Naturvårdsverket Vegetationen i Biotests jon, Forsmark 974986 Sammanfattning Staffan Renström Roger Svensson Marita WigrenSvensson Avdelningen för miljöövervakning 990
Vegetationen i Biotestsjön, Forsmark 974986 Sammanfattning Staffan Renström Roger Svensson Marita WigrenSvensson
Rapporten beställs från: Kundtjänsten Statens Naturvårdsverk Smidesvägen 5 7 85 SOLNA Tel 08799 0 00 ISBN 962037676 ISSN 02827298 Författad av: Staffan Renström Roger Svensson Marita WigrenSvensson Lilla Bjorka Inst f ekologi och miljövård Inst f systematisk botanik 590 96 Överum Box 7072 Box 54 750 07 Uppsala 75 2 Uppsala Producerad och tryckt vid: Kustvattenenheten, Uppsala maj 990, 500 ex.
Förord Avdelningen för miljöövervakning vid Naturvårdsverket har initierat en rad undersökningar rörande floran och faunan i Biotesfejön vid Forsmarks kärnkraftverk. Syftet med våra undersökningar var främst att studera varmvattenutsläppens inverkan på strändernas och bottnarnas makrovegetation (alger och högre växter). Resultaten har successivt publicerats i fem rapporter. Denna rapport sammanfattar åtta års undersökningar av makrovegetationens förändringar i och omkring Biotestsjön. Några speciella och väsentliga miljöfaktorer behandlas, förutom temperaturförhöjningen även frånvaron av is, den kraftiga vattenströmmen genom sjön samt effekten avsjälva invallningen. De ingående arternas ekologi och förekomst i sjön presenteras. Bottenvegetationens biomassa har beräknats för sjöns olika delområden, för hela sjön samt fördelat på olika arter. Jämförelser görs med andra delar av Östersjön. Strandvegetationens kraftiga tillväxt redovisas i bilder och siffror. Vid fältarbete och publicering har vi fått praktisk hjälp samt råd och synpunkter av många, däribland Bengt Jonseli (974 års undersökning), Olle Sandström och Torbjörn Willén. Nestorn bland ostkustkännarna, Mats Waern, har entusiastiskt tagit del av insamlat material och varit behjälplig vid vissa bestämningar. Olle Kellner har bistått med datorhjälp liksom Pauli Snoeijs, som dessutom själv utfört många undersökningar av främst mikrofyterna i Biotestsjön, och som givit många värdefulla synpunkter. Personalen vid biotestanläggningen har alltid varit hjälpsam med allehanda praktiska saker. Till samtliga riktas ett varmt tack.
Innehåll Summary Sammanfattning. Inledning 2. Forsmarks kärnkraftverk och Biotestsjön Speciella faktorer och deras inverkan Temperaturen Istäcket Vattenströmmen Invallningen 3. Bottenvegetationen Metodik Resultat, Biotestsjön Makrofyternas biomassa Jämförelse med andra områden i Östersjön Arternas biomassa Artemas frekvens och utbredning Vegetationens dynamik Resultat, utanför Biotestsjön Diskussion 4. Strandvegetationen Metodik Resultat Diskussion 5. Referenser 6. Bilaga 5 6 7 9 4 4 4 4 4 7 7 9 20 23 36 4 42 43 43 45 46 49 52
Summary Since 980, Forsmark Power Plant has discharged large amount of cooling water into the Biotest basin. In 974, before the cam was constructed, and 980 to 986, the macrophytic algae and higher vegetation inside and around the basin has been investigated, in order to elucidate the effect of the discharge water on the vegetation The observed changes are mainly caused by the increased water temperature causing lack of ice cover during the winter, the embankment reducing the exposition, the heavy water stream through the basin and the reduced light transmission in the water. The most important changes have been following. * The macroscopic vegetation in the Biotest basin was originally distributed all over the lake, but is now mainly found in more shallow water. The deepest part, a passage from the input of the cooling water to the output, totaiiy lacks vegetation. The reason for this is a combination of the heavy stream, raised temperature and reduced light transmission. Outside the basin no such upward process has been noticed. * The total biomass of macroscopic vegetation in the basin has been reduced from c. 70 metric ton in 980 to c. 27 ton in 982 and 986. * Among the most important species, the production of Chara spp. and Potamogeton pectinatus have been strongly reduced, while Cladophora glomerata and Vaucheria sp. have increased. Especially for Vauchena, the raised temperature has been of vital importance. * Among other species, Toiypelk nidifica first increased, but has now totally disappeared. Zannichellia palustris was the only phanerogam which increased all the time.since the water discharge started. It is Z. palustris var. major which stands for this increase, while Z. palustris var. repens has disappeared from the basin. * The shore vegetation, mainly reeds, has expanded conspicuously. From 974 to 980, the shore vegetation was favoured by the reduced exposition caused by the embankment. Since then, the raised temperature and absence of ice cover have resulted in an accelerating expansion of mainly Phragmites communis. Scirpus tabernaemontani and S. maritimus were first increasing, but do not seem to be able to compete with Phragmites in the long run.
Sammanfattning Forsmarks kärnkraftverk slipper sedan 960 ut stora delar av sitt kylvatten i en dammanläggning benämnd Biotestsjön. Sedan 974, innan dammen konstruerades, och därefter mellan 980 och 986, har makrofyt och helofytvegetationen i och kring området undersökts i syfte att klarlägga utsläppens inverkan på vegetationen. De förändringar som konstaterats har förutom den förhöjda vattentemperaturen även orsakats av invallningen, vattenströmmen och den minskade ljustransmissionen. De viktigaste förändringarna har varit följande. * Makrofyternas djupamplitud har minskat i Biotestsjön, vilket resulterat i ett stort vegetationsfritt parti i de djupare delarna. Orsaken torde vara en kombination av den kraftiga strömmen, höjd temperatur och minskad ljustransmission. Någon motsvarande minskning i djupamplituden har inte konstaterats utanför sjön. * Makrofyternas totala biomassa i Biotestsjön har minskat från ca 70 ton 980 till ca 27 ton 982 och 986. * Bland de arter som mest bidragit till biomassan har C/raraarterna och Potamogeton pectinatus, kransalger och spetsnate, minskat kraftigt medan Cladophora glomerata och Vaucheria sp., grönslick och svartskinna, ökat. Särskilt för den senare torde temperaturförhöjningen haft en avgörande betydelse. * Bland övriga arter kan nämnas Tolypella nidifica, havsslinke, som till en början ökade kraftigt i frekvens men sedan totalt försvunnit. Zannichellia palustris är den enda fanerogam som genomgående ökat sedan utsläppen inleddes. För ökningen står Z. palustris var. major, storsärv, medan den ursprungligen vanligare Z. palustris var. repens, hårsärv, försvunnit. * Vassarna har hela tiden expanderat kraftigt. Fram till 980 gynnades de av invallningen, som medförde minskad vågexposition och ökad sedimentation. Därefter har temperaturökningen och frånvaron av is lett till en accelererad expansion av framförallt Phragmites communis, bl.ulv.iss Scirpus tabernacrrwntani och S. maritimus, blåsäv och havssäv, ökade till en början men tycks inte kunna konkurrera med bladvassen på sikt.
. Inledning Vid ett kärnkraftverk kan endast en liten del av den utvunna energin utnyttjas för elproduktion. Resten miste bortföras pi ett eller annat sätt och vid svenska reaktcr?r sker detta med hjälp av kylvatten. Stora mängder vatten förs in i reaktorn, upphettas och släpps ut igen, varvid det värmer upp recipienten. Eftersom temperaturen är en av de viktigaste abiotiska faktorerna i ett akvatiskt ekosystem leder detta till mer eller mindre omfattande miljöpåverkan där utsläppen sker. Ändamålet med denna undersökning var att studera varmvattenutsläppens inverkan pi strändernas och bottnarnas makrovegetation (alger och högre växter) i området kring Forsmarks kärnkraftverk. Redan 974 skedde en första dokumentation av vegetationen fiin Figelsundet i norr till Oregrund i söder (Wigren & Svensson 974). Sedan sommaren 980, när den första reaktorn togs i drift, har ärliga undersökningar gjorts fram till 986. Dessa har utförts i och omkring den biotestsjö som tar emot huvuddelen av utsläppen (tabell, fig 5). Undersökningarna för aren 980986 finns redovisade i Svensson & WigrenSvensson (982, 983) samt i Renström m fl (985, 990). I föreliggande arbete görs en sammanfattning av hela undersökningen. Tabell. Provtagningsprogrammet för undersökning av makrofytvegetationen i Bio testsjön. För vidare förklaring angående provtagning med Lutherräfsa och Ekmanhuggare, se metodikavsnittet. Ar Bottenvegetation Biotestsjön Utanför Biotestsjön Luther Ekmaii Luther Strandvegetation Biotestsjön Bestand Bandprofil 974 980 98 982 983 984 985 986 5 73 32 70 73 4 27 27 45 93 4 (+ vid Länsman) 2 (+6 vid Länsman) Ja Ja Ja Ja Ja Ja Höggrunden Flera andra undersökningar rörande vegetationen i Biotestsjön tur utförts. Bottnarnas makrovegetation behandlas även av Widahl (985) och Nyquist (987). Fytoplanktonproduktionen har studerats av Willén (985) och de bentiska mikroalgemas produktion av Snoeijs (985, 986). Kvalitativa och kvantitativa undersökningar av främst mikroalgvegetatinnen pi hårdbottnar i hydrolittoralen har också utförts av Snoeijs (987).
< rr NORI;F I I\l A\H It Figur I. Karta som visar Forsmarks kärnkraftverk, beläget på norra delen av Upplandskusten,.samt andra i texten nämnda områden. I _ Figur 2. Forsmarks kärnkraftverk och Biotestsjön.
2. Forsmarks kärnkraftverk och Biotestsjön Forsmarks kärnkraftverk är beläget vid Bottenhavskusten i nordöstra Uppland (fig ) Det ligger vid Oregrundsgrepen, vilket är benämningen pd sundet mellan Gräsö och Upplandskusten. Kärnkraftverket bestar av trv kokarreaktorer pi tillsammans 2.850 MW. Vid block ett surtades driften i juni 980 och vid Mock två i januari 98. Den totala värmeeffekten är 5.400 MW medan den utvunna elektriska effekten är.800 MW. Överskottsvärmen leds med hjälp av kylvatten genom en 2 km Ung tunnel ut i den sa kallade Biotestsjön (fig 2). Det tredje blocket togs i drift 985. Dess kylvatten släpps via en separat tunnel ut vid sidan om Biotestsjön. Biotestsjön skapades genom att binda samman ett antal sml öar med vallar av schaktmassor. Syftet med anläggningen är att underlätta studiet av kylvattnets effekter pi miljön. Vattnet, med ett flöde av ca 86 irp/s vid full drift (motsvarar Lagans normalvattenflöde), mynnar i sjöns södra del. Sjön är ca 750 m bred och.500 m Ung och bestar av ett 0,9 km 2 stort, relativt grunt havsområde. Den är som mest ca 5 m djup och medeldjupet är ungefär 23 m. Den totala volymen har beräknats till 2,3 miljoner m 3 (SMHI 983). Fran inloppet i söder leds huvuddelen (7090%) av kylvattenströtnmen ganska snabbt (36 timmar) genom ett nordsydligt djupstråk i sjön (fig 3) till det i norr belägna utloppet. Vattenströmmen har här en hastighet av 030 cm/s. Vid in och utlopp är den betydligt större (2 m/s). I den sydöstra delen har en väg byggts ut till en ö i sjön. Därigenom har ett avskärmat område skapats där vattnets uppehållstid uppgår till flera dygn. En del av detta område har reserverats för ett hägn, där man föder upp den i Östersjön utrotningshotade gråsälen. Biotestsjön har alltså karaktär av bade flod och sjö, med huvuddragen av ena eller andra typen i olika delar av sjön. I anslutning till inloppet finns också ett reservutlopp vid sidan av Biotestsjön genom vilket kylvattnet kan ledas direkt ut i havet. Beroende pi hur öppet detta system är kommer olika mängder vatten att strömma genom sjön. I medeltal beräknas 25% av vattnet ga genom Biotestsjön även om reservutloppet är helt öppet (O Sandström muntl). 983 och 984 var reservsystemet öppet över hundra dagar. Under en stor del av tiden när reservutloppet var stängt kördes reaktorerna med reducerad effekt varför fullt flöde genom Biotestsjön nästan endast förekom under vintermånaderna. Påverkan frän kylvattnet pi vegetationen bör därför ha varit avsevärt reducerad dessa ir. Övriga ir har reservutloppet varit öppet i betydligt mindre omfattning (fig 4) Kylvattnet fir vid passagen av Forsmarksverket en temperaturförhöjning av 80 C. Större delen av Biotestsjön fir därigenom en övertemperatur av samma storleksordning. Det innebär att temperaturen under sommartid når upp mot 25 C. Mot stränderna, där vattenflödet avtar, minskar övertemperaturen. Sjöns svalaste del är det skyddade omridet öster om vägen ut (ill ön, vilket är 56 C varmare än opåverkat vatten. Någon is bildas inte vintertid.
' \, : " f. V»V > ^v :y/ A <y l " Figur?. Biotostsj«m mill d upkurvor tor 3 ivh 4 m inritade Inom dot markerade djupomradet (>4 n\ djup) sker huvuddelen av kylvattentransporten p'noni sjön. ' tyll n II IIIIIII I II I un n i in i i ii in II Figur 4. Antal dag.ir da roservutloppri varit oppi'l 0 sv,irl i>pprl. I januari, 0
Vattnet i sjön har en salinitet på ca 5 promille. Hårdbotten dominerar i grunda och strandnära områden och utgör ca 60% av bottenytan (jfr Widahl 985, Snoeijs 986). Sedan invallningen kom till har organiskt material börjat ansamlas i områden som är mindre exponerade för kylvattenströmmen. Speciella faktorer och deras inverkan Vegetationen i Biotestsjön påverkas av en rad för anläggningen speciella faktorer. Förutom den förhöjda vattentemperaturen är den kraftiga vattenströmmen och frånvaron av istäcke av stor betydelse. Här följer en översikt över de abiotiska faktorer som är av speciellt intresse för Biotestsjöns makrofytvegetaiion. En genomgång av sjöns kemiska och fysikaliska egenskaper finns hos Snoeijs (985). Även biotiska faktorer kan lokalt spela roll för vegetationen, bl a betande djur (t ex sniglar och fåglar) och påväxt av epifyter. Temperaturen Varje art är genetiskt anpassad att leva inom ett visst temperaturintervall. Vattentemperaturen har därför en avgörande betydelse för hur olika alggrupper konkurrerar med varandra. Bland mikroalgerna leder en höjning av temperaturen som regel till att kiselalger ersätts av grönalger, som vid än högre temperatur ersätts av blågrönalger. Under de förhållanden som råder i Biotestsjön har kiselalgerna gynnats mest, med hög biomassa året runt, speciellt vintertid. Grön och blågrönalgerna har ökat med stigande temperatur och därför varit relativt vanliga under sommaren. Bland makroalgerna missgynnr» framförallt röd och brunalger av temperaturförhöjningar. För Biotestsjöns del har detta lett till att dessa främst förekommer under den kallare årstiden. Ett undantag utgör rödalgen Ceramium tcnuicarne, ullsleke, som varit vanlig året om, men även den har varit mer frekvent utanför sjön i svalare vatten (Snoeijs 987). Den förlängda vegetationsperioden har gynnat t ex Cladophora glomerata, grönslick, och Enteromorphaarlerna, tarmtång (Snoeijs 988). Även de högre växterna påverkas. Då olika arter har olika temperaturoptima gynnar en höjning arter som är anpassade till varmare förhållanden. Wallontinus (979) refererar till undersökningar som visat att t ex Zosfcra marina, ålgräs, ökar sin biomassa och blomproduktion vid temperaturökningar upp till 3035 C, och att Ccratophyllum demersum, hornsärv, har tillväxtoptimum vid temperaturer runt 20 C och sätter frukt i bräckt vatten endast vid temperaturer över 27 C. För de arter som återfinns i Biotestsjön, har några sådana temperaturundersökningar inte gjorts. Någon samlad redogörelse över olika makrofyters reaktion på varierande temperaturer finns oss veterligen inte. Man kan dock på olika grunder sluta sig till vilka arter som kan vara varmvattengynnade (tabell 2). Faktorer man då kan ta hänsyn till är t ex artens årstidscykel, dess huvudutbredningsområde, dess eventuella förekomst i temperaturförhöjda miljöer som
grunda vikar och hällkar. Nämnas bör dock att alla sådana här indelningsförsök försvåras av förekomsten av ekotyper (jfr Waem 965). Under förutsättning att övriga miljökrav är uppfyllda leder höjd temperatur i princip till en produktionsökning. Arter som innan en höjning lever nära sitt optimum kan dock i stället hämmas kraftigt, eftersom detta normalt iigger nära artens temperaturmaximum (Edler & Wachenfeldt 98). På grund av den ökade respirationen som också följer stiger även minimikraven på ljus och näring. Av denna anledning kan både individemas vertikala utbredning och deras övervintringsmöjligheter påverkas (Svensson & WigrenSvensson 983). Marina arter på gränsen av sitt utbredningsområde i salinitetshänseende drabbas också av en ökad respiration (Edler & Wachenfeldt 98). Näringstillgången blir då ofta den begränsande faktorn. På större djup där temperaturen är lägre behöver inte näringsbrist uppstå, varför dessa arter i Östersjön successivt ändrar sin vertikala utbredning mot djupet ju längre norrut de växer ("the downward process", se Waern 965). För dessa växter är naturligtvis en temperaturökning mycket ogynnsam. Exempel på arter med huvudsakligen marin utbredning är Chorda filum, Cladophora rupestris, Fucus vesiculosus, Furcellaria fastigiata, Najas marina, Ruppia spiralis, sudare, bergborsting, blåstång, gaffeltång, havsnajas, skruvnating och Stictyosiphon tortilis. Då många vattenväxter bildar förökningsorgan vid bestämda kombinationer av dagslängd och vattentemperatur kan deras spridningsbiologi påverkas av en förhöjd värmenivå (Svensson & WigrenSvensson 983). Tabell 2. Varmvattengynnade arter. Tabellen grundar sig på litteraturuppgifter om arternas ekologi och bör endast ses som ett förslag på arter som kan vara gynnade av en högre vattentemperatur. Art Chara lomentosa Cladophora fracta Cladophora glomerata Cladophora rupestris Enleromorpha ahlneriana Enteromorpha intestinalis Vaucheria dichotoma Ceramium tenuicorne Callitriche hermaphraditica Myriophyllum spicatum Anledning till placering i tabellen förekommer i grunda skyddade vikar förekommer i hällkar förekommer i hällkar, temp, försök förekommer i hällkar förekommer i hällkar förekommer i hällkar förekommer i grunda skyddade vikar temperaturförsök förek. i grunda skyddade vikar, sent utvecklad förekommer i varma skyddade miljöer 2
< Figur 5. Provpunkter vid A. 974 års undersökning (fyrkant = inventering av strandflora och övervattensvegetation, B visar var bandprofil lagts ut; punkt = inventering av bottenvegetation). B. 980 983 års undersökning. C. 984 986 års undersökning, inventering utanför sjön utfördes 985. t t >. «.. «T ' * J/A i ' ; / t W 3
Istäcket Frånvaron av istäcke vintertid är en av de stora skillnaderna mellan Biotestsjön och omgivande vatten. Isen har huvudsakligen en skuggande och eroderande effekt. Istäckets inverkan på ljusförhållandena i vattnet är störst tidigt under vegetationsperioden och beror huvudsakligen på snötäcket. Ett 5 cm tjockt lager av våt och kompakt snö kan t ex reducera den inkommande ljusmängden till endast % medan snöfri is kan ha högre transmission än vatten av motsvarande tjocklek (Wallentinus 976). Isens mekaniska påverkan är störst när den bryts upp på våren. Den kan då helt avlägsna vegetationen på klippor och bottnar ner till några meters djup, s k isskruvning (Waern 952, Wallentinus 976). Istäcket minskar dessutom turbulensen i vattnet och kan därigenom inverka negativt på syrehalten (Wallentinus 976). Frånvaron av is torde därför främst gynna den fastsittande floran, speciellt då arter som kan övervintra som fullvuxna individ. Vattenströmmen Kraftiga vattenströmmar kan spola bort arter med dålig vidhäftningsförmåga och försvåra kolonisation med diasporer (Svensson & Wigren Svensson 983). För den bottenfasta vegetationen har måttlig vattenström positiv effekt genom att hindra sedimentation och öka näringstillgången (Wallentinus 976). Detta borde vara gynnsamt då Bottenhavets vatten är näringsfattigt. Snoeijs (988) har visat att Biotestsjöns näringsstatus är likvärdig med vattnet utanför sjön. Strömmen kan även förhindra påväxt av epifyter. Kylvattenströmmen i sjön kan genom de partiklar den för med sig minska vattnets transmission. Under den pågående byggnadsverksamheten i området var detta extra tydligt. Invallningen Invallningen inverkar framförallt genom att vågexpositionen minskar. lör de delar av sjön som inte direkt berörs av kylvattenströmmen leder detta till en ökad sedimentation. 3. Bottenvegetationen Metodik Provtagningarna har skett från båt i slutet i augusti början av september, när makrovegetationen är väl utvecklad. 974 togs prov på kända mjukbottenfläckar inom ett stort område, utvalda med hjälp av en erfaren fiskare (fig 5A). Efter invallningen koncentrerades undersökningen till själva Biotestsjön. Som hjälp vid inventeringen lade vi 980 ett tänkt rutnät över 4
A ^ fr B Figur 6. Ekmanhuggare (A) och Lutherräfsa (B). Figur 7. Provpunkter och områden för provtagning med Ekmanhuggare 980 och 982 (punkter) samt 985 (vegetationstyp 5, rastrerat). 5
sjön i NS/CV riktning. Detta rutnät hade 25 m mellan provpunkterna (fig 5B), och användes åren 980983. 984 gjordes ett mera officiellt rutnät mea 00 m mellan provpunkeriia, och detta har vi därefter följt, för att fä jämförbara provpunkter med andra undersökningar i sjön. Samma rutnät fick 985 ligga till grund för provtagning utanför Biotestsjön. Då inventerades även bottenvegetationen kring ön Länsman, ett par km nordost om sjöns utlopp (fig 5C). Insamling av bottenvegetationen gjordes med hjälp av Lutherräfsa och Ekmanhuggare (fig 6). På grunt vatten användes vattenkikare som komplement. Lutherräfsan används främst för kvalitativa mätningar. Med den hämtas vegetation från en större obestämd yta. Vid vår undersökning drogs räfsan ca 5 m över bottnen på varje provpunkt, vilket motsvarar en areal av ca 2 m 2. För att möjliggöra en kvantitativ jämförelse mellan arter och år gjordes med utgångspunkt från erhållna torrviktsvärden en grov skattning av vegetationsmängden enligt följande. = Enstaka individ eller delar av individ (<0,l g torrvikt/m 2 ) 2 = Räfsan täckt till /4 av vegetation (ca 0, g torrvikt/m 2 ) 3 = Räfsan täckt till /2 av vegetation (ca 25 g torrvikt/m 2 ) 4 = Räfsan helt täckt av vegetation (>25 g torrviki/m 2 ) Varje prov analyserades på laboratorium där artinnehållet fastställdes. Arternas procentuella andel av provet skattades. Vi har endast arbetat med makroskopiska alger och vattenlevande högre växter i sublittoralen (enligt du Rietz 950). Bland makroskopiska alger räknar vi ej in de trådformade blågrön, grön och kiselalger som endast kan bestämmas under mikroskop. Vi sätter gränsen vid arter som kan urskiljas med blotta ögat. Ekmanhuggaren tar ett vegetationsprov med en känd ytstorlek, i detta fall 2,25 dm 2, vilket gör den lämplig för kvantitativa undersökningar. Den ger dock en sämre bild av artstocken än Lutherräfsan och är bättre lämpad för provtagning på mjukbotten än hårdbotten. 980 togs Ekmanproven främst kring inloppet och östra delen av sjön (fig 7). Denna undersökning upprepades 982. År 985 togs proven på förutvalda platser där vi väntade oss likartad vegetation av sådan utsträckning att flera provtagningar på varje plats var möjlig. Dessa valdes utifrån föregående undersökningar så att de skulle representera sjöns olika vegetationstyper. 986 togs prover med Ekmanhuggare över hela sjön enligt rutnätet i fig 5C. Även Ekmanproven analyserades med avseende på artinnehåll, varvid varje arts procentuella andel av proven bedömdes. Provei. torkades sedan vid 05 C i 2 timmar varpå de vägdes. Begränsningen till epilitoralen samt den sena tidpunkten för provtagningen har medfört att vissa arter inte har kommit med i undersökningen, t ex de trådformade brunalgerna Ectocarpus och Pilaiella, som är vanliga i sjöns hydrolitoral under vinter och tidig vår men sedan mer eller mindre försvinner. Enligt Snoeijs (988) har dock Ectocarpus siliculosua, brunslick, gynnats av den förlängda vegetationsperioden medan Pilaiella littoralis, trådslick, konkurreras ut av snabbväxande kiselalger. 6
Nomenklaturen följer beträffande mossor Corley m fl 98, svenska namn Skytte m fl 978 alger: Waem 952 och Wallentinus 979, svenska namn Skytte m fl 978, Krok & Almquist 969 fanerogamer: lid 974 (släktet Zannichellia dock enligt Hylander 953). Resultat Biotestsjön Makrofytemas biomassa Makroalger och vattenlevande fanerogamer, lokalt även en mossa, utgör en viktig del av primärproducenterna i Biotestsjön vid sidan av bentiska mikroalger, speciellt under sommaren (jfr Snoeijs 986). Biomassan ger en uppfattning om produktionens storlek, men där måste även arternas livslängd beaktas. En flerårig växt kan ackumulera biomassa under längre tid än en ettårig, och alltså vara mer oberoende av årsmånsvariationer. Allmänt uppnås största biomassan för de flesta makrofyterna i augustiseptember då vi utfört undersökningarna. Provtagningen har skett med hjälp av Ekmanhuggare. Undersökningarna har visat att det är mycket stora variationer i makrofytemas biomassa från år till år och från provpunkt till provpunkt, det sista givetvis beroende på sjöns mosaikartade vegetation. Vi har vissa år lokalt uppmätt höga biomassor främst vid inloppet, i bestånd av Myriophyllum spicatum och Potamogeton pectinatus, axslinga och borstnate (832 respektive 665 g/m 2 985), i c/jarac<?emattor, kransalger, (upp till 534 g/m 2 986), i Cladophora rupesfrisbeståndet, bergborsting, vid inloppet (225 g/m 2 980), i Chara tomenlosabeståndet, rödsträfse, väster om vägen ut till ön och i C. /ragi/isbestånd, skörsträfse (204 g/m 2 980), samt i Vauc/ieriamattor, svartskinna (68 g/m 2 986). Så höga värden är dock ovanliga. För de allra flesta proven ligger biomassan under 50 g/m 2, varför medelbiomassan för sjöns makrofyter är relativt låg. Som framgår av tabell 3 var den väsentligt högre 980 innan varmvattnet började påverka vegetationen, än efteråt. Orsaken till detta står endast delvis att finna i det faktum att stora arealer successivt förlorat all vegetation sedan driftstarten. Även om.nan enbart beräknar sjöns medelbiomassa med utgångspunkt från de vegetationstäckta bottnarna, erhålls betydligt lägre värden än år 980. 7
Tabell 3. Makrofyternas biomassa i Biotestsjön, angiven per ytenhet och beräknad som genomsnitt för hela sjön, årtal utmärkta med stjärna innebär att tomma prov ej är medräknade. År Antal prov Torrvikt g/m 2 980 982 982» 986 986» 27 27 22 93 77 74 27 33 28 32 Att vissa områden var mycket produktiva trots, eller snarare tack vare varmvattenutsläppen, framgår av värdena från 985 års undersökning (tabell 4). Långskottsvegetationen (vegetationstyp 3) och bestånd av Potamogeton pectinalus, borstnate (vegetationstyp 2) undersöktes strax innanför inloppet där vattnet är relativt grant och vattenströmmen relativt kraftig. De torrvikter som då erhölls är de högsta som uppmätts under hela undersökningen. I övriga vegetationstyper uppnåddes låga torrviktsvärden, trots att proven togs där vi visste att vegetationen var tät. Biomassan uppgick visserligen till något högre värden än 982 och 986, men nådde ej upp till 980 års resultat. Tabell 4. Makrofyternas biomassa i vissa bestånd 985 (medelvärden). Vegetationstyper: dominerande Cladophora, 2 = dominerande Potamogeton pectinatus, 3 = /vfyriopfry//umdominerad långskottsvegetation, 4+5 = lågvuxen mjukbottenvegetation (se fig 7). Provtagning med Ekmanhuggare. Vegetationstyp Antal prov Torrvikt g/m 2 2 3 4+5 0 5 0 20 22 49 32 54 Biotestsjön har indelats i områden, enligt en statistiskt grundad likhetsbedömning av provpunkternas artinnehåll (Twinspan, se vidare under Vegetationens dynamik). I tabell 5 ges biomasseuppskattningar för dessa områden. Därav framgår att produktiviteten varierat kraftigt vid inloppet (område F) samt att det vegetationslösa området (område E) ökat. För övrigt hänvisas till vidare resonemang under ovanstående rubrik. Observera det stundtals låga antalet prov samt att undersökningsmetodiken 985, med provtagningen koncentrerad till täta vegetationsytor, gynnat högproduktiva punkter. 8
Tabell 5. Makrofyternas biomassa i Biotestsjöits delområden. Provtagning med Ekmanhuggare. Resultatet anges i gram torrvikt per m 2, medelvärden för samtliga prov. Antal provpunkter anges inom parentes. För förklaring av områdes och gruppindelning, se Vegetationens dynamik och Hg 5. Område Twinspangrupp A U B 3,4 C 5,6 D 7 E 0 F inlopp 980 982 985 986 47(4) 30(6) 43(30) 23(67) 77(6) 30(2) 253(9) 6(7) 8() 9() 204(). 0 (5) 0(6) 90(5) 56(3) 489(6) 63(3) Den totala biomassan av makrofyter i sjön beräknad som ton torrvikt framgår av tabell 8. Sjöns yta har då satts till 0,9 km 2. 980 var biomassan ca 70 ton men den har sedan varmvattenutsläppen inleddes sjunkit till ca 27 ton. Ull sjöns biomassa bidrar dock även i högsta grad påväxtalger. Snoeijs (986) har beräknat biomassan av mikrofytobentos (mikroskopiska påväxtalger) på hård och mjukbotten i sjön år 984 till ca 53 ton. Jämförelse med andra områden i Östersjön Kvantifiering av makrofyternas biomassa har gjorts bl a kring gotländska fastlandet (Kautsky 984), i Oxelösunds skärgård (Kautsky m fl 983), vid Asko i Trosa skärgård (Jansson & Kautsky 977, Jansson & Wulff 977, Jerling & Lindhe 977) och i Luleå skärgård (Kautsky m fl 98) (för geografiskt läge se fig ). Hos Wallentipus (979) finns en ingående genomgång av olika arters betydelse för uppbyggnaden av biomassan i Östersjön. Av störst intresse är undersökningarna i Asköområdet som artmässigt uppvisar relativt stor likhet med Öregrundsgrepen (Wallentinus 979), speciellt vad gäller grönalger och fanerogamer. Biotestsjön är dock avsevärt artfattigare än både Öregrundsgrepen och Asköområdet, och liknar på så sätt även skärgården i Bottenviken. Speciell betydelse har avsaknaden av de stora brunalgerna och de högproduktiva rödalgerna. I Asköområdet svarar t sx Fucus vesiculosus, blåstång, för i medeltal /3 av biomassan ner till två meters djup, lokalt kan den utgöra hela biomassan ner till fem meters djup (Jansson & Kautsky 977). Under detta bälte kan Furcellaria fastigiala, gaffeltång, ta över dominansen. Blåstångens stora betydelse beror dels på att den själv är storvuxen, dels på att den utgör ett viktigt underlag för andra arter. En annan viktig faktor som skiljer Biotestsjön från den yttre skärgården nr dess ringa djup. Sjöns medeldjup är endast ca 2,5 meter. De djupare partier na har under årens lopp blivit allt fattigare på vegetation, för att nu vara i det närmaste vegetationsfria. De refererade undersökningarna visar att biomassan vanligen är låg strax under ytan, för att sedan öka ner till 5 meters djup. Därefter avtar den nedåt. De låga värdena nära ytan beror på 9
kraftiga vågrörelser, isskrap och torrläggning vid lågvatten. På större djup begränsas vegetationsutvecklingen av den avtagande ljusmängden. Undersökningarna visar, precis som för Biotestsjön, på mycket stora variationer mellan olika provpunkter på samma lokal, såväl vad gäller artinnehåll som biomassa. Resultaten är sammanfattade i tabell 6. Där framgår att biomassan i Biotestsjön är tämligen jämförbar med andra områden, åtminstone vad gäller förhållandet innan anläggningen togs i bruk. De höga biomassevärden som uppmätts i Asköområdet (ca 20 km söder om Forsmark) orsakas av provpunkter på hårdbotten med riklig FucMSförekomst, på mjukbotten med Zostera marina och Ruppia spiralis, ålgräs och skruvnating. Ingen av dessa förekommer annat än i form av enstaka individ i Biotestsjön. På så sätt liknar sjön undersökningsområdet i Oxelösund, där biomassan är relativt låg på grund av ett antal provpunkter med kraftig vågexponering, vilket medför att blåstången växer på större djup. Annars uppvisar Biotestsjön även likheter med Luleålokalen (600 km norr om Forsmark) där biomassan till stor del byggs upp av Potamogeton gramineus, gräsnate. Tabell 6. Makrofytbiomassa i de övre tre metrarna på olika lokaler i mellersta och norra Östersjön i jämförelse med biomassan 980 och 986 i Biotestsjön. Referenser: () Jansson & Kautsky 977, (2) Jansson & Wulff 977, (3) Jerling & Lindhe 977, (4) Kautsky 984, (5) Kautsky m fl 983, (6) Kautsky m fl 98. Lokal (referens) Biomassa g/m 2 Minimum Maximum Medelvärde Gotländska fastlandet (4) Oxelösund (48% hardbotten) (5) Trosa (Asko) härdbotten, inre skargård () Trosa (Asko) hårdbotten, yttre skärgärd () Trosa (Asko) mjukbotten (3) Trosa (Asko) mjukbotten (2) Trosa (Asko) ospecificerat (5) Biotestsjön 980 (exkl veg.fri zon) Biotestsjön 986 (exkl veg.fri zon) Luleå sandbotten (6) Luleå lerbotten (6) 00 47 78 78 20 28 70 7 6 0 2 630 60 230 öo 60 700 225 534 27 64 327 70 346 63 42 42 360 79 32 5 30 Arternas biomassa Från undersökningarna med Ekmanhuggare kan de enskilda arternas biomassa i Biotestsjön uppskattas. I tabell 7 anges dessa värden i gram per m 2 och i tabell 8 är de viktigaste arternas totala biomassa i hela sjön beräknad som ton torrvikt. 20
Tabell 7. Biomassan hos Biotestsjöns makrofyter i gram per m 2, beräknat som medelvärde av totala antalet prov. År Antal prov 960 27 982 25 986 93 Chan aspera Chan baltica Chan fragilis Chara tomentosa Tolyptlla nidifica Cladophora glomerata Cladophora nipestris Enteromorpha ahlneriana Enteromorpha intestinalis Vaucheria sp Ceramium tcnuicorne Furcellaria fastigiata Polysiphonia sp Drepanodadus aduncus Callitriche hermaphroditica Myriophyllum spicatum Potamogeton filiformis Potamogeton pectinatus Potamogeton perfoliatus Ranunculus baudotii Ruppia spiralis Zannichellia palustris 0,50 6,44 22,37 5,65 2,88 2,8. 2,95. 24,8 03 7,70 0,42 0,36 0,6 9,2.,06,,00 0,5. 0,02 2,47 6,63 0,52. 7^27 0,43 0,4 4,85 30 0,0 0,02 0,9,77 0, 3,5 03 Tabell 8. Biotestsjöns biomassa totalt och fördelat på de vanligaste arterna för år 980,982 och 986. Sjöns yta är beräknad till 0,9 km 2. Vikten anges i ton lorrvikt. År 980 982 986 Chara spp Cladophora glomerata Vaucheria sp Myriophyllum spicatum Potamogeton pectinatus Övriga 3,5 2,6 0,0 2,7 223 U 7,6 8,2,0 0, 9,0, 8,7 6,5 4,4,6 2,8 2,9 Totalt 70,4 27,0 26,9 2
De viktigaste arterna i Biotestsjön spelar stor roll även i andra områden i Östersjön (Wallentinus 979). Nedan följer en jämförelse mellan våra resultat och andra undersökningar. Biomassevärdena är medeltal baserade på prov med förekomst av arterna, framförallt i renbestånd. Chara spp, kransalger, kan lokalt ge höga värden, men saknar betydelse för den totala biomassan. I Asköområdet har man lokalt noterat upp till 90 g/m 2 för C. aspera, borststräfse, i medeltal annars endast 0, g/m 2 för flera arter. Från Danmark finns uppgifter om att characéerna lokalt kan ge maximalt 670 g/m 2. Vi noterade upp till 534 g/m 2 986 för Chara baltica, grönsträfse och 204 g/m 2 980 för C. fragilis och C. tomentosa, skörsträfse och rödsträfse, i medeltal annars mellan 5 och 03 g/m 2 för characéerna, där det högre värdet uppmättes 980 och det lägre 986. Cladophora glomerata, grönslick, varierar kraftigt i uppträdande, men är en viktig art för biomassan, speciellt i områden utan blåstångsvegetation. Den utgör ett viktigt underlag för kiselalger. Från Askos yttre skärgård finns uppmätta värden på mellan 2 och 204, i medeltal 44 g/m 2. För ett större område gäller i medeltal 92 g/m 2. Vi har betydligt lägre värden för Biotestsjön, med maximalt 90 g/m 2 (986), i medeltal uppmättes 39 g/m 2 980 och 22 g/m 2 986. Vaucheria sp, svartskinna, är en viktig art på lerbottnar i Luleå skärgård men biomasseuppgifter saknas. I Biotestsjön har arten ökat i betydelse och producerade 986 upp till 68, i medeltal 62 g/m 2. Myriophyllum spicatum, axslinga, växer både på ler och sandbottnar, ofta i små glesa bestånd och är därför av mindre betydelse för biomassan annat än lokalt. I Asköområdet har man främst noterat den på två till tre meters djup på mjukbotten, med en biomassa på upp till 22 g/m 2. I Biotestsjön har dess förekomst varierat, 985 uppmättes mycket höga värden i ett smalt bälte vid inloppet, med en biomassa på upp till 832 g/m 2, medan den ett år senare producerade maximalt 58, i medeltal 2 g/m 2. Potamogeton pectinatus, borstnate, är den dominerande fanerogamen pa ner till tre meters djup vad gäller biomassan. Från Asköområdet finns noteringar om 28 g/m 2 på en meters djup. I Biotestsjön spelar den betydligt större roll, även om den varierar något från år till år. 980 uppmättes upp till, i medeltal ca 70 g/m 2, 985 vid inloppet upp till 665, i medeltal 49 g/m 2 och 986 upp till 235, i medeltal 80 g/m 2. Ceramium tenuicorne, ullsleke, är den vanligaste algen i Biotestsjön liksom i hela skärgården. Den producerade i medeltal en biomassa på ca 20 g/m 2, vilket överensstämmer med uppgifter från Asköområdet. Längre norrut grr den mycket lägre värden, i norra Bottenviken endast maximalt 0,7 g/m 2. 22
Entcromorpha spp, tanntångsarter, är annuella arter med stor variation i storlek, uppträdande och biomassa. De kan bilda bälten, men oftast förekommer de som lösliggande trådar Uand annan vegetation. Vi har inte funnit några biomasseuppgifter frin andra områden, i Biotestsjön har vi uppmätt maximalt 23 g/m 2 i ett renbestånd 986. Callitriche hermaphroditica, höstlinke, och Zannichellia palustris, liten hårsärv, är två fanerogamer som lokalt kan bilda täta mattor på sand eller lerbotten och där bidra till biomassan, men som annars är av underordnad betydelse. År 986 mätte vi upp till 74 g/m 2 på en provpunkt med tät Cfl/iifric/iÉvegetation. I norra Bottenviken har den rapporterats bilda bälten med biomassor på maximalt 6 g/m 2. ZannichelliamntloTn» i Biotestsjön producerade upp till 5 g/m 2, liknande värden finns från norra Östersjön. Arternas frekvens och utbredning Genom provtagningen har arternas förekomst och utbredning i sjön kartlagts. Resultaten sammanfattas i tabell 90. Nedan följer en genomgång art för art av de förändringar som skett sedan undersökningarna inleddes. I fig 84 visas utbredningen för några av arterna vid fyra olika tillfällen från varmvattenutsläppens början till sista undersökningstillfället. Chara spp kransalger Eftersom det är svårt att säkert hänföra små växtdelar av släktet till art liksom att dela upp ett blandat prov på de skilda arterna redovisas släktet kollektivt (fig 8). En artuppdelning har dock skett under arbetets gång och finns redovisad i Renström m fl (985,990). Kransalgerna bör ha gynnats av invallningen, som skedde mellan 974 och 980. Det låga antalet prov 974 tillåter dock inga säkra slutsatser. 980 var släktet det dominerande i sjön med ungefär halva dess biomassa och en jämn utbredning över hela bottenytan. När varmvattenutsläppen inleddes med provdrift i juni 980 skedde genast en halvering av släktets frekvens, varefter denna nivå i stort sett legat konstant. Minskningen har varit kraftigare i påverkade områden nära mittrännan än i skyddade delar av sjön. Från inloppet till utloppet, där huvuddelen av vattenströmmen passerar genom sjön, har kransalgerna helt försvunnit. Charofyter är adapterade till näringsfattiga och klara vatten (Forsberg 965, Wallentinus 972), vilket Östersjön normalt anses vara. På grund av vattenströmmen genom Biotestsjön ökar näringstillgång och grumlighet vilket förklarar tillbakagången. Bland de fyra Cfotraarter som noterats i sjön har de som anses vara känsligast för vattenrörelser (Renström m fl 985) minskat mest. C. tomentota, rödsträfse, höll sig kvar inne i lagunen öster om vägen ut till ön fram till 983 men har sedan inte återfunnits. Den är konkurrenssvag och förökar sig främst vegetativt eftersom dpn är dioik och sällan bildar sporer. Den har därför svårt att återkomma där den en gång blivit utträngd (Hasslow 9.) C. fragilis, skörsträfse, som 980 var sjöns helt dominerande art, är nu inte vanligare an de två relativt expositionståliga C. aapera och C. baltiai, 23
borststräfse och grönsträfse. Characeerna bildade pi nigra platser mer eller mindre rena bestånd vilket annars var ovanligt i sjön. TolypelU nidifica havsslinke Denna annuella kramalg är konkurrenskänslig och ganska expositionskänslig, känd som en karaktärsart pi mekaniskt störda bottnar (Wallentinus 979). Den ersatte till en början Charm fragiles när denna gick tillbaka t djuprännan i sjöns mitt. 983 hade havsslinken iter minskat kraftigt, 985 var den relativt ovanlig och 966 kunde vi inte återfinna den alts. Cladophon glomerata grönslick Cladophora glomerata.'örekom i sjön tillsammans med C. fracta. Den senare var 982 relativt vanlig men övriga år har grönslicken varit den helt dominerande. Någon uppdelning av de två arterna har inte kunnat ske vårtor de redovisas tillsammans (fig 9). C. glomerata är en expositionstålig, varmvatten och näringsgynnad alg. Den har sedan utsläppen inleddes expandera' kraftigt och tillsammans med Chara spp oftast dominerat biomassan i sjön. De flesta block och hällar i sjön var täckta av grönslick. Den var ungefär lika vanlig i sjöns alla delområden och saknades bara i det vegetationsfria området och i delar av inlopps och utloppsomridet. Förekomsten har dock varierat mellan Aren liksom i andra undersökningar. I Östersjön har den ökat markant uppe i vlgzoncn under de senaste åtiondena till följd av den ökade mängden växtnäringsämnen (Rosenberg 982). Den trivs inte vid laga ljus och temperaturförhillanden, men kan i Biotestsjön överleva vintern och påbörja tillväxten betydligt tidigare än under naturliga förhallanden (Snoeijs 988). Cladophon rapestris bergborsting Denna fleråriga marina alg tål strömmande vatten, men är känslig för sedimentation och hade i Biotestsjön sin huvudsakliga utbredning pi klipporna vid inloppet, där den vissa år var mycket vanlig. Dess förekomst dar h.ir dock kännetecknats av kraftiga fluktuationer. Widahl (98S) noterade den även i sjöns mittparti i det "vegetationsfria" stråket. Den ar annars kand tor att föredra lite djupare belägna exponerade klippor, gärna branta klippsidor, just si som den växer vid inloppet (Waern 952, Wallentinus 972). Enleromorpha spp tarmtingsarter I undersökningarna har tre EnleromorphaarleT identifierats. Dot är i ena sidan E. clathrata och F. ahlneriana, å andra sidan F. intetfinalis. Snoeijs (987) fann ytterligare tre arter, E. comprefsa. E. flexuosa och F. prolifcra. Säker artbestämning kräver mikroskopering (en värdefull översikt över arternas mikroskopiska karaktärer finns hos Snoeijs 987). De viktigaste arterna i Biotestsjön torde vara F.. intent mal it och F. ahlneriana, enkel»armtång och tarmtång (jfr Wallentinus 979). De kan vara svåra att särskilja habituellt och redovisas därför tillsammans (fig 0). Separata värden för E. intestinalis återfinns dock i Renström m fl (985, 990). Släktet förekommer ofta i naturligt näringsrikt liksom i förorenat vatten och verkar ha gynnats måttligt av temperaturförhöjningen även om föränd 24
ringarna är små. Förekomsten har varit ungefär likartad i sjöns alla delområden, med tyngdpunkt vid inloppet, vilket även Snoeijs (988) har funnit. E. aklneriana är en höstart som får en förlängd vegetationsperiod i Biotestsjön (Snoeijs 988). Vaucheria cfr dichotoma svartskinna Denna alg har tydligt gynnats av den förhöjda vattentemperaturen och ökade näringstillgången. Den förekom inte alls i sjön 980 medan den 986 var en av de vanligaste arterna både vad gäller biomassa och frekvens (fig ). Den saknades nästan helt vid inlopp och utlopp där vattenströmmen är starkast varför det är troligt att vännetillskottet spelar en avgörande roll för artens expansion. Den trivs framför allt i grunda, instängda gyttjevikar där temperaturen ofta kan bli mycket hög. Chorda filum snärjtång, sudare Snärjtång förekom på en provpunkt 974 men har sedan inte återfunnits. Några säkra slutsatser kan givetvis inte dras av detta, men denna liksom övriga brunalger verkar missgynnas av den höjda temperaturen. Den är en sommarart som dör bort på hösten. Sporofyten kräver salt och klart vatten för sin utveckling (Wallentinus 979). Nordgränsen går i mellersta delen av Bottenhavet (Waern 952). Fucus vesiculosus blåstång Blåstång noterades på enstaka provpunkter 974 och 980, men har sedan inte återfunnits. Den kräver ett rent vatten med hög transmission och lär inte fördra varmt vatten i kombination med låg salinitet (Wallentinus 979). Den har sin nordgräns för fastsittande individ i norra Bottenhavet. Stictyosiphon tortilis Algen saknar svenskt namn. Den förekommer endast under var och försommar, och visar samma tendens som de båda andra brunalgerna, Chorda filum och Fucus vesiculosus. Den har sin nordgräns i detta område, där den är en ishavsrelikt, som främst växer på stort djup, mest i sprickor och grottor, i direkt solljus endast på näringsberikade lokaler som fågelskär (Waern 952). Den fanns på en provpunkt 980 (lösliggande, förkrympt form) men har inte återfunnits senare. Ceramium tenuicorne ullsleke, havsmossa Detta är en brackvattensart som oftast varit vittspridd i sjön utan att nå någon högre biomassa. Den förefaller ha ökat något de senare åren men uppvisar kraftiga årsvariationer. Liksom för t ex Cladophora glomerata erhölls en låg notering 984 vilket kan bero på att kylvattnet då till största delen leddes vid sidan av Biotestsjön (fig 4). Ullsleken är ganska jämnt spridd över sjön, växande på grusbotten, sten och klippor nära ytan och epifytiskt på annan vegetation. Den är tämligen tolerant mot strömmande vatten (Waern 952) och har ett högt temperaturoptimum, ca 25 C (Wallentinus 979). Den var relativt sett vanligare inne i sjön under vintern medan den under sommaren varit vanligare utanför (Snoeijs 988). 25
Furcellaria fastigiata gaffeltång, kräkel Gaffeltång uppvisar enstaka förekomster genom åren. Materialet är för htet att dra slutsatser ur. Den har sin nordgräns i södra Bottenhavet, men anges vara vanlig i området, dock normalt på djup under 4 meter och funnen ner till 7 meter (Waern 952). Polysiphonia sp fjäderslick Fjäderslick noterades på en provpunkt 974 och 986. Det torde röra sig om P. nigrescens. Denna växer vanligen på större djup än 4 meter och saknar förmåga till sexuell förökning i området (Wallentinus 979). Drepanocladus aduncus lerkrokmossa Denna mossa förekom relativt konstant i lagunen öster om vägen ut till ön och angränsande delar väster därom. Den föredrar skyddade, vågräta bottnar i näringsrika sjöar (Krusenstjerna 945) och är expositionskänslig eftersom den inte rotar sig i underlaget. Callitriche hermaphroditica höstlånke Arten ökade fram till 983 men har sedan minskat något. Den uppträdde lokalt i renbestånd med relativt hög biomassa utan att tillhöra de mer betydande arterna i sjön. Den förekom inte där vattenströmmen är som starkast. Höstlånke är en sent utvecklad, konkurrenssvag, annuell art som främst växer i skyddade lägen. Myriophyllum spicatum axslinga Denna blomväxt är eutrof och föredrar varma skyddade lägen, även om den är expositionstålig, och förefaller ha gynnats av invallningen. Den var 980 och 98 mycket vanlig men har sedan gått tillbaka (fig 2). Detta beror huvudsakligen på att den inte förmått hålla sig kvar i det centrala djupområdet. Den har tillsammans med Potamogeton pectinatus dominerat vegetationen i den kraftiga vat enströmmen vid in och utlopp. Potamogeton intog där de stridaste delarna och Myriophyllum de något lugnare. Najas marina havsnajas Denna art har vi inte funnit vid våra undersökningar i sjön. Widahl (985) kunde dock vid dykinventering notera ett 20tal individ på två platser, i viken söder om Lilla Sandgrund och vid öarna i sjöns nordöstra del. Arten är ettårig och har svag konkurrenskraft gentemot perenner. Den är beroende av hög vattentemperatur vid slutet av växtsäsongen för att kunna producera mogna frön (LundegårdhEricson 972). Potamogeton filiformis trådnate Trådnaten har långsamt minskat och uppträdde 986 mycket sparsamt. Den växer normalt på mer eller mindre exponerade grunda bottnar (Renström m fl 985). I Biotestsjön föreföll den att undvika vattenströmmen. Minskad ljustransmission i sjön har troligen missgynnat denna ljuskrävande art. 26
Potamogeton pectinatus borstnate Detta är en av de dominerande fanerogamema längs mellersta och norra Östersjökusten. Den var till en början mycket vanlig i Biotestsjön och överträffades 980 bara av Chara spp. Den har sedan sakta minskat i betydelse även om den 986 fortfarande var en av sjöns vanligaste växter (fig 3). Minskningen har skett i alla delområden utom vid inloppet, där den dominerat helt. Enligt Luther (95) är den inte lika expositionstålig som P. filiformis, men mycket konkurrensstarkare. De kraftiga bestånden vid inloppet visar dock att den tål åtminstone strömningsrörelser mycket bra. Även Boynton m fl (98) har funnit att den fördrar exponerade lokaler. Potamogeton per folia tus ålnate Även denna fanerogam har tydligt missgynnats och visat en successiv minskning. Den föredrar skyddade lägen och förekom i glesa bestånd på lerbotten, främst längs sjöns stränder. 986 förekom den endast vid inloppet, och kom inte med i något prov. Ranunculus baudotii vitstjälksmöja Denna smörblommeväxt visade samma vikande tendens som Potamogetonarterna och Myriophyllum. Eftersom den aldrig varit speciellt vanlig i sjön blir emellertid slutsatserna ganska osäkra. Den växer i glesa bestånd på lerbotten i inte alltför skyddade lägen med cirkulerande vatten. Ruppia spiralis skruvnating Skruvnating är en art som dyker upp då och då på någon enstaka provpunkt. Den var däremot relativt vanlig utanför Biotestsjön (se Renström m fl 990 och kapitlet om vegetationen utanför sjön). Den har sin nordgräns i Uppland, vid Örskär på norra Gräsö inte långt från Forsmarksområdet (M. Waern muntl). Zannichellia palustris liten hårsarv Detta är den enda fanerogam som ökat i frekvens medan undersökningen pågått. Den expanderade fram till 983 och har sedan i stort sett behållit denna nivå (fig 4). Två av artens varieteter förekom i sjön, Z. palustris var. major, storsärv, och Z. palustris var. repens, hårsärv. Den sistnämnda, vilken är en expositionskänslig art som förekommer på grunt vatten, dominerade materialet från början men påträffades inte under senare år. Expansionen svarade i stället storsärven för. Den har ett kraftigt rotsystem och tycks vara den vattenfanerogam som är härdigast mot stark exposition (Ericson 973), och är en karaktärsart för rörliga och exponerade bottnar. I Biotestsjön förekom den lokalt i täta mattor på lerbottenfläckar. 27
Tabell 9. Makrofyternas frekvens i Biotestsjön 974986. Proven är 974984 tagna med Lutherräfsa och 986 med Ekmanhuggare. Tabellen visar artens förekomst i procent av totala antalet prov. Inom parentes anges artens genomsnittliga procentuella andel av proven i vilka den förekom (bedömdes inte vid 974 års undersökning). År Antal prov 974 5 980 75 98 32 982 73 983 74 984 4 986 93 Chara spp Tolypella nidifica Cladophora fractatglomerala Cladophora rupestris Enterontorpha spp Vaucheria cfr dichotoma Chorda filum Fucus vesiculosus Stictyosiphon tortilis Ccramium tenuicorne Furcellana fastigiata Polysiphonia sp Drepanocladus aduncus Callitriche hermaphroditica Myriophyllum spicatum Potamogeton filiformis Potamogeton pectinatus Potamogeton perfoliatus Ranunculus baudotii Ruppia spiralis Zannichellia paluslris 20 40 20 20 20 20 20 20 40 20 60 40 60 40 20 84(50) 7(5) 25(7) 9 (5) (22) (5) 40(5) (3) (38) 9 (22) 64(3) 5(29) 77(29) 35(2) 8 (7) (3) 3 (2) 44(6) 3 (75) 38() 9 (3) 9 (3) 3 (3) 38(4) 9 (7) 22(5) 75 (4) 28(2) 72(23) 4 (6) 3 (3) 3 (3) 5(5) 33 (5) 84(54) 30(5) 0(6) 23 (4) 3 () 0 (5) 8() 22(0) 5(2) 55(33) 4 (9) 3 (3) 6 () 49(9) 5 () 68(40) 9(3) 2 (5) 36 (8) 56(6) () 4 (2) 34(9) 37(3) 6() 66(27) (36) 4 (2) (50) 32(2) 24(40) 4(9) X) 29 (6) 20(2) 7(2) 2 (2) 5(9) 32(3) 7 (29) 44(5) 5 (96) 2 (39) 20 (7) 34(29) 69(49) 7 (8) 3(33) 62 (9) 2 (4) 4(7) 37(29) 2 (7) 25(27) 23(2) Tabell 0. Sammanställning över antal prov och fynd av olika arter fördelade på djup vid undersökningen av bottenvegetationen i Biotestsjön 986. Provtagning med Ekmanhuggare. Jfr tabell 5. Djup, m 2 3 4 5 Chara spp Cladophora fractal glomerata Cladophora rupestris Enteromorpha spp Vaucheria cfr dichotoma Ceramium tenuicorne Polysiphonia sp Drcpanocladus aduncus Calltriche hermaphroditica Myriophyllum spicatum Potamogeton filiformis Potamogeton pectinatus Zannichellia palustris 5 7 2 3 9 8 4 7 4 2 9 2 5 3 7 8 3 9 9 7 2 6 4 7 8 9 7 2 5 7 4 (, 5 3. 4 3 Tomma prov 4 6 Antal prov 9 2 24 26 2 28