Knubbsäl (östersjöbestånd)

Phoca vitulina (östersjöpopulationen) Knubbsäl (östersjöbestånd) Däggdjur NE NA LC DD NT VU Sårbar (VU) D1 EN CR RE Klass: Mammalia (däggdjur), Ordning: Carnivora (rovdjur), Familj: Phocidae (öronlösa sälar), Släkte: Phoca, Population: Phoca vitulina (östersjöpopulationen) - knubbsäl (östersjöbestånd) Synonymer: Kännetecken Knubbsälen liknar gråsälen, men är tydligt mindre (max 100 kg) och har ett förhållandevis mindre huvud med en kortare konkav nosprofil, dvs. tydlig pannavsats. Utbredning och status Såväl genetiska som populationsbiologiska undersökningar visar att knubbsälen är regionalt stationär. Därvidlag framträder sex genetiskt väl avgränsade populationer i Europa: Island, västra Irland-östra Skottland, Vadehavet, norska västkusten inklusive Skagerrak, Kattegatt inklusive sälarna i södra Östersjön, samt Kalmarsund. Gruppen i Kalmarsund är genetiskt mest avvikande, vilket sannolikt beror på att den är en kvarleva av de knubbsälar som först koloniserade Östersjön då Littorinahavet bildades. Följaktligen förekommer tre genetiskt avgränsade populationer av knubbsäl i svenska vatten. Ättlingar till Östersjöknubbsälen som koloniserade området för 8000 år sedan finns kvar som en spillra på tre lokaler i Kalmarsund: Värnanäs, Eckelsudde och Abramsäng vid Blekingekusten. Enstaka djur kan även ses på Ölands ostkust. Denna population är mer avvikande genetiskt än förväntat och uppvisar unika mitochondriala genotyper som inte finns i andra europeiska populationer. Den har även mindre variation i microsatellit loci än andra populationer. Artens maximala utbredning norrut enligt de arkeologiska fynden beskrivs av en linje norr om Kalmarsund, över norra Gotland till Dagö i Estland. Modelleringar antyder att det genomsnittliga antalet knubbsälar varit begränsat till 3000 4000 i detta område. Det maximala antalet torde ha uppgått till cirka 5000 djur strax efter år 1900, varefter antalet snabbt sjönk som en följd av hårt jakttryck. Efter 1975 har Kalmarsundpopulationen ökat med cirka 9 % per år och antalet räknade djur uppgick till maximalt 477 knubbsälar år 2005. Knubbsälen som art är cirkumpolär i tempererade områden på norra halvklotet och uppdelas i fyra underarter: P. v. vitulina (Europa), P. v. concolor (Amerikanska Atlantkusten), P. v. richardsi (Amerikanska Stillahavskusten) och P. v. steinegeri (Nordvästra Stilla havet). Dessutom förekommer en sötvattensform i sjöar på Ungavahalvön i östra Canada, P. v. mellonae, vars taxonomiska status och antalsutveckling är oklar. Den Europeiska underarten P. v. vitulina förekommer vid Svalbard (660 djur) och Island (ca 20 000 djur), efter norska västkusten (3800 djur), Skagerrak (3660 djur år 2005), Kattegatt (4497 djur år 2005), Danska Bälten (712 djur år 2005), södra Östersjön, Skåne och söderut (581 djur år 2005), samt Kalmarsund (477 djur år 2005). Den finns även i danska Limfjorden (813 djur år 1998) och efter Nordsjökusten (12 000 djur år 2005) ned till Bretagne i Frankrike (ca 120 djur år 2003) samt kring Brittiska öarna (25 000 djur) och Irland (ca 2000 djur). Samtliga dessa siffror anger antalet räknade djur vilka ger en totalsumma överstigande 75 000 individer. Det sanna antalet är troligen i storleksordningen 140 000, eftersom endast drygt hälften av populationen kan förväntas ligga uppe på land under inventeringarna. ArtDatabanken - artfaktablad 1

Ekologi Honorna könsmognar i genomsnitt vid 3 4 års ålder och får sin första kut vid en genomsnittsålder av 4,7 år. I motsats till våra övriga sälarter föds knubbsälens kutar på början av sommaren, varvid de första födslarna ses under de sista dagarna i maj eller de första dagarna i juni. Kulmen nås kring 19 juni varefter antalet födslar avtar. De sista kutarna föds normalt under den första veckan i juli. Detta mönster är förskjutet med cirka 7 dagar i södra Kattegatt och södra Östersjön där kulmen nås strax efter midsommar. I Kalmarsund föds kutarna från slutet av maj till slutet av juni. I motsats till alla övriga sälarter har knubbsälens kut ingen kutpäls (lanugo), utan den fälls normalt strax före födseln. Detta är en anpassning till att kuten ska kunna simma och dyka nästan direkt efter födseln. En del kutar har man även sett födas i vattnet. Digivningen varar 3 4 veckor varvid kuten ökar i vikt från i genomsnitt 8,7 kg till över 25 kg. Därefter lämnar kuten sin mor och får klara sig på egen hand. De efterföljande månaderna minskar kuten i vikt innan den lärt sig fiska, och under denna tid söker den sig ibland till för andra sälar ovanliga platser såsom hamnar, badstränder och långt upp i flodmynningar. Påföljande vinter och vår kan kutarna vara mycket spridda och förekomma upp till 30 km från det område de föddes i. Mödrarna minskar kraftigt i vikt under digivningen (viktförlust 37 %). I slutet av digivningen och under juli parar sig de könsmogna honorna igen, men det befruktade ägget stannar i sin utveckling och inplanteras inte i livmodern förrän efter 6 10 veckor (fördröjd implantation). Under samma period börjar honorna att äta efter att födointaget varit minimalt under huvuddelen av juni. Pälsbytet, en procedur som tar flera veckor i anspråk, sker fr.o.m. senare delen av juli, och för att den nya pälsen skall växa ut normalt måste knubbsälen tillbringa en stor del av tiden på land. Från augusti och fram mot november har honorna en intensiv födosöksperiod, varvid de går upp i vikt till över 70 kg. Hanarnas könsmognad sker vid 4 6 års ålder, men de är inte fullvuxna förrän vid cirka 10 års ålder. Knubbsälarna parar sig i vattnet och hanarna har ingen möjlighet att hålla sig med harem av den typ som t.ex. gråsälen kan ha. Under parningstiden (juni-juli) minskar hanarna i vikt från i genomsnitt 73 kg till 60 kg. Pälsbytet sker framför allt under de två sista veckorna i augusti. Även hanarna äter upp sig framför allt under hösten. Knubbsälen är en opportunistisk predator som lever av ett stort antal fiskarter som i huvudsak fångas i anslutning till vegetationsfria grunda bottnar. Knubbsälen har dock betydligt svårare att fånga fisk i vegetation som tång och ålgräs, men även arter som är bundna till hårda bottnar saknas eller finns i mycket små mängder i knubbsälens föda. En jämförande studie av knubbsälens och storskarvens födoval i samma områden visade att skarven mycket effektivt kunde ta vegetationsbundna fiskarter som ålkusa, rötsimpa, stensnultra, berggylta och tejstefisk, medan de flesta av dessa arter i stort sett saknades i knubbsälens föda. Andra vanligt förekommande kommersiella arter som i stort saknas i knubbsälens diet är ål, laxartade fiskar och makrill. Knubbsälen äter heller inte skaldjur som hummer, krabba eller musslor. Detta visar att knubbsälen trots en stor bredd i sitt födoval är begränsad i sitt födosök till de arter som den kan fånga över vegetationsfattiga mjuka havsbottnar. Födovalet uppvisar även stora regionala skillnader. Fekalieprover tagna från Anholt i Kattegatt visar att 75 % av totala intaget räknat i viktsprocent utgjordes av olika arter av flatfiskar, varav den viktigaste var sandskädda (44 %) följt av skrubbskädda (17 %) och rödspotta (12 %). Andra viktiga arter var torsk (11 %) och tobis (9 %). Liknande fördelning av bytesfiskar ses även i andra områden dominerade av grunda sandbottnar, t.ex. i Wadehavet. ArtDatabanken - artfaktablad 2

Hot Det lilla beståndet i Kalmarsund hotas av flera faktorer. Till dessa hör överfiskning och bottendöd som reducerar tillgänglig näring, störningar på reproduktionsplatser som ökar kutdödligheten samt bifångster av ungdjur i fiskeredskap. Därtill kommer förorenings-situationen i Östersjön som påverkar hormonbalans och kan påverka djurens immunförsvar. Utvecklingen av bestånden längs den europeiska kontinenten och kring Brittiska öarna påverkades starkt av epizooti under 1988. Däremot drabbades inte populationerna i Svalbard, Island, Nordnorge samt Kalmarsund. De högsta mortaliteterna om 50 60% uppmättes i Kattegatt, Skagerrak, Limfjorden, Södra Östersjön, Wadehavet samt sydöstra England, medan dödligheten var knappt mätbar vid Orkneyöarna, Shetlandsöarna, Yttre Hebriderna, Irlands västkust samt Skottlands västkust. En utbredd missuppfattning är att sälarna dog för att de blivit för många. Epidemiologiska undersökningar visade att sjukdomen hade samma förlopp i stora och små kolonier, varför dödlighetsmönstret var oberoende av antalet djur. Knubbsälarna smittades helt enkelt av ett virus som de inte hade någon resistens mot. Det antyds även att mortaliteten kan ha påverkats av nedsatt immunfunktion på grund av miljögiftsexponering. Under sommaren 2002 kom ett nytt utbrott av sälpesten. Dödligheten översteg även denna gång 50 % i Skagerrak, men var lägre i Kattegatt och södra Östersjön, och den totala populationen i Sverige/Norge/Danmark minskade från drygt 20 000 djur till cirka 10 000. Även vid detta tillfälle undgick Kalmarsundpopulationen att bli smittad. Eftersom tillväxthastigheten i Skagerrak varit nära den maximala för arten, ses inga tecken på nedsatt reproduktionsförmåga hos knubbsälen i detta område. Även dödligheten hos adulter är låg vilket visas dels av studier på märkta djur och dels modellering. Det föreligger dock starka indikationer på att situationen är annorlunda i Kattegatt och södra Östersjön där tillväxthastigheten varit 37 50 % lägre än i Skagerrak under perioden 1988 1998. Denna skillnad i tillväxthastighet kan inte enbart bero på lägre fertilitet, utan måste dessutom vara kopplad till högre dödlighet. Skallar eller underkäkar från närmare 1 000 djur samlades in under säldöden 1988 och undersöktes med avseende på patologiska benförändringar. Det visade sig att frekvensen av paradontit hos könsmogna djur mer än fördubblats (från 23 % till 48 %) jämfört med ett referensmaterial insamlat under perioden 1835 1935. Dessutom visades att frekvensen av allvarlig paradontit var betydligt högre i det senare materialet. Det antyddes även att det skulle kunna finnas regionala skillnader i frekvens av paradontit, där mätvärdet var 43 % för Skagerrak jämfört med 52 % i Kattegatt och 54 % i Östersjön. Vid analys av ett större material, visade sig dessa skillnader vara signifikanta. Vidare sågs en ny typ av skada som karakteriserades som yttre benpålagring. Denna patologiska förändring fanns även hos mycket unga djur (<3 år) och hade ökat från 8 % i det äldre referensmaterialet till 43 % i materialet från säldöden 1988. Dessa förändringar utgör starka indikationer på att knubbsälarna är påverkade av miljögifter, och att sälarna Kattegatt och Östersjön är mer utsatta jämfört med dem i Skagerrak. Preliminära data från material insamlat under 2002 antyder att dessa benförändringar kvarstår i liknande omfattning. Studier gällande knubbsälars immunokompetens visar att djur med halter av PCB som uppmäts i Skagerrak och Kattegatt uppvisar tydlig immunosupression. Detta påverkar sannolikt läkningsprocesser som exempelvis i fallet med paradontit ovan, men även förmågan att bemästra epidemiska sjukdomar såsom PDV. Detta indikerer att knubbsälarna kan ha nedsatt immunologisk status, vilket även kan ha bidragit till den höga dödligheten under epizootin 1988 och 2002. Experimentella studier visar att PCB-halter som uppmätts i knubbsälar påverkar fysiologiska mekanismer. A-vitaminbrist och nedsatt thyriodhormonproduktion påvisades i en hollänsk studie, vilket dels försämrar sälarnas immunologiska status och dels påverkar tillväxtprocesser. PCB-kontaminerad föda påverkar även reproduktionsförmågan genom att inducera sterilitet. Detta visar att de i relation till Östersjön låga halterna av miljögifter i Västerhavet kan leda till allvarliga rubbningar av centrala fysiologiska funktioner såsom tillväxt, immunförsvar och reproduktion. Dessa typer av funktionsrubbningar och skador ingår i det sjukdomskomplex som beskrivits hos sälarna i Östersjön. Det visade sig även att aktiviteten av cytokrom P450 enzym är förhöjt hos sälar som varit utsatta för polyhalogenerade kolväten, varför detta enzymsystem kan användas som biomarkör för att mäta exponeringsgrad av ämnen som PCB och DDT. Åtgärder De inrättade sälskyddsområdena fyller en viktig funktion när det gäller skydd av knubbsälens kutar, vilka föds och dias under industrisemestern. En kontinuerlig övervakning av stammens utbredning, antal, tillväxt och reproduktion samt hälsostatus (Naturhistoriska Riksmuseet) är nödvändig för att trygga Kalmarsundsbeståndets existens. Även om arbetet med att stoppa utsläppen av PCB och DDT gett resultat i form av minskade halter i sälarna och deras bytesdjur är det viktigt att fortsatt arbete sker för att än mer minska utsläppen av föroreningar till Östersjön. För att kunna leva upp till de nya miljömålen om reducerade bifångster av marina däggdjur behöver arbetet med utveckling av sälsäkra redskap intensifieras. Det är viktigt att få fram redskap som både minskar risken för att sälarna bifångas i fiskeredskapen och samtidigt minskar sälens skadegörelse på fångst och redskap. ArtDatabanken - artfaktablad 3

Övrigt Utländska namn NO: Steinkobbe, DK: Spættet sael, FI: Kirjohylje, GB: Harbour Seal (Common Seal). Knubbsälen omfattas av EU:s habitatdirektiv appendix 2 vilket innebär att arten ska skyddas inom nätverket Natura 2000. Den är även förtecknad i Bernkonventionen bilaga III (skyddade djurarter) samt i Bonnkonventionen bilaga II (flyttande arter). Konventioner och artskydd Konventioner: Habitatdirektivets bilaga 2, Bernkonventionens bilaga III, Bonnkonventionens bilaga II ArtDatabanken - artfaktablad 4

Litteratur Blomkvist, G., Roos, A., Jensen, S., Bignert, A. & Olsson, M. 1992. Concentrations of DDT and PCB from Swedish and Scottish waters. Ambio 8: 539 545. Brouwer, A., Reijnders, P.J.H., & Koeman, J.H. 1989. Polychlorinated biphenyl (PCB)-contaminated fish induces vitamine A and thyroine hormone deficiency in the common seal (Phoca vitulina). Aquat. Toxicol 15: 99 106. de Swart R.L. 1995. Impaired immunity in seals exposed to bioaccumulated environmental contaminants. PhD. Thesis at Erasmus Univ. Rotterdam, Netherlands. Dietz, R., Heide-Jørgensen, M.P., & Härkönen, T. 1989. Mass deaths of harbour seals (Phoca vitulina) in Europe. Ambio 18: 258 264. Goodman, S.J. 1998. Patterns of extensive genetic differentiation and variation among European harbour seals (Phoca vitulina vitulina) revealed using microsatellite DNA polymorphisms. Mol.Biol. Evol. 15: 104 118. Harding, K.C., Härkönen, T. & H. Caswell 2002. The 2002 European seal plague: epidemiology and population consequences. Ecology Letters 5: 727 732.. Heide-Jørgensen, M.P., Härkönen, T., Dietz, R., & Thompson, P. 1992. Retrospective of the 1988 European seal epizootic. Diseases of Aquatic Organisms 13: 37 62. Heide-Jørgensen, M.P. & Härkönen, T. 1992. Epizootiology of seal disease. Journal of Applied Ecology 29: 99 107. Helander, B. & Bignert, A. 1992. Harbour seal (Phoca vitulina) at the Swedish Baltic coast population trends and reproduction. Ambio 21(8): 504 510. Härkönen, T. 2003. Development of populations of harbour seals and grey seals in the Wadden Sea and the North Sea since 1988. Wadden Sea Ecosystems 17: 13 18. Härkönen, T.J. 1987. Seasonal and regional variations in the feeding habits of harbour seals Phoca vitulina in the Kattegat and the Skagerrak. J. Zool. Lond. 213: 535 543. Härkönen, T.J. 1988. Food-habitat relationship of harbour seals and black cormorants in Skagerrak and Kattegat. J. Zool. Lond. 214: 673 681. Härkönen, T., & Heide-Jørgensen, M.P. 1990. Comparative life histories of East Atlantic and other harbour seal populations. Ophelia 32: 211 235. Härkönen, T. & Harding, K.C. 2001. Spatial structure of harbour seal populations and the implications thereof. Can. J. Zool. 79: 2115 2127. Härkönen, T., Harding, K.C. & Heide-Jørgensen, M.P. 2002. Rates of increase in age structured populations: A lesson from the European harbour seals. Can. J. Zool. 80: 1498 1510 Härkönen, T., Harding, K.C., Goodman, S. & Johannesson, K. 2005. Colonization history of the Baltic harbor seals: Integrating archaeological, behavioural and genetic data. Marine Mammal Science 21: 695 716. Härkönen, T., Dietz, R., Reijnders, P., Teilmann, J., Harding, K., Hall, A., Brasseur, S., Siebert, U., Goodman, S., Jepson, P., Dau Rasmussen, T. & Thompson, P. (In press). A review of the 1988 and 2002 phocine distemper virus epidemics in European harbour seals. Diseases of Aquatic Organisms. Mortensen, P., Bergman, A., Bignert, A., Hansen, H.J., Härkönen, T., & Olsson, M. 1992. Prevalence of skull lesions in harbour seals Phoca vitulina in Swedish and Danish museum collections during the period 1835 1988. Ambio 21: 520 524. Nyman, M. 2000. Biomarkers for exposure and for the effects of contamination with polyhalogenated aromatic hydrocarbons in Baltic ringed and grey seals. PhD. Thesis. University of Helsinki. Olsson M. & Reutergardh, L. 1986. DDT and PCB pollution trends in the Swedish aquatic environment. Ambio 15: 103 109. Reijnders P.J.H. 1986. Reproductive failure in common seals feeding on fish from polluted coastal waters. Nature 324: 456 457. Reijnders, P.J.H., Verriopoulos, G. & Brasseur, S.M.J.M. 1997. Status of pinnipeds relevant to the European Union. IBN Scientific Contributions 8: 195 s. Stanley H.F., Casey S., Carnahan J.M., Goodman S., Harwood J. & Wayne R.K. 1996. Worldwide Patterns of mitochondrial DNA differentiation in the harbour seal (Phoca vitulina). Mol. Biol. Evol. 13: 368 382. Författare Tero Härkönen 1992. Rev. Tero Härkönen & Björn Helander 1994, Tero Härkönen 2002, 2006. ArtDatabanken, SLU 2010. ArtDatabanken - artfaktablad 5