Predation på ren från lodjur och järv Rapport till Toleransnivåer för rennäringen Henrik Andrén Grimsö forskningsstation, Inst. för ekologi, SLU, 730 91 Riddarhyttan henrik.andren@slu.se Grimsö 2011-09-16 Bakgrund Dagens ersättningssystem för rovdjursdödade renar i Sverige är riskbaserat, d.v.s. ersättningen bygger antal rovdjur i ett område och inte på dokumenterat antal rovdjurdödade renar. Ett sådant system är att föredra om det är svårt att dokumentera skadorna samtidigt som det är möjligt att förutsäga dem (Schwerdtner och Gruber 2007). Ett riskbaserat ersättningssystem blir orättvist om det finns stor variation i rovdjurens skador på tamdjuren. Det är alltså av stor betydelse att ta fram kunskap på hur stora skador rovdjuren orsakar, hur mycket skadorna variera och hur mycket av variationen i skador om man kan förklara. Om det finns stor variation i t.ex. predationstakt som går att förklara med olika variabler (t.ex. förekomst av andra bytesdjur (rådjur, småvilt), täthet av ren, säsong) kan man ta hänsyn till dessa variabler och ha olika ersättningsnivåer i olika områden. Om i stället utgår från tolerans, så kan man tolerera fler rovdjur i vissa områden jämfört med andra och kanske inga rovdjur i vissa känsliga områden. Det betyder i så fall att man zonerar tätheten av rovdjur. Predationsstudier lodjur Lodjurens huvudsakliga bytesdjur är för det mesta medelstora hjortdjur, men lodjur kan klara sig på enbart småvilt (Breitenmoser och Breitenmoser- Würsten 2008). Inom stora delar av renskötselområdet är renen lodjurens huvudsakliga bytesdjur (Pedersen et al. 1999, Mattisson et al. in press), men även rådjur är viktiga bytesdjur inom vissa delar av renskötselområdet (Sunde et al. 2000). Det har genomförts åtminstone tre studier i Sverige och Norge som rapportera lodjurets predationstakt på ren (Pedersen et al 1999, Sunde et al. 2000, Mattisson et al. in press). De två första studierna bygger på manuell radiopejling av sändarförsedda lodjur samt spårning av dessa lodjur. Studierna är begränsade till var sitt studieområde och endast under vinter. Pedersen et al. (1999) studerade lodjursfamiljegrupper i Jokkmokksfjällen under vintern. Data bygger på 6 olika familjegrupper som följdes under 12 perioder (totalt 106 dygn). De fann en predationstakt på 5.9 renar per 30 dagar (± 2.3 renar 95 % konfidensintervall; Tabell 1). Två gånger (9 %, n=21) hade lodjuren dödat två renar vid samma tillfälle. Sunde et al. (2000) studerade lodjursfamiljegrupper i Nord- Tröndelag under vintern. Data bygger på 2 olika familjegrupper som följdes under 7 1
perioder (totalt 133 dygn). De fann en predationstakt på 1.6 renar per 30 dagar (± 1.8 renar 95 % konfidensintervall; Tabell 1) och en predationstakt på 3.8 rådjur per 30 dagar (± 1.4 renar 95 % konfidensintervall; Tabell 1). Predationstakten var alltså högre på rådjur än på ren. Detta trots att tätheten av rådjur är väldigt låg och att tätheten av ren är betydligt högre än för rådjur. Lodjuren föredrar också miljöer under både sommar och vinter där rådjuren finns (Moa et al. 2006). Styrkan med dessa två studier (Pedersen et al. 1999, Sunde et al. 2000) är att man både pejlat och följt lodjurens spår mellan pejlpositionerna. Detta minskar risken att man missar renar som lodjuren dödat och sedan inte utnyttjat. Den mest omfattande studien av lodjurs predation på ren har använt en annan metod (Mattisson et al. in press). Lodjuren var märkta med GPS- halsband, som automatiskt tar positioner med förutbestämda intervall. Lodjurens positioner laddas ner och analyseras. Då det finns flera positioner (s.k. kluster) inom ett begränsat område under en begränsad tid och lodjuret har återvänt till klustret, besöker man området för att leta om det finns något dödat bytesdjur vid klustret. Mattisson et al. (in press) samlade in data från fem olika studieområden under både vinter (oktober- april) och sommar (maj- september). Data bygger på 35 lodjur (11 hanar, 21 ensamma honor, 16 familjegrupper; 13 honor förekommer både som ensamma honor och i familjegrupper) som följdes under 128 perioder (totalt 3667 dygn). Predationstakten varierade mellan kön/social status, vinter och sommar samt hög och låg täthet av ren. Den högsta predationstakten hade hanar under sommaren i områden med hög täthet av ren (Tabell 1) och en stor andel av de dödade renarna var årskalvar. Den lägsta predationstakten hade hanar och ensamma honor under vintern i områden med låg täthet av ren (Tabell 1). Lodjuren dödade för det mesta endast en ren vid varje tillfälle (94.5 %, n=1010), medan två renar vid samma tillfälle (4.7 %) och tre renar vid samma tillfälle (0.8 %) var väldigt ovanligt (Mattisson et al. in press). Predationstakten i Pedersen et al. (1999) var ungefär samma som för familjegrupper på vinter med hög täthet av ren (Mattisson et al. in press). Det var förväntat eftersom delar av Mattisson et al. s studie genomfördes i samma område som Pedersen et al. s studie (Jokkmokksfjällen). Att det inte var någon skillnad visar också på att GPS- tekniken och klusteranalyser ger relativt säkra uppskattningar av predationstakt. Däremot skiljer sig predationstakten mellan Sunde et al. (familjegrupper på vinter) och Mattisson et al. (familjegrupper på vinter med hög täthet av ren). Studieområdet i Sunde et al. s studie (Nord- Tröndelag) hade ren året runt (se Moa et al. 2006). Troligtvis beror skillnaden på att lodjuren i Nord- Tröndelag framförallt dödade rådjur och att renarna var ett alternativbyte (Sunde et al. 2000), medan i Mattisson et al. s studie i stort sett inte fanns några rådjur tillgängliga för lodjuren. I Hedmark där lodjuren under sommar har tillgång till får på fritt skogsbete visar lodjuren en stark preferens för rådjur (Odden et al. 2006). Lodjuren valde också områden med hög rådjurstäthet och undvek områden med fårbete (Odden et al. 2008). Lodjuren tycks alltså föredra rådjur framför ren och får, om det finns rådjur i området. Men lodjuren klarar sig bra i områden med bara ren, som då blir lodjurens huvudsakliga byte. 2
Det finns alltså ganska stora variation i lodjurens predationstakt som beror på tillgången på ren och andra bytesdjur (t.ex. rådjur). Det är alltså i viss mån möjligt att beräkna förlusterna för rennäringen utifrån antal lodjur (även sammansättningen på lodjursstammen) och samtidigt ta hänsyn till om det finns rådjur i området (predationstakten på ren blir då lägre), om det finns renar i området året runt eller bara på sommaren respektive vintern. Men studierna visar också på en relativt stor variation som inte kan förklaras av t.ex. kön (hane eller hona), social status (hon med eller utan ungar), tillgång på ren och säsong. Denna variation, som inte går att förklara, försvårar beräkningarna av förlusterna för rennäringen utifrån antal lodjur ett område. Man kan givetvis räkna ut ett medelvärde på predationstakt för alla lodjur oberoende av de faktorer som vi vet påverkar predationstakten och sedan använda detta medelvärde för att beräkna förlusterna för rennäringen utifrån antal lodjur ett område. Om man gör så kommer de beräknade förlusterna vara mindre än de verkliga förlusterna i vissa områden och tvärtom i andra områden. Predationsstudier järv Järven är ett viktigt rovdjur på ren, men järven också en asätare som utnyttjar kadaver som andra rovdjur dödat eller kadaver från djur som dött av andra anledningar. I ett område med både järv och lodjur var renar den viktigaste födokällan för järv (85 % av alla järvbesökta kadaver, n=151) och de alla flesta var lodjursdödade (61 % av renkadaverna; Mattisson et al. 2011). Men järvarna spenderade mer tid vid järvdödade renar än vid lodjursdödade renar. Den tillgängliga biomassan från lodjursdödade renar (efter lodjurets konsumtion) var ungefär dubbelt så stort som järvarna födobehov, vilket visar att lodjurens predation på ren har stor betydelse för järvarna i områden där de förekommer tillsammans. Födotillgång (i form av mängden kadaver) påverkar också reproduktionsframgången hos järv (Persson 2005). Lodjuren tycks påverkas relativt lite av att järvarna utnyttjar deras kadaver. Om järvar utnyttjade de lodjursdödade renarna, samtidigt som lodjur, minskade tiden till nästa dödade byte för lodjuren endast om renkadavret låg i skogen och om det var en vuxen ren. Eftersom de flesta renar dödas på fjället (71 %) påverkas inte lodjurets predationstakt även om järvar utnyttjar de lodjursdödade renarna. Troligtvis har även andra asätare, som korp och kungsörn, stor betydelse för hur snabbt ett renkadaver försvinner. Det har inte genomfört någon studie där man direkt titta på järvens predationstakt på ren. Det är delvis ett metodproblem då det är svårt att avgöra om en ren som järvarna besökt är järvdödad eller om den har dött av någon annan anledning, t.ex. lodjursdödad. Av de renarna som klassades som lodjurs- eller järvdödade (n=192), klassades 93 % som lodjursdödade och 7 % som järvdödade. Om järvar även hade dödat de renar som endast klassificerades som rovdjursdödade (n=8), skulle 90 % av renarna vara lodjursdödade och 10 % vara järvdödade (Mattisson et al. 2011). I denna studie var alltså järvens predationstakt betydligt lägre än lodjurets. Man måste också tänka på att det fanns något fler järvar än lodjur inom studieområdet. Det finns alltså knapphändigt med data på järvens predation på ren i områden med lodjur, men det saknas helt data från områden med enbart järv. 3
Ålder och könssammansättning på rovdjursdödade renar Metoden för att samla in data på predationstakt bygger på att man besöker kluster av positionerna från GPS- märkta lodjur eller järvar. Fältkontrollen sker efter det att lodjuret eller järven har lämnat området för att inte störa individen vid ett eventuellt kadaver. Om man stör rovdjuren vid kadavren kan det leda till att de lämnar dem och dödar ett nytt byte, vilket skulle öka predationstakten. Vid fältkontrollen är det därför ofta svårt att bestämma både ålder och kön på de dödade renarna, eftersom det ofta bara finns hår/päls eller vom/tarminnehåll kvar på klustret. Under sommaren då renkalvarnas päls är rödbrun är det dock möjligt att avgöra om det är en årskalv eller inte. Under sommaren (maj- augusti) var de flesta lodjursdödade renar årskalvar (74 %, 61 av 82). Under resten av året (september till april) var det möjligt att bestämma ålder och kön på hälften av de lodjursdödade renarna (50 %, 101 av 200). Bland dessa var 31 % (31 av 101) årskalvar och 69 % (70 av 101) vuxna renar. Bland de vuxna renarna sok gick att könsbestämma var 73 % (24 av 33) hondjur och 27 % (9 av 33) handjur. En viktig fråga är om de ålders- och könsbestämda renarna är ett representativt stickprov. Om t.ex. storleken på renen avgör hur snabbt kadavret försvinner och det bara återstår rester av hår/päls eller vom/tarminnehåll kvar på platsen, så kommer andel kalv vara underrepresenterat och andelen vuxna handjur vara överrepresenterat i det ålders- och könsbestämda materialet. För järvdödade renar är mängden data väldigt liten (31), men järven har dödat både vuxna hondjur (8) och handjur (2), samt årskalvar (6). Dessa siffror är dock ännu osäkrare än de för lodjur. Förvaltningsaspekter Inom förvaltningen av lodjur och järv i Skandinavien används strategier där man försöker separera förekomsten av lodjur och järv i olika förvaltningszoner eller kraftigt minska lodjursstammen i vissa områden för att minska skador på ren från rovdjur. Denna förvaltning av lodjuret kan påverka järvstammen negativt, eftersom lodjur bidrar till en ökad födotillgång för järven och en ökad tillgång på kadaver under vintern påverkar järvens reproduktionsframgång positivt. Om antalet lodjur minskar mycket eller försvinner helt kan det resultera i en lägre reproduktion hos järvhonor. Järvens predation på ren påverkas troligen också av tillgången på kadaver. I områden utan lodjur kan vi därför förvänta oss att järvens predation ökar då det finns mindre mat i form av lodjursdödade renar. Vi har beräknat att antalet renar som dödas av järv och lodjur tillsammans blir lägre om de finns i samma område (Andrén et al. 2011). Det beror på att järven kan utnyttja lodjursdödade renar och därmed själv dödar färre renar. Lodjuret påverkas inte i så stor utsträckning av att järvar utnyttjar renar som den dödat (se ovan). I Norge har man beräknat risker för förlust av ren till rovdjur som bygger på avstånd till rovdjursförekomst (Herfindal et al. 2011). I dessa beräkningar har man inte tagit hänsyn till att förlusterna kan påverkas av tillgången på andra bytesdjur (t.ex. rådjur). Det går att utveckla detta, vilket också diskuteras av Herfindal et al. (2011). 4
Referenser Andrén, H., Persson, J., Mattisson, J. and Danell, A.C. 2011. Modelling the combined effect of an obligate predator and a facultative predator on a common prey - lynx Lynx lynx and wolverine Gulo gulo predation on reindeer Rangifer tarandus. Wildlife Biology 17: 33-43. Breitenmoser, U. and Breitenmoser- Würsten, C. 2008. Der Luchs. Ein Grossraubtier in der Kulturlandschaft. Salm Verlag, Bern. Herfindal, I., Brøseth, H., Kjørstad, M., Linnell, J.D.C., Odden, J., Persson, J., Stien, A., og Tveraa, T., 2011. Modellering av risikobasert erstatning for tap av tamrein til rovvilt En vurderinga av ulike datasetts egnethet. NINA minirapport 329 (In Norweigian). Mattisson, J., Andrén, H., Persson, J. and Segerström, P. 2011. The influence of intraguild interactions on resource use by wolverine and Eurasian lynx. Journal of Mammalogy 92(6) Mattisson, J., Odden, J., Nilsen, E.B., Linnell, J.D.C., Persson, J. and Andrén, H. (in press). Factors affecting Eurasian lynx kill rates on semi- domestic reindeer in northern Scandinavia: can ecological research contribute to the development of a fair compensation system? Biological Conservation Moa, P. F., Herfindal, I., Linnell, J. D. C., Overskaug, K., Kvam, T., and Andersen, R., 2006. Does the spatiotemporal distribution of livestock influence forage patch selection in Eurasian lynx Lynx lynx? - Wildlife Biology 12: 63-70. Nilsen, E. B., Linnell, J. D. C., Odden, J., and Andersen, R., 2009. Climate, season, and social status modulate the functional response of an efficient stalking predator: the Eurasian lynx. - Journal of Animal Ecology 78: 741-751. Odden, J., Linnell, J. D. C., and Andersen, R., 2006. Diet of Eurasian lynx, Lynx lynx, in the boreal forest of southeastern Norway: The relative importance of livestock and hares at low roe deer density. - European Journal of Wildlife Research 52: 237-244. Odden, J., Herfindal, I., Linnell, J. D. C., and Andersen, R., 2008. Vulnerability of domestic sheep to lynx depredation in relation to roe deer density. - Journal of Wildlife Management 72. 276-282. Pedersen, V. A., Linnell, J. D. C., Andersen, R., Andrén, H., Linden, M., and Segerström, P., 1999. Winter lynx Lynx lynx predation on semi- domestic reindeer Rangifer tarandus in northern Sweden. - Wildlife Biology 5,: 203-211. Persson, J. (2005). Female wolverine (Gulo gulo) reproduction: reproductive costs and winter food availability. - Canadian Journal of Zoology 83: 1453-1459. Schwerdtner, K., and Gruber, B., 2007. A conceptual framework for damage compensation schemes. Biological Conservation 134: 354-360. Sunde, P., Kvam, T., Bolstad, J. P., and Bronndal, M., 2000. Foraging of lynxes in a managed boreal- alpine environment. - Ecography 23: 291-298. 5
Tabell 1. Lodjurets predationstakt (antal per 30 dagar) på ren och rådjur. Medelvärde samt 95 % konfidensintervall, vilket är en beskrivning på osäkerheten i uppskattningen och att det sanna medelvärde med 95 % sannolikhet ligger inom intervallet. Om 0 ingår i intervallet betyder det att det ingår flera perioder då lodjuren inte dödat någon ren alternativt rådjur. Bytestäthet Kategori Säsong Medel 95 % CI Ref Bytesart: ren Hög Familjegrupper Vinter 1.6 0 3.3 1 Hög Familjegrupper Vinter 5.9 3.6 8.2 2 Hög Ensamma honor Sommar 3.5 2.6 4.7 3 Hög Hanar Sommar 9.4 7.3 11.7 3 Hög Familjegrupper Sommar 3.1 2.1 4.3 3 Låg Ensamma honor Vinter 0.4 0.1 1.0 3 Låg Hanar Vinter 0.4 0 1.1 3 Låg Familjegrupper Vinter 2.7 1.0 5.2 3 Hög Ensamma honor Vinter 4.9 3.7 6.2 3 Hög Hanar Vinter 7.1 5.6 8.7 3 Hög Familjegrupper Vinter 6.1 4.0 8.0 3 Bytesart: rådjur Låg Familjegrupper Vinter 3.8 2.4 5.3 1 Hög Familjegrupper Hela året 5.3 3.9 6.7 4 Hög Ensamma individer Hela året 3.1 2.3 4.0 4 Hög Familjegrupper Hela året 6.2 4.6 7.9 5 Hög Ensamma honor Hela året 2.7 1.8 3.6 5 Hög Hanar Hela året 4.8 2.3 7.4 5 1 Sunde et al. 2000 2 Pedersen et al. 1999 3 Mattisson et al. in press 4 Nilsen et al. 2009 5 Andrén et al. unpubl. 6