på en spatel, värmdes över spritlåga till ljusbrun färg och bröts tvärgående genom kärnan med nageln. Otolithalvorna placerades i häftmassa med brottytorna uppåt i etanollösning och studerades i påfallande ljus med stereomikroskop, förstoringsgrad 2 5x. Ljusstyrkan, fokuseringen och vinklingen på otoliten varierades för att ge en så nyanserad bild av otoliten som möjligt (Anon. 2). Antalet gälräfständer hos de vandringssiken räknades på första högra gälbågen under stereomikroskop (Hasselborg 23 muntligen). Åldersanalys År 21: Fjällprover och otoliter analyserades oberoende av varandra, utan att hänsyn togs till individens totallängd, kön eller status. Varje strukturslag analyserades två omgångar vardera och i de fall första och andra omgångens resultat inte överensstämde analyserades de en tredje gång. Resultatet utgjordes av två åldrar för varje individ. År 22: Fjäll och otoliter analyserades parallellt och hänsyn togs till mönstret hos båda strukturerna. En sammanvägd åldersangivelse för varje individ erhölls. 12

13 Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys Äldre data från Forsmark och Gräsö: Fjällprover från dessa områden har tidigare analyserats med samma metod som användes vid fjällanalysen 21. Enligt Anon. (2) definieras en årsring på fjäll som en gräns som bildats genom en förändring i striornas mönster mellan två årszoner. Årsringen kan ses som en mer eller mindre sammanhållen ring runt fjället. För att en årsring ska betraktas som en äkta årsring ska ett antal kriterier vara uppfyllda. Om inte dessa kriterier uppfylls betecknas inte markeringen som en årszon (Anon. 2). På otoliter är vinterringar halvgenomskinliga och vid bränning av otoliten framstår ringarna som mörka eller mörkbruna då otolitens tvärsnittsyta studeras i påfallande belysning (Anon. 2). Tillväxtzonen kallas sommarring och är ogenomskinlig. Ringarna framstår som ljusbruna breda zoner på snittytan. En årszon utgörs av en tillväxtzon och en vinterzon. Generellt gäller att en vinterzon ska gå att följa runt otolitens snittyta för att den ska räknas som en riktig årsring (Anon. 2). Falska årsringar får här vara ett samlingsbegrepp för de markeringar som inte är riktiga årsringar trots att de är mycket lika dem. Använda begrepp Begrepp som använts frekvent i texten är ålder(f) baserad på fjällanalys, ålder(o) är ålder baserad på otolitanalys. Skillnaden mellan dessa två analyser har kallats differensen(f-o) och är ålder(f) minus ålder(o). När strukturerna visat samma ålder är därför differensen(f-o) lika med noll, den är positiv om fjället angett en högre ålder än otoliten och följaktligen negativ om otoliten angett en högre ålder än fjället. För åldersanalyser utförda på fiskar fångade 22 har fjäll och otoliter analyserats samtidigt och en sammanvägd bedömning gjorts, den åldern har betecknats ålder(fo). Åldersangivelser har angetts utan + markering, trots att tillväxt det senaste året har iakttagits i samtliga fall. En fisk fångad hösten 21 med ålder två år kläcktes därmed våren När åldersstrukturer studeras förekommer ofta begreppet årsklass. Till samma årsklass har de individer som kläckts samma år förts. För att jämföra längd vid given ålder för olika strukturer, eller mellan olika populationer, har begreppet tillväxt använts, trots att de inte är helt synonyma. Statistiska metoder SPSS version 11. användes uteslutande. Parvisa jämförelser mellan ålder(f) och ålder(o) för varje individ utfördes med parat t-test. Då medelvärden för ålder och längd jämfördes mellan populationer, mellan olika år eller mellan könen inom en population användes t-test, med Levenes test för lika varianser. Då samvariation mellan parametrar analyserades användes Spearman rho korrelation. Ålders- och könsfördelningar jämfördes med χ2-test. Ett χ2-test kräver att den förväntade frekvensen ska vara större än ett för varje kategori samt att inte mer än 2% av kategorierna ska ha en förväntad frekvens på mindre än fem observationer. Detta fick följden att en jämförelse mellan åldersfördelningarna baserade på fjäll- respektive otolitanalyser bara kunde utföras inom vissa åldersintervall. Tillväxt, uttryckt som längd vid given ålder, jämfördes med Mann- Whitney U-test för varje årsklass för sig. Kovariansanalys, Ancova, användes då olika kurvors lutningar jämfördes och samvariation mellan parametrar undersöktes. Detta gjordes för differensen(f-o) mot ålder(o) samt vid jämförelse av tillväxten mellan populationer. Ancova gjorde det därmed möjligt att jämföra tillväxten hos populationer med olika medelåldrar med varandra, både med avseende på tillväxtkurvans lutning och dess nivå. I samtliga fall förelåg signifikans då p<,5. 13

14 FISKERIVERKET INFORMERAR 23:6(1 36) Resultat Översikt År 21: Råneås sikar uppvisade det signifikant högsta medelvärdet för totallängd och ålder(f), ålder(o) skilde inte från de andra älvarna (p>,5 t-test) (tabell 3). De uppvisade också den största differensen(f-o). Forsmarks sikar hade lägst värden på nämnda parametrar. Totallängd, ålder(f) och ålder(o) uppvisade störst standardavvikelse för Gräsöpopulationen, medan standardavvikelsen för differensen(f-o) mellan fjäll och otoliter var störst i Kamlungeprovet. Detta trots att Kamlunges sikar hade lägre medeldifferens(f-o) än sikar från de andra älvarna (p<,5 t- test). I Forsmark och Gräsö övervägde andelen honor medan hanar dominerade proverna från älvarna. Majoriteten av individerna från Forsmark och Gräsö hade ej utvecklade gonader medan nästan samtliga sikar från älvarna har gonader under utveckling och skulle därmed leka under provtagningsåret. Individerna i populationerna från Forsmark och Gräsö hade signifikant lägre ålder och kortare medellängder än de tre populationerna från älvarna (p<,5 t-test). Tabell 3. Provtagningen 21. Antal provtagna individer, medelvärden för totallängd, ålder(f), ålder(o) och differensen(f-o) samt standardavvikelsen (SD). Andelen av respektive kön och med respektive lekstatus anges. För kön betyder obest = obestämt kön, juveniler. Lekstatus; ej utv = gonader ej utvecklade och tillv = gonader under tillväxt, det senare anger att individen ska leka under provtagningsåret. totallängd ålder(f) ålder(o) differens(f-o) kön lekstatus (mm) (år) (år) (år) (andel, %) (andel, %) population antal medel SD medel SD medel SD medel SD honor hanar obest ej utv tillv Forsmark ,5 2,1,87 1,9,86,3, Gräsö ,8 2,4 1,38 2,2 1,48,19, Kamlunge ,4 5,6,99 5,4 1,5,23 1, Kirveskari ,3 5,8 1,8 5,4 1,2,41 1, Råneå ,8 6,1 1,22 5,6 1,11,58 1, Tabell 4. Provtagningen 22. Antal provtagna individer, medelvärden för totallängd, ålder(fo) samt standardavvikelsen (SD). Andelen av respektive kön och med respektive lekstatus anges. För kön betyder obest = obestämt kön, juveniler. Lekstatus; ej utv = gonader ej utvecklade och tillv =gonader under tillväxt, det senare anger att individen ska leka under provtagningsåret. totallängd ålder(fo) kön lekstatus (mm) (år) (andel, %) (andel, %) population antal medel SD medel SD honor hanar obest ej utv tillv Kamlunge ,3 5,8 1, Råneå ,7 5,9, Tabell 5. Provtagningen äldre data, Forsmark 198 2, Gräsö Antal provtagna individer, medelvärden för totallängd, ålder(f) samt standardavvikelsen (SD). Andelen av respektive kön anges, dock ej fullständigt. För kön betyder obest = obestämt kön, juveniler. totallängd ålder(f) kön kommentar (mm) (år) (andel, %) population antal medel SD medel SD honor hanar obest Forsmark ,7 3,5 1, kön ej angivet för (n=1126 för kön i Forsmark) Gräsö ,4 3,3 1,

15 Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys År 22: Sikar provtagna år 22 hade högre ålder(fo) än ålder(o) för 21 både från Kamlunge och Råneå (p<,5 t-test), däremot avvek de ej från ålder(f) för år 21. Råneåprovets individer var kortare (p<,5 t-test) och hade lägre andel honor 22 jämfört med föregående år (p<,5 χ2-test). För Kamlunge var andelen honor drygt 3% båda åren och könsfördelningen skilde ej (p>,5 χ2) (tabell 4). Äldre data Tidigare års data från Forsmark (198 2) och Gräsö (1994 2) hade äldre och längre individer än de sikar som provtogs 21 (p<,5 t-test) (tabell 5). Antal individer som provtagits samt vilka år provtagning skett anges i Appendix figur A1. Åldersfördelningen år 21 uppvisade en bimodal fördelning, älvarnas vandringssik var äldre än den havslekande från Upplandskusten (figur 2). Skillnaden mellan fjäll och otoliter 21 Korrelationen mellan ålder(f) och ålder(o) var starkast hos sikar från Forsmark och Gräsö medan den var svagast hos sikar från Kamlunge (tabell 6). Figur 3 visar att regressionskurvorna för de olika populationerna har antal ind. 2 något olika lutning men uppvisar samma trend. Tabell 6. Korrelation mellan ålder(f) och ålder(o) för respektive population 21. För samtliga populationer var korrelationen signifikant ** (Spearman rho). population r p Forsmark,79 ** Gräsö,853 ** Kamlunge,394 ** Kirveskari,474 ** Råneå,531 ** Samtliga populationer hade högre ålder(f) än ålder(o) då medelvärdet jämfördes (p<,5 t-test), vilket betyder att majoriteten av individerna hade en differens(f-o) som var. Variationen mellan havslekande och vandrande sik var större än variationen inom respektive grupp. Jämfördes de havslekande sikarna från Upplandskusten (n=143) med vandringssiken från älvarna (n=48) hade de senare signifikant större skillnad i ålder(f), år Råneå Kirveskari Kam lunge Gräsö 8 1 ålder (o), år Forsmark Figur 2. Åldersfördelning uttryckt som antal individer per årsklass (ålder(o)) för respektive population 21. Älvarnas vandringssik var äldre än den havslekande från Upplandskusten Råneå Kirveskari Kamlunge ålder(o), år Gräsö Forsmark ålder(f)=ålder(o) Figur 3. Förhållande mellan ålder(f) och ålder(o) för respektive population år 21. Regressionskurvor är inlagda samt en referenslinje där åldrarna från fjäll och otoliter överensstämmer, ålder(f) = ålder(o). Många av punkterna motsvarar ett stort antal individer. Regressionskurvorna för de olika populationerna har något olika lutning men uppvisar samma trend. 15

16 FISKERIVERKET INFORMERAR 23:6(1 36) andel ind., % differens(f-o) än de havslekande (p<,5 t- test). Vandringssiken var äldre och längre än den havslekande vilket gjorde parvisa jämförelser mellan populationerna av intresse. Dessa gav att sik från Råneå uppvisade signifikant större differens mellan ålder(f) och ålder(o) än sik från Forsmark och Gräsö (p<,5 t-test) men inom grupperna havslekande och vandrande sik skilde inte differensen. För sik från Forsmark och Gräsö var differensen(f-o) i genomsnitt,3 respektive,19 år. I Forsmark och Gräsö var 67 respektive 66% av individernas ålder bedömd lika från fjäll och otoliter (figur 4). För 34% av Kamlunges sikar överensstämde åldern från de båda strukturerna. Motsvarande siffra för Kirveskari var 4% och för Råneå 32% (figur 5). Skillnaden var i genomsnitt,23 år,,41 år respektive,58 år för de tre älvarna. Råneås population avvek från de andra populationerna genom att ha större andel individer där fjällen visade ett år högre ålder än otoliten, i de andra populationerna dominerade gruppen med lika bedömd ålder. För samtliga populationer var majoriteten av avvikelserna i den riktning andel ind., % differens (f-o), år andel ind., % andel ind., % differens (f-o), år differens (f-o), år andel ind., % differens (f-o), år differens (f-o), år Figur 4. Differensen(f-o) uttryckt i % av antalet individer per population för den havslekande siken vid Forsmark och Gräsö år 21. Figur 5. Differensen(f-o) uttryckt i % av antalet individer per population för den vandrande, älvlekande siken vid Kamlunge, Kirveskari och Råneå år

17 Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys att fjällen visade högre ålder än otoliterna. Maximala avvikelser var upp till fyra års differens mellan ålder baserad på fjäll- respektive otolitanalys. Störst skillnad mellan strukturer för de yngsta och de äldsta Då fiskens ålder antogs påverka differensen(fo) korrelerades åldern och differensen(f-o) för respektive population. Gräsös sikar saknade korrelation mellan differensen(f-o) och ålder, medan de var signifikant korrelerade i de andra populationerna. Korrelationen var positiv mot åldern(f) och negativ mot åldern(o) men hade liknande styrka i båda fallen (p<,5, Spearman rho korrelation) (Appendix tabell A1 och figur A2). Ålder(f) överskattades i förhållande till ålder(o) för älvarnas yngre individer medan äldre individer uppvisade motsatt förhållande (figur 6). Sikar från Forsmark och Gräsö hade inte olika lutning på kurvan för differensen(f-o) mot ålder(o) (p>,5 Ancova). Jämfördes vandringssikpopulationerna sinsemellan uppvisade sik från Kamlunge brantare lutning för differens(f-o) mot ålder(o) än Råneå (p<,5 för interaktionen i Ancova) (Appendix tabell A2 och figur A3). Sikpopulationerna i Forsmark och Gräsö hade samma interaktion mellan differensen(f-o) mot ålder(o) som Råneåpopulationen. Nivån på differensen(f-o) skilde dock signifikant även om effekten av att Råneås sikar hade högre ålder(o) än sikarna från Forsmark och Gräsö eliminerats. Grupperades populationerna efter livshistoriestrategi uppvisade både de havslekande och vandrande sikpopulationerna korrelation mellan differensen(f-o) och åldern(f) respektive åldern(o) (p<,5 Spearman rho korrelation) (figur 7). Ancova gav att havslekande och vandrande sik hade olika lutning på kurvorna differens(f-o) mot ålder(f) och ålder(o) (p<,5 Ancova). Vandringssiken uppvisade både äldre individer och kraftigare förändring i differensen(f-o) med stigande ålder än de havslekande sikarna. Störst skillnad mellan strukturer för långa individer i Råneå Individens längd anses ibland vara ett viktigt biologiskt mått med stark koppling till fiskens ålder, särskilt i snabbväxande populationer. Korrelation mellan differensen(f-o) och fiskens längd uppvisades enbart för Kirveskari och Råneå (figur 8) och var positiv till skillnad från den negativa korrelation som visats vid stigande ålder(o) (p<,5, Spearman rho korrelation) (Appendix tabell A1). Antalet årsringar på fjället i förhållande till antalet på otoliten tycks alltså ha ett annat mönster för de långa individerna än för de gamla individerna. differens(f-o), år ålder (o), år ålder (o), år ålder (o), år ålder (o), år ålder (o), år outliers extremvärden Figur 6. Differensen(f-o) för varje årsklass (ålder(o)) för respektive population år 21. Gräsö saknade korrelation mellan differensen(f-o) och ålder(o) medan korrelationen var signifikant för de andra populationerna. Den streckade horisontella linjen anger att ingen skillnad föreligger mellan ålder från fjäll- respektive otolitanalys. Boxarna visar medianvärdet och dess storlek begränsas av interkvartilen. o=outliers (värden mellan 1,5 och 3 boxlängder från övre eller nedre delen av boxen) och *=extremvärden (> 3 boxlängder från boxens yttre kant), den vertikala linjen som utgår från boxen begränsas av det högsta respektive lägsta värde som inte klassas som en outlayer. 17

18 FISKERIVERKET INFORMERAR 23:6(1 36) differens(f-o), år ålder(o), år havslekande vandrande Figur 7. Differensen(f-o) i förhållande till fiskens ålder(o) år 21. Vandringssiken hade både äldre individer och kraftigare förändring i differensen(f-o) med stigande ålder än vad de havslekande hade. För förklaring av figurens symboler, se figur 6. differens(f-o), år längdklass, 1-mm Figur 8. Differensen(f-o) för 1-mm längdklasser för Råneå år 21 (längdgrupp 4=4 49 mm). För förklaring av figurens symboler, se figur 6. Populationskaraktärer påverkade av strukturvalet Åldersfördelningen skilde i Forsmark, Kirveskari och Råneå Oberoende av vilken struktur som använts vid åldersanalysen var ett och tvååringarna i majoritet i Forsmark och Gräsö medan fem och sexåringarna dominerade fångsten i samtliga älvar, vilket även gällde älvarna år 22 (tabell 7). För populationerna i Forsmark och Gräsö underskattades frekvensen av individerna i årsklass upp till ett respektive två års ålder då fjäll användes vid åldersanalysen istället för otoliter. För vandringssiken gäller detta för årsklasser upp till fem års ålder. andel ind., % andel ind., % ålder(f), år ålder(o), år Figur 9. Åldersfördelning uttryckt som andelen individer (%) per årsklass för Forsmark för fjällanalysen (ålder(f)) och otolitanalysen (ålder(o)) år 21. Åldersfördelningen skilde då fjäll respektive otoliter använts vid analysen. 3 18

19 Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys Tabell 7. Frekvensen individer per årsklass för varje population baserat på fjällanalys, F(f), respektive otolitanalys, F(o), år 21, samt skillnaden i frekvens, F(f)-F(o). En negativ differens i frekvens betyder att årsklassen är representerad i högre utsträckning om åldern baserats på otolitanalys istället för fjällanalys (skuggmarkerat i tabellen). I samtliga populationer är de yngre årsklasserna representerade i högre utsträckning i otolitanalysen än i motsvarande fjällanalys. population ålder Forsmark Gräsö Kamlunge Kirveskari Råneå (år) F(f) F(o) F(f)-F(o) F(f) F(o) F(f)-F(o) F(f) F(o) F(f)-F(o) F(f) F(o) F(f)-F(o) F(f) F(o) F(f)-F(o) andel ind., % andel ind., % ålder(f), år Figur 1. Åldersfördelning uttryckt som andelen individer (%) per årsklass för Gräsö för fjällanalysen (ålder(f)) och otolitanalysen (ålder(o)) år 21. Åldersfördelningen skilde inte då fjäll respektive otoliter använts vid analysen ålder(o), år För Forsmarkspopulationen jämfördes åldersfördelningen baserad på fjäll- respektive otolitanalyser inom åldersintervallet ett till tre år. Åldersfördelningen var signifikant skilda (p<,5 χ2-test). Andelen ettåringar var lägre (24%) vid fjällanalysen än om otoliter använts (37%) (figur 9). För Gräsöpopulationen skilde inte åldersfördelningen för åldersgruppen ett till fyra år (p>,5 χ2-test) då ålder baserats på fjällrespektive otolitanalys, trots att både ettoch tvååringarna var mer dominerande om ålder baserats på otolitanalys (figur 1). Åldersfördelningarna skilde inte för Kamlunges fyra- till åttaåringar 21(p>,5 χ2-test) då ålder baserats på fjäll- respektive otolitanalys. Femåringarna (kläckta år 1996) var den dominerande årsklassen både i fjäll- och otolitanalysen. För data från 22 dominerade den då sexåriga gruppen (kläckta år 1996) (figur 11). 19

20 FISKERIVERKET INFORMERAR 23:6(1 36) andel ind., % andel ind., % ålder(f), år ålder(o), år ålder(f), år andel ind., % ålder(o), år Figur 12. Åldersfördelning uttryckt som andelen individer (%) per årsklass för Kirveskari för fjällanalysen (ålder(f)) och otolitanalysen (ålder(o)) år 21. Åldersfördelningen skilde då fjäll respektive otoliter använts vid analysen ålder(fo), år Figur 11. Åldersfördelning uttryckt som andelen individer (%) per årsklass för Kamlunge för fjällanalysen (ålder(f)) och otolitanalysen (ålder(o)) år 21 samt vid sammantagen ålder från fjälloch otolitanalys år 22. Åldersfördelningen skilde inte år 21 då fjäll respektive otoliter använts vid analysen. Åldersfördelningarna skiljer för Kirveskaris fyra- till åttaåringar (p<,5 χ2-test) då ålder baserats på fjäll- respektive otolitanalys. Antalet sexåringar (kläckta år 1995) var mer dominerande än de andra årsklasserna i fjällanalysen, ett intryck som inte gavs då åldrar baserats på otolitanalys (figur 12). Åldersfördelningarna skilde för Råneås fyra- till nioåringar 21 (p<,5 χ2-test) då ålder baserats på fjäll- respektive otolitanalys. Fler årsklasser erhölls i fjällanalysen jämfört med otolitanalysen. För 22 dominerade sexåringarna (kläckta år 1996) klart. Förväntas samma årsklass vara dominerande båda åren överensstämmer 22 års fördelning bättre med åldersfördelningen som otolitanalysen ger 21 (figur 13). Sikar provtagna i Forsmark och Gräsö mellan 198 och 2 uppvisade högre medelålder och medellängd än sikar provtagna 21, oavsett om fjäll eller otoliter använts i åldersanalysen (p<,5 t-test). Åldersfördelningen kunde på grund av χ2-testets begränsningar enbart jämföras för åldersinter- 2

21 Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys andel ind., % andel ind., % ålder(f), år andel ind., % ålder, år fjäll, 21 otoliter, 21 fjäll, ålder(o), år andel ind., % ålder(fo), år Figur 13. Åldersfördelning uttryckt som andelen individer (%) per årsklass för Råneå för fjällanalysen (ålder(f)) och otolitanalysen (ålder(o)) år 21 samt vid sammantagen ålder från fjälloch otolitanalys år 22. Åldersfördelningen skilde år 21 då fjäll respektive otoliter användes vid analysen. andel ind., % fjäll, 21 otoliter, 21 fjäll, ålder, år Figur 14. Åldersfördelning uttryckt som andelen individer (%) per årsklass för olika strukturer år 21 samt äldre data baserade på fjällanalyser. Åldersfördelningen för Forsmarkspopulation avvek från tidigare års åldersfördelning både när fjäll och otoliter använts för åldersanalys år 21. Gräsöpopulationens åldersfördelning baserad på otolitanalys år 21 skilde från tidigare års åldersfördelning. vallen ett till tre år för Forsmark och ett till fyra år för Gräsö. Åldersfördelningen för Forsmarkspopulation avvek från tidigare års åldersfördelning både när fjäll och otoliter använts för åldersanalys 21 (p<,5 χ2- test). Gräsöpopulationens åldersfördelning baserad på otolitanalys år 21 skilde från tidigare års åldersfördelning (p<,5 χ2-test) (figur 14). 21

22 FISKERIVERKET INFORMERAR 23:6(1 36) totallängd, mm 5 totallängd, mm ålder, år totallängd, mm ålder, år totallängd, mm ålder, år totallängd, mm ålder, år fjäll 21 otoliter 21 fjäll+otoliter ålder, år Figur 16. Tillväxt uttryckt som längd vid given ålder, då olika strukturer använts år 21 och 22 för Kamlunge och Råneå. För förklaring av figurens symboler, se figur 6. För Kamlunges sikar kunde ingen tillväxtskillnad påvisas då ålder baserats på fjäll- respektive otolitanalys eller jämfört med sikar från år 22. För sikar från Råneå var 21 års individer längre för flera årsklasser år 21 än 22. Figur 15. Tillväxt uttryckt som längd vid given ålder(o) år 21 för Forsmark, Gräsö och Kirveskari. Linjerna sammanbinder medianvärdet för längden för varje årsklass. För förklaring av figurens symboler, se figur 6. Skillnad i tillväxt noterades enbart för tvååringar från Forsmark och Gräsö, där otolitanalysen gav signifikant längre tvååringar än fjällanalysen. Snabbare tillväxt hos havslekande tvååringar då otoliter använts vid åldersanalys Skillnad i tillväxt beroende på om fjäll eller otoliter använts vid åldersanalys har enbart noterats för Forsmarks och Gräsö tvååringar. Tvååringarna i otolitanalysen var signifikant längre än tvååringarna i fjällanalysen (p<,5 Mann-Whitney U-test) (figur 15). Inte för någon av de vandrande populationerna kunde skillnad i tillväxt påvisas 22

23 Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys totallängd, mm totallängd, mm totallängd, mm ålder(f), år ålder(o), år ålder(fo), år hona hane Figur 17. Tillväxt för honor och hanar uttryckt som längd vid given ålder (år), då olika strukturer använts vid åldersanalysen år 21 och 22 för Råneå. För förklaring av figurens symboler, se figur 6. Fem- och sexåriga honor var signifikant längre än lika gamla hanar i både fjäll- och otolitanalysen år 21 och då båda strukturerna analyserats tillsammans år 22. mellan då ålder baserats på fjällanalys jämfört med otolitanalys 21. För Kamlunge skilde heller inte tillväxten mellan åren då 21 och 22 jämfördes, oberoende av struktur (p<,5 Mann-Whitney U-test) (figur 16). Råneåpopulationens tillväxtjämförelse var mer komplicerad, då fjällanalysen gav att Råneå hade längre sju- och åttaåringar 21 än 22 medan motsvarande för otolitanalysen gällde fyra, fem och åttaåringar. Strukturerna gav därmed något olika bild av Råneåpopulationens tillväxt då den jämfördes mellan åren. Tillväxtskillnader mellan könen, stora honor För samtliga älvar var honorna längre och i de flesta fall också äldre än hanarna då medelvärden jämfördes (p<,5 t-test) (Appendix tabell A3). Fem- och sexåriga honor var dessutom signifikant längre än lika gamla hanar i Råneåpopulationen, oavsett år eller analyserad struktur (figur 17). För de andra populationerna kunde tillväxtskillnader mellan könen enbart visas i enstaka fall: Kamlunge ålder(f)=sex och sju år, ålder(fo)= sex år och Kirveskari; ålder(o)= sex år (p<,5, Mann-Whitney U-test). Baserat på fjällanalys var de äldre honorna (sju och åtta år) 21 längre än motsvarande honor 22 i Råneå (p<,5 Mann- Whitney U-test). Ingen skillnad i längd mellan 21 års honor och 22 års honor erhölls då tillväxten baserades på otolitanalys. För hanarna var det enbart de fyraåriga hanarna i 21 års otolitanalys som var längre än 22 års fyraåringar (p<,5 Mann- Whitney U-test). Att tillväxten kan skilja mellan könen noterades också i äldre data från Forsmark där åldrar baserats på fjällanalyser. Forsmarks tre- till femåriga honor var längre än jämnåriga hanar i materialet analyserat före år 2 (p<,5 Mann-Whitney U-test) (figur 18). 23

24 FISKERIVERKET INFORMERAR 23:6(1 36) totallängd, mm 6 totallängd, mm median outliers hona hane extremvärden ålder(f), år ålder(f), år totallängd, mm median 5 Figur 18. Tillväxten för honor och hanar uttryckt som längd vid given ålder(f) för äldre data från Forsmark (198 2). Forsmarks tre- till femåriga honor var längre än jämnåriga hanar. Förklaring av figurens symboler, se figur Tillväxtjämförelse mellan populationerna påverkades inte av strukturvalet Tillväxtenkurvan för individer från Forsmark och Gräsö hade samma lutning (p>,5 Ancova kovariat = ålder(f) respektive ålder(o)) och samma längd vid given ålder (p>,5 Ancova) både när ålder baserats på fjäll- respektive otolitanalys (figur 19). Det samma gällde Kamlungepopulationen i relation till Råneåpopulationen. Kirveskaripopulationen och Råneåpopulationen hade i både fjäll- och otolitanalysen samma lutning på tillväxtkurvan men Råneås individer var längre vid samma ålder. Den enda skillnad som noterades mellan tillväxt baserad på fjäll- respektive otolitanalys var att Kamlunge- och Kirveskaripopulationerna hade olika lutning på tillväxtkurvan baserad på fjällanalys men inte baserad på otolitanalys, i det senare skilde heller inte längden vid samma ålder. Då tillväxten baserad på fjällanalys 21 jämfördes med äldre fjälldata från Forsmark var tre- och fyraåringar från år 21 kortare än sikar provtagna före år 2 (figur 2). Det samma gällde 21 års treåringar 2 2 Forsmark Gräsö ålder(o), år Kamlunge Kirveskari Råneå Figur 19. Tillväxt uttrycks som medianvärdet för totallängden (mm) vid given ålder(f) respektive ålder(o) för samtliga populationer år 21. För att få samma åldersintervall i båda figurerna har nolloch elvaåringarna plockats bort från ålder(o) respektive ålder(f) grafen. Fjäll- och otolitanalysen gav samma förhållande mellan populationernas tillväxttakt i samtliga fall undantaget när Kamlunge och Kirveskari jämfördes. De populationerna hade olika lutning på tillväxtkurvan baserad på fjällanalys men inte baserad på otolitanalys. baserat på otolitanalys, medan tvååringar ålder(o) däremot hade högre medianlängd år 21 än individer provtagna före år 2 (p<,5 Mann-Whitney U-test). För Gräsöpopulationen gav otolitanalysen att 21 års tvååringar var längre än tvååringar i äldre data (p<,5 Mann-Whitney U-test) (figur 21). 24

25 Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys totallängd, mm totallängd, mm ålder, år ålder, år fjäll 21 otoliter 21 fjäll fjäll 21 otoliter 21 fjäll Figur 2. Tillväxten uttryckt som längd vid given ålder för 21 och äldre data vid Forsmark. För år 21 användes fjäll respektive otoliter medan äldre data baserats på fjällanalyser. Förklaring av figurens symboler, se figur 6. Fjällanalyserna år 21 gav kortare tre- och fyraåringar än äldre fjällanalyser. Otolitanalysen gav kortare treåringar 21 än tidigare års fjällanalys. Figur 21. Tillväxten uttryckt som längd vid given ålder för 21 och äldre data vid Gräsö. För år 21 användes fjäll respektive otoliter medan äldre data baserats på fjällanalyser. Förklaring av figurens symboler, se figur 6. Tvååringarna i 21 års otolitanalys var längre än tvååringarna från tidigare års fjällanalys. Fjäll eller otoliter, valet inte betydande för ålder vid könsmognad Ålder vid könsmognad skilde inte i någon stor omfattning då ålder baserats på fjälleller otolitanalys. För 21 gavs att sikarna tidigast var könsmogna vid två års ålder i Forsmarkspopulationen och vid tre års ålder i Gräsöpopulationen, både i fjäll- och otolitanalysen (Appendix tabell A4). För Kirveskari var den yngsta könsmogna individen tre år baserat på otolitanalys och fyra år baserat på fjällanalys 21. Kamlunge och Råneå hade år 22 lägsta ålder fyra år för könsmognad och båda populationerna har femoch sexåringar som inte ska leka. Även år 21 fanns i Kirveskari individer som inte skulle leka i åldrarna tre till sju år baserat på otolitanalys. De olika könen har ansetts uppnå könsmognad vid olika åldrar, hanarna ett år före honorna (Dahr 1947). I Forsmark var lägsta ålder för könsmognad två år för båda könen oavsett struktur. De yngsta könsmogna hanarna i Gräsöpopulationen var tre år både i fjäll- och otolitanalysen medan yngsta könsmogna honan enligt fjällanalysen var fyra år och ett år äldre enligt otolitanalysen. För de vandrande sikarna var den yngsta könsmogna individen i de flesta fall fyra år för båda könen oavsett om ålder baserats på fjälleller otolitanalys 21. Undantag var hanarna med ålder(o) tre år för Kamlunge och Kirveskari. År 22 var lägsta ålder(fo) för könsmognad fyra år för båda könen i Kamlungepopulationen, fem år för honorna och tre år för hanarna i Råneåpopulationen. 25

26 FISKERIVERKET INFORMERAR 23:6(1 36) Diskussion Skillnaden mellan fjäll och otoliter år 21 Eftersom känd ålder saknades för de analyserade individerna var det inte möjligt att avgöra om det var fjällen eller otoliterna som angav fiskens sanna ålder på bästa sätt. Det var bara möjligt att analysera om det fanns något konsekvent mönster då de jämfördes med varandra. Referensmaterial med känd ålder anses annars vara en nyckel till både kvalitetssäkring och kostnadsreduktion vad det gäller åldersanalys (Raitaniemi et al. 1998; Campana 21). Då detta i de flesta fall inte är praktiskt möjligt kan andra metoder användas för att på något sätt försöka validera åldersläsningar. Vid studier av fjäll och otoliter från sikar med känd ålder, två till sex år, har åldersläsares resultat varit bättre om båda strukturerna använts tillsammans än om en struktur analyserats i taget (Raitaniemi et al. 1998). Denna information tillsammans med min ökade erfarenhet av åldersanalys gör att jag sätter större tilltro till mina åldersangivelser från 22 än från 21. Korrelationen var starkast mellan ålder(f) och ålder(o) i populationerna från Forsmark och Gräsö medan den var svagast i Kamlunge. Att korrelationen var så stark i Forsmark och Gräsö beror troligen på den låga medelåldern hos fisken i de populationerna medan den svaga korrelationen i Kamlunge kan förklaras med stor spridning i differensen(f-o). Trots att populationen hade den lägsta differensen(f-o) var dess standardavvikelse högre än i någon annan population. Spridningen var så stor att fjällen uppvisade tre år lägre ålder än otoliterna, och att fjällen visade fyra år högre ålder än otoliterna. De havslekande populationerna i Forsmark och Gräsö hade kortare och yngre individer än de vandringssikar som fiskats i älvarna. De havslekande hade en mindre relativ andel hanar och lekmogna individer i fångsten. Dessa skillnader sammantaget gjorde det svårt att dra några slutsatser huruvida livshistoriestrategin hade betydelse för åldersanalysen. Att ålder från fjälloch otolitanalyser överensstämde för närmare 7% av de havslekande individerna och endast för 32 4% av vandringssikarna kan alltså snarare ha med ovan nämnda faktorer att göra än typen av livshistoriestrategi. Diskussionen kommer därför fortsättningsvis att vara mer inriktad på populationerna var för sig och begreppen havslekande och vandrande sik kommer snarare att användas som en slags gruppering än som en förklaring av eventuella skillnader. Fjäll- och otolitläsningar som jämförts för älvlekande sikar (n=177), ålder(f) två till sex år, högsta ålder(o) elva år, visade att för 5% av individerna gav strukturerna samma resultat, fjällen visade högre ålder i 2% av fallen och otoliterna i 48% av fallen (Skurdal et al. 1985). I mitt arbete var det däremot fler som avvek så att fjällen visade högre ålder än otoliterna. Raitaniemi och Heikinheimo (1998) har visat att då åldersläsare jämförde fjäll och otoliter från en långsamväxande, havslekande population från Bottenviken (n=49) hade de en medelöverensstämmelse mellan fjäll och otoliter på 22% och en signifikant högre ålder i otolitanalysen. För en snabbväxande vandringssikpopulation i Finska viken (n=49) var överensstämmelsen 33% men där gav fjällen högre åldrar än otoliterna. Som nämnts tidigare kan det anses som något oklart vad som betecknas som en långsamväxande respektive snabbväxande population men de sikar som behandlas i detta arbete ansågs ha en intermediär tillväxt. De avvikelser jag noterade mellan strukturerna var i samma storleksordning som i andra jämförelser. För samtliga populationer analyserade i detta arbete var medelåldern baserad på fjällanalys högre än vid otolitanalysen, detta är i andra jämförelser bara fallet för en snabbväxande population. Störst skillnad mellan strukturerna noterades för de yngsta och de äldsta individerna. För älvarnas yngre individer gällde att fjällen överskattat åldern i förhållande till otoliterna medan motsatsen gällde för de äldre individerna. Detta indikerar att fjäll och otoliter tycks påverkas i olika utsträckning av händelser under fisken liv. Varför överskattades åldern hos de yngre individerna av fjäll i förhållande till otoliter? En anledning kan vara skillnaden i 26

27 Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys möjligheten att se mönster. Då bara ett fåtal ringar fanns på fjället hos unga individer var det mycket svårt att se ett mönster i skillnaden mellan falska och äkta årsringar. För mig var det därmed svårt att välja bort falska årsringar. För ett- och tvååringarna från Forsmark och Gräsö visades detta tydligt då fjället i många fall visade ett år högre ålder än otoliten. Raitaniemi och Heikinheimo (1998) har visat att fjäll från snabbväxande vandringssik kan visa dubbla ringar, vilket kan leda till att de ger en överskattning av åldern. Detta upplevde jag inte alls som ett lika tydligt problem hos de äldre individerna. En rutinerad åldersläsare har kommenterat ett antal fjällprover från dessa sikar med att de var svårlästa, att det var lätt att ta med ringar som inte skulle vara med då de jämfördes med otoliterna (Bergstrand 21 muntligen). I andra undersökningar har ingen skillnad mellan fjäll och otoliter visats för yngre individer. Skurdal et al. (1985) påvisade mycket god överensstämmelse mellan strukturerna för individer upp till fyra fem års ålder för sik från norska älvar (Skurdal et al. 1985). För mört har motsvarande gräns visats vara elva år (Mosegaard et al. 1989). Varför underskattades åldern hos de äldre individerna av fjäll i förhållande till otoliter? Fjäll har visats kunna tillbakabildas vid ogynnsamma förhållanden (Casselman 199) vilket skulle kunna förklara varför de äldre individernas ålder underskattats vid fjällanalysen i förhållande till otolitanalysen. En ökad skillnad mellan ålder baserad på fjäll- och otolitanalys med stigande ålder(o) hos fisken, där otoliten visade högre ålder än fjäll för äldre individer har visats i ett flertal studier (Skurdal et al. 1985; Mosegaard et al. 1989; Secor et al. 1995). Raitaniemi et al. (1998) visade att fjäll underskattade åldern med upp till tio år jämfört med otoliten. För Morone saxatilis (randig bass) visades ingen skillnad mellan fjäll och otoliter för individer med ålder(o) fem till elva år medan fjällanalyser på individer med ålder(o) år däremot underskattade åldern i förhållande till otolitanalysen (Secor et al. 1995). Ausen (1976) påvisade överensstämmelse mellan fjäll och otoliter för icke könsmogna individer medan otoliter visade högre ålder för de adulta individerna (n=15). En tendens till ökad avvikelse med stigande ålder(o) noterades (Ausen 1976). Svärdsson (1964) angav att både siken och siklöjan slutar växa fler år före sin död vilket därmed gjorde att fjällen visade lägre ålder än den verkliga. Aass (1972) visade att redan vid tre års ålder börjar fjällanalysens kvalitet sjunka i förhållande till kvalitén hos otolitanalyser hos siklöja. Dahr (1947) angav att den havslekande sikens tillväxt saktar ner vid tre till fyra års ålder medan den vandrande siken fortsätter att växa snabbt även efter denna ålder (Lehtonen och Böhling 1988). Tillväxttakten är viktig för åldersanalysen då det hos långsamväxande individer (antingen därför att individen tillhör ett långsamväxande bestånd eller har hög ålder) kan uppstå problem då årsringarna inte separeras tillräckligt på fjällen (Salojärvi 1989). Raitaniemi et al. (1998) anger därför att otoliter bör användas vid åldersanalys för långsamväxande populationer då år med mycket liten tillväxt inte kunnat identifieras på fjällen. Skurdal et al. (1985) har angivit en årlig tillväxt på 15 mm som minimum för att fjällen ska vara användbara i åldersanalys medan Salojärvi (1989) ansett att fjällen ger en korrekt ålder även för individer med lägre tillväxttakt än så. Då majoriteten av de havslekande sikar som ingår i detta arbete var yngre än den ålder då tillväxten anses avstanna är detta relevant främst för de vandrande sikpopulationerna. Det är också de som hade den största differensen mellan den av fjällen angivna åldern och den som otolitanalysen ger. Att otoliter hos äldre individer visade högre ålder än fjäll var tydligast för Kamlunge och Kirveskari. Råneåpopulationen bestod år 21 av gamla och långa individer med stora fjäll, vilket kan ha bidragit till att jag räknat med falska årsringar på fjällen, vilket stöds av att Råneåpopulationen uppvisade den största differensen(f-o), med fjäll som visade ett år högre ålder än otoliten för en stor andel av individerna. Effekten av eventuell tillbakabildning av fjällen 27

28 FISKERIVERKET INFORMERAR 23:6(1 36) vid ogynnsamma förhållanden kan därmed ha maskerats av det relativt stora antalet falska ringar som kan ha förekommit på fjällen från de storvuxna sikarna från Råneå. Raitaniemi och Heikinheimo (1998) visade att fjäll från snabbväxande vandringssik kan innehålla dubbla ringar, vilket kan leda till att de ger en överskattning av åldern. Detta resonemang stöds ytterligare av att fjällen visade ett år högre ålder än otoliten för de långa individerna i Råneå. För individer med en totallängd över cirka 39 mm tycktes fjällen visa ett år högre ålder än motsvarande otolit i Råneåpopulationen trots att det vanligtvis var otoliten som visade högre ålder än fjällen för äldre individer. Något som ytterligare antyder att jag räknat med falska ringar på Rånesikens fjäll är att fjällanalysen ger att Råneå har signifikant äldre individer än de andra älvarna vilket inte är fallet i otolitanalysen. För Morone saxatilis med känd ålder (tre till sju år) var varken fjällets eller otolitens åldersavvikelse beroende av fiskens längd eller ålder (Secor et al. 1995). Populationskaraktärer påverkade av strukturvalet Om en årsklass dominerar eller är mycket svag kan detta följas genom åren och avvikelser bör kunna identifieras oavsett om fjäll eller otoliter används i åldersanalysen. Årsklasstyrkor anses därför kunna användas som en slags valideringsmetod för åldersläsningar (Ausen 1976; Campana 21). Trots att medelåldern från fjällanalysen var högre än i otolitanalysen i samtliga populationer var det bara i tre av de fem populationerna som åldersfördelningen skilde mellan fjällanalysen och otolitanalysen 21: Forsmark, Kirveskari och Råneå. Åldersfördelningen i Kamlunge skilde inte och får också stöd av 22 års åldersfördelning, samma starka årsklass återfanns båda åren. I Kirveskari var antalet sexåringar (kläckta år 1995) mer dominerande än de andra årsklasserna, ett intryck som inte gavs då ålder baserats på otolitanalyser. Detta bidrog till att åldersfördelningarna skilde för Kirveskaripopulationen. Åldersfördelningarna skilde även för populationen i Råneå, där bilden var komplicerad och svår att förklara. Könsfördelningsskillnader mellan åren gjorde att åldersfördelningarna inte var direkt jämförbara mellan åren. Vid kartläggning av sikformernas rekryteringsbiologi i Bottniska viken visades att det sannolikt inte förekom något storskaligt mönster i rekryteringen, då åldersfördelningarna avvek även mellan närbelägna älvar (Lehtonen et al. 1995; Leskelä et al. 1995). Detta kan förklara varför det i Kamlunge såg ut att var en stark årsklass från 1996 som dominerar både 21 och 22, medan 1995 års årsklass dominerade i fjällstudien för Kirveskari 21. Raitaniemi et al. (1998) visade att trots en överensstämmelse på 82% mellan känd ålder och åldersläsares resultat förbisågs starka årsklasser. Mindre än 2% fel i åldersanalyserna kunde vara ett problem för trovärdigheten hos metoder som baseras på åldersfördelningar, till exempel VPA (virtual population analysis), mortalitetsberäkningar och liknande (Raitaniemi et al. 1998). Skurdal et al. (1985) visade också att åldersfördelningarna avvek signifikant då överensstämmelsen var 5% mellan fjäll- och otolitanalysen. Campana (21) ansåg att längder generellt inte var ett bra sätt att validera åldersläsningar på, men att det kan ge en vägledning i valideringen av åldersläsningar för snabbväxande, relativt unga individer. Trots att medelåldern hos fisken i samtliga populationer enligt fjällanalysen var signifikant högre än i otolitanalysen, påverkade detta inte längden vid given ålder för de olika årsklasserna i någon större omfattning. Det var enbart för de tvååriga havslekande sikarna som tillväxten skilde. Då ålder baserats på otolitanalys såg tvååringarna mer snabbväxande ut. Raitaniemi et al. (1998) kunde inte visa någon skillnad mellan medellängder för årsklasser som åldersläsare angivit och medellängderna för årsklasser med känd ålder, trots att ett åldersläsningsfel på 2% förelåg. För de havslekande populationerna i min analys kunde ingen skillnad påvisas mellan könen i längd, ålder eller tillväxt, vilket stöds av Dahr (1947) som varken observerade någon 28

29 Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys genomgående storleksskillnad mellan könen eller någon skillnad i tillväxt baserad på tillbakaräkning på fjäll från sik i samma område. För äldre data från Forsmark noterades dock att honorna var längre än hanarna för tre, fyra och femåringar baserat på fjällanalyser. För de undersökta vandringssikpopulationerna var hanarna däremot yngre och kortare än honorna i de flesta fall vilket överensstämmer med Dahr (1947) som angav att hanarna kommer före till lekområdena, är i större antal och mindre storlek än honorna. För de älvlekande sikarna noterades att de var mer snabbväxande i Råneå 21 än år 22. Den bristande erfarenhet jag hade av åldersanalys 21 kunde inte helt förklara tillväxtskillnaden mellan åren i Råneå, då båda strukturerna 21 gav avvikelser från 22 års tillväxt. Däremot tycks detta kunna förklaras med skillnaden i könsfördelning som förelåg mellan åren i Råneå. Råneås honor var längre och äldre än hanarna för båda åren och den stora andelen honor 21 kunde därmed dra upp medianen för längden det året. Tillväxtskillnader mellan könen visades också av att honorna var längre och äldre för fem och sexåringarna 21 och 22, oberoende av studerad struktur. Det faktum att differensen mellan ålder erhållen från fjäll och otoliter inte skilde mellan könen tycktes däremot indikera att årsringar, falska eller riktiga, inte avtecknas olika på strukturerna hos honor jämfört med hanar. Detta motsägs dock av att de äldre honorna (sju och åtta år) 21 var längre än motsvarande honor 22 i Råneå för fjällanalysen men ingen skillnad förelåg för otolitanalysen 21 jämfört med 22 års analys. Detta antyder att jag underskattade honornas ålder i fjällanalysen 21 och de därmed såg mer snabbväxande ut. För hanarna gällde motsatt situation, då enbart de yngre (fyraåriga) hanarna i 21 års otolitanalyser var längre än 22 års fyraåringar. Hanarnas ålder(o) ser därmed ut att ha underskattats för de unga hanarna. Jag upplever det som en brist hos många undersökningar att tillväxttakten diskuteras utan att hänsyn tas till eventuella skillnader mellan könen. Om en felaktig åldersanalys ger intrycket att en population är mer snabbväxande än den i själva verket är kan populationen eller beståndet den tillhör eventuellt utsättas för ett högre fisketryck än vad beståndet tål, vilket jag anser vara en fara. Generellt gäller att sik från Skärgårdshavet (söder om Bottniska viken) är mer snabbväxande än i Bottenviksälvarna (Himberg et al. 1995). Någon direkt jämförelse mellan de havslekande och de vandrande populationerna var dock inte möjligt i detta arbeta, då de respektive populationernas individer representerade olika åldersintervall. Populationerna kunde däremot jämföras inom respektive grupp. Individer från Forsmark och Gräsö 21 följde varandra mycket väl och de hade samma tillväxttakt. Jämfördes de istället med äldre data var bilden mer komplicerad. Tillväxten såg långsammare ut i äldre data vilket antyder att jag för sikarna från Forsmark 21 räknat för många årsringar på fjällen. Tvååringarna från Forsmark och Gräsö såg mer snabbväxande ut i otolitanalysen 21 jämfört med äldre fjällbaserad tillväxt. Detta kan antyda att även före år 2 har åldern överskattats i fjällanalyserna, alternativt hade år 2 och 21 varit gynnsamma för sikens tillväxt, vilket dock skulle förväntas avspeglas i fjällen också. För vandrande sikar kunde Sandström (1994) inte identifiera någon geografisk skillnad i tillväxt mellan olika älvar i Bottenviken. Aho (21b) visade att inga genetiska skillnader förelåg mellan populationer från Råneå och Kamlunge. Mitt prov från Råneå 21 hade dock längre individer än motsvarande årsklasser från de andra älvarna samma år. Detta visades oberoende av struktur och kan därmed inte förklaras med att jag överskattat antalet årsringar på Rånesikarnas stora fjäll. Karlström och Bergelin (1989) anger att Rånesiken är erkänt storvuxen. Användandet av olika strukturer för åldersanalys gav olika bild endast då tillväxttakten hos siken från Kamlunge och Kirveskari jämfördes. Trots att överensstämmelsen mellan strukturerna inte var mer än 3 4% för siken från älvarna påverkades inte den 29

30 FISKERIVERKET INFORMERAR 23:6(1 36) beräknade tillväxttakten nämnvärt då olika populationer jämfördes. Tillväxttakten verkade således ännu mindre känslig för åldersläsningsfel än åldersfördelningen, vilket även Raitaniemi et al. (1998) visat. Lehtonen och Böhling (1988) påpekar vikten av att fisken reproducerat sig åtminstone en gång innan den fiskas upp. Detta gör det viktigt att bedöma ålder vid könsmognad korrekt, särskilt då de olika sikformerna har olika tillväxt i förhållande till sin könsmognadsålder (Lehtonen och Böhling 1988). Dahr (1947) angav att sikhanar vid Upplandskusten blir könsmogna vid två års ålder och honan ett eller två år senare. Samma resultat erhölls i detta arbete, oberoende av om fjäll eller otoliter använts vid åldersanalysen. Lehtonen et al. (1986) angav att det inte är klart huruvida individer leker varje år eller inte. I detta arbete visade både fjäll- och otolitanalyser att individer med relativt hög ålder inte ska leka. Trots att stora differenser i vissa fall fanns mellan de olika strukturerna var detta inget som i någon stor utsträckning påverkade bilden av lägsta ålder vid könsmognad eller uppehåll i lek. Slutsatser Det fanns generella skillnader i ålder baserad på fjäll- och otolitanalys; Medelålder baserad på fjällanalys var högre än för otolitanalysen i samtliga populationer. Åldern tycks överskattad för unga individer då fjäll använts, troligen har falska ringar misstagits för riktiga årsringar på fjällen. Detta var tydligast för de havslekande populationerna men tycktes också gälla för de yngre vandrande individerna och för en stor del av populationen i Råneå. Åldern tycks underskattad för äldre individer inom varje population då fjäll använts. Detta var tydligare för sik i de vandrande populationerna då dessa hade större andel äldre individer. Orsaken till att fjällen underskattade åldern var troligen att individens tillväxt avstannat och årsringar därför inte kunnat identifieras. Tillbakabildande av fjällens yttre delar vid tider av svält, stress eller liknande kan vara en annan förklaring. De havslekande sikarna var yngre, mindre och hade en annan könsfördelning än de vandrande sikarna vilket gjorde en direkt jämförelse mellan de olika sikformerna något svårtolkad. Skillnader mellan dem kunde därmed inte enbart förklaras med skillnaden i livshistoriestrategi. Trots skillnader i medelålder från fjällrespektive otolitanalys i samtliga populationer påverkades inte populations- och individkaraktärerna i lika stor omfattning. Trots skillnader i medelålder i samtliga populationer var det i tre av fem populationer som åldersfördelningen skilde signifikant. En av populationerna bestod av havslekande sik och två av vandrande sik. Tillväxttakten skilde för de tvååriga havslekande sikarna då ålder baserats på fjäll jämfört med otoliter. Ålder vid könsmognad påverkades inte i någon större omfattning av skillnader i åldersanalysen. Vid åldersanalys av sik tycktes otoliter vara att föredra framför fjäll. Trots skillnader mellan strukturerna påverkades inte populations- och individkaraktärer som åldersfördelning, individtillväxt och ålder vid könsmognad i så stor omfattning. Tillväxttakten verkade mindre känslig för åldersläsningsavvikelser än åldersfördelningen. 3

31 Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys Referenser Skriftliga källor Anonymous 2. Metodhandbok för Fiskeriverkets Åldersanalyslaboratorier, opublicerat. Arbetsmaterial Havsfiskelaboratoriet, Kustlaboratoriet, Sötvattenlaboratoriet, Sverige. Anonymous 21. Småskaligt kustfiske och insjöfiske en analys. Fiskeriverket, Göteborg. Anonymous 23. Saltsjöfiskets fångster under december 22 och hela år 22. Statistiska centralbyrån, Sveriges officiella statistik, Statistiska meddelanden JO 5 SM 31: Aass, P Age determination and yearclass fluctuations of cisco, Coregonus albula L., in the Mjösa hydroelectric reservoir, Norway. Institute of Freshwater Research Drottningholm 52: Aho, T. 21a. Siikakantojen geneettisen monimuotoisuuden selvitys mikrosatelliittimenetelmällä. Kala-ja riistaraportteja 217: Aho, T. 21b. Microsatellite analyses of whitefish populations within the projekt Kunskapsuppbyggnad om Torneälvens sikstam, opublicerat. Zooekologiska institutionen, EBC, Uppsala universitet. Ausen, V Age, growth, population size, mortality and yield in the whitefish (Coregonus lavaretus (L.)) of Haugatjern a eutrophic Norwegian lake. Norw. J. Zool. 24: Campana, S.E. 21. Accuracy, precision and quality control in age determination, including a review of the use and abuse of age validation methods. J. Fish Biol. 59: Campana, S.E. och J.D. Neilson Microstructure of fish otoliths. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 42: Campana, S.E. och S.R. Thorrold. 21. Otoliths, increments, and elements: keys to a comprehensive understanding of fish populations? Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 58: Casselman, J.M Growth and relative size of calcified structures of fish. Trans. Am. Fish. Soc. 119: Dahr, E Biologiska studier över siken, Coregonus lavaretus Linné. Vid mellansvenska Östersjökusten. Institute of Freshwater Research Drottningholm 28: Himberg, M. och H. Lehtonen Systematics and nomenclature of coregonid fishes, particularly in Northwest Europe. Archiv für Hydrobiologie 46: Himberg, M., E. Nuotio och J. Koskiniemi Sikens biologi och lekplatser i Skärgårds- och Bottenhavet. Kala- Ja Riistahallinnon Julkaisuja 16: Hogman, W.J Annulus formation on scales of four species of coregonids reared under artificial conditions. Jour. Fish. Res. Bd Can. 25: Karlström, Ö Situationen för de migrerande bestånden lax, havsöring och älvsik. Skärgård 3: Karlström, Ö. och U. Bergelin Fiskeribiologiska undersökningar i Råneälvens vattensystem. Fiskeristyrelsen Luleå Meddelande 1: 76 p. Lehtonen, H. och P. Böhling Management of the whitefish (Coregonus lavaretus L. s.l.) fishery in the Gulf of Bothnia. Finnish Fisheries Research 9: Lehtonen, H., P. Böhling och R. Hudd Siken och sikfisket i Kvarkenområdet. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos. Kalantutkimusosasto monistettuja julkaisuja 47:

32 FISKERIVERKET INFORMERAR 23:6(1 36) Lehtonen, H. och M.K.J. Himberg Baltic Sea migration patterns of anadromous, Coregonus lavaretus (L.) s.str., and sea-spawning European whitefish, C. l. widegreni Malmgren. Pol. Arch. Hydrobiol. 39: Lehtonen, H., J. Lappalainen, A. Leskelä och R. Hudd Year-class strength of whitefish, Coregonus lavaretus (L.), in relation to air temperature, wind, ice-cover and first year growth. Archiv für Hydrobiologie 46: Leskelä, A., R. Hudd och H. Lehtonen Whitefish (Coregonus lavaretus L.) growth in populations reproducing in the Northern Quark, Gulf of Bothnia. Aqua Fennica 23: Leskelä, A., R. Hudd, H. Lehtonen, A. Huhmarniemi och O. Sandström Habitats of whitefish (Coregonus lavaretus (L.) s.l.) larvae in the Gulf of Bothnia. Aqua Fennica 21: Leskelä, A., R. Hudd, H. Lehtonen och O. Sandström Abiotic factors, whitefish stockings and relative year-class strength of anadromous whitefish (Coregonus lavaretus L.) spawning populations in the Gulf of Bothnia. Archiv für Hydrobiologie 46: Maillet, G.L. och D.M.J. Checkley Effects of starvation on the frequency of formation and width of growth increments in sagittae of laboratory-reared Atlantic menhaden Brevootia tyrannus larvae. Fish. Bull. 88: Mosegaard, H., M. Appelberg och C. Ångström-Klevbom Skillnader i åldersbestämning från fjäll och otoliter hos mört. Information från sötvattenlaboratoriet Drottningholm 3: Panfili, J., H. Portual, H. Troadec och P.J. Wright 22. Manual of fish sclerochronology Anonymous s Ifremer-IRD coedition, Brest, France. Persson, P., S.H. Johannsson, Y. Takagi och B.T. Bjoernsson Estradiol-17 beta and nutritional status affect calcium balance, scale and bone resorption, and bone formation in rainbow trout, Oncorhynchus mykiss. J. Comp. Physiol. 167: Persson, P., K. Sundell, B.T. Bjoernsson och H. Lundqvist Calcium metabolism and osmoregulation during sexual maturation of river running Atlantic salmon. J. Fish Biol. 52: Polat, N., D. Bostanci och S. Yilmaz. 21. Comparable Age Determination in Different Bony Structures of Pleuronectes flesus luscus Pallas, 1811 Inhabiting the Black Sea. Turk. J. Zool. 25: Raitaniemi, J., E. Bergstrand, L. Flöystad, R. Hokki, E. Kleiven, M. Rask, M. Reizenstein, R. Saksgård och C. Ångström The reliability of Whitefish (Coregonus lavaretus (L.)) age determination- differences between methods and between readers. Ecol. Freshwat. Fish 7: Raitaniemi, J. och O. Heikinheimo Variability in Age Estimates of Whitefish (Coregonus lavaretus (L.)) from Two Baltic Populations - Differences between Methods and between Readers. Nordic Journal of Freshwater Research 74: Rollefsen, G The Otoliths of the Cod (Preliminary Report). Norw. Fish. Mar. Invest. Report 4: 14. Salojärvi, K Validity of scale ages determined for whitefish (Coregonus lavaretus L. s.l.) checked by microtagging in lake Oulujärvi, Northern Finland. Aqua Fennica 19: Sandström, O Kustfisk och fiske i Bottniska viken. Kustrapport 1: Sandström, O. 2. Fisk och fiske i svenska kustvatten. Fiskeriverket Rapport 1:

33 Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys Sandström, O., R. Hudd, A. Leskelä och H. Lehtonen The development of a joint Finnish and Swedish monitoring and prediction programme for the Gulf of Bothnia whitefish stocks. Archiv für Hydrobiologie 46: Secor, D.H., T.M. Trice och H.T. Hornick Validation of otolith-based ageing and a comparison of otolith and scale-based ageing in markrecaptured Chesapeake bay striped bass, Morone saxatilis. J. Fish Biol. 93: Skurdal, J., L.A. Vollestad och T. Qvenild Comparison of scales and otoliths for age determination of whitefish Coregonus lavaretus. Fisheries Research 3: Svärdson, G Siksläktet, Coregonus. Information från sötvattenlaboratoriet Drottningholm 9: 1 1. Thoresson, G Metoder för övervakning av kustfiskbestånd. Kustrapport 3: Wallin, O On the growth structure and development physiology of the scale of fishes. Institute of Freshwater Research Drottningholm 38: Wikgren, B.J Resultaten av sikmärkningar inom Åland och vid Luvia. Husö biologiska station Meddelande 3: Muntliga källor Aho, T. 23. Fiskeriverkets Kustlaboratorium. Öregrund. Bergstrand, E. 21. Fiskeriverkets Sötvattenlaboratorium. Drottningholm. Hasselborg, T. 21 och 23. Fiskeriverkets Utredningskontor. Luleå. Svärdson, G Speciation of Scandinavian Coregonus. Institute of Freshwater Research Drottningholm 57:

34 FISKERIVERKET INFORMERAR 23:6(1 36) Appendix antal provtagna sikar 3 antal provtagna sikar fångstår Figur A1. Antal sikar som provtagits respektive år i Forsmark och Gräsö. Individer provtagna före år 2 refereras till som äldre data fångstår Tabell A1. Korrelation differensen(f-o) (år) mot ålder(f), ålder(o) samt totallängd (mm). P-värden anges i tabellen. Skuggning anger signifikant korrelation. ålder(f), år ålder(o), år totallängd, mm Forsmark,321 -,31,2 Spearman rho n = 9 **,2 **,4,981 p Gräsö,177 -,266 -,142 n = 53,26,54,39 p Kamlunge,52 -,532,77 n = 152 **, **,,345 p Kirveskari,527 -,447,219 n = 137 **, **, **,1 p Råneå,539 -,363,359 n = 119 **, **, **, p differens(f-o), år 6 differens(f-o), år ålder(f), år ålder(o), år Råneå Kirveskari Kam lunge Gräsö Forsmark Råneå Kirveskari Kam lunge Gräsö Forsmark Figur A2. Differensen(f-o) mot ålder(f) samt ålder(o) för respektive population år

35 Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys Tabell A2. Kovariansanalys (Ancova) där differensen(f-o) var den beroende variabeln, populationen var fixed factor och ålder(o) var kovariat, p-värden anges i tabellen. Med en Ancova elimineras effekten att populationerna inte har samma medelålder och möjliggör därmed parvisa jämförelser av tillväxttakten hos de olika populationerna. För att en kovariansanalys ska kunna utföras ska Interaktionen mellan differensen(f-o) i olika populationer (population=fixed factor) och kovariatet ålder(o) inte vara signifikant skild mellan jämförda populationer. Detta innebär att differensen(f-o) måste följa ålder(o) lika i de jämförda populationerna. Om kovariatet ålder(o) är signifikant så har ålder(o) en inverkan på skillnaden mellan fjäll och otoliter. Om den fixa faktorn population är signifikant skild så innebär det att det finns en skillnad i differensen(f-o) mellan de populationer som jämförs, om man tar bort effekten av kovariatet ålder(o). Forsmark och Gräsö hade samma lutning och nivå på kurvan differens(f-o) mot ålder(o), det samma gällde parvis för Kamlunge och Kirveskari samt Kirveskari och Råneå. Kamlungepopulationen hade brantare lutning på differenskurvan än Råneåpopulationen (figur A3). Differenskurvan för populationerna vid Forsmark och Gräsö hade samma lutning som kurvan för Råneåpopulationen men kurvans nivå var olika då Råneås individer hade högre värde på differensen(f-o) (se figur A3). Forsmark antal=9 Forsmark Gräsö Kamlunge Kirveskari Råneå Gräsö,738 ANCOVA okej, samma lutning differensen(f-o) mot ålder(o), interakt. ej sign. skild antal=53, Ålder(o) har betydelse för differensen(f-o), sign. kovariat,74 Forsmark=Gräsö m a p differensen(f-o), ej sign. skilda Kamlunge,, antal=152,,,, Kirveskari,21,5,147 Antal=137,,, se Forsmark Gräsö,,,263 Råneå,227,112,8,244 antal=119,,,, se Forsmark Gräsö,,,55,434 Forsmark/Gräsö Råneå är signifikant SKILDA m a p differensen(f-o) om effekten av ålder(o) eliminerats. 35

36 FISKERIVERKET INFORMERAR 23:6(1 36) differens(f-o), 6 4 år differens(f-o), 4 år Råneå ålder(f), år Kamlunge Råneå Gräsö Forsmark 8 1 ålder(o), år Figur A3. Differensen(f-o) mot ålder(o) för Kamlunge och Råneå (vänster) samt Forsmark och Gräsö mot Råneå (höger) 21. Kamlunge hade brantare lutning på differenskurvan än Råneå. Differenskurvan för populationerna vid Forsmark och Gräsö hade samma lutning som kurvan för Råneåpopulationen men kurvans nivå var olika då Råneås individer hade högre värde på differensen(f-o). Tabell A3. Skillnaden mellan könen, t-test med Levenes test för lika varians har använts, p-värden anges i tabellen. Skuggning anger signifikans, i samtliga signifikanta fall har honorna högre värde än hanarna utom för Forsmarks ålder(f), där hanarna var äldre än honorna. population år ålder(o), år ålder(f), år differens(f-o), år ålder(fo), år totallängd, mm Forsmark 21,35,43,48,633 Gräsö 21,166,115,523,355 Kamlunge 21,376,68,352, 22,, Kirveskari 21,1,17,344,11 Råneå 21,2,3,439, 22,, Tabell A4. Antal individer med respektive lekstatus per årsklass 21 och 22 angivet som antalet individer (oavsett kön) för gällande årsklass med ej utvecklade gonader/ antalet individer med gonader under utveckling. Fjäll anger att fjäll använts vid åldersanalysen etc. Markerade fält anger lägsta ålder för respektive population och strukturslag med könsmogna individer ålder, år Forsmark Gräsö Kirveskari Kamlunge Råneå fjäll otoliter fjäll otoliter fjäll otoliter fj+otoliter fj+otoliter 1/ 1 22/ 33/ 18/ 23/ 2 37/5 1/7 14/ 15/ 3 18/3 14/ 9/1 5/1 1/ 1/1 1/ 4 4/ 2/2 4/3 2/1 2/11 1/22 /14 1/7 5 /2 /3 4/31 5/43 2/43 1/4 6 1/1 1/2 5/57 4/44 1/64 1/61 7 3/18 1/12 /18 /33 8 /5 /2 /6 /5 9 /3 /1 /2 36

37 Sik, hane, 245 mm, ålder 2 år, tillväxande gonader. Fångst; Forsmark 26 september 21. Ovan, hela otoliter, den vänstra från tvåårig sikhane från Forsmark, den högra från sjuårig sikhona från Råneå. Mitten, tvärsnitt av bränd och knäckt otolit från den tvååriga hanen, studerat i stereomikroskop. Nedan, fjäll från den tvååriga hanen uppförstorat i en mikroficheapparat. Sik, hona, 452 mm, ålder 7 år, tillväxande gonader, 866 g, 24 gälräfständer. Fångst; Råneå 23 september 22. Ovan, hela otoliter, den vänstra från tvåårig sikhane från Forsmark, den högra från sjuårig sikhona från Råneå. Mitten, tvärsnitt av bränd och knäckt otolit från den sjuåriga honan, studerat i stereomikroskop. Nedan, fjäll från den sjuåriga honan uppförstorat i en mikroficheapparat.