tunicata: thaliacea 1 ordning Thaliacea salper Salper (som även har kallats salpor) är en ordning av tunnformiga, genomskinliga manteldjur (ca 70 arter). De tillbringar hela sitt liv simmande i den fria vattenmassan och lever ibland solitärt, men de kan också bilda meterlånga kolonier. Salper är vanligast i den tropiska och tempererade zonens varma havsområden, men ibland förs de med havsströmmarna upp till nordligare breddgrader. Salper varierar mycket i utseende. De kan delas in i tre tydliga, monofyletiska grupper: Pyrosomatida, Salpida och Doliolida. De minsta arterna inom gruppen Doliolida är endast en millimeter långa, medan kolonier av Pyrostremma spinosum tillhörande gruppen Pyrosomatida kan uppnå en längd av 20 meter. Ljusalstringsförmåga (bioluminiscens) är vanlig bland salperna och förekommer inom alla tre grupperna. Pyrosoma betyder eldkropp, och namnet syftar på förmågan hos arterna inom gruppen Pyrosomatida att alstra ett starkt ljus. Av de ca 70 arterna förekommer 27 i Nordostatlanten, men endast två arter har med säkerhet påträffats i svenska vatten: tunnbandssalp Doliolum nationalis och marsiansalp Salpa fusiformis. Salper (Thaliacea) betraktades länge som en egen klass, jämställd med svanssjöpungar (Appendicularia) och sjöpungar (Ascidiacea). Nu behandlas de som en av fem ordningar inom manteldjuren (se introduktionen s. 43). Det inbördes släktskapet mellan ordningarna är oklart, men salperna anses av vissa forskare vara närmast besläktade med gruppen Phlebobranchiata. stam understam ordning underordning familj släkte Chordata Tunicata flimmerorgan hjärna HAVS- VATTEN IN gälrör rygglist muskelband kloakmuskler FILTRERAT VATTEN UT munsifon atrialsifon munsegel analöppning flimmerslinga matstrupe endostyl hjärta mage Hos sjöpungar, som är fastsittande djur, sitter munsifonen och atrialsifonen ganska nära varandra. Hos salperna, som är frisimmande, sitter sifonerna i varsin ände av djuret. Liksom hos de mer ursprungliga ordningarna av sjöpungar finns det en slemproducerade endostyl, en flimmerslinga och en rygglist som tar hand om slemnätet och för det till matstrupen. Hos både Doliolida och Salpida är gälkorgen reducerad. Vattentransporten genom djuret drivs inte enbart av cilier utan också genom sammandragningar av kroppens muskelband. Underordningen Doliolida har gälspringor, men hos underordningen Salpida har gälkorgen krympt ihop till ett s.k. gälrör som bär upp rygglisten. Trots namnet innehåller gälröret inga gälspringor. Bilden visar schematiskt byggnaden hos en representant för underordningen Salpida. ILLUSTRATION: JAN-ÅKE WINQVIST Byggnad och funktion Hos salper förekommer en regelbunden växling mellan könlig och könlös fortplantning som kallas metagenes (se vidare under Livscykel). Metagenesen sätter sin prägel på salpernas samtliga utvecklingsstadier, och de anatomiska skillnaderna mellan olika utvecklingsstadier inom varje art är lika stora som skillnaderna mellan de olika arternas anatomi. Ett gemensamt drag för alla salper är dock att de kan förflytta sig med jetdrift. Detta möjliggörs av att sifonerna är placerade på ett annat sätt hos Thaliacea än hos andra manteldjur. Hos alla salper sitter gälkorgens munsifon (inströmningssifon) exakt mitt emot den bakre
2 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna munsifon flimmerslinga endostyl rygglist gälrör kärna blastozooid Arten Thalia democratica som hör till gruppen Salpida har inte påträffats i svenska vatten. Detta foto visar en oozooid, dvs. en individ som förökar sig könlöst genom knoppning. Man kan bara ana muskelbanden längs djurets sidor. Längst fram innanför munsifonen kan man se flimmer slingan som omger främre delen av gälröret, och längst bak finns två långa, något böjda utskott. Inne i kroppen fortsätter gälröret bakåt till den kompakta klump som kallas kärnan. Stolonen slingrar sig runt kärnan och sträcker sig ut genom en cirkelrund por i manteln. På stolonen finns två rader av nya individer (blastozooider) som kan föröka sig sexuellt. De lösgör sig så småningom från stolonen men fortsätter att sitta ihop med varandra. FOTO: PER R. FLOOD/BATHYBIOLOGICA
tunicata: thaliacea 3 atrialsifonen (utströmningssifonen). Ett annat unikt drag som är gemensamt för alla salper är att det på kroppens undersida finns en stolon, från vilken nya individer bildas genom knoppning. Hos grupperna Doliolida och Salpida omges den tunnformiga kroppen av tydliga, tvärgående muskelband som är helt slutna hos Doliolida men öppna på undersidan hos Salpida. Mantel Salper har, precis som alla andra manteldjur, en mantel som innehåller ett nätverk av tunicinfibrer. I och med att de är pelagiska djur har manteln, utöver sin rena skyddsfunktion, även andra egenskaper. Manteln är hos de flesta av arterna nästan helt genomskinlig, och den ger på så sätt ett gott kamouflage i den fria vattenmassan. Manteln fungerar också som en elastisk motkraft till de sammandragande muskelbanden. Muskler kan ju endast dra ihop sig och behöver därför en motkraft, som sträcker ut dem igen när de slappnar av. Denna motkraft kan komma från en annan muskel, från trycket inuti ett vätskefyllt hålrum eller (som hos salper, men även t.ex. hos musslor) från ett elastiskt material som spontant återtar sin ursprungliga form när det deformerats. Detta är särskilt tydligt inom gruppen Salpida, där manteln är betydligt tjockare än hos grupperna Doliolida och Pyrosoma tida. Hos de båda sistnämnda grupperna bildas vattenströmmen som driver djuret framåt vanligen av cilierörelser, och manteln är relativt tunn. Gälkorg Salpernas gälkorg avslöjar omedelbart att denna egendomliga djurgrupp hör hemma bland ryggsträngsdjuren. Precis som sjöpungar och lansettfiskar har alla salper en endostyl längs undersidan och en rygglist (ett dorsalorgan) längs översidan av gälkorgen, vilka samverkar i filtreringsprocessen. Hos gruppen Pyrosomatida utgörs rygglisten av en rad enkla tentakler, medan den hos grupperna Doliolida och Salpida består av en platt, cilierad kudde. Gälspringornas form och placering varierar mellan de tre grupperna. Hos Pyrosomat ida utgörs de av relativt enkla vertikala springor, vilka korsas av talrika längsribbor. Den vattenström som behövs för både djurets rörelseförmåga och födo intag alstras av gälspringornas cilier, som styrs av nervimpulser. På samma sätt fungerar det inom gruppen Doliolida. Där är gälspringorna emeller tid färre, ovala till formen och placerade i en sned rad på vardera sidan av gälkorgens bakre del. Hos denna grupp varierar gälspringornas form och antal till och med mellan de olika stadierna av en och samma art. Arterna i gruppen Salpida har ingen tydlig gälkorg utan istället ett längsgående, centralt gälrör med ett par stora öppningar längst bak. Den livsnödvändiga vattenströmmen alstras istället av kroppsmuskulaturen. Endostylen bildar ett finmaskigt men ganska kraftigt slem nät, vilket med hjälp av flimmerslingorna och rygglisten placeras som en trattformig påse med den breda, framåtriktade öppningen fästad precis bakom munnen. Med jämna mellanrum rullas slemnätet med de växtplanktonpartiklar som fastnat på det upp och förs in i matsmältningskanalen. Matsmältningskanal Salpernas matsmältningskanal avviker inte nämnvärt från de övriga manteldjurens. Den består av en kort matstrupe, en tydligt avgränsad magsäck och en rörliknande tarm som avslutas med en ändtarm. En tarmkörtel sitter på magsäcken och mynnar via en gång i övergången mellan magsäck och tarm. Matsmältningskanalen är U-formig. Detta syns tydligt inom grupperna Pyrosomatida och Doliolida, medan det är mindre uppenbart inom gruppen Salpida. Hos denna grupp är matsmältningskanalen relativt kort, och tillsammans med tillhörande körtlar bildar den en kompakt klump som till skillnad från den i övrigt tämligen genomskinliga kroppen ofta är kraftigt färgad och ibland benämns kärna. Nervsystem Hos salper består det centrala nervsystemet av en hjärna belägen på ryggsidan, varifrån symmetriska par av perifera nerver grenar ut sig. Hjärnan är intimt förbunden med en neuralkörtel som sitter strax under hjärnan. Neuralkörteln är förbunden med gälkorgen via en cilierad tratt, det så kallade flimmerorganet. Hos grupperna Pyrosomatida och Salpida finns ett öga med pigmentceller (mest utvecklat hos Salpida). Gruppen Doliolida saknar såvitt man vet ögon, men deras oozooider (se Livscykel) är utrustade med ett jämviktsorgan (en statocyst). För alla salper gäller att elektriska impulser inte enbart kan fortplantas via nervsystemet utan också utmed epitelet. Muskulatur Hos gruppen Pyrosomatida är kroppsväggens muskulatur svag, och den vattenström som behövs för såväl förflyttning som födointag åstadkoms huvudsakligen med hjälp av cilier. Kolonin som helhet sammanbinds emellertid av ett nätverk av trådformiga celler, vilket genomkorsar individernas mantel och skapar samord ning inom kolonin. Huruvida dessa celler själva har sammandragningsförmåga eller ej är dock hittills okänt. Inom grupperna Doliolida och Salpida är uppbyggnaden av kroppsväggens muskulatur en användbar karaktär vid artbestämningen. Den är vanligtvis välutvecklad och uppdelad i ett antal muskelband, som hos Doliolida helt omsluter kroppen medan de hos Salpida inte är slutna på undersidan. Vanligtvis är musklerna mest välutvecklade hos de större arterna inom Salpida, och hos dessa skapas vattenströmmen enbart med hjälp av muskelsammandragningar. Arter na i gruppen Doliolida rör sig
4 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna Livscykeln hos Doliolida 1 fl flo g c kn sp gastrozooid (c) hjärna (e) endostyl, (fg) gonad, (fl) flimmerslinga, (flo) flimmer organ, (g) gälspringa, (h) hjärta, (m) mage, (mb) muskelband, (mg) gonad, (s) stolon, (sp) sporre, (stj) stjälk 7 e s m mb 2 3 phorozooid 1 2 3 4 4 6 h stj 5 gonozooid 5 fg mg 1. En könlös oozooid som utvecklats ur ett befruktat ägg. Från en stolon (s) på buksidan förs, med hjälp av rörliga amöbocyter, knoppar (kn) upp till den s.k. sporren (sp) längst bak på oozooidens ryggsida. ILLUSTRATION: JAN-ÅKE WINQVIST 2. På sporren hamnar knopparna i tre rader. Knopparna i de yttre raderna utvecklas till gastrozooider, vilkas uppgift är att samla in föda. Dessa är hela tiden fastväxta vid sporren på oozooiden. Knopparna i den mellersta raden utvecklas till phorozooider, som till en början sitter fast med en stjälk. Sporren växer till och kan till slut bli flera gånger så lång som resten av oozooiden. Oozooidens endostyl och flimmerslinga tillbakabildas, liksom magen. För att kompensera för den ökade lasten och det ökade vattenmotståndet breddas oozooidens muskelband. 3. Phorozooiderna lossnar när de nått ett visst tillväxtstadium. 4. De fortsätter sedan att växa i form av frisimmande individer. Längst ut på stjälken (stj) bildas knoppar som utvecklas till könscellbärande gonozooider. 5. De hermafroditiska gonozooiderna tillväxer, och när könsceller från två individer sammansmälter bildas ur ägget en grodyngelliknande larv (6), som utvecklas till en könlös oozooid. 7. Cirkeln är sluten. huvudsakligen med hjälp av den ström som alstras av ciliernas rörel ser, men om de behöver fly ifrån något sätter de fart med hjälp av kraftiga muskelsammandragningar. Lika så bygger de gamla oozooiderna, som har tillbaka bildat sin matsmältningskanal, upp kroppsväggens muskler kraftigt för att fortfarande kunna röra sig trots kedjan av blastozooider som sitter fast vid sporren på ryggsidan (se Livscykel). Cirkulationssystem Salper har, liksom alla andra manteldjur, ett hjärt/ hjärtsäckssystem som kan byta pumpriktning. Blodkärlen utgörs av hålrum i det extracellulära materialet, och de innesluts inte av endotelceller. Hos den bäst undersökta gruppen, Salpida, finns det en endostylartär strax framför hjärtat, och muskelbanden är rikligt försedda med hålrum ( blodkärl ).
tunicata: thaliacea 5 Utsöndringsorgan Precis som hos flertalet sjöpungar saknar arterna inom grupperna Pyrosomatida och Doliolida speciella utsöndringsorgan. Hos gruppen Salpida finns emellertid ett slags utsöndringsorgan i djurens bakre del. Det består av ett blodfyllt hålrum som via ett rör står i förbindelse med det omgivande vattnet. I detta organ finns amöboida utsöndringsceller (s.k. nefrocyter) som aktivt avlägsnar kristaller av olika ämnen från blodet. De bidrar på så sätt möjligen till att hålla djuret genomskinligt och därmed väl kamouflerat. Gonader Salper är hermafroditiska (dvs. varje enskild individ fungerar både som hane och hona). Inom gruppen Pyrosomatida utvecklar varje zooid en enda stor äggcell omgiven av follikelceller samt en flerflikig testikel. Inom gruppen Doliolida kan testikelns form användas vid artbestämningen. Hos vissa arter är den rörformig, hos andra klubbformig eller ellipsoid. De har dessutom ett ovarium där det bildas ett fåtal ägg. Inom gruppen Salpida mognar ofta det enda ägget före spermierna i testikeln. Det mognar inuti föräldradjuret och befruktas av spermier från en annan zooid, antingen från den egna kolonin eller från en annan koloni. Livscykel Trots att de tre grupperna av salper skiljer sig avsevärt i fråga om såväl utseende som biologi har deras livscykler ett gemensamt egendomligt drag, nämligen att fortplantningssättet växlar från en generation till nästa. En generation som förökar sig könlöst genom knoppning från en s.k. stolon på djurets undersida ger alltid upphov till en hermafroditisk generation som bildar ägg och spermier, och vice versa. Denna regelbundna växling mellan könlig och könlös fortplantning kallas metagenes. De individer som fortplantar sig genom knoppning kallas oozooider, medan de som förökar sig sexuellt kallas blastozooider. Växlingen mellan könlig och könlös förökning gör tillsammans med individernas snabba tillväxttakt att salper snabbt och effektivt kan utnyttja fläckvisa och oförutsägbara massförekomster av växtplankton i världshaven. Även om metagenes är ett gemensamt drag för alla salper är skillnaderna i livscykelns detaljer mellan de tre undergrupperna såpass stora att det är befogat att kortfattat gå igenom dem var för sig. Livscykeln hos Pyrosomatida De fullvuxna blastozooiderna inom denna grupp påminner starkt om fastsittande sjöpungar, men de bildar frisimmande kolonier. Varje individ har testiklar och bildar dessutom ett enda, gulerikt ägg. Efter befruktningen utvecklas ägget till ett ytterst rudimentärt embryo, där just inga andra organsystem är utvecklade än de som behövs för att inleda knoppningen. Redan i detta outvecklade stadium bildas fyra blastozooider från embryots stolon genom knoppning. Dessa fyra individer håller ihop och bildar kärnan i kolonin av vuxna djur. De lossnar från föräldrakolonin, och stolonen fortsätter att knoppa av fler blastozooider. När var och en av dessa blastozooider i sin tur bildar spermier och ett enda ägg är livscykeln sluten. Livscykeln hos Doliolida Livscykeln hos gruppen Doliolida är den mest invecklade inom gruppen manteldjur, och troligen i hela djurriket. De växlar visserligen också mellan en könlös oozooidgeneration och en könlig blastozooidgeneration, men det är betydligt krångligare än så. Ur det befruktade ägget utvecklas en larv som påminner om sjöpungarnas grodyngelsliknande larver. Den har en svans med en central ryggsträng flankerad av muskelceller, men den saknar såväl nervrör som tarmcellssträng. Denna grodyngelsliknande larv utvecklas till en oozooid som har en stolon på kroppens undersida. Från stolonen bildas en första, ytterst ofullständig början till knoppar som ska bli blastozooider. Dessa utvecklas emellertid inte på stolonen, utan förs istället av amöbocyter (celler med aktiv rörelseförmåga) till en s.k. sporre längst bak på oozooidens ryggsida, där de ordnas i tre parallella rader. De som hamnar i de båda yttre raderna utvecklas till födoinsamlande individer, s.k. gastrozooider, vilka vid behov förser hela kolonin med näring. Med tilltagande ålder slutar nämligen den gamla oozoo iden inta föda och tillbaka bildar sitt matsmältningssystem. Från den mellersta raden utvecklas två olika typer av blastozooider. Den ena är de s.k. phorozooiderna, som sitter fast vid sporren med en stjälk ett tag, innan de till slut lossnar. På denna stjälk bildas den andra sortens blastozooider, de så kallade gonozooiderna som bildar könsceller (ägg och spermier). När könscellerna från olika gonozooider på samma stjälk (alltså ursprungligen från samma individ), eller från helt olika individer, sammansmälter och ger upphov till grodyngelsliknande larver är cirkeln sluten. Livscykeln hos Salpida Jämfört med gruppen Doliolida är livscykeln hos gruppen Salpida tämligen okomplicerad. Det finns bara ett slags könliga och ett slags könlösa individer, och inget grodyngelsliknande larvstadium förekommer. Oozooiderna bildar blastozooider genom knoppning från en stolon på kroppens undersida. Blastozooiderna sitter fast ett tag vid stolonen, och de fortsätter att sitta ihop med varandra även sedan de lösgjort sig därifrån. Varje enskild blastozooid bildar spermier och ett enda ägg. Äggen mognar före spermierna och befruktas av spermier från en äldre blastozooid. Det befruktade ägget utvecklas inuti blastozooiden, och i dess mantelvägg bildas härvid en näringsstruktur som i många avseenden påminner om en moderkaka (placenta).