Ekologi och populationsgenetik. Exempel på tentamen ** Besvara varje fråga på nytt papper, och skriv namn eller kod på alla papper. ** Räknedosa och populationsgenetisk formelsamling får användas. ** Ange på omslaget vilka frågor du inte besvarat. 1. Förklara följande begrepp: a. sexuell selektion (2 p) b. disruptiv selektion (2 p) c. polygyni (2 p) d. könsdimorfism (2 p) 2. Vad menas med en livshistorietabell (life history table)? Vilken information kan man få ur en sådan? Vilka olika typer finns? (3 p) 3. Vilka faktorer påverkar arters utbredning på global skala? Ge gärna exempel på hur olika typer av organismer kan variera i sina utbredningsmönster med avseende på deras individuella grundläggande ekologi/livshistoria. (4 p) 4. En undersökning av genetisk variation i en population av fregattfåglar använde ett mikrosatellitlokus som uppvisade följande fördelning av genotyper: Genotyper A1A1 A1A2 A1A3 A2A2 A2A3 A3A3 Totalt Antal 8 38 121 27 252 401 847 a. Beräkna allelfrekvenserna. (1 p) b. Testa om de förväntade genotypfrekvenserna avviker från Hardy-Weinbergjämvikt. Det kritiska värdet på 2 med tre frihetsgrader och signifikansnivån 0,05 är 2 = 7,81. (2p) 5. Beräkna inavelskoefficienten för individen I i följande släktträd. (1, 1, 1 p) 6. I en population Drosophila-flugor bestående av 50 individer är andelen homozygoter 67%. Alla individer parar sig slumpmässigt, men bara en tiondel av populationen består av hannar. a. Beräkna den effektiva populationsstorleken. (1 p) 1
b. Om könsfördelningen och populationsstorleken hålls konstant, vilken frekvens homozygoter förväntas efter 50 generationer? (1 p) c. Förklara ditt resultat. (2 p) 7. Beskriv hur växthusgasen metan bildas och omsätts i naturen. Ange vilka processer som är inblandade och beskriv kortfattat (max en halv sida) de miljöfaktorer som styr såväl produktion som nedbrytning och omfördelning av denna gas i naturen. (3 p) 8. Förklara begreppet tillväxteffektivitet och ange en faktorer som påverkar detta mått. (2 p) 9. Ange skillnaden mellan netto- och brutto-primärproduktion och ge ett exempel på hur man kan mäta dessa båda processer i naturen. (2 p) 10. Fosfor är ett viktigt makronäringsämne som ofta begränsar biologisk tillväxt i akvatiska och terrestra miljöer. Beskriv hur växter på land och i vatten tillgodoser sitt fosforbehov, ange de huvudsakliga källorna och ge två exempel på miljöfaktorer som styr forsfortillgängligheten? (3p) 11. Vad kännetecknar barrskogsbiomet i vegetationsstruktur, anpassningar och klimat? (5 hp) 12. Om predator-bytecykler a. Hur skapas cykliska variationer i populationer av predatorer och byten enligt Lotka- Volterramodellen? (3 p) b. Beskriv andra faktorer som kan leda till cyklicitet. (2 p) 13. Du skan utarbeta en plan för att bevara insektsarter som är beroende av gamla träd i barrskogen. Man kan satsa pengarna på att skapa ett fåtal stora reservat, ett större antal små reservat, eller på att öka mängden gamla träd i skogslandskapet (utan att avsätta reservat). Ge ekologiska argument för var och en av de tre metoderna. (5 p) 2
3
Svaren som ges här är inte fullständiga, men antyder det mesta som kan ge poäng. För essäfrågor baseras bedömingen till stor del på argumentation och hur väl innehållet är förklarat. 1. a) Selektion som urskiljer individers reproduktionsframgång (istället för att bara verka på individers överlevnadsförmåga) med avseende på deras parningsframgång. Kan delas upp i två huvudtyper: i) inomkönskonkurrens, tex hos arter där hannar kämpar om chansen att få para sig med en eller flera honor (tex hos vår svenska älg); ii) partnerval, när individer av det ena könet väljer individer av de andra könet med avseende på variation i olika morfologiska egenskaper eller beteenden (tex påfågelhonor som väljer hanar med de största stjärtfjädrarna). Partnerval kan ske både före och efter själva parningen. Sexuell selektion leder ofta till könsdimorfism. Jag har även givit poäng till dem som utvecklat skillnaderna mellan olika modeller som förklarar partnerval, tex Zahavi s handikapp modell och Fisher s run-away. b) Selektion som gynnar ytterligheterna i en population men missgynnar individer med intermediära varianter av olika egenskaper. Ett exempel kan vara hos djurarter där svarta individer och vita individer gynnas men där grå individer missgynnas. Detta tex på grund av predation om habitatet tillåter svarta och vita individer att kamoufleras effektivt mot två olika typer av vanliga bakgrunder medan de grå individerna står ut mer och därför har en högre grad av predation. Här vill jag helst dessutom se en skiss av hur en population ser ut före och efter selektion (en fenotypdistribution med två toppar vid extremfenotyperna är ju resultatet av disruptiv selektion) för full poäng. c) En typ av parningssystem där en hane varje säsong parar sig med flera honor. I extremfallet har arter med detta parningssystem harembildning där hanar försvarar grupper av honor som ingår i haremet. Polygyni är ett vanligt parningssystem hos insekter, fiskar, fåglar och däggdjur och vi finner ofta stark könsdimorfism hos dylika arter medan både han-han konkurrens (ofta med stor könsdimorfism i storlek som följd) och partnerval kan vara viktiga mekanismer. d) Skillnader i morfologi mellan könen. Ofta ett resultat av könsspecifik sexuell selektion, men kan även vara ett resultat av olika ekologiska selektionstryck på olika kön till exempel vad gäller vård av avkomman där det vårdande könet ibland tjänar på att vara kryptiskt färgad. De vanligaste typerna av könsdimorfism är storleksdimorfism (evolverar ofta genom han-han konkurrens, partnerval eller fekunditetsfördelar av att vara stor som hona), färgdimorfism och formdimorfism (evolverar båda ofta under partnerval men kan även influeras av inomkönskonkurrens, fra vad gäller form). 2. En livshistorietabell baseras på information om en populations individer vad gäller ålder, fekunditet och mortalitet. Sådana data kan sedan användas för att prediktera framtida populationstrender vad gäller hur storleken på populationen kommer att förändras och även hur åldersfördelningen förändras inom populationen. Detta kan användas tex för bevarandeinsatser och även för att identifiera vilka faktorer som påverkar populationstillväxten (ex är det hög mortalitet hos unga eller gamla djur? Vilka faktorer påverkar mortaliteterna? Vilka årsklasser har högst fekunditet?). Det fins två huvudtyper av tabeller, i) Cohort livstabeller där man följer ett stort antal individer från det att de föds till att de dör. Dessa tabeller kräver att man kan märka individer och att individerna är lätta att följa och idealt så har lämpliga organismer här även en ganska kort livstid. En potentiell nackdel med en sådan approach är att tex väderförhållanden under kohortens 4
olika delar kan påverka resultaten på ett sätt som är svårt att kontrollera bort i eventuella analyser; ii) Statiska livstabeller baseras på data genom att vid ett tillfälle bestämma överlevnaden hos individer med känd ålder. Detta kräver naturligtvis att man kan ålderbestämma alla individer och kan ske till exempel hos organismer med horn med årsringar där detta låter sig göras. Denna tabelltyp är mycket praktisk då den är snabb men kräver ju korrekt åldersbestämning och kan därför inte användas på alla typer av organismer. 3. i) Migrationsförmåga hos organismerna, ii) Habitatkrav, iii) Resurstillgång och även iiii) Resursfördelning i både tid och rymd,, iiiii) konkurrens, etc etc. För full poäng krävs minst fyra av dessa (jag har givit poäng för de som kommit på ytterligare faktorer) och även en utveckling av varje, helst med ett exempel. 4. a) p(a1) = 0,103 p(a2) = 0,203 p(a3) = 0,694 Summa: 1,00 b) Förväntade genotypfrekvenser enligt HWE är p 2 + 2pq + 2pz + q 2 + 2qz + z 2 Genotyp Observerat Förväntat (obs - förv) 2 /förv A1A1 8 8,985823 0,108153 A1A2 38 35,41985 0,187950 A1A3 121 121,0905 0,000068 A2A2 27 34,90402 1,789866 A2A3 252 238,6541 0,746323 A3A3 401 407,9457 0,118258 Summa 2,950618 2 = 2,95 < 7,81. Populationen är i HWE. 5. a) F I = 4 (1/2) 5 + 2 (1/2) 3 b) F I = (1/2) 5 + (1/2) 3 c) F I = (1/2) 3 + (1/2) 3 [1 +(1/2) 3 ] 6. a) N e = 4N m N f /(N m + N f ) där N m = 5 och N f = 45 ger N e = 18 b) H t = (1-1/2N e ) t H 0 där N e = 18, H 0 = 1-0.67 = 0.33 och t = 50 F t = 1 - H t 0,92 c) Liten effektiv populationsstorlek ger ökad drift, detta visar sig i en ökning av frekvensen homozygoter i populationen över tid. 7. Metan bildas när arkéer använder CO2 och vätgas och/eller acetat som substrat under syrefria förhållanden. Detta sker ofta I sediment, bottenvatten I näringsrika akvatiska system, vattenmättade jordar, (våtmarker, risfält) och i andra miljöer med mycket organiskt material och barriärer som förhindrar syretillförsel från atmosfären (tex krävan hos kor). Produktionen styrs av syre och substrattillgång men även andra miljöfaktorer som temperatur kan påverka. När metan sedan kommer i kontakt med syre oxideras densamma av metanoxiderande bakterier som använder denna gas som energikälla. Den metan som inte oxideras transporteras sedan ut I atmosfären och bryts med tiden ner till CO2 via fotooxidation. Metan kan avgs till atmosfären I form av bubblor. Nya rön har visat att även arkeer kan oxidera metan, och att detta kan ske I frånvaro av syre genom syntrofi. 5
8. Andelen assimilerad energi som manifesteras I tillväxt (= assimilation respiration). Organismens aktivitetsgrad och kostnad för livsuppehållande processer är avgörande. 9. Kopplar till fråga 8. Bruttoprimärproduktion (BPP) = total mängd energi assimilerad I fotosyntesen. Nettoprimärproduktion är mängd energi assimilerad I fotosyntesen som manifesteras I tillväxt (= BPP- Respiration). Man kan tex mäta dessa processer genom att studera förändringar I syre eller koldioxid över tid (se boken). 10. Fosfor omsätts I näringsväven och följer där I stort sett flödes av energi och kol (via predation). Växter på land får bla tillgång till fosfor genom vittringsprocesser, men detta är en långsam process som inte tillgodoser deras behov och därför förlitar de sig på regenerering av näring från organiskt material via nedbrytningsprocesser. Detta kan växterna göra själva eller I olika partnerskap med tex svampar (mykorrhiza). Även antropogen tillförsel kan vara av stor betydelse. I vatten tillförs fosfor från avrinningsområdet, genom remineralisering av död biomassa och genom intern fosforbelastning (e.g. fosfor bunden I sedimenten frigörs under syrefria förhållanden och kan tillföras vattenlevande växter). Makrofyter I strandzonen kan även ta upp fosfor direkt från sedimenten, och detta kan även vissa växtplankton göra genom att flytta sig till sedimenten på natten och sedan gå upp I solljuset på dagen (vissa cyanobakterier). 11. Vegetationsstruktur: Barrträd, ris (lingon, blåbär), mossor, lavar. Inte mycket örter. Perenna växter. Anpassningar: Vintergröna (barrträd, ris, mossor) gör att fotosyntes kan starta tidigt på våren och pågå länge på hösten. Podsol: Marken är sur, urlakad och ofta näringsfattig (särskilt N). Hushållning (tex bevara blad flera år) viktigast, inte snabb tillväxt. Mykorrhiza hjälper till med näringsupptag. Frostskydd hos växter. Barr är också strukturellt tåliga mot frost. Klimat: Humitt klimat med kalla vintrar och korta somrar. 12. a) Hur cyklerna skapas beskrivs i boken. En viktig observation är att cyklerna skapas av organismerna själva genom att antalet (tätheten) av den ena påverkar populationstillväxt av den andra. Det behövs inte någon yttre faktor som oscillerar. Svaret bör även beskriva att cyklerna ej är synkrona, att det finns ett gränsvärde för bytestäthet som gör att predatorn ökar eller minskar (och motsvarande gränsvärde för predatorn). Gränsvärden gör att ingen av parterna dör ut. b) Andra faktorer: Växtfödans kvalitet och kvantitet ger fluktuationer i bytestäthet Rovdjuren regleras av sina bytesdjur, men kan troligen inte reglera bytesdjurens numerär Parasitiska sjukdomar sprids snabbt i täta populationer Smågnagare har en utpräglad r-strategi med explosionsartad populationstillväxt vid gynnsamt väder 13. Svaret bör anknyta till teorier i öbiogeografi, metapopulationsbiologi, inavel etc. God argumentation viktig. Få stora reservat: 6
Kan hålla större populationer -> mindre risk för utdöende Kan hålla arter med stora arealkrav (kanske inte så viktigt just för insekter) Mindre kanteffekter Fler små reservat: Fler habitattyper (bra om habitatdiversitetshypotesen är mer korrekt än öbiogeografi) Minskad sjukdomsspridning Större genetisk diversitet mellan reservaten Riskspridning inte så stor skada om ett reservat förstörs Fler gamla träd i den brukade skogen: Diskutera kring avvägningen att höja kvaliteten på stora arealer brukad skog gentemot att ha en brukad skog av låg kvalitet och i stället avsätta reservat med hög kvalitet. Det senare kan vara riskabelt om det är så långa avstånd mellan reservaten att arterna knappast kan sprida sig mellan dem. 7