Tobias Vrede 1, Emil Rydin 1 & Göran Milbrink 2

+$%,7$7)g567b5.1,1*,1b5,1*687$50$'( 5(*/(5,1*60$*$6,1 Tobias Vrede 1, Emil Rydin 1 & Göran Milbrink 2 1 Avdelningen för limnologi, Institutionen för ekologi och evolution, Evolutionsbiologiskt centrum, Uppsala universitet Avdelningen för zooekologi, Institutionen för ekologi och evolution, Evolutionsbiologiskt centrum, Uppsala universitet 2

Sammanställningen har uppdragits författaren av forskningsprogrammet "Vattenkraft miljöeffekter, åtgärder och kostnader i nu reglerade vatten", som finansieras av Elforsk, Statens energimyndighet, Fiskeriverket och Naturvårdsverket (www.vattenkraftmiljo.nu). Författaren svarar själva för innehållet. Syftet har varit att med hjälp av respektive författare ta fram relativt korta populära beskrivningar av vad som pågår inom de områden (Förbättrade förutsättningar för vandring hos vattenorganismer, Habitatförstärkning, Flödesregimer och Kompensationsutsättningar av fisk) som varit prioriterade inom "Vattenkraft - miljöeffekter, åtgärder och kostnader i nu reglerade vatten, etapp 2.

HABITATFÖRSTÄRKNING I NÄRINGSUTARMADE REGLERINGSMAGASIN Tobias Vrede 1, Emil Rydin 1 & Göran Milbrink 2 1 Avdelningen för limnologi, Institutionen för ekologi och evolution, Evolutionsbiologiskt centrum, Uppsala universitet 2 Avdelningen för zooekologi, Institutionen för ekologi och evolution, Evolutionsbiologiskt centrum, Uppsala universitet Inledning Flertalet av de stora svenska älvarna är reglerade som en följd av utbyggnaden av vattenkraften under 1900-talet. Ur ett ekologiskt perspektiv ställer regleringen till stora problem såväl i rinnande vatten som i regleringsmagasin. Det är sedan tidigare väl känt att biologisk mångfald och biologisk produktivitet i strömsträckor och sjöar som reglerats påverkas kraftigt. Detta beror på att naturliga habitat förändras eller förstörs och att dammarna utgör vandringshinder för fiskar (FÅK 1986a). Tidigare forskning har i stor utsträckning fokuserat på rinnande vatten och på älvmagasin, och de långsiktiga miljöeffekterna i årsmagasin har uppmärksammats i mindre omfattning. Här beskriver vi vilka effekter reglering har på sjöekosystemens struktur och funktion i årsmagasin, vilka åtgärder som har prövats och för närvarande prövas för att minska problemen. Slutligen ges en framåtblick på möjliga lösningar och utvecklingsmöjligheter som vi anser är värda att undersöka. Sjöekosystem och de ekologiska effekterna av reglering I en oreglerad näringsfattig sjö består ekosystemet av tre huvudkomponenter (habitat): strandzonen (litoralzonen), den fria vattenmassan (pelagialzonen) och de djupa och mörka delarna av sjön (profundalzonen). Den biologiska produktionen i sjön baserar sig ytterst på att växter genom fotosyntesen fixerar koldioxid och bildar nytt organiskt material. En del av denna bas för näringsväven består av organiskt material som tillförs från avrinningsområdet, men i klara fjällsjöar är denna tillförsel av tämligen liten omfattning. Därför är näringsvävarna i dessa sjöar till stor del beroende av växtproduktion i sjön. Denna kan endast ske i de habitat där det finns tillräckligt med ljus, det vill säga i litoralen och pelagialen (Figur 1). Hur stor växtproduktionen är styrs till Figur 1. Näringsväv i en oreglerad sjö med intakt strandzon. Svarta pilar visar flöden av näringsämnen i näringsväven och pilens bredd indikerar flödets relativa storlek. Näringsämnen, fosfor (P) och kväve (N), rinner till sjön från avrinningsområdet och tas upp av växterna i strandzonen och av växtplankton. Växterna använder näringen och solenergi för att bilda ny biomassa, vilken konsumeras av växtätande bottenfauna och djurplankton. Dessa äts framför allt av röding, men i viss mån också av öring. Större öringar lever huvudsakligen på röding. 1

Figur 2. Vattenståndsvariationen i Mjölkvattnet, Jämtland (Indalsälvens avrinningsområde). Den röda linjen visar det genomsnittliga vattenståndet under reglerade förhållanden under perioden 1943 1990. Den blå linjen visar det modellerade genomsnittliga vattenståndet under oreglerade förhållanden under åren 1993 2000. Felstaplar visar standardavvikelse. (Data från Regleringsföretagen) vattenstånd (m.ö.h.) 555 553 551 549 547 545 reglerat oreglerat 543 0 8 16 24 32 40 48 vecka mycket stor del av tillgången på näringsämnen som har sitt ursprung i tillrinningsområdet och som transporteras till sjön genom avrinning. En stor del av näringstillflödet kommer i samband med snösmältning och tjällossning, vilket sammanfaller med det högsta vattenståndet under året (Figur 2). Tillgången på ljus är då god, vilket leder till att den tillflödande näringen kan utnyttjas effektivt av växterna. Detta leder till att produktionen i ekosystemet är normal med tanke på att miljön är naturligt näringsfattig. Växterna äts av växtätande djur, som i sin tur äts av fisk. Tillväxten i fiskbestånden styrs alltså till stor del av hur stor produktionen är i basen av näringsväven, och den beror i sin tur på tillgången av näringsämnen. Fiskbestånden i näringsfattiga fjällsjöar består ofta av öring och röding. Hos öringen, som genomgår en komplex livscykel, varierar dieten beroende på storleken på fisken. Som liten äter den mestadels djurplankton, varefter den övergår till bottenfauna och senare fisk (Figur 1). Rödingen anses, i synnerhet i vatten där den konkurrerar med öring, huvudsakligen leva på djurplankton. Nyare studier med stabil isotop-teknik visar dock att bottenfaunan står för en stor del av dieten även hos röding (Karlsson & Byström 2005). I regleringsmagasin förändras förutsättningarna för biologisk produktion på grund av att vattenståndet förändras på ett sätt som avviker kraftigt från de naturliga vattenståndsförändringarna i oreglerade sjöar. Många regleringsmagasin i de övre delarna av älvarnas avrinningsområden regleras på årsbasis och i dessa är variationerna i vattenståndet mycket kraftiga under loppet av ett år (Figur 2). Magasinen fylls under sommaren och hösten av smältvatten och nederbörd samtidigt som tappningen är liten eller måttlig. Vattenståndet är därför som högst under sensommaren och hösten. Under vintern sjunker vattenståndet kraftigt eftersom mycket vatten tappas för att producera elektricitet samtidigt som tillrinningen av vatten till magasinen är liten. Den lägsta nivån nås under vårvintern, innan snösmältningen kommer igång på allvar. Vattenståndsvariationerna i årsmagasinen har ofta en amplitud på 10 20 m, men kan vara ännu större. Att vattenståndsvaria- Figur 3. Kraftigt eroderad strandzon i Mjölkvattnet, Jämtland, vid ett vattenstånd ungefär halvvägs mellan sänknings- och dämningsgränsen. (Foto: T. Vrede) 2

Figur 4. Näringsväv i regleringsmagasin med kraftigt eroderad strandzon. Svarta pilar visar flöden av näringsämnen och pilens bredd indikerar flödets relativa storlek. På grund av erosionen har strandzonens växt- och djurliv förlorats. Lika mycket näring rinner till sjön, men den kan endast utnyttjas av växtplankton och hela näringsväven är därför baserad på produktionen i den fria vattenmassan. För att kompensera för den minskade produktionen i systemet i sin helhet kan näring tillsättas (grön pil) för att stimulera primärproduktionen i planktonnäringsväven. tionerna är stora och att vattenståndsminskningen sker under vintern leder till att strandzonen eroderas mycket kraftigt. Allt finpartikulärt material (organiska och oorganiska sediment) eroderas bort av is och vågor och de växter och djur som normalt lever i strandzonen förlorar all möjlighet att leva där. Kvar återstår en kal strandzon, som sträcker sig mellan sänkningsgränsen (det lägsta tillåtna vattenståndet) och dämningsgränsen (det högsta tillåtna vattenståndet) (Figur 3). I denna stenöken finns det så gott som inga levande organismer förutom en tunn biofilm med bakterier och andra mikroorganismer och den biologiska produktionen är extremt liten. Sjöekosystemet har förlorat litoralhabitatet och den biologiska produktionen sker nu så gott som enbart i den planktonbaserade näringsväven i den fria vattenmassan (Figur 4). Hur stor produktionen är i planktonnäringsväven beror bland annat på hur lång tid som gått efter att dammen byggdes. När en sjö regleras höjs vattenståndet så att tidigare land, ofta myrmark eller skog, läggs under vatten under en stor del av året. Dessa områden eroderas av is och vågor, vilket leder till en ökad transport av näring från jordarna ut i vattenmassan. Detta leder till att planktonproduktionen stimuleras kraftigt åren närmast efter regleringen, vilket gynnar tillväxten av fisk (Figur 5). Denna stimulering av produktiviteten kallas den positiva dämningseffekten. Efter att de dränkta landområdena har urlakats på näring minskar produktionen i basen av näringsväven. Detta resulterar i att den individuella tillväxten och beståndsstorleken hos röding och öring minskar till nivåer som ligger under de som rådde innan regleringen (Figur 5). Regleringsmagasinen har alltså förlorat i biologisk produktion jämfört med hur det var innan regleringen, och de kan därför karaktäriseras som näringsutarmade (oligotrofierade). Såväl den positiva dämningseffekten som de långsiktiga negativa effekterna av reglering har varit kända sedan länge (Runnström 1965), men det har inte varit helt lätt att hitta lämpliga åtgärder för att lösa de ekologiska problem som regleringsskadorna har förorsakat. Restaurering av fiskbestånd i näringsutarmade regleringsmagasin För att stimulera fiskproduktionen i regleringsmagasin har man i Sverige tidigare vidtagit huvudsakligen två olika åtgärder: stödutsättning av fisk eller inplantering av födoorganismer. Som ett tredje alternativ har kompensatorisk näringstillsats prövats i experimentell skala, men metoden har ännu inte applicerats annat än i enstaka magasin i Sverige. Däremot finns det mera omfattande erfarenheter av metoden från experiment i Nordamerika. 3

Vikt (g) 400 300 200 100 Torrön Burvattnet Mjölkvattnet Mjölkvattnet (+näring) Figur 5. Vikt hos likåldriga rödingar (4+ år) i tre Jämtländska årsmagasin. Torrön reglerades 1938 och Burvattnet och Mjölkvattnet 1942. Regleringsamplituden är ca 10 m i magasinen. Felstaplar visar 95% konfidensintervall för medelvärdet. Efter en inledande positiv dämningseffekt, som leder till god fisktillväxt omedelbart efter dämningen, minskar biomassan under de följande decennierna till under 100 g. I samband med näringstillsats i Mjölkvattnet under åren 2002 2005 (svarta kvadrater) ökar fiskstorleken markant jämfört med rödingarna i referenssjön Burvattnet (vita cirklar). 0 1930 1950 1970 1990 2010 Stödutsättning Stödutsättningar av laxartad fisk har skett och sker i stor skala i de reglerade älvarna i syfte att bibehålla livskraftiga bestånd. Ett viktigt antagande bakom metoden är att skadan på fiskbestånden beror på att fiskarnas reproduktion är störd. Detta skulle kunna bero på att deras naturliga lekmiljöer är förstörda eller att fiskarna inte har möjlighet att vandra till dessa. Detta är i hög grad riktigt när det gäller lax och havsvandrande öring och kan därför fungera för dessa populationer. En nackdel med metoden är att de odlade laxfiskarna skiljer sig genetiskt från de naturliga bestånden, vilka är anpassade till de lokala förutsättningarna i ursprungsälven. Därigenom skiljer sig odlade laxfiskar genetiskt från vilda, vilket kan påverka överlevnad och tillväxt samt i längden också en förlust av genetisk diversitet om man inte tar hänsyn till problemet i samband med val av avelsdjur (Dannewitz et al. 2004; Hansen 2002). För fiskbestånd i årsmagasin, vilka ofta består av stationära bestånd av röding och öring, är stödutsättning däremot en mera tveksam metod. Vi menar att de svaga bestånden beror på att fiskarna växer dåligt som en följd av brist på föda snarare än på begränsade reproduktionsmöjligheter. Om den svaga tillväxten beror på dålig födotillgång kommer stödutsättning snarare att öka konkurrensen om föda, vilket leder till ytterligare försämrad tillväxt. Resultat från provfisken i reglerade vatten visar att den individuella tillväxten avtar snabbt och kraftigt efter en initial positiv dämningseffekt (Figur 5). Detta tyder på att det i oligotrofierade årsmagasin är brist på föda, vilket leder till stor konkurrens och långsam tillväxt som orsakar den minskade tillväxten. Inplantering av födoorganismer Genom inplantering av födoorganismer, framför allt ishavspungräkan Mysis relicta, men också av kräftdjuren Pallasea quadrispinosa och Gammarochanthus lacustris, hoppades man kunna stimulera tillväxten av planktonätande fiskar. Metoden har prövats med blandad framgång i ett flertal sjöar såväl i Skandinavien som i Nordamerika (FÅK 1986b; Lasenby et al. 1986; Spencer et al. 1991). Avsikten var att introducera en lämplig födoorganism för röding och andra planktonätande laxfiskar och därigenom få till stånd en energihiss som ersätter den bottenfauna som förlorats på grund av stranderosion. I stället visade sig Mysis fungera som en konkurrent om födan, samtidigt som den undgick att själv bli uppäten. Mysis vandrar upp och ner i vattenpelaren. Dagen tillbringar den på djupt vatten där den tack vare mörkret inte kan upptäckas av fiskar och natten tillbringar den på grundare vatten med rikligare tillgång på bytesdjur. Genom 4

dessa vertikalvandringar undgår den effektivt att bli uppäten. De växtätande planktonkräftdjur som den konsumerar står också på menyn hos fiskarna och dessa drabbas därför av en kraftigare konkurrens om födan än innan Mysis introducerades. Det kanske största problemet med inplantering av organismer (såväl födodjur som fiskar och växter) är att det är en irreversibel åtgärd. De introducerade arter som etablerar sig permanent förändrar den biologiska mångfalden och ekosystemfunktionen i sjöarna irreversibelt och det finns också en stor risk att de sprider sig nedströms. Eftersom effekterna av att introducera nya organismer är permanenta och ofta svåra att förutsäga finns det mycket starka skäl att avstå från denna åtgärd. Inplantering av främmande arter står också i strid med det av Riksdagen nyligen beslutade nationella miljömålet Ett rikt växt- och djurliv (Proposition 2004/05:150). Enligt detta ska främmande arter som kan hota eller utarma biologisk mångfald i Sverige inte introduceras. Kompensatorisk näringstillsats Ett tredje sätt att restaurera fiskpopulationerna till en status som liknar den innan regleringen är att stimulera produktionen i systemet genom tillsats av näringsämnen. Genom denna åtgärd ökas primärproduktionen i planktonnäringsväven (Figur 4). Emellertid löser åtgärden inte grundproblemet eftersom regleringen och förlusten av litoralhabitatet kvarstår. Den bärande tanken bakom restaureringsåtgärden är att fiskbestånden är svaga på grund av brist på föda. Genom att tillsätta växtnäringsämnen stimuleras planktonproduktionen, vilket leder till ökad resurstillgång för fiskarna och därmed ökad tillväxt (Figur 4). Metoden har framför allt utvecklats Nordamerika, särskilt i Kanada, men flera experiment har även genomförts i Skandinavien. Även om orsaken till oligotrofieringen delvis skiljer sig mellan skandinaviska regleringsmagasin och nordamerikanska sjöar och regleringsmagasin så är följderna desamma svag tillväxt och små bestånd av laxartade fiskar. Metoden att genom kompensatorisk näringstillsats öka produktionen har visat sig framgångsrik både i Nordamerika och i Skandinavien. Enligt vår mening kan den appliceras på väl valda oligotrofierade regleringsmagasin förutsatt att näringstillsatsen sker under vederbörlig kontroll. Nedan redogör vi för de viktigaste projekten som pågår eller som nyligen genomförts i Nordamerika och Skandinavien. Kompensatorisk näringstillsats i Nordamerika Kustnära oreglerade sjöar I Nordamerika har kompensatorisk näringstillsats applicerats framför allt i kustnära sjöar med havsvandrande fiskar. Dessa sjöar har oligotrofierats på grund av att mängden lekmogna laxar som vandrar upp i sjöar och vattendrag har minskat kraftigt till följd av överfiske och/eller vandringshinder. Flera havsvandrande laxfiskar, till exempel Sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) lever de första åren i sjöar, så kallade nursery lakes. Efter några år smoltifierar de och vandrar ut i havet där de växer sig stora. När de är lekmogna vandrar de tillbaka upp i sötvatten där de leker. Efter leken dör de flesta individerna och näringsämnena i laxkadavren frigörs genom nedbrytning och utgör en betydande näringstillförseln. Näringen stimulerar produktionen i sjöar och vattendrag och har till och med betydelse för produktionen i de strandnära landekosystemen. Denna laxpump av näring från marina näringsvävar har i många fall brutits eller försvagats på grund av överfiske och/eller vandringshinder. Genom näringstillsatser i dessa ofta kustnära sjöar har man lyckats restaurera fiskbestånden så att laxpumpen på nytt fungerar, åtminstone i sjöar där vandringshinder inte föreligger. (Cederholm et al. 1999; 5

Hyatt & Stockner 1985; Hyatt et al. 2004; Stockner & MacIsaac 1996; Stockner & Milbrink 1999) Regleringsmagasin I reglerade sjöar längre in från kusten är problemet inte först och främst att laxpumpen är utslagen. Det är i stället själva regleringen som har lett till oligotrofiering och därmed försvagade fiskbestånd. Försök med kompensatorisk näringstillsats, ibland i kombination med inplantering av födoorganismer eller inplantering av fiskar, har bedrivits i flera olika reglerade system. De mest betydande experimenten har genomförts i Kootenay Lake, Arrow Lake Reservoir, Walheach Reservoir och Alouette Reservoir. Dessa regleringsmagasin är belägna i British Columbia, Kanada. Den främsta målorganismen i dessa projekt är kokanee salmon (icke havsvandrande bestånd av Oncorhynchus nerka), vars bestånd har minskat kraftigt i ett flertal reservoarer till följd av oligotrofiering. Arbetet bedrivs först och främst av forskare och personal vid universitet (University of British Columbia/Vancouver, University of British Columbia/Victoria, University of Washington/Seattle, University of California/Davis, m.fl.), myndigheter (Ministry of Water, Land, and Air Protection, Ministry of Fisheries, m.fl.) och företag (BC Hydro, konsultföretag, etc). Flera av projektmedlemmarna är aktiva i mer än ett av dessa forskningsprojekt, varför man kan tala om ett utbrett nätverk snarare än tydligt åtskilda forskargrupper. Samarbetet mellan de olika intressenterna förefaller fungera väl och utgör en viktig förutsättning för att projekten har lyckats så bra. Kootenay Lake är en stor (395 km 2 ) reservoar i Columbia River som innan regleringen hade en näringsbelastning på 140 ton P år 1 och efter regleringen 51 ton P år 1. Bestånden av kokanee minskade kraftigt under 80-talet på grund av oligotrofieringen. Sedan 1992 har kompensatorisk näringstillsats genomförts i sjöns norra arm. Resultatet blev att biomassan av planktonkräftdjur liksom rekryteringen, tillväxt och abundans av kokanee ökade markant. Ett problem i Kootenay Lake är att Mysis tidigare har introducerats, och denna gynnas också av näringstillsatsen eftersom den också äter djurplankton. (Ashley et al. 1997; Ashley et al. 1999) Arrow Lakes Reservoir är en stor (456 km 2 ) och långsmal reservoar i Arrow River som är ett biflöde till Columbia River. Lower Arrow Lake reglerades 1967 och vattenståndshöjningen medförde att den kom i kontakt med Upper Arrow Lake så att de båda sjöarna nu utgör två bassänger i samma regleringsmagasin. Liksom Kootenay Lake har sjön oligotrofierats i samband med reglering (inklusive dammar uppströms byggda 1973 1983) och introduktion av Mysis. Även i Arrow Lake har bestånden av kokanee minskat kraftigt och ett femårigt projekt med kompensatorisk näringstillsats påbörjades 1999 med syfte att restaurera kokaneebeståndet. Näringen har tillsatts i den övre delen av sjön från en reguljär vägfärja. Som ett resultat av näringstillsatsen har växtplanktonproduktionen, djurplanktonproduktionen, samt fekunditet, storlek och beståndstäthet av kokanee ökat. Detta har skett utan att vattenkvaliteten i termer av totalfosforhalt, växtplanktonbiomassa eller siktdjup har försämrats. Detta indikerar att näringen tas upp och transporteras vidare i näringsväven till fisk på ett effektivt sätt. (Pieters et al. 2003) Walheach Reservoir är ett mindre regleringsmagasin (4 km 2 ) där kokaneebeståndet har skadats såväl av oligotrofiering som av illegal introduktion av storspigg (Gasterosteus aculeatus). Storspiggen äter till stor del planktonkräftdjur och konkurrerar därmed om födan med kokanee. För att restaurera beståndet av kokanee har man därför genomfört 6

två åtgärder. Efter två års förstudier påbörjades näringstillsats 1995. Denna fortsatte till och med 2000. 1997 inplanterades steril cutthroat salmon (Oncorhynchus clarki) och kokanee återintroducerades. Cutthroat är en effektiv predator på spigg och syftet med att inplantera den var att reducera spiggbeståndet så att näringstillsatsen skulle gynna kokanee och inte spigg. Skälet till att steriliserade cutthroat användes var att man inte ville att den skulle etablera sig permanent i systemet. Näringstillsatsen gynnade planktonproduktionen och i synnerhet planktonkräftdjuret Daphnia svarade positivt på näringsgivan. Daphnia utgjorde också en betydande andel av dieten för kokanee. Spiggbestånden minskade på grund av predation av cutthroat och kokanee kunde återetablera sig som den dominerande planktonätande fisken i sjön. En av huvudslutsatserna var sålunda att näringstillsats framgångsrikt kan kombineras med manipulering av näringsvävsstruktur i syfte att gynna en särskild art. (Perrin et al. 2006) Alouette Reservoir är en 17 km 2 stor och långsmal reservoar i Alouette River (ett biflöde till Frazer River nära Vancouver) som skapades genom att Alouette River dämdes under åren 1925 1928. Detta medförde att havsvandrande fiskpopulationer slogs ut helt. De kvarvarande fiskpopulationerna minskade dels på grund av att laxpumpen med näring uteblev, dels på grund av att litoralzonen förstördes. I syfte att restaurera de kvarvarande fiskbestånden påbörjades kompensatorisk näringstillsats i den norra delen av sjön 1999. Sedan 2000 tillförs näring både i den norra och i den södra delen. Detta har resulterat i en ökning i växtplanktonbiomassa, djurplanktonbiomassa (Figur 6) och fisktäthet (Figur 7). Förutom ökad täthet har fisktillväxten också ökat, liksom konditionen. (Wilson et al. 2003) Ett problem som är gemensamt för dessa Nordamerikanska projekt är att referenssjöar inte har funnits med i experimentdesignen. Detta beror dels på att sådana inte är lätta att hitta, dels på att det naturligtvis fördyrar projektet avsevärt. Förändringar i sjöekosystemen (t.ex. fisktillväxt) kan också bero på klimatdriven mellanårsvariation. Det skulle därför vara värdefullt med omanipulerade referenssystem för att entydigt kunna dra slutsatsen att det är näringstillsatsen som ger den observerade effekten. Detta har i viss mån lösts genom att de manipulerade systemen har undersökts i förstudier några år innan näringstillsats. I några fall har det också förekommit studier efter det att näringstillsatsen avbrutits. Eftersom effekterna av näringstillsatsen ofta är starka i förhållande till den naturliga variationen kan man dock dra rimligt säkra slutsatser. Sammanfattningsvis har näringstillsats såväl i kustnära sjöar som i regleringsmagasin varit en mycket framgångsrik strategi för att stärka de naturliga fiskbestånden. Detta har också skett utan att för den skull förändra systemens grundkaraktär som oligotrofa sjöar. Näringsämnen i olika former Utöver helsjöexperimenten ovan pågår det i Nordamerika också intressant forskning med olika typer av näringsgivor. En metod är att tillföra oorganisk näring i pelleterad form till rinnande vatten i syfte att näringen ska frigöras långsamt (Sterling & Ashley 2003). Ett långsamt utläckage av näringsämnen ger en jämn men låg tillförsel av näring, vilket gynnar de algarter som är anpassade till att leva i näringsfattiga miljöer. Därigenom kan förändringar i växtsamhällets artsammansättning minskas samtidigt som produktionen stimuleras. En annan fördel med metoden är att det minskar behovet att distribuera näring vid flera tillfällen under växtsäsongen. En annan metod som har använts experimentellt i rinnande vatten är att tillföra laxkadaver (Wipfli et al. 1998; Sanderson et al. 2003-2004). Fördelen med denna metod är att den näring som ges är 7

Figur 6. Populationstäthet hos Cladocerer i Alouette Reservoir (norra och södra bassängen) 1998 2001. Näring tillsattes 1999 2001 i den norra bassängen och 2000 2001 i den södra. (Från Wilson et al. 2003) Figur 7. Antal fångade fiskar per kvadratmeter nät (CPUE) i Alouette Reservoir 1998 2001. Näring tillsattes 1999 2001 i den norra bassängen och 2000 2001 i den södra. (Från Wilson et al. 2003) sammansatt på ett helt naturligt sätt. Förutom fosfor och kväve som annars ges i oorganisk form tillförs här också andra grundämnen och inte minst essentiella organiska näringsämnen. En nackdel med metoden är att det är ett mycket svårare logistiskt problem att tillföra laxkadaver än oorganiska näringsämnen. Metoden liknar den som tidigare har använts av samer, nämligen att lämna vinterutfodra renar på isen, samt att lägga slakteriavfall på isen eller direkt i sjön. Om de hygieniska problemen med att tillföra organiska ämnen kan lösas på ett tillfredställande sätt kan man tänka sig att tillämpa liknande strategier inte bara i rinnande vatten utan också i litoralen på regleringsmagasin. Ytterligare ett intressant sätt att erhålla näring är att utvinna fosfor i form av struvit (MgNH 4 PO 4 ) ur organiskt avfall såsom biologiskt slam från avloppsreningsverk (Battistoni et al. 1997). Struvit har testats experimentellt som näringsgiva i rinnande vatten och med positiva effekter på algproduktionen i vattendraget (Hansen 2003). 8

Kompensatorisk näringstillsats i Skandinavien Liksom i Nordamerika finns det i Skandinavien en lång tradition av näringstillsatser i helsjöskala (Persson et al. 1975, Milbrink 1999, Langeland 1982). Dessa försök har dels gjorts för att utröna effekterna av eutrofiering på näringsfattiga sjöar, men också för att stärka fiskbestånd i oligotrofierade sjöar. Under det senaste decenniet har experiment med näringstillsats genomförts i Skittenfjordsvatn och Jernsteinvatn i norra Norge, samt i Mjölkvattnet i Jämtland. I de norska experimenten har två näringsfattiga sjöar fått en näringsgiva som ökade totalfosforhalten från ca 3 till 10 µg P l 1. Näringstillsatsen resulterade i kraftigt ökad primärproduktion och växtplanktonbiomassa utan att artsammansättningen förändrades. Som respons på den ökade födotillgången ökade djurplanktonbiomassan, framför allt Daphnia. Rödingen, som var den enda fiskarten i sjöarna, ökade i antal, tillväxthastighet och kondition. Mängden parasitinfektioner minskade också. (Dahl-Hansen et al. 2001). Det pågående försöket med kompensatorisk näringstillsats i Mjölkvattnet, Jämtland, visar liknande resultat som de Nordamerikanska och Norska projekten. Tillsats av näringsämnen resulterar i ökad primärproduktion, växtplanktonbiomassa och djurplanktonbiomassa. Däremot förändrades inte artsammansättningen i planktonsamhället. Födokvaliteten av växtplankton bibehölls eller till och med ökade. Rödingen, som är den dominerande fiskarten i systemet, svarar mycket tydligt på näringstillsatsen med ökad tillväxt och kondition (Figur 4; Figur 8). Tack vare att projektet täcker ett mycket brett kunskapsområde, inkluderande sedimentkemi, näringsbudgetar, plankton och fisk, ger experimentet en tydlig bild av de totala ekosystemförändringarna till följd av näringstillsats. En styrka med projektet är också att experimentdesignen inkluderar en referenssjö, vilket underlättar tolkningen av resultaten högst betydligt eftersom mellanårsvariationen i klimat ger stor mellanårsvariation i fysikaliska-kemiska förhållanden i sjön. (Rydin et al. manuskript) 2001 2003 Figur 8. Rödingar (och en öring) från Mjölkvattnet före (2001) och efter (2003) näringstillsats. Notera kroppsstorleken i förhållande till huvudets storlek. (Foto: G. Milbrink) 9

Är kompensatorisk näringstillsats ekologiskt hållbar? Syftet med kompensatorisk näringstillsats är alltså inte att skapa fiskodlingar i helsjöskala, utan det är att återställa den naturliga produktiviteten i naturliga fiskbestånd i kraftigt och irreversibelt regleringsskadade ekosystem. Enligt Europeiska Unionens ramdirektiv för vatten ska kraftigt modifierade system, till vilka regleringsmagasin kan räknas, uppnå så kallad god ekologisk potential (Naturvårdsverket 2003). Denna ska uppnås genom att vidta åtgärder för att förbättra livsmiljöerna i fråga om både kvalitet och kvantitet. Erfarenheterna från de Nordamerikanska och Skandinaviska försöken visar att det är fullt möjligt att uppnå en naturlig produktivitet i naturliga fiskbestånd utan större negativa konsekvenser, vilket ligger helt i linje med vattendirektivets krav. De negativa effekterna består i att näring förloras nedströms. Detta kan förorsaka eutrofiering lokalt i nedströms liggande vatten och regionalt genom att näringen så småningom hamnar i Östersjön som idag har problem med övergödning. Vi bedömer att lokal eutrofiering är en liten risk i berörda vatten om näringstillsatsen utförs på ett korrekt sätt. I sammanlagt 29 näringstillsatsexperiment i oligotrofa sjöar i Skandinavien och Nordamerika förändrades totalfosforhalten inte alls eller endast obetydligt i 59% av sjöarna och tydligt i 14% av sjöarna (Figur 9). Mycket stor eller extrem ökning observerades i 28% av sjöarna. Dessa över lag relativt små förändringarna i totalfosforhalt ledde dock till tydligt ökad fiskproduktion i så gott som samtliga fall. En konsekvens av att en stor del av den näring som tillsätts blir kvar i sjön, antingen i sedimenten eller i ny biomassa, är att ökningen i näringsbelastning på nedströms liggande vatten blir måttlig. Resultat från helsjöexperiment med näringstillsats visar också att åtgärden är reversibel. Närsalthalterna återgår till oligotrofierade nivåer redan inom något eller några år efter att näringstillsatsen avbryts (Reinertsen & Langeland 1999). Vi bedömer därför att de eventuella lokala negativa effekterna av näringstillsats är måttliga eller försumbara. Sammantaget visar detta att det är fullt möjligt att anpassa dosen så att effekterna i termer av förändringar av totalfosforhalt är liten, men att den avsedda effekten på fiskbestånden uppnås. Det är dock viktigt att tillsatsen beräknas på ett korrekt sätt och att halterna övervakas så att allt för stora förändringar inte sker. Det är också viktigt att genomföra provtagningsprogram för att säkerställa att nedströmseffekterna är små. När det gäller eutrofieringen av Östersjön kan man konstatera att effekterna av kompensatorisk näringstillsats är små omkring 50% av den tillsatta näringen i Mjölkvattenexperimentet har förlorats nedströms, vilket motsvarar ca 0,5 av Indalsälvens totala fosforbelastning på Östersjön. Då har ändå inte hänsyn tagits till att det mesta av fosforn fastläggs i sediment i nedströms liggande sjöar innan det når Östersjön. Som jämförelse kan man också nämna att nedströmsbelastningen motsvarar utsläppen från ca 400 hushåll med 50% avloppsrening (vilket är typiskt för trekammarbrunnar) eller ca 4000 hushåll anslutna till ett effektivt avloppsreningsverk. Även om bidraget till eutrofieringen genom kompensatorisk näringstillsats kan tyckas vara tämligen litet så är det naturligtvis av största vikt att reducera effekterna av det, i synnerhet om metoden ska appliceras på fler vatten. Kompensatorisk näringstillsats sker i dagsläget huvudsakligen med näringsämnen som framställs på ett icke hållbart sätt eftersom näringsgivan består av konstgödsel. Genom att utveckla metoden så att näringen i stället tas från eutrofierade nedströms liggande vatten skulle detta problem kunna lösas samtidigt som nedströmseutrofiering motverkas (se nedan). 10

antal sjöar 14 10 6 2 obetydlig tydlig mycket stor extrem Figur 9. Totalfosforhaltens avvikelse från jämförvärde i 29 helsjöexperiment med kompensatorisk näringstillsats. Jämförvärdet är beräknat som totalfosforhalt efter näringstillsats dividerat med totalfosforhalt före tillsats. Klassningen av avvikelserna följer riktlinjerna enligt Naturvårdsverket (1999). 0 1 2 3 4 5 6 avvikelse från jämförvärde Framtida behov av kunskap Även om flera försök i helsjöskala har genomförts med lyckat resultat återstår en del kunskapsluckor som behöver fyllas igen innan metoden kan etableras: långtidseffekter på fiskbestånd och planktondiversitet, utveckling av ekologiskt hållbara källor för näringsämnen, fördjupad miljöekonomisk analys, klarläggande av mekanismerna bakom oligotrofieringen, samt inventering och urval av lämpliga regleringsmagasin för framtida insatser med kompensatorisk näringstillsats. Eftersom fiskar har en lång livslängd måste näringstillsatsen fortgå under en längre tidsperiod innan bestånden har anpassat sig till de nya förhållandena. Den omställningen är dynamisk och beror bland annat på naturlig mellanårsvariation i klimat och på fisketrycket. I Kanada finns det försök som har pågått i närmare ett decennium och som nu är mer eller mindre permanentade, men motsvarande erfarenheter saknas helt från skandinaviska vatten. Likaså är det av vikt att fullfölja långsiktiga studier av biodiversiteten i växt- och planktonsamhällena. Detta är betydelsefullt eftersom näringstillsatsen ska stimulera tillväxten av högkvalitativ föda och det är i dagsläget oklart vilka långsiktiga förändringar kompensatorisk näringstillsats leder till i planktonsamhällena. Ett mycket viktigt problem att lösa är att de näringsämnen som används i mycket stor utsträckning har bestått av fosfor och kväve som inte kommer från slutna kretslopp. Dessa näringsämnen är därmed inte ekologiskt hållbara. De brytningsbara tillgångarna på fosfor är en ändlig resurs och konstgödselproduktion av kvävgas är en mycket energikrävande process. Även om det är uppenbart att det är en stor fördel att använda dessa mycket rena näringsämnen så innebär det samtidigt att vi tär på ändliga resurser. Dessutom näringsämnen tillförs som potentiellt bidrar till eutrofiering i avrinningsområdet i sin helhet (inklusive nedströms liggande områden såsom Östersjön). Inom jordbruket och hanteringen av organiskt avfall från hushåll och industrier har metoder utvecklats för att behandla avfallet så att det kan återanvändas. Genom till exempel rötning utvinns energi (biogas) ur det organiska materialet och restprodukten, som är mycket näringsrik, kan användas som gödsel på åkrar. Vi menar att ett liknande förfarande borde vara möjligt för att producera näringsämnen för kompensatorisk näringstillsats. En tanke är att använda organiskt material från eutrofierade områden för att producera näringsämnen som kan användas i oligotrofierade delar av samma avrinningsområde. På så sätt skapas ett kretslopp som omfördelar näring från områden med för höga närsalthalter till områden med för låga halter. 11

Nära sammanhängande med utveckling av ekologiskt hållbara strategier för kompensatorisk näringstillsats är att studera de ekonomiska effekterna av åtgärden. Erfarenheterna från Nordamerika, liksom preliminära beräkningar av utfallet i vår studie i Mjölkvattnet, visar att kostnaden för åtgärden är måttlig i proportion till värdet av ett förbättrat fiske. Emellertid krävs det en mera fullständig miljöekonomisk analys som inbegriper såväl hela näringscykeln som samhällsekonomiska effekter. Eftersom årsmagasinen så gott som uteslutande ligger i glesbygder med relativt svag ekonomi kan ett förbättrat yrkeshusbehovs- och fritidsfiske (inklusive fisketurism) ha en betydande positiv effekt på den lokala ekonomin. Sist men inte minst behöver det klargöras vilka mekanismerna för oligotrofieringen är och vilka vatten som är oligotrofierade (och som därmed eventuellt kan komma ifråga för kompensatorisk näringstillsats). Fenomenet oligotrofiering är fortfarande dåligt känt såväl bland gemene man som bland miljövårdande myndigheter och organisationer. Detta betyder att det är av mycket stor vikt att dokumentera oligotrofieringens omfattning och att förklara oligotrofieringens orsaker för att kunna få acceptans för en kompensatorisk näringstillsats. Problemet är delvis pedagogiskt, men ny kunskap behövs också eftersom mekanismerna bakom oligotrofieringen fortfarande inte fullt klarlagda. Ett problem i det sammanhanget är att det i mycket stor utsträckning saknas data på vattenkemi och fiskbestånd från tiden innan reglering. En väg kan vara att genomföra jämförande studier mellan reglerade och oreglerade vatten med avseende på vattenkemi, sedimentkemi, plankton, bottenfauna och fisk. Sådana studier kan med fördel också kompletteras av palaeolimnologiska undersökningar. Referenser Ashley, K, Thompson, L C, Lasenby, D C, McEachern, L, Smokorowski, K E & Sebastian, D (1997) Restoration of an interior lake ecosystem: The Kootenay Lake fertilization experiment. Water Quality Research Journal of Canada. Ashley, K, Thompson, LC, Sebastian, D, Smokorowski, K E & Andrusak, H (1999) Restoration of kokanee salmon in Kootenay Lake, a large intermontane lake, by controlled seasonal application of limiting nutrients. In: Murphy, T & Munawar, M (eds) Aquatic Restoration in Canada, p. 127-169. Backhuys, The Netherlands. Battistoni, P, Fava, G; Pavan, P, Musacco, A & Cecchi, F (1997) Phosphate removal in anaerobic liquors by struvite crystallization without addition of chemicals: Preliminary results. Water Research 31:2925-2929. Bradford, M J, Pyper, B J & Shortreed, K S (2000) Biological responses of sockeye salmon to the fertilization of Chilko Lake, a large lake in the interior of British Columbia. North American Journal of Fisheries Management 20:661-671. Cederholm, C J, Kunze, M D, Murota, T & Sibatani, A (1999) Pacific salmon carcasses: Essential contributions of nutrients and energy for aquatic and terrestrial ecosystems. Fisheries 24:6-15. Dahl-Hansen, G A P, Berge, D, Lindstrøm, E-A, Mjelde, M, Nygaard, K, Lyche Solheim, A, Aanes, K J & Brettum, P (2001) Limnocult 1996-99 Anrikning av et næringsfattig røyevassdrag effekter etter tre år med tilsetting av næringssalter. Akvaplan-niva Rapport nr 534 1662. Dannewitz J, Petersson E, Prestegaard T, Jarvi T (2003) Effects of sea-ranching and family background on fitness traits in brown trout Salmo trutta reared under near- 12

natural conditions. Journal of Applied Ecology 40:241-250 FÅK (1986a) Fiskevård i älvmagasin. Slutrapport från FÅK, del I. Fiskeristyrelsens Sötvattenslaboratorium. FÅK (1986b) Inplantering av nya näringsdjur i reglerade sjöar. Slutrapport från FÅK, del II. Fiskeristyrelsens Sötvattenslaboratorium. Hansen M M (2002) Estimating the long-term effects of stocking domesticated trout into wild brown trout (Salmo trutta) populations: an approach using microsatellite DNA analysis of historical and contemporary samples. Molecular Ecology 11:1003-1015. Hansen, L (2003) Stream enrichment of Vancouver Island s Upper salmon river including Grilse creek and Memekay river. B.C. Ministry of Water, Land and Air Protection, Fisheries Section, Nanaimo. Technical report. Hyatt, K D & Stockner, J G (1985) Responses of sockeye salmon, Oncorhynchus nerka, to fertilization of British Columbia Canada coastal lakes. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 42:320-331. Hyatt, K D, McQueen, D J, Shortreed, K S & Rankin, D P (2004) Sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) nursery lake fertilization: Review and summary of results. Environmental Reviews 12:133-162. Karlsson J & Byström P (2005) Littoral energy mobilization dominates energy supply for top consumers in subarctic lakes. Limnology and Oceanography 50:538-543. Langeland, A (1982) The Lake Langvatn fertilization experiment: Introduction. Holarctic Ecology 5:221-224. Lasenby, D C, Northcote, T G & Fürst, M (1986) Theory, practice, and effects of Mysis relicta introductions to North American and Scandinavian lakes. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 43:1277-1284. Milbrink, G (1999) The Scandinavian experience of nutrient enrichment of aquatic environments. In: Stockner, J G & Milbrink, G (eds) Restoration of fisheries by enrichment of aquatic systems. International workshop proceedings, Uppsala University, Uppsala, Sweden. Naturvårdsverket (1999) Bedömningsgrunder för miljökvalitet: sjöar och vattendrag. Naturvårdsverket, Rapport nr 4913. Naturvårdsverket (2003) En basbok om ramdirektivet för vatten. Naturvårdsverket, Rapport nr 5307. Perrin, C J, Rosenau, M L, Brock Stables, T & Ashley, K I (2006) Restoration of a montane reservoir fishery using biomanipulation and nutrient addition. North American Journal of Fisheries Management In press. Persson, G, Holmgren, S K, Jansson, M, Lundgren, A, Nyman, B, Solander, D & Ånell, C (1975) Phosphorus and nitrogen and the regulation of lake ecosystems: experimental approaches in subarctic Sweden. In: Proceedings from Circumpolar Conference on Northern Ecology, Natural Research Council of Canada. 3:3-19. Pieters, R, Harris, S, Thompson, L C, Vidmanic, L, Roushorne, M, Lawrence, G, Stockner, J G, Andrusak, H, Ashley, K I, Lindsay, B, Hall, K & Lombard, D. (2003) Restoration of kokanee salmon in the Arrow Lakes Reservoir, British Columbia: Preliminary results of a fertilization experiment. In: Stockner, J G (ed.) Nutrients in salmonid ecosystems: sustaining production and biodiversity. American Fisheries Society Symposium 34, p. 177-196. Proposition 2004/05:150. Svenska miljömål ett gemensamt uppdrag. 13

Reinertsen, H & Langeland, A (1999) Summary of a fertilization experiment in Lake Langvatn, 1974-1978. In: Stockner, J G & Milbrink, G (eds) Restoration of fisheries by enrichment of aquatic systems. International workshop proceedings, Uppsala University, Uppsala, Sweden. Runnström, S (1955) Changes in fish production in impounded lakes. Verh. Internat. Verein. Limnol. 12:176-182. Rydin, E, Vrede, T, Persson, J, Holmgren, S, Tranvik, L, Jansson, M, Milbrink, G. Compensatory nutrient enrichment in an oligotrophicated mountain reservoir in Scandinavia effects and fate of added nutrients. Manuscript Sanderson, B, Kiffney, P, Tran, C, Macneale, K & Coe, H (2003-2004) Assessment of Three Alternative Methods of Nutrient Enhancement (Salmon Carcass Analogs, Nutrient Pellets, and Carcasses) on Biological Communities in Columbia River Tributaries. Annual Report, Project No. 200105500. Spencer, C N, Riley McClelland, B & Stanford, J A (1991) Shrimp stocking, salmon collapse, and eagle displacement. Cascading interactions in the food web of a large aquatic ecosystem. Bioscience 41:14-21. Sterling, M S & Ashley, K I (2003) Evaluations of slow-release fertilizer for rehabiliting oligotrophic streams. In: Stockner, J G (ed.) Nutrients in salmonid ecosystems: sustaining production and biodiversity. American Fisheries Society Symposium 34, p. 237-243. Stockner, J G & MacIsaac, E A (1996) British Columbia lake enrichment programme: Two decades of habitat enhancement for sockeye salmon. Regulated Rivers: Research and Management 12:547-561. Stockner, J G & Milbrink, G (eds) (1999) Restoration of fisheries by enrichment of aquatic systems. International workshop proceedings, Uppsala University, Uppsala, Sweden. Wilson, G A, Ashley, K I, McCusker, M R, Land, R W, Stockner, J G, Scholten, G, Dolecki, D & Sebastian, D (2003) The Alouette Reservoir fertilization project: years 2000 and 2001 experiment, whole reservoir fertilization. British Columbia Ministry of water, land and air protection. Fisheries Project Report No. RD 99. Wipfli, M S, Hudson, J & Cauette, J (1998) Influence of salmon carasses on stream productivity: response of biofilm and benthic macroinvertebrates in southeastern, Alaska,USA. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 55:1503-1511. 14