Eutrofieringens effekter på kustnära fisksamhällen i Västerhavet En litteraturöversikt och analys av förutsättningarna att etablera ett övervakningsprogram för kustfisk Alfred Sandström FISKERIVERKET Kustlaboratoriet -15-
Eutrofieringens effekter på kustnära fisksamhällen i Västerhavet En litteraturöversikt och analys av förutsättningarna att etablera ett övervakningsprogram för kustfisk Alfred Sandström Fiskeriverket Kustlaboratoriet Gamla Slipvägen 19 740 71 Öregrund Innehåll Bakgrund 3 Hur kan fisksamhället längs kusterna påverkas av eutrofiering? 3 Befintliga övervakningsprogram i Västerhavet och övriga Nordsjön 8 Sammanfattning/slutsatser 8 Referenser 10-1-
Fiskeriverket Kustlaboratoriet Gamla Slipvägen 19 740 71 Öregrund november 2000-2-
Bakgrund De kustnära miljöerna i Västerhavet och i Nordsjön har en hög art- och habitatrikedom och följaktligen också en relativt hög potential för produktion av fisk. Grundare områden har också en viktig funktion som uppväxtmiljöer för många marina fiskarter (Botsford et al., 1997). Torskfiskars och plattfiskars larver bottenfäller på grundområdena där de relativt sett högre temperaturerna, den höga produktionen av bytesdjur och den rika tillgången på refuger ger en god överlevnad och tillväxt under de första levnadsåren (Pihl & Rosenberg, 1982; Pihl et al., 1997; Lagenfelt, 2000; Lagenfelt & Svedäng, 1999). Åtminstone sedan i början av åttiotalet har det funnits indikationer på att en storskalig förändring av den svenska västkustens ekosystem pågår (Anon, 1993; Josefson, 1990; Lundälv et al., 1986; Rosenberg et al., 1987; Pihl et al., 1997). Belastningen av näringsämnen har ökat och likaså förekomsten av snabbväxande fintrådiga alger i kustnära områden samtidigt som halterna löst syrgas i bottenvatten sjunkit till alarmerande låga nivåer i många områden (Rosenberg et al., 1996; Johansson et al., 1998). Hur dessa förändringar påverkat det kustnära fisksamhället är dock i stora drag oklart. Mot bakgrund av detta tillställde Naturvårdsverket Fiskeriverkets Kustlaboratorium uppgiften att utreda förutsättningarna för att etablera ett övervakningsprogram för kustfisk med huvudsaklig inriktning mot eventuella effekter av eutrofiering av kustnära miljöer i Västerhavet. Ett första naturligt steg i den planeringen är att sammanställa befintlig kunskap om eutrofieringens effekter på kustfisksamhället i Västerhavet och närliggande områden och därmed samtidigt identifiera de områden där kunskapen om eutrofieringens effekter på fisksamhällena idag är bristfällig. Genom att granska befintliga övervakningsprogram i Nordsjön och Västerhavet är det också möjligt att få viss vägledning om vilken övervakningsmetodik som är mest lämplig. Därefter kan man med utgångspunkt från befintlig kunskap och ifall behov finns, genom ny forskning, urskilja lämpliga målarter, lämplig metodik och lämpliga eutrofieringsindikatorer. Hur kan fisksamhället längs kusterna påverkas av eutrofiering? Osäkert om effekter: Att döma av de studier som gjorts på området finns det inga särskilt entydiga drag i eutrofieringens påverkan på det kustnära fisksamhället. Vissa studier indikerar positiva effekter på förekomst och tillväxt hos de flesta arter i kustzonen och andra visar tecken på det motsatta. En av anledningarna till denna divergens är att det ofta kan vara svårt att isolera effekten av just eutrofiering, dels från den naturliga variationen och dels från annan antropogen påverkan i ett så komplext och sammansatt ekosystem som det kustnära (Lekve et al., 1999). Eftersom många av de fiskar som förekommer i kustzonen leker pelagiskt där larverna kläcker för att sedan driva in på grundområdena där de bottenfäller så kan rekryteringen till ett område i stora drag bero av strömmar och vindar, vilket kan göra det svårare att fastställa hur rekryteringen påverkas av olika störningar i uppväxtområden (Nielsen et al., 1998). -3-
Detta i kombination med det faktum att de unga fiskarna migrerar ut från grundområdena i takt med att de närmar sig könsmognaden och sedan sprids över stora ytor, gör att sambandet mellan rekrytering och vuxet bestånd i ett visst område kan vara väldigt svagt (Leif Pihl pers komm.). En annan komplicerande faktor är att eutrofiering kan yttra sig på så många olika sätt. Framförallt beroende på graden av näringsbelastning, kustavsnittets morfometri, d v s vilket djup och vilken vattenomsättning och därmed stratifiering det har, förhållandet mellan olika näringsämnen (framförallt N, P och Si) och rent biotiska faktorer som konkurrensförhållandet mellan olika algtyper, tätheten och typen av betare och strukturen hos de övre skikten i näringskedjan (Bottom Up respektive Top Down control) (Worm et al., 2000; Lotze et al., 1999; Valiela, 1995). Något som det dock verkar finnas en klar samstämmighet kring är att Västerhavet de facto har blivit mer eutroft under den senaste 30-årsperioden. Negativa effekter av eutrofiering Påväxt av fintrådiga epifytiska och epibentiska alger Utbredningen och biomassan av filamentösa fintrådiga alger, företrädesvis tillhörande släktena Cladophora, Enteromorpha och Ulva, i framförallt grunda vikar tros ha ökat på den svenska västkusten sedan 1960-talet (Johansson et al., 1998; Pedersen et al., 1990; Pihl et al. 1999). Både Pihl et al. (1997) och Johansson et al. (1998) menar att denna ökning är kopplad till eutrofieringen. Valiela (1995) skisserar en modell för dominansskiften hos den kustnära floran i takt med ökad näringsbelastning. Fastsittande makrovegetation som exempelvis Zostera, ersätts successivt med fintrådiga alger (seaweeds) som Cladophora och Enteromorpha vilka i sin tur ersätts med växtplankton. En ökad tillförsel av begränsande näringsämnen ökar primärproduktionen. I lite djupare kustområden anses dock en ökad näringsbelastning inte ge någon ökad totalproduktion i pelagialen eftersom den ökade tätheten växtplankton i ytvattnet begränsar ljuspenetrationen till djupare vattenlager vilket begränsar produktionen (Anon, 1996). I en studie där flygfoton och direkta fältinventeringar kombinerades fann Pihl et al. (1999) att Cladophora och Enteromorpha, täckte mellan 30 och 50% av mjukbottnarna på grundområden i Skagerraks skärgårdsområden. Liknande resultat har också rapporterats från grunda kuststräckor i Nordsjöområdet som exempelvis Wadden See (Kolbe et al., 1995; Ducrotoy, 1999). Den stora utbredningen av fintrådiga alger har radikalt förändrat habitatstrukturen och därmed betingelserna för de fiskar som söker föda i de rika grundområdena. Studier av Pihl et al., 1994 indikerar en negativ korrelation mellan ökande dominans av fintrådiga alger och biomassan och artdiversiteten hos fisk. Experimentella studier visar att ung torsk och flundra får svårare att hitta sin föda i miljöer där de fintrådiga algerna dominerar (Isaksson et al., 1994; Aarnio & Mattila, 2000). Rekryteringen av rödspätta tros också försämras samtidigt som strandkrabba och ål gynnas av algmattornas ökade utbredning (Pihl & van der Veer, 1992; Pihl et al., 1994; Wennhage & Pihl, 1994). Ökningen av de fintrådiga algerna förändrar inte bara habitatets struktur utan också sammansättningen av fiskarnas födoorganismer vilket sannolikt också bör få effekter på det kustnära fisksamhället (Isaksson & Pihl, 1992). -4-
Algtoxiner Under så kallade blomningar, d v s när exceptionella tätheter av alger förekommer, så kan en del alger under vissa förhållanden producera ämnen som har en toxisk inverkan på fisk. Sådana blomningar tros, delvis som en konsekvens av eutrofiering, ha ökat markant under de senaste 15 20 åren (Hallegraef, 1995; Kahru, 1994). Toxiska algblomningar har orsakat särskilt svåra problem i kustnära och avsnörda områden. De grupper som oftast förekommer i sådana sammanhang är dinoflagellater, flagellater och cyanobakterier (blågrönalger). Det kanske mest dramatiska exemplet på en toxisk algblomning är förmodligen den massiva blomning av flagellaten Chrysochromulina polylepis i Kattegatt Skagerrak 1988, vilken utlöste en betydande fiskdöd (Berge, et al., 1988; Gjösaeter; 1988). Trots de mycket påtagliga effekterna i de drabbade områdena så konstaterar dock Lekve et al. (1999) att blomningen inte fick några påvisbara konsekvenser för det kustnära fisksamhället sett över en längre tidsperiod. Korrelationen mellan toxiska algblomningar och eutrofiering är tyvärr ofullständigt kartlagd. En teori som vunnit viss acceptans är dock att den kontinuerligt höga tillförseln av närsalterna kväve och fosfor och den medföljande produktionsökningen gjort att tillgången på kisel blivit allt mer begränsad. Detta tror man har lett till en förskjutning av algsamhället från kiselkrävande diatomeer till dinoflagellater och cyanobakterier vilket därmed ökat risken för att toxiska algblomningar ska inträffa (Sommer, 1996; Sandén & Håkansson, 1996). Exakt vad som reglerar produktionen av algtoxiner är idag okänt men mycket tyder på att förhållandet mellan olika näringsämnen i kombination med andra abiotiska faktorer som temperatur, ljus och cirkulation har en central betydelse (Burkholder, 1998; Johansson et al., 1996; Flynn & Flynn, 1995). Syrebrist Nedbrytningen av den ökade biomassan alger i eutrofierade områden kräver syre. Om stagnanta förhållanden råder och biomassan döda alger är hög, som på sensommaren och hösten, kan resultatet bli kraftigt sänkta halter löst syrgas i bottenvattnet vilket missgynnar många fiskar och även vissa av deras födoorganismer (Kruse & Rasmussen, 1995). Södra Kattegatt har identifierats som ett problemområde i detta hänseende (Pihl 1989; Anon, 1996; Kruse & Rasmussen, 1995). Kortare perioder med låga halter syrgas (under 3 mg/l) har uppmätts i de sydöstra delarna av området under höstmånaderna ända sedan 1980 3,4. Dessa perioder sammanfaller med närvaron av en betydande stratifiering med förekomst av dels en termoklin och dels en haloklin (Kruse & Rasmussen, 1995). Många bottenlevande fiskarter och ett flertal av deras födoorganismer var mer eller mindre försvunna från dessa områden under de perioder då syrebrist rådde (Josefson & Jensen, 1992; Pihl, 1994; Pihl, 1993). Ett skifte i dominans från större till mindre arter noterades. Endast dokumenterat härdiga arter som sandskädda och lerskädda stannade i de mest drabbade områdena. Även vissa skaldjur som bland annat den kommersiellt betydelsefulla havskräftan anses missgynnas av låga syrehalter. Dels blir den mer utsatt för trålfiske dels kan de låga syrgashalterna leda till en direkt dödlighet vilket dokumenterats på många platser i de mest drabbade områdena. -5-
De flesta av de områden där fiskdöd dokumenterats är mer utsjöbetonade eller på gränsen till sådana. Fenomenen kan dock också uppträda i grundare kustnära områden med lika förödande effekter (Rosenberg, 1985; 4 ). Ett exempel på en tämligen välstuderad sådan miljö är Laholmsbukten där särskilt de yttre, djupare delarna under perioder haft låga halter löst syrgas. Fisksamhället i de inre områdena tycktes inte drabbas i samma utsträckning som de djupare yttre områdena (Baden et al., 1990). Sannolikt kan dock de kustnära fisksamhällena påverkas ännu mer då ungfiskarna inte har samma möjligheter att migrera från de drabbade områdena. I danska Århusbukten där man övervakat fisksamhället kontinuerligt i åtminstone två decennier var rekryteringsområdena för plattfisk i stort sett utslagna under ett par år i slutet av 80-talet och början av 90-talet på grund av syrebrist 4. Under den senare hälften av 90- talet har man dock noterat en viss återhämtning 4. Halten löst syrgas och diversiteten och abundansen av fisk behöver dock inte nödvändigtvis alltid vara negativt korrelerade. I sin studie av det kustnära fisksamhällets förändringar över tiden längs norska Skagerrakkusten fann Lekve et al., (1999) ett omvänt förhållande. Detta försökte man förklara med att år med låga halter löst syrgas var positivt relaterade till produktionen av födoorganismer, framförallt zooplankton som Calanus sp. De positiva effekterna av en god tillgång på djurplankton ansågs sålunda vara viktigare än de negativa konsekvenserna av låga halter löst syrgas. Halterna löst syrgas i grundare områden var dock ytterst sällan under 80% i de undersökta områdena. Positiva / obefintliga effekter av eutrofiering Ett antal studier i Nordsjön rapporterar en ökad, eller oförändrad, förekomst av många bottenlevande fiskarter under den senaste 20 30 årsperioden vilket skulle vara en indikation på att eutrofieringen inte haft någon effekt på bestånden eller rent av haft positiva effekter (Heessen & Daan, 1996; Boddeke & Hagel, 1991; Rogers & Millner, 1996; Nielsen & Richardsson, 1996 m fl). Huvuddelen av dessa studier har gjorts i utsjöområden och baseras på fångster i yrkesfisket. Vissa av dessa bedömare menar att den ökade produktiviteten i kustzonen som uppstått på grund av eutrofieringen har bidragit positivt till många fiskarters rekrytering till det vuxna fiskbara beståndet vilket skulle förklara de ökade fångsterna i fisket (Rijnsdorp et al.1997) Ett exempel är Nielsen & Richardson (1996) vilka för en intressant diskussion om huruvida ökningen av fångsterna i Kattegat kan vara kopplad till en ökad produktivitet till följd av ökad näringsbelastning. Författarna anser att det finns tecken på ett sådant samband men är noga med att poängtera att det inte finns något bevisbart samband mellan just eutrofiering och fiskeflottans ökade fångster då denna genomgått stora strukturella förändringar under den aktuella perioden. Man menar dock att åtminstone en del av fångstökningen kan förklaras med en verklig ökning i fiskbiomassan och att proportionen mellan bentisk respektive pelagisk fisk har förskjutits mot en dominans av de föregående vilket är vad som skulle kunna förväntas i en mer eutrof situation. En av få studier i kustområden som vidimerar teorin om förbättrad rekrytering som en effekt av eutrofiering är Phillipart's et al. (1996) analys av 22 års ryssjeprovfisken från holländska Wadden See. Rekryteringen av både torskoch plattfisk i området tycktes vara positivt korrelerad till en ökad primärproduktion (mätt som klorofyll-a). Tyvärr finns få längre tidsserier från den -6-
svenska västkusten och närliggande områden. Den enda nämnvärda svenska tidsserien torde vara de ryssjeprovfisken som genomförts i kustlaboratoriets regi från 1976 och framåt i områdena Fjällbacka och Vendelsö. I dessa tidsserier finns inga tendenser till minskade fångster av de arter som anses känsliga för eutrofiering (Lagenfelt & Svedäng, 1999). Fångsterna av de flesta fiskarter varierar relativt kraftigt men där finns inga tendenser till vare sig minskningar eller ökningar (Lagenfelt & Svedäng, 1999). Dessa provfisken har genomförts i ytter-/mellanskärgård med relativt god vattenomsättning där effekterna av eutrofiering sannolikt blir mindre påtagliga. Det kan därför vara svårt att jämföra dessa studier med de som gjorts av Pihl et al. (1994) i grundare och mer skyddade områden där exempelvis förekomsten av fintrådiga alger sannolikt är mer utbredd. Variationen i fångsterna av ettårig torsk tycks samvariera med ICES VPA (virtual population analysis)-skattningar av motsvarande årsklass tillskott till den vuxna populationen och fångsterna av 1+ i IBTS (International Bottom Trawl Surveys) trålningar (figur 1). Det förefaller således sannolikt att en stor del av variationerna i rekryteringen till de vuxna fiskbara torskbestånden kan vara fastlagda redan efter deras andra sommar och alltså kan prognosticeras i till exempel de provfisken som genomförs i det nationella marina övervakningsprogrammet. Detta förhållande bör få konsekvenser för upplägget av ett eventuellt övervakningsprogram. Det tydliga sambandet mellan fångsterna av ungtorsk i kustnära områden och ICES VPA skattningar från utsjöområden understryker också kustzonens betydelse som rekryteringsområde. En annan indirekt positiv effekt av eutrofiering är att koncentrationen av många miljögifter ofta är proportionellt sett lägre i eutrofierade områden eftersom de späds ut i den ökade biomassan organismer (Mats Olsson pers komm.). index 3,0 2,0 Vendelsö, april IBTS VPA ICES 1,0 0 1985 1990 årsklass 1995 Figur 1. Normerade värden på totalfångster av 1+ torsk i ryssjeprovfisken i Vendelsö, ICES VPA-skattningar av olika årsklassers bidrag till det vuxna torskbeståndet i Kattegatt samt totalfångst av 1+ torsk i IBTS bottentrålningar i Kattegatt. Modifierad från Thoresson & Sandström (1998). -7-
Befintliga övervakningsprogram i Västerhavet och övriga Nordsjön Sverige Kustlaboratoriets årliga ryssjeprovfisken i Fjällbacka, Vendelsö och Ringhals samt en årlig provtagning i september med standardiserad bottentrål vilken genomförs i samband med recipientkontrollen till Värö bruk. Resultaten sammanställs i årsrapporter (exempelvis Jakobsson, 1998; Thörnqvist, 2000). Norge Strandnotningar har utförts längs norska Skagerrakkusten enligt en standardiserad metodik sedan 1914 (Johannessen & Sollie, 1994; Lekve et al.,1999). Ett projekt med målsättningen att identifiera viktiga rekryteringsområden för fisk längs norska Skagerrakkusten har även inletts. Där ämnar man också om möjligt undersöka ifall rekryteringsproblemen för torsk, lyrtorsk och vitling är kopplade till förändringar i miljön. Danmark Längs i stort sett hela den danska Kattegattkusten görs årliga inventeringar av fisksamhället med bomtrål (standardtrål, TV3) (E. Hoffmann, pers. komm.). Programmet omfattar 10 dagars trålning i Limfjorden, 7 dagar i Århus bukt, 20 dagar i vattnen kring Beltfarvanden och västra Östersjön samt längs den Jyska ostkusten, här nyttjas en mindre TV3-trål av yngeltyp (Erik Hoffmann och Else Nielsen pers. komm.). Holland I Grevelingenestuariet finns ett omfattande monitoringprogram med inriktning mot bland annat fisk. Förutom studier av makrozoobenthos och vegetation så övervakas fisksamhället med trålning en gång i månaden (25 30 drag) under sommaren och en gång varannan månad under vintern 2. Även i Wadden See har man övervakat fisksamhället under en längre period. Här genomförs årliga ryssjeprovfisken i april till och med oktober (Phillipart et al., 1996). Sammanfattning/slutsatser Västerhavet påverkas av en storskalig eutrofieringsprocess. Trots att man inte kunnat kartlägga alla orsakssammanhang och tänkbara effekter på de marina biotoperna så finns indikationer på att påtagliga förändringar pågår i de kustnära områdena. Allra tydligast demonstreras detta i den ökade utbredningen av fintrådiga alger i skyddade grunda havsvikar. För att kunna dokumentera hur dessa förändringar påverkar fisksamhällena och därmed slå vakt om en av vår kusts mest produktiva och rika miljötyper med stor betydelse för fiskbeståndens och fiskets vitalitet så finns ett behov av en förstärkning av dagens övervakningsprogram. Eftersom ett sådant program om det inordnas i den nationella marina miljöövervakningen i första hand skall kartlägga storskaliga förändringar bör områden med betydande lokala utsläpp undvikas. Vidare bör ett sådant program innefatta de potentiellt mest eutrofieringskänsliga miljöerna, de grunda -8-
skyddade mjukbottenområdena där övervakning idag saknas. Eftersom eutrofieringen tenderar att påverka områden med varierande morfometri i olika omfattning och på olika vis så bör förslagsvis ett övervakningsprogram förläggas i en exponeringsgradient. Genomgången av befintliga data visar också, att det främst är den unga fisken som utnyttjar de känsliga grundområdena. Vid en jämförelse mellan resultaten från kustlaboratoriets ryssjeprovfisken och ICES beståndsskattningar finner man att ungtorsken förefaller vara i stort sett rekryterade redan efter sin andra sommar. Eftersom det mesta i litteraturen tyder på att eutrofieringens största potentiella påverkan på fiskbestånden är rekryteringsanknyten bör en provtagning i första hand inriktas mot rekryteringen och därmed i torskens fall 1- och 2-somriga individer. Detta torde även gälla flertalet andra arter. Sammantaget försvåras monitoringen av det kustnära fisksamhället av ett flertal orsaker: Fisksamhället domineras av migrerande arters juvenila stadier. Endast ett fåtal stationära arter uppehåller sig i kustzonen. Den svenska västkusten utgör ett komplext öppet ekosystem. Kopplingarna mellan rekrytering och de vuxna fiskbeståndens storlek är undermåligt känd för många arter. Därtill finns stora naturliga variationer i tillförseln av ungfisk till grundområdena. Det finns i dagsläget liten kunskap om hur eutrofiering påverkar kustfisksamhället som helhet. Vissa mekanismer är ofullständig kartlagda. Eutrofieringen i kustzonen kan yttra sig på olika sätt vilket gör det svårt att hitta en enda fungerande modell för hur det eventuellt kan påverka fiskbestånden. Hur kan dessa problem hanteras? Då det är svårt att koppla samman biologin hos olika arters livsstadier och att därtill prediktera eutrofieringens effekter på fisksamhället som helhet kan man initialt inrikta en övervakningsinsats mot ett fåtal mer välkända arter. Man kan också komplettera övervakningen med riktade studier av ett specifikt livsstadium hos en välkänd art för vilken man känner eller åtminstone har hypoteser för hur de reagerar på eutrofiering. Detta skulle exempelvis innebära att man följer en kohort under den period då den uppehåller sig på grundområdena. En faktor som tycks ha en stor betydelse är vegetationssammansättningen. Det är därför viktigt att övervakningen kan kombineras med monitoring av algsamhället. Även om det finns ett antal svårigheter så ska det understrykas att man inte kan utesluta möjligheterna att också övervaka eutrofieringsrelaterade samhällsförändringar. Att inrikta övervakningen mot välkända arter får heller inte innebära att man redan på planeringsstadiet negligerar de mindre välkända stationära arter som uppehåller sig på grundområdena, till exempel stubbar och snultror. -9-
Referenser Källor på Internet (anges med upphöjd siffra i texten) 1. www.environment-agency.gov.uk/s-enviro/viewpoints/4helath/3eutroph/4-3- 2.html 2. www.sea-search.net 3. www.gmf.gu.se 4. www.aaa.dk Aarnio, K. & J. Mattila. 2000. Predation by juvenile Platichthys flesus (L.) on shelled prey species in a bare sand and a drift algae habitat. Hydrobiologia (accepted) Anon. 1993. North Sea Quality Status Report 1993. North Sea Task Force, Oslo and Paris Commissions, International Council for the Exploration of the Sea. Olsen & Olsen, Fredensborg, Denmark. Anon. 1996. Havmiljöet under forandring? Havforskning fra Miljöstyrelsen Nr. 61. Baden, S. P., Loo, L.-O., Pihl L. & Rosenberg R. 1990. Effects of eutrophication on benth,ic communities including fish: Swedish West Coast. AMBIO 19 (3): 113 122. Berge, J. A., Green N., Rygg B. & Skulberg O. 1988. Invasjon av planktonalgen Chrysochromulina polylepis langs Sör-Norge i mai juni 1988. Akutte virkninger på organismesamfunn langs kysten. Vann 3B: 539 545. Boddeke, R. & Hagel P. 1991. Eutrophication of the North Sea continental zone, a blessing in disguise. ICES, C:M. 1991/ E:7 Marine Quality Comittee/ Sess. Y. Botsford, L. W., Castilla J. C., Peterson C. H. 1997. The management of fisheries and marine ecosystems. Science 277: 509 515. Burkholder, J. M. 1998. Implications of harmful microalgae and heterotrophic dinoflagellates in management of sustainable marine fisheries. Ecological applications vol. 8 no. 1 suppl., 37 62. Ducrotoy, J.-P. 1999. Indications of change in the marine flora of the North Sea in the 1990s. Marine Pollution Bulletin Vol. 38, No. 8: 646 654. Flynn K. J. & Flynn K. 1995. Dinoflagellate physiology, nutrient stress and toxicity. In: Harmful Marine Algal Blooms, In: Lassus P., Arzul G., Erard E., Gentien P., Marcaillou C. (eds.). Harmful Marine Algal Blooms. Lavoisier, Paris. pp. 541 550. -10-
Hallegraeff, G. M. 1995. Harmful algal blooms: a global review. In: Hallegraeff G.M., Anderson D. M. & Cembella A. D. (eds.). Intergovernmental Oceanographic Commission (of UNESCO), Manuals and guides, no. 33: 1 24. Heessen, H. J. L. & Daan N. 1996. Long term trends in ten non-target North Sea fish species. ICES Journal of marine science vol. 53(6): 1063 1078. Gjösaeter, J. 1988. Algeoppblomstringen i Skagerrak mai 1988 Effekter på fisk og bunnfauna på Sörlandskysten. Vann 3B: 525 535. Isaksson, I. & Pihl L. 1992. Structural changes in benthic macrovegetation and associated epibenthic faunal communities. Netherland Journal of Sea Research 30: 131 140. Isaksson, I., Pihl L. & van Montfrans J. 1994. Eutrophication-related studies in macrovegetation and foraging of young cod (Gadus Morhua L.): a mesocosm experiment. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 177: 203 217. Jakobsson, A. 1998. Biologisk recipientkontroll vid Ringhals kärnkraftverk, årsrapport för 1997. Fiskeriverket kustlaboratoriet 8s. Johannessen, T. & Sollie A. 1994. Overvaking av gruntvannsfauna paa Skagerrakkysten historiske forandinger i fiskefauna 1919 1993, og ettervirkninger av den giftige algeoppblomstringen i mai 1988. Fisken og Havet Havforskningsinstituttet, Bergen, 1994 no. 10, 91 pp. Johansson, N., Graneli E., Yasumoto T., Carlsson P. & Legrand C. 1996. Toxin production by Dinophysis acuminata and D. acuta cells grown under nutrient sufficient and deficient conditions. In: Yasumoto, T., Oshima, Y and Fukuyo, Y. (Eds), Harmful and Toxic Algal Blooms, IOC-UNESCO, pp. 277 280. Johansson, G., Eriksson B. K., Pedersen M. & Snoeijs P. (1998). Long-term changes of macroalgal vegetation in the Skagerrak area. Hydrobiologia 385(1 3): 121 138. Josefsson, A. B. 1990. Increase of benthic biomass in the Skagerrak Kattegat during the 1970's and 1980's effects of organic enrichment. Marine Ecology Progress Series Vol. 66: 117 130. Josefson, A. B. & J. N. Jensen 1992. Effects of hypoxia on soft-sediment macrobenthos in southern Kattegat. In: Marine eutrophication and population dynamics, red. Colombo, G. Ferrari, I., Ceccherelli, V. U. & R. Rossi. Olsen & Olsen, Fredensborg, Danmark. Kahru, M., Horstman U. & Rud O. 1994. Satellite detection of increased cyanobacteria blooms in the Baltic Sea: natural fluctuation or ecosystem change. Ambio 23: 469 472. -11-
Kolbe, K., Kaminski E., Michaelis H., Obert B. & Rahmel J. 1995. Macroalgal mass development in the Wadden Sea: first experiences with a monitoring system. Helgolander Meeresuntersuchungen vol. 49(1 4): 519 528. Kruse, B. & Rasmussen B. 1995. Occurrence and effects of a spring oxygen minimum layer in a stratified coastal water. Marine Ecology Progress Series vol. 125 no. 1 3: 293 303. Lagenfelt, I. & Svedäng H. 1999. Fisk och fiske i Västerhavets och Öresunds kustområden. Fiskeriverket Rapport 1999:7. Lagenfelt, I. 2000. Fiskeribiologisk undersökning av grundområden i Ljungs kile. Fiskeriverkets Kustlaboratorium Opublicerad Rapport. 13 s. Lekve, K., Stenseth N. C., Gjösaeter J., Fromentin J-M. & Gray J. S. 1999. Spatio-temporal patterns in diversity of a fish assemblage along the Norwegian Skagerrak coast. Marine Ecology progress series vol. 178: 17 27. Lotze, H. K., Schramm W., Schories D. & B. Worm. 1999. Control of macroalgal blooms at earls developmental stages: Pilayella versus Enteromorpha spp. Oecologia 119: 46 54. Lundälv, T., C. Larsson & L. Axelsson. 1986. Long term trends in algal-dominated rocky subtidal communities on the Swedish west coast transitional system? Hydrobiologia 42: 81 95. Nielsen, E. & Richardson K. 1996. Can changes in the fisheries yield in the Kattegat (1959 1992) be linked to changes in primary production? ICES Journal of Marine Science vol. 53(6): 988 994. Nielsen, E., Bagge O. & MacKenzie B. R. 1998. Wind-induced transport of plaice (Pleuronectes platessa) early life-history stages in the Skagerrak Kattegat. Journal of Sea Research 39(1 2):11 28. Pedersen, M., Björk M., Larsson C. & Söderlund S. 1990. Ett marint ekosystem i obalans dramatiska förändringar av hårdbottnarnas växtsamhällen. Fauna och Flora vol. 85 (3 4): 202 211. Phillipart, C. J. M., Lindeboom H. J., van der Meer J., van der Veer H. W. & Witte J. 1996. Long-term fluctuations in fish recruit abundance in the western Wadden Sea in relation to variation in the marine environment. ICES Journal of marine science, vol. 53: 1120 1129. Pihl, L. 1989. Effects of oxygen depletion on demersal fish in coastal areas of the south-east Kattegat. In: Reproduction, genetics and distribution of marine organisms. Edited by Ryland, J. S. & Tyler, P. A. Olsen & Olsen Fredensborg, Denmark. Pihl, L. 1993. Changes in the diet of demersal fish due to eutrophicationinduced hypoxia in the Kattegat, Sweden. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 51: 321 336. -12-
Pihl, L., I. Isaksson, H. Wennhage & P-O. Moksnes. 1994. Fish assemblage structure in relation to macrophytes and filamentous epiphytes in shallow bays on the Swedish west coast. Journal of Sea Research Enviromental Biology of the Fishes 39: 271 288. Pihl, L., Magnusson G., Isaksson I., Wallentinus I. 1996. Distribution and growth dynamics of ephemeral macroalgae in shallow bays of the Swedish west coast. Journal of Sea Research 35: 169 180. Pihl, L., Svensson A., Moksnes P-O. & H. Wennhage. 1997. Utbredningen av fintrådiga grönalger i grunda mjukbottenområden i Göteborgs och Bohus län under 1994 1996. Miljörapport från Länsstyrelsen i Göteborgs och Bohus län 1997:22. Pihl, L., Svensson A., Moksnes P.-O. & Wennhage H. 1999. Distribution of green algal mats throughout shallow soft bottoms of the Swedish Skagerrak archipelago in relation to nutrient sources and wave exposure. Journal of Sea Research vol. 41 (4): 281 294. Rijndorp, A. D., van Leeuwen P. I., Daan N. & Heessen H. J. L. 1996. Changes in the abundance of demersal fish species in the North Sea between 1906 1909 and 1990 1995. ICES journal of marine science vol. 53: 1054 1062. Rogers, S. I. & Millner R. S. Factors affecting the annual abundance and regional distribution of English inshore demersal fish populations: 1973 to 1995. ICES Journal of Marine Sciences 53: 1094 1112. Rosenberg, R. 1985. Eutrophication B the future marine coastal nuisance. Marine Pollution Bulletin 16(6): 227 231. Rosenberg, R., Cato I., Förlin L., Grip K. & Rodhe J. (1996). Marine environment quality assessment of the Skagerrak Kattegat. Journal of Sea Research 35 (1 3): 1 8. Rosenberg, R., Gray J. S., Josefsson A. & Pearson T. H. 1987. Petersen s benthic stations revisited. II. Is the Oslofjord and eastern Skagerrak enriched? Journal of Experimental Marine Biology and Ecology Vol. 105: 219 251. Sandén P. & Håkanson B. 1996. Long-term trends in Secchi depth in the Baltic Sea. Limnol. Oceanogr. 4: 346 351. Sommer, U. 1996. Marine food webs under eutrophic conditions: desirable and undesirable forms of nutrient richness. Deutsche Hydrographisches Zeitschrift. Supplement. No. 6: 167 176. Thoresson, G. & O. Sandström. 1998. Kustfisk och fiske resurs och miljööversikt 1998. En årlig sammanställning av data om fiske och fiskbestånd samt effekter av miljöstörningar i svenska kustvatten. Fiskeriverket Information 1998:10. 36 s. -13-
Thörnqvist, S. 1999. Integrerad fiskövervakning i kustreferensområden, Fjällbacka. Årsrapport för 1999. Fiskeriverket Kustlaboratoriet 9s. Valiela, I. 1995. Marine Ecological Processes. Springer Verlag, New York, USA. Wennhage, H. & L. Pihl. 1994. Substratum selection by juvenile plaice (Pleuronectes platessa L.): impact of bethic microalgae filamentous macroalgae. Netherlands Journal of Sea Research 32: 343 351. Worm, B., Lotze H. K. & Sommer U. 2000. Coastal food web structure, carbon storage, and nitrogen retention regulated by consumer pressure and nutrient loading. Limnology and Oceanography 45(2): 339 349. -14-