Skogsföryngring av tall och gran från frö

Skogsföryngring av tall och gran från frö HANDBOK 1

Denna handbok avser främst sådd, men även sådd i kombination med naturlig föryngring. Naturlig föryngring i form av till exempel beståndsföryngring och skärmskogsbruk behandlas dock inte. Handboken är i huvudsak skriven av Urban Bergsten och Kenneth Sahlén (SLU) samt Erland Charlesworth, Mats Fredriksson och Ola Wilhelmsson (ForeCare AB). Ove Nystrand (ForeCare AB) har sammanställt en stor del av ett tidigare utkast. Första upplagan. Vindeln i januari 2001. Intressenter/finansiärer är: AssiDomän Skog & Trä AB ForeCare AB Förädlingsfonden Kempestiftelserna Länsstyrelsen i Jämtland MoDo Skog AB NUTEK Orsa Besparingsskog Privatskogsbruksprogrammet SCA Skog AB SJFR SLU Skogsskötsel STORA Skog AB EUROPEISKA UNIONEN Europeiska regionala utvecklingsfonden 2

Förord I början av 90-talet inleddes ett svenskt utvecklingsprojekt för att åstadkomma mekaniserad mikropreparering och sådd efter konventionell markberedning. Utvecklingen genomfördes i flera steg med deltagare från bland andra ForeCare AB, MoDo Skog AB och SLU Skogsskötsel i Umeå. Arbetet var till stor del baserat på forskningsinsatser vid SLU Skogsskötsel beträffande frömognad, kott- och fröhantering, frökonditionering samt fröets och groddplantans krav och toleranser efter sådd i skogsmark. Detta inledande utvecklingsprojekt följdes upp 1997 i Mål 6-projektet Ny markbehandling för skogsförnyelse från frö och planta. I projektet har framtagits teknik för skonsam markberedning som kan ersätta de konventionella, alltför radikala metoder som konstruerats för plantering, och integreras med den tidigare utvecklade utrustningen för mikropreparering och sådd. Även vid naturlig föryngring är det viktigt, bland annat ur miljösynpunkt, med ny skonsam markberedningsteknik som är anpassad till fröets och groddplantans krav och toleranser. Dessutom är det angeläget att utveckla markberedare som kan användas även vid skärmskogsskötsel, på marker med forn- och kulturminnen och när till exempel rennäringens eller andra markanvändares krav särskilt måste beaktas. Parallellt med det tekniska utvecklingsarbetet har det i projektet också ingått att ta fram ytterligare grundläggande kunskap till exempel beträffande val av fröbäddssubstrat, prognoser angående frötillgång och frömognad, fröanalyser för skogssådd, frötypens (plantage- eller beståndsfrö) inverkan på tidig tillväxt, effekter av predation samt markbehandlingens, föryngringsmönstrets och ungskogsbehandlingens inverkan på volymtillväxt och vedegenskaper. Den kunskap som genererats inom projektet bildar underlag för denna Handbok i skogsföryngring av tall och gran från frö, som riktar sig till entreprenörer, maskinförare, skogsvårdsansvariga och skogsägare. En kortfattad folder för fältbruk utgör ett komplement till handboken. Handboken är länkad till ytterligare kunskap och information i form av ett nyutvecklat KunskapsBaserat IT-system för Skogen med adress http://www.kbits.nu. I kunskapssystemet finns (i) kunskaps- och försöksdatabaser med resultat och slutsatser, (ii) program för databassökning, samt (iii) vetenskapligt baserade funktioner/algoritmer som ger underlag för beslut om föryngringsåtgärder utifrån skogsskötselmålen och de lokala ståndortsförutsättningarna. Kunskapssystemet utgör i sig ett nätverk mellan forskningsinstitutioner, kunskapsöverföringsföretag, skogsägare och entreprenörer. Vi ser det som början till ett nytt sätt att föra ut forskningsresultat till praktisk användning, samtidigt som det praktiska skogsbruket kan ge feedback till forskningen. 3

Innehåll Föryngring från frö och val av föryngringsmönster... 5 Predation... 21 Svampar... 22 Kott och frö... 7 Reproduktion... 7 Blomanlagens bildning... 7 Blomning... 7 Pollinering... 8 Befruktning... 8 Kott- och frömognad... 8 Fröspridning... 9 Frögroning... 9 Insamling och behandling av kott... 10 Prognoser för kottmängd och frömognad... 10 Angrepp av insekter och svampar på frö i kott... 11 Insamling och klängning av kott... 11 Rensning och avvingning... 12 Fröanalyser... 12 Frölagring... 12 Frökonditionering... 13 Fraktionering... 14 Bortsortering av ej produktivt frö... 14 Vitalitetstest och vitalisering... 15 Att utnyttja olika frökällor... 16 Förflyttning av skogsodlingsmaterial... 16 Förädlingsmetoder... 16 Handel med kott och frö... 17 Ståndorten... 18 Marken... 18 Fuktighet... 18 Uppfrysning... 19 Klimatet... 20 Makroklimat... 20 Mikroklimat... 20 Vegetationskonkurrens och allelopati... 21 Såddens utförande... 23 Markbehandling... 23 Principer för markbehandling... 23 Effekter av markbehandling... 24 Markberedning i praktiken... 25 Uppföljning av markberedningsresultatet... 26 Såddutrustning... 27 Maskinell utrustning... 27 Manuell utrustning... 27 Metoder och utrustning för manuell sådd... 27 För- och nackdelar med manuella och maskinella aggregat... 27 Utförande... 28 Sådd... 28 Fröanskaffning och förvaring... 28 Frögivan... 29 Dokumentation... 29 Fröåtgång... 29 Uppföljning, analys och kompletterande åtgärder... 30 Såddens ekonomi... 33 Frökostnad... 33 Anläggningskostnad... 33 Plantbeståndets utveckling och skötsel... 35 Plantröjning... 35 Ungskogsröjning... 35 Beståndets fortsatta utveckling... 35 Målstyrd föryngringsstrategi... 36 Litteratur... 37 4

Föryngring från frö och val av föryngringsmönster Föryngring från frö och val av föryngringsmönster Intresset för skogsföryngring från frö, det vill säga sådd och naturlig föryngring, har växlat sedan organiserad skogsvård började tillämpas i Sverige. Vid trakthyggesbrukets introduktion under 1800- talet inriktade man sig i första hand på naturlig föryngring. Sådd, och senare plantering, var ett viktigt komplement när den naturliga återväxten uteblev. Under det tidiga 1900-talets blädningsepok blev naturlig föryngring helt dominerande. Efter krigstiden fick sådden en renässans, och många av de välslutna medelålders skogar som vi har idag har uppkommit efter sådd. Under slutet av 1950- talet blev plantering allt vanligare, och har sedan dess varit det dominerande sättet att föryngra skogen. Skogsföryngring från frö, främst i form av naturlig föryngring, har emellertid utförts på ca 25 procent av skogsarealen under de senaste decennierna. Vissa år har andelen varit så hög som närmare 50 procent. Under den senare delen av 1990- talet har den sådda arealen ökat och inom vissa skogsbolag med stort markinnehav i norr är strävan att sådd ska användas på 10-20 procent av arealen. En utveckling mot ökad användning av sådd beror både på att nya såddmetoder utvecklats och att skogsföryngring från frö kan vara fördelaktig av såväl ekonomiska som miljö- och produktionsskäl. Idag ställs allt högre krav på att nyttjandet av skogarna inte enbart ska fokuseras på produktion av trädbiomassa. Skogsnäringen måste sträva efter att bedriva ett ekonomiskt uthålligt och ekologiskt hållbart skogsbruk som upprätthåller eller återskapar en hög biologisk mångfald och bibehåller markens långsiktiga produktionsförmåga. Detta ska dessutom ske under inverkan av lokala och globala miljöförändringar. De nya kraven på skogsbruket leder till att skogsskötselmetoderna bör ha sin utgångspunkt i naturliga processer, sträva mot ökad variation, möjliggöra olika markanvändning och skapa förutsättningar för fler lönsamma produkter från fler trädslag. I den nya synen på skogsbruket ställs även krav på att markbehandling i samband med skogsföryngring måste utföras så att markstörningen minimeras eller görs så naturnära som möjligt. En konsekvens av de nya kraven är att föryngring från frö - naturligt eller genom sådd - blir viktigare. Därigenom minskar risken för att rotdeformationer och stabilitetsproblem ska uppstå för plantor och träd. Med väl fungerande metoder är det dessutom möjligt att erhålla mycket stamtätare föryngringar än vid plantering på traditionellt sätt, vilket kan skapa förutsättningar för framtida hög virkeskvalitet. En hög stamtäthet minskar sannolikt även de negativa effekterna av eventuell viltbetning, och ger skogsägaren valfrihet i skogsskötselåtgärder under lång tid av ett bestånds omloppstid. Vid höga stamtätheter kan det vara fullt möjligt att på vissa ståndorter vid förstagallringen skörda uppemot 30 procent mer vedvolym än vid traditionella stamtätheter på 2 000-2 500 stammar per hektar. Detta kan ge ett betydande ekonomiskt tillskott för en skogsägare i framtiden, om till exempel efterfrågan och priset på bioenergisortiment från skogen ökar. En väl fungerande såddmetod kan i flera fall vara att föredra framför naturlig föryngring, bland annat för att förädlat frö från plantager kan användas. Vid sådd kan dessutom tidpunkten för besåning väljas så att betingelserna utifrån väder- och markbehandlingssynpunkt är gynnsamma för groning. Ytterligare en fördel är att frönas placering kan styras mot substrattyper på markytan, där groningsbetingelserna är mest lämpliga. Sådd är dessutom lättare att mekanisera än plantering, vilket gör sådd mycket intressant även ur kostnadssynpunkt. Om såddmetoder som är frösnåla kan utvecklas, är det därför troligtvis möjligt att sänka föryngringskostnaderna till en nivå som är betydligt lägre än vid plantering. Med manuell sådd är det redan nu möjligt att uppnå höga prestationer och låga föryngringskostnader. I framtidens skogsbruk blir det viktigt med såväl produktions- och miljöanpassad som med vedegenskapsanpassad skogsskötsel. En följd av detta är att man vid alla skogsskötselåtgärder måste vara medveten om hur vedegenskaperna, och inte bara volymtillväxten, påverkas. I ett sådant skogsbruk bör robusta metoder för skogsföryngring från frö vara ett flexibelt verktyg för att, till låg kostnad, erhålla valmöjligheter vid anläggning och skötsel. För att skapa denna valfrihet är det viktigt att känna till effekter av olika föryngringsmönster på trädens och vedens egenskaper. Med föryngringsmönster avses inte bara antalet plantor per hektar, utan även trädslagsblandningen och rumsliga för- 5

Föryngring från frö och val av föryngringsmönster HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING delningen av plantor och träd i ett bestånd (jfr. t ex enskiktad och tvåskiktad skog, kalhygges- och skärmskogsbruk). En gles föryngring under skärm kan t ex ha samma effekt på årsrings- och kvistdiameterutveckling som en tätare föryngring på kal mark. Genom utveckling av en flexibel utrustning för markberedning och frösådd, där man enkelt kan ändra markberedningsmönstret, trädslaget och frögivan, bör man ha goda möjligheter att välja olika föryngringsmönster. De nya möjligheter som på detta sätt skapas, medför att ett aktivt val av tillvägagångssätt vid beståndsanläggning i större utsträckning kan göras utifrån vilka egenskaper man vill att den framtida skogen skall få. Vid låga stamtätheter erhålls en låg anläggningskostnad och snabb tillväxt av stam- och grendiametern på enskilda träd, medan den sammanlagda tillväxten blir lägre än vid högre stamtätheter. Höga stamtätheter medför högre anläggningskostnader och högre tillväxt per ha men lägre tillväxt per individ. Då blir å andra sidan både stam och grenar klenare, årsringarna mer jämna i tjocklek och man får större möjligheter till urval vid röjning och gallring och förmodligen högre intäkter per hektar i framtiden (jfr. Figur 1). 100 Årsringsbredd, (mm) Relativ volym, (%) 80 60 40 20 18 15 12 9 6 3 Åbr År 18 15 12 9 6 3 Ålder vid kulmination, (år) Dbrh (cm) och grendiam. (mm) 30 24 18 12 Dbrh Gd Åbr 5 4 3 2 Årsringsbredd (mm) 2000 4000 6000 8000 10000 Stamantal per hektar 6 Figur 1. Effekter av stamtäthet för tall. Överst: Relativ volymproduktion vid ca 40 års ålder, bonitet T22. Efter Pettersson (1992). Mitten: Trädålder (År) då diametertillväxten kulminerar och årsringsbredd (Åbr) vid denna tidpunkt. Nederst: Brösthöjdsdiameter (Dbrh), diameter på grövsta gren (Gd) och medelårsringsbredd (Åbr) nära kärnan. Efter Persson (1977).

Kott och frö Kott och frö REPRODUKTION Allmänt (se även www.kbits.nu) Tall och gran tillhör de nakenfröiga växterna, vilket betyder att fröet inte omsluts av någon frukt utan endast skyddas av ett fröfjäll. Fröna är samlade i kottar. Blommorna vindpollineras och är enkönade, men både han- och honblommor finns på samma träd. Fortplantningscykeln kan vara 2- eller 3-årig, d v s processen från att blomknoppar bildas till fröspridning kräver två eller tre år för att fullbordas. Inga skogsträd, vare sig barr- eller lövträd, har ettårig blomningscykel. Granen har en tvåårig cykel, där blomknopparna anläggs år ett och blomning, pollinering och frömognad sker år två. Tallen har en treårig cykel där blomknoppar anläggs första året. Blomning och pollinering sker under andra året, men innan befruktningen är slutförd avbryts processen. Först tredje året fullbordas befruktningen och fröet mognar. Tall- och granfrön har vingar och sprids med vinden. Blomanlagens bildning Hos både tall och gran anläggs knopparna under den sommar som föregår blomningen. Knopparna börjar bildas under tidig vår, till och med innan skottsträckningen börjat, och slutbildas först i augusti-september, långt efter att skottsträckningen avslutats. Till en början är alla knoppar odifferentierade, det är alltså inte bestämt vilka knoppar som ska bli vegetativa skott, hanblommor respektive honblommor. Hos tall differentieras hanblommorna under juni och honblommorna i juli-augusti. Hos gran differentieras både han- och honblomknoppar under några enstaka veckor efter att skottskjutningen avslutats i augusti-september. Hanblommorna bildas av sidoskott. Honblommor anläggs alltid i grenarnas spetsknoppar. Om spetsknoppen på ett skott blommar, avslutas därför skottets längdtillväxt, och en ny blomma kan inte anläggas på samma skott nästa år. Vid kraftig blomning reduceras antalet tillgängliga spetsknoppar, varför riklig honblomning inte kan förekomma två år i rad hos gran. Hos tall bildas honblommorna av sidoknoppar, och riklig honblomning kan därför förekomma flera år i rad och utan att skottillväxten påverkas. Hanblommorna bildas av kortskott vid årsskottens bas, och en hanblomma ersätter alltså ett barrpar. Efter riklig hanblomning kan tallarna därför se glesa ut Figur 2. Granen kan vissa år blomma mycket ymnigt. Foto: SLU Skogsskötsels arkiv. till följd av barrförlusten, som av misstag någon gång tolkats som orsakad av miljöskador. Blomknoppbildning gynnas av hög temperatur, och varmt väder vid tidpunkten för knoppdifferentiering under juni-augusti (juli är den viktigaste månaden) leder till att många blomanlag bildas. Blomning Tallen blommar, beroende på belägenhet i landet, från slutet av maj till slutet av juni. Granen blommar i allmänhet ca två veckor senare än tallen, och blomningen startar vanligen några veckor senare i norra än i södra Sverige. Honblomningen börjar någon dag senare än hanblomningen. Unga honblommor blir synliga för blotta ögat ungefär samtidigt som hanblommorna är helt utvecklade och börjar få gul färg. Honblommorna hos tall och gran ser ut som små kottar, och mognar också till kottar efter befruktningen. Granens ganska stora honblommor kan ses från marken med blotta ögat, medan tallens ärtstora blommor är svåra att upptäcka utan kikare. De flesta honblommorna sitter i den övre delen av trädens kronor, där trädets tillväxt är mest aktiv. 7

Kott och frö HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Hanblommorna består av en samling gula pollensäckar, fyllda med pollenkorn, och sitter lägre ner på trädet än honblommorna, vilket ger ett visst skydd mot självbefruktning. Honblommornas utveckling gynnas av hög temperatur och de flesta honblommor finns därför på trädens sydsida. Av samma skäl har träd i fröträdställningar fler honblommor än träd i slutna bestånd och träd i sydsluttningar har fler honblommor än träd i nordsluttningar. Mängden honblommor minskar även med ökad nordförflyttning i landet. I de klimatiskt allra kärvaste områdena blir det mycket sällan riklig blomning. Mängden blommor påverkas även av markens bördighet, så att blomantalet ökar med ökande bonitet. Variationen i blomning är mycket större för gran än för tall. År med mycket riklig blomning följs i allmänhet av år utan någon blomning alls. För tall däremot är skillnaderna mellan maximum och minimum betydligt mindre. Pollinering Hanblomningen på en plats är mycket kortvarig, och pollenavgivningen är hög bara under ca fyra dagar. Oftast sprids merparten av pollenet under en enda dag, då blomningen är särskilt kraftig. Detta sammanfaller alltid med den varmaste och torraste dagen under blomningsperioden. Fuktigt väder är negativt för blomningen. Pollenet kan inte spridas vid regn, och förstörs mycket snabbt av vatten. Eftersom blomningen sker så snabbt, är det dock mycket sällan som kyla och regn orsakar avsevärd reduktion av pollineringen. Pollenet är fullständigt skyddat för regn både inne i ståndarna och i honblomman efter pollineringen. Om det blåser under pollineringen blir avsättningen av pollen ojämn, med risk för dålig pollinering på honblommans läsida. Om pollineringen uteblir ramlar alla obefruktade honblommor av hos tallen, d v s inga frön bildas, medan det hos granen utvecklas kottar med tomma, obefruktade frön. Befruktning Efter pollineringen växer en pollenslang ut, via vilken pollenet transporteras in till äggcellen, där befruktningen sker. Därefter börjar celldelningen och embryo och frövita (megagametofyt) bildas. Hos granen sker befruktningen direkt efter pollineringen, men hos tallen avbryts processen just innan pollenslangen ska bildas. Honblommorna har den första hösten utvecklats till ärtstora kottliknande bildningar (ettårskott). Befruktningen sker inte förrän påföljande sommar, ungefär samtidigt som blomningen. Tidpunkten bestäms av temperaturen. I södra Finland sker befruktningen då temperatursumman uppgår till ca 400 graddagar. I Sverige kan tidpunkten för befruktning för tall variera mellan mitten av juni i södra Sverige och mitten av juli i de nordligaste delarna av landet Kott- och frömognad Efter befruktningen sker en kraftig tillväxt av kott och frö, under vilken i huvudsak fetter och proteiner upplagras i fröna. Embryotillväxten startar även, och är för tall kraftigast mellan senare delen av juli (södra Sverige) och slutet av augusti (norra Sverige). Hög sommartemperatur är positiv för frömognaden, sydsluttningar har ofta bättre mognadsgrad än nordsluttningar och fröet mognar även bättre i fröträdsställningar än i slutna bestånd. Det kan också vara skillnader mellan olika sidor av kronan på samma träd. Anatomisk fullt moget frö, det vill säga när frövitan fyller hela fröet och embryots längd är lika med embryohålans längd, uppnås vid bra temperaturbetingelser mellan slutet av juli (i söder) och mitten av september (i norr). Det- 2000 100 Antal kottar per träd 1600 1200 800 400 Anatomisk utv. grad (%) 80 60 40 20 59 67 0 0 1-2 3-5 6-11 Juni Juli Augusti September 8 Antal år efter friställning Figur 3. Friställningens inverkan på kottproduktion hos tall. Efter Karlsson (2000). Figur 4. Anatomisk fröutveckling för tall i stockholmstrakten på breddgrad 59 (59) och norr om Gällivare (67). Efter Simak (1973).

Kott och frö ta sammanfaller även med att de flesta frön har blivit pigmenterade och tål uttorkning utan att skadas. Fröna är därmed inte grobara, utan mognadsprocessen fortsätter mot fysiologisk mognad, då groningsförmågan uppnåtts. Under denna process sjunker vattenhalten i kott och frö, kotten skiftar färg från grön till violett, fröskalet hårdnar och frövingen tillväxer och det sker fysiologiska omställningar i fröet som gör att det kan gro (se www.kbits.nu) Tall i norra Sverige når fysiologisk mognad under mitten till slutet av oktober. Även efter denna tidpunkt då full groningsförmåga har uppnåtts, sker fysiologiska förändringar i fröna som bland annat resulterar i ökad groningshastighet. Även om temperaturen är tillräcklig för fullständig frömognad, kan både det anatomiska och det fysiologiska mognadsförloppet störas av frost under hösten så att fullständig mognad inte uppnås. 80 60 Kf Ap G ter från moderträdet för att avta exponentiellt med avståndet. Besåningen av frön från ett skogsbestånd och in på ett hygge avtar starkt med avståndet från skogskanten. Redan vid ett avstånd på ca 30 meter faller mindre än en femtedel så många frön som i beståndet. Det är dessutom de lättaste, oftast minst vitala, fröna som sprids längst. Både gran- och tallfrön kan ibland falla på skarsnö, vilket i samband med vind kan ge upphov till ett visst plantuppslag även långt från frökällan. Hos vissa tallarter hålls kotten sluten av ett hartsämne, som hindrar fröspridningen tills en skogseld smälter hartset så att kotten kan öppnas. Detta kallas serotinitet. På så sätt kan frön lagras i kvarsittande kottar i trädkronorna, och efter en skogseld sprids flera decenniers samlade fröproduktion på en enda gång. Svenska barrträd har inte serotina kottar, men den contortatall (Pinus contorta ssp. latifolia) som planteras i Sverige har ofta denna egenskap. En liten del av contortans kottar öppnas trots allt varje år av solvärmen, och därför kan man här och var i Sverige se självföryngrad contortatall även där det inte brunnit. 40 20 0 Augusti September Oktober November Figur 5. Kottfukthalt (Kf), anatomisk potential (Ap) och grobarhet (G) för tall insamlad i Lyckseletrakten 1990. Efter Sahlén & Abbing (1995) Fröspridning Fröspridningen hos tall sker i första hand under maj och första halvan av juni. Granens frön kan spridas redan under mognadshösten om vädret är speciellt gynnsamt, men vanligtvis sker spridningen under februari april påföljande år. Torrt och varmt vårvinterväder med stark solinstrålning får kottefjällen att böja sig uppåt-utåt, och fröna faller då ut. Ofta öppnas kottarna bara delvis, varför en del frön blir kvar länge i kotten. En liten del av fröna sprids även under sommaren och hösten. Efter ett stort granfröår kan en avsevärd mängd frön spridas först påföljande år, s k efterspridning, men frökvaliteten är då ofta nedsatt. Fröna hos tall och gran har vingar, men vingen är liten i förhållande till fröets vikt och ger alltså inte så stor bärkraft. För att öka flygförmågan är vingen konstruerad så att fröet faller med rotation, som en propeller, men trots detta så hamnar merparten av fröna nära moderträdet. Frötätheten på marken är högst några me- Frögroning I fuktig miljö tar ett frö snabbt upp vatten och ökar i vikt. Om temperaturen är lämplig (optimal temperatur för tall och gran är ca 20 C; lägsta nivå ca 5 C) ökar dess ämnesomsättning och det sker kemiska omställningar som får det att börja gro. Embryot sträcks och rotspetsen börjar trycka mot fröskalet. Till slut spricker fröskalet och roten tränger ut. Till en början omsluts roten av en klibbig, geléartad hinna, som hjälper till att fästa rotspetsen mot underlaget och skyddar mot uttorkning. Embryot är förenat med frövitan, som förser groddplantan med näring. Den lilla roten böjer genast av nedåt, i gravitationsriktningen, och roten börjar växa fast i underlaget. När roten är förankrad så reser sig ovanjordsdelen upp och börjar växa i motsatt riktning mot gravitationen. Böjningen kan bara ske inom en mycket kort zon (1-2 mm) alldeles bakom rot- och skottspetsarna. Redan utväxta rötter och skott kan inte ändra riktning, och groddplantor som välts omkull av till exempel slagregn kommer därför att få en krök vid basen. Under slutskedet av groningen börjar groddplantans första blad, hjärtbladen, att utvecklas. I det här skedet är hjärtbladen fortfarande förenade med frövitan. Tallens groddplantor har vanligen 3-6 hjärtblad, medan granen har 4-8. Granens hjärtblad är svagt tandade på insidan, vilket dock är svårt att se utan lupp, medan tallens hjärtblad är helt släta. När hjärtbladen är fullt utvecklade är frövitans nä- 9

Kott och frö HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING 10 ring förbrukad och fröskalet kastas av. Den första barrgenerationen, primärbarren, kan utvecklas antingen den första sommaren eller först påföljande vår. Hos både tall och gran sitter primärbarren ett och ett på skottet. De för tallen typiska dubbelbarren utvecklas först i den andra barrgenerationen. Hos många växtarter har fröna inbyggda mekanismer som hindrar groningen från att sätta igång även om groningsbetingelserna är optimala. Detta förhindrar att fröna gror vid fel tidpunkt eller i fel miljö. Man säger att dessa arter har frövila (dormancy). Många arter har frön som kräver vinterkyla under en period för att kunna gro. Tallfrön måste utsättas för en liten mängd ljus innan de kan gro, men i praktiken är detta inte begränsande vid sådd, eftersom fröna får tillräcklig ljusmängd (ca 24 timmar) redan under fröhanteringen. Efter att ljuskravet blivit uppfyllt gror tallfrön även i mörker. Contortatallens frön har inte frövila, men gror avsevärt bättre efter en köldperiod (se Vitalisering av frö). INSAMLING OCH BEHANDLING AV KOTT (se även www.kbits.nu) Prognoser för kottmängd och frömognad Om man planerar att samla in kott är det viktigt att i förväg bestämma fröets kvalitet, så att rätt bestånd och insamlingstidpunkt kan väljas. SkogForsk publicerar varje höst prognoser för kottmängd och grobarhet hos gran- och tallfrö under kommande vinter. Prognoserna finns både på Internet och i tryckt form. Skattningen av kottmängd görs utifrån FAKTA: Prognoser Temperaturbaserade prognoser över kottillgång och frökvalitet finns för större regioner. Fröna mognar under hösten, och förväntad grobarhet kan bedömas i augusti med hjälp av röntgenanalys av fröprov. Innan insamling påbörjas bör frökvaliteten analyseras för det aktuella insamlingsområdet. Insamlingen kan starta i början av september om kottarna får eftermogna inomhus. Kott som är angripen av insekter eller svampar eller är kådbemängd, bör inte samlas in. Kottarna ska förvaras torrt, luftigt och svalt vid plusgrader. Lagring av tidigt insamlad kott vid minusgrader kan orsaka fröskador. Rikssko gstaxeringens kottobservationer Temperatursummor juni-augusti Ö vergripande pro gno s ö ver kottfö reko mst oc h frök va litet Rö ntgenanalys av fröprov i augusti Analys av frök va lite t i samband med insa m lings sta rt Start fö r insa m ling i början av september Figur 6. Flödesschema för prognoser och analyser av frökvalitet inför beslut om insamling. riksskogstaxeringens kotträkningar. Prognoser för förväntad frögrobarhet kan göras utifrån temperatursumman under mognadsåret, och gäller då som ett genomsnitt för större områden. Man kan dessutom göra en mera exakt prognos över vilken nivå grobarheten kommer att uppnå vid avslutad mognad, genom att bestämma nivån på den anatomiska mognaden på ett fröprov taget i augusti. Före insamling bör man dessutom alltid undersöka frökvaliteten för varje bestånd. Testet kan göras med röntgenanalys av ett fröprov där man tar fram en teoretisk grobarhetsprocent, s k anatomisk potential (Ap), som motsvarar andelen frön med tillräckligt väl utvecklad frövita och embryo för att vara grobart vid fysiologisk mognad (se Frömognad). Den anatomiska mognadsgraden kan även bestämmas på frön som klyvs så att embryo och frövita kan studeras med lupp. SkogForsk i Sävar utför analyser på uppdrag. Det fysiologiska mognadsförloppet fortsätter i plockade kottar, förutsatt att kottarna får ljus och inte torkar ut. Man kan därför plocka kottar som är anatomiskt men inte fysiologiskt mogna, och låta dem eftermogna inomhus. Mognadsbehandlingen tar ca två månader och bör ske vid 5-10 C i ett luftigt men inte alltför torrt utrymme. Tidig plockning och eftermognad är särskilt fördelaktigt i norra Sverige, där höstfrost annars ofta stör frömognaden. Det går att bestämma tidpunkten för avslutad anatomisk mognad. Om man tillämpar eftermognad kan man börja plockningen i början av

Kott och frö september. Tidigaste tidpunkt för plockning och klängning utan eftermognad är när alla kottar skiftat färg från grön till brun-violett, vanligen i slutet av september början av oktober i mellannorrland. Mognadsförloppet kan även följas via fukthaltsförändringen i kott eller frönas pigmentering. Angrepp av insekter och svampar på frö i kott De år då frömängden är riklig och sommartemperaturen gynnsam för frömognaden brukar även innebära gynnsamma livsbetingelser för de insekter som angriper kottar och frön av gran. Hos tall är skadeinsekter på kott och frö inget problem, medan de ofta förstör en stor del av granfröskörden. Måttligt insektsskadade kottar ger dock frön även om antalet frön per kotte minskar. Även året närmast efter ett gott fröår kan antalet skadeinsekter vara stort. Grankottmottet äter fröanlag och kottefjäll, och angripna kottar blir helt förstörda. Larvernas exkrementer samlas utanpå kotten, och avslöjar angreppet. Angrepp av grankottvecklaren är svårare att upptäcka. Larverna utvecklas i kotteaxeln, och blir synliga först när kotten klyvs. Larverna urholkar även frön. Fröutbytet blir lägre i angripna kottar på grund av att kottens ledningsbanor förstörs. Grankottflugan livnär sig på kottaxeln och kottfjällen, ofta i kottens mittzon. Larven lämnar kotten genom att borra ett ganska stort hål, vilket ger upphov till böjda kottar med en stor kåddroppe utanpå. Kådan är till besvär vid klängningen, varför angripna kottar inte bör samlas in. Granfrögallmyggan lägger ägg i granens blommor, varefter larven utvecklas inuti fröet och förstör det. Dessa larver dör oftast av värmen vid klängningen, och skadorna kan avslöjas vid fröanalysen. Av skadesvamparna är det främst grankotterost och grankottens gulrost som ger problem, främst under fuktiga somrar då svamparnas tillväxt gynnas. Rostsvamparna värdväxlar med andra skogsväxter, bland annat pyrola-arter och hägg. Sporinfektionen sker i samband med blomningen. Rostsvampangreppen känns igen på att små kulor, s k aecidier, bildas mellan kottefjällen. En angripen kotte har kottefjällen ständigt utspärrade, även i fuktigt väder. Rostangripna kottar ger vanligen inget användbart frö. Insamling och klängning av kott Kott insamlas antingen från skogsbestånd (beståndsfrö) eller från fröplantager (plantagefrö), i huvudsak på uppdrag av enskilda skogsbolag. Insamlingen görs vanligtvis för hand i rishögar efter slutavverkning. Det bästa är om träden är relativt nyavverkade (max 2-4 veckor efter avverkning). Kotten ska helst brytas lös från grenen så att inga barr följer med. Det är en fördel, särskilt i norra Norrland, om träden fällts mot norr, så att i första hand kottar från trädens sydsida samlas in. Kotten ska vara rak; en krokig kotte är angripen av skadeinsekter inne i märgen. Kotten ska inte heller vara angripen av rostsvampar eller mögel, eller innehålla allt för mycket kåda. För tall ger kottar som är mindre än 3 cm långa litet fröutbyte, och bör därför inte plockas. Is och snö på kotten saknar betydelse för kottens kvalitet. Kottarna ska förvaras torrt, svalt och luftigt, lämpligen i säckar av ventilerande väv. Kott som insamlas tidigt under september då fukthalten fortfarande är hög, eller kott Figur 7: Kammarkläng, där kottarna ligger i lådor försedda med nätbotten under klängningen. Bilden t h: Inbyggd roterande trumma, där de klängda kottarna trumlas så att fröna ramlar ut och sedan transporteras och hamnar i påsarna till vänster. Foto från Piparböle plantskola av Thomas Hörnlund. 11

Kott och frö HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING som av någon annan orsak är fuktig, måste lagras frostfritt för att fröet inte ska skadas av frost. När kotten torkar böjs kottefjällen utåt-uppåt och fröna faller ut. Detta kallas att kotten klänger och sker på träden när kottarna värms och torkar i vårsolen. Vid artificiell klänging torkas kottarna med torr luft under 12-24 timmar och successivt stigande temperatur upp till ca 50 C. Kottarna öppnas då, och det utfallna fröet kan samlas in. En del frön blir vanligen kvar i kottarna, som därför ofta måste omklängas. Kottarna blöts då med vatten och torkas därefter igen. Vid omklängningen måste starttemperaturen vara låg (ca 30 C) eftersom luftfuktigheten blir hög när de blöta kottarna värms. Fröets värmetålighet minskar starkt vid hög luftfuktighet. Vid omklängningen öppnas kottarna helt och merparten av det återstående fröet faller ut. För hemmabehov kan klängning åstadkommas med enkla metoder (torkskåp). Svenska Skogsplantor AB samt några skogsbolag har klängar för storskalig drift. Rensning och avvingning Efter klängningen måste fröet rensas från skräp, och frövingarna tas bort. Detta gäller särskilt om fröet ska användas för maskinell sådd, där frövingar och skräp orsakar störningar i matningen. Våtavvingning är att föredra, eftersom den är skonsam och inte orsakar nämnvärda fröskador. Vid våtavvingning duschas fröet lätt med vatten och tumlas runt, varvid vingarna lossnar. Sedan torkas fröet och de lösa vingarna blåses bort. FRÖANALYSER Vid fröanalys undersöks ett antal olika egenskaper hos fröna. Dessa tester kan ha flera syften, till exempel att beskriva kvaliteten vid handel, att beräkna frögivan vid sådd, att bestämma rätt insamlingstidpunkt med hänsyn till mognad eller att fatta beslut om vitaliseringsåtgärder. För internationell handel finns det regler utformade av ISTA (International Seed Testing Association) för hur frötester ska utföras, samt vilka uppgifter om frö som ska ingå i det fröcertifikat som ska medfölja varje fröparti. Följande egenskaper måste vara med: Renhet (viktprocent rent frö av rätt art), Fukthalt, Tusenkornvikt (vikt i gram av 1 000 frön), Andel levande respektive döda frön, Andel tomma och insektsskadade frön, Groningsprocent (andel grodda frön efter 21 dagar vid standardiserade förhållanden), Andel frön med abnorma groddar, Andel ej grodda levande och döda frön (andel av de matade fröna som inte grott efter 21 dagar), Sundhet. 12 Figur 8. Med hjälp av röntgenanalys kan frön indelas i klasser utifrån den anatomiska utvecklingsgraden, och den förväntade grobarheten beräknas. Efter Simak (1982). Förutom ovannämnda ISTA-tester används ett flertal andra test för olika ändamål: Röntgenanalys används för att man ska få ett mått på den anatomiska mognadsgraden och till exempel kunna förutsäga vid vilken tidpunkt kottplockningen kan börja på hösten. Den anatomiska utvecklingsgraden kan även utnyttjas för att bedöma vilken grobarhet som kan förväntas, fröets s k anatomiska potential. Med röntgenanalys kan dessutom insektsskadade frön upptäckas. Mekaniska skador hos tall avslöjas med hjälp av PREVAC-metoden. Groningsenergi är ett indirekt vitalitetstest som baseras på hur snabbt fröna gror. Svampinfektion bestäms efter ett standardiserat grobarhetstest. Här klassas mängden mögelbildning okulärt efter hur stor andel av groningspapperet som täcks av mögel. Dött frö, skadat frö och frö med låg vitalitet innehåller ofta mögel. FRÖLAGRING Vid frölagring är syftet att bevara frö för framtida behov på ett sådant sätt att kvaliteten bibehålls så bra som möjligt. Lagringen måste därför ske under sådana betingelser att de processer som bidrar till sänkt frökvalitet förhindras. Lagringsbarheten påverkas även av frökvaliteten, så att väl moget frö med hög vitalitet tål lagring bättre än frö av sämre vitalitet. De två viktigaste lagringsbetingelserna är temperatur och fröfukthalt. För svenska barrträd bör fukthalten vara 4-7 procent. Samma gäller

Kott och frö Figur 9. Vid groningsanalys, som utförs på groningspapper i laboratorium, bestäms bl a hur stor andel av de testade fröna som bedöms kunna ge upphov till normala plantor. Foto, fig 9 och 10: Milan Simak. även för många lövträd som till exempel björk, al, asp och sälg. Frö som håller för hög fukthalt kan torkas vid 25-30 C. Högre torktemperatur kan vara skadlig om fröfukthalten är hög. Ju lägre lagringstemperaturen är, desto längre tid kan frö lagras utan nämnvärd kvalitetsförsämring. Vid 20 C (frysboxtemperatur) kan barrträdsfrön lagras minst fem år. Det finns exempel på tallfröpartier, som bibehållit hög vitalitet efter så lång tid som 20 år. Mycket lång tids lagring kan dock förorsaka negativa genetiska förändringar hos fröna och bör därför undvikas. Det är bara motiverat för sådant frö som mycket sällan finns att få med hög kvalitet, exempelvis från extremt kärva klimatlägen. För lagring något år kan kylskåpstemperatur (+ 5 C) vara tillräckligt. För att olämpliga fuktvariationer ska undvikas är det bäst om frö kan förvaras i lufttäta behållare. Givetvis måste dessa vara tydligt märkta, så att fröets identitet inte behöver ifrågasättas. För att möjliggöra kontroll av eventuella kvalitetsförändringar bör kvaliteten analyseras innan lagringen påbörjas, och därefter upprepas årligen. Vid användning av frö bör inte större mängd tas ut än som förbrukas. Det är bättre med flera mindre förpackningar än en stor. Överblivet frö, Fukthalten i frö bestäms efter torkning vid ca 105 o C i 16 timmar och beräknas i procent som: Vikt före torkning minus vikt efter torkning, dividerat med vikt före torkning, och sedan multiplicerat med 100. Figur 10: En del frön kan gro abnormt beroende på genetiska, morfologiska, fysiologiska eller yttre störningar, och kan då inte ge upphov till normala plantor. till exempel efter sådd i fält, ska inte hällas tillbaka i samma behållare, utan sparas separat. Man bör då också vara medveten om att hållbarheten kan vara lägre då fukthalten kan ha stigit. Misstänker man att frö utsatts för fukt bör man kontrollera fukthalten före fortsatt lagring och torka vid behov. FRÖKONDITIONERING Med frökonditionering avses alla behandlingsåtgärder som har till syfte att förbättra groningsförmågan och plantutbytet från ett fröparti. Om behandlingen ska ge önskat resultat, måste valet av behandlingsmetod alltid baseras på en analys av fröegenskaperna (se Fröanalyser) följd av en diagnos av kvalitetsstatus. Fröparti Fröanalys Avlägsnande av: Tomma frön Mekaniskt skadade frön Insektsskadade frön Döda frön Svagt utvecklade frön Vitalisering av frö Diagnos Åtgärd Eventuell torkning Lagring Rensning av frö Figur 11. Bestämning av fröfukthalt. Figur 12. Flödesschema för fröanalys och konditionering. 13

Kott och frö Fröparti A B C Lagringstid, år 3 0 0 Analyser (%) Renhet 90+0+10 1 100 100 Fukthalt 11,2 6,2 5,5 Tusenkornvikt (gram) 6,205 4,852 4,005 Tomma frön 0 0 40 Insektsskadade frön 0 0 10 Matade frön 100 100 50 Grobarhet 50 50 50 Levande ej grodda frön 0 36 0 Döda frön 50 14 0 Groningsenergi 40 40 85 Anatomisk potential 99 70 99 Mekaniska skador 10 0 0 Grobarhet år 0 85 - - Diagnos Parti A. Fröpartiet innehåller stor andel främmande partiklar (skräp), döda och mekaniskt skadade frön samt har alltför hög fukthalt för lagring. Låg groningsenergi indikerar dessutom att vitaliteten är låg. Att grobarheten gått ner från år 0 kan bero på den höga fukthalten. Parti B. Parti C. Åtgärd Parti A. Parti B. Parti C. Fröpartiet innehåller stor andel döda och levande ej grodda frön. Låg anatomisk potential och groningsenergi indikerar att mognadsbetingelserna varit ogynnsamma. Fröpartiet innehåller stor andel tomma och insektsskadade frön. Groningsenergi och anatomisk potential är hög. Avlägsna skräp genom en förnyad rensning, avlägsna mekaniskt skadat och dött frö med Prevac och IDS. Vitalisera fröet i samband med IDS-behandling. Avlägsna dött frö med IDS och vitalisera fröet i samband med IDS-behandling. Avlägsna tomt och insektsskadat frö genom en förnyad rensning. Tabell 1. Tolkning av fröanalys tre exempel. FAKTA: Frökonditionering 1 Rent frö + främmande frö + främmande partiklar Vid fraktionering sorteras frö efter vikt, storlek eller densitet. Ej produktivt frö, alltså frö som inte kan bilda livsdugliga plantor, kan sorteras bort med IDS-metoden. Med hjälp av vitalisering kan man förbättra ett fröpartis förmåga att gro snabbt och enhetligt, och ge upphov till normala plantor under de varierande förhållandena i fält. För att önskvärt resultat skall erhållas, måste valet av frökonditioneringsmetod alltid baseras på resultatet av en noggrann fröanalys. Fraktionering HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Att sortera frö efter egenskaper som till exempel vikt, storlek eller densitet kallas att fraktionera. Förutsatt att det finns ett samband mellan sorteringsegenskaperna och frökvaliteten (grobarhet, vitalitet m m), kan man genom fraktionering dela upp fröpartiet i frökvalitetsklasser. Generellt så är till exempel tyngre frö mer grobart, har högre vitalitet samt ger upphov till större groddplantor. De vanligaste fraktioneringsmetoderna är sållning (storlekssortering) och sortering i luftström (ibland i kombination med skakbord). I en luftström sorteras fröet efter egenskaper som påverkar frönas förmåga att sväva i luften, i första hand storlek och vikt, men även form, densitet och ytstruktur. Bortsortering av ej produktivt frö Med ej produktivt frö menas ej grobart frö samt frö som visserligen gror men som inte bildar livsdugliga plantor. Ej produktivt frö kan vara av olika typer: Tomma, insektsskadade frön som blivit kvar trots rensning. Om fröpartiet innehåller mycket insektsskadat frö kan en extra omsorgsfull rensning behövas. Denna efterrensning kan göras med samma metoder som vid konventionell rensning, alltså med fläktning, fraktionering, flotation, sållning, etc. Grobara frön som ej bildar livsdugliga plantor. Ett nyskördat fröparti kan innehålla en liten andel (vanligen mindre än 1 procent) s k abnorma frön. Det kan till exempel vara frön med omvänt embryo, med död rotspets eller med albino-embryo. I lagrade eller skadade fröpartier är andelen abnorma frön vanligen högre än i färska oskadade fröpartier. För närvarande finns det inte något sätt att avlägsna abnormt frö ur ett parti. Matade men mekaniskt skadade frön. Under fröhanteringen, till exempel vid mekanisk avvingning, kan det uppstå skador på fröet. Bortsortering av denna typ av skadat frö utförs med den s k PREVAC-metoden. Principen bygger på att vatten under tryck tränger in snabbare i skadade än i oskadade frön. Om man placerar frön i en trycksatt vattenbehållare sjunker alltså skadade frön snabbare än oskadade. Fröna kan efter behandlingen torkas och lagras. Matade men döda frön. Liksom alla andra levande organismer så åldras och dör frön med tiden. Fröets livstid påverkas av många faktorer, till exempel den anatomiska och fysiologiska mognadsgraden, eventuella hanteringsskador och lagringsbetingelserna. Vare sig de är levande eller döda har 14

Kott och frö g( ) matade frön oftast samma vikt, storlek, färg m m, vilket gör det svårt att rensa bort döda frön ur ett fröparti. Det har dock visat sig att dött frö vid torkning avger vatten snabbare än levande frö. Genom att låta frön ta upp vatten och därefter torka en viss tid får levande frön högre densitet än döda frön, och de döda fröna kan då avlägsnas genom flotation. Metoden kallas IDS efter de tre behandlingsstegen (Incubation, Drying, Separation). Efter separeringen kan fröna torkas till 4-7 procents vattenhalt och lagras på konventionellt sätt. Vitalitetstest och vitalisering Med vitalitet menas fröpartiets förmåga att gro snabbt och enhetligt samt ge upphov till normala plantor under vida ekologiska förhållanden. En annan definition på frövitalitet är summan av de egenskaper som bestämmer nivå på aktivitet och slutligt resultat under groning och plantbildning. Frövitaliteten påverkas av genetiska egenskaper, 100 80 60 40 20 0 IV III II 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 Såddjup (cm) Figur 13. Plantbildningsförmåga på olika djup i sand för tallfrön av anatomiska utvecklingsklasserna II, III och IV. Efter Simak. fröets mognad och människans hantering av det. Hög vitalitet är ofta, men inte alltid, förknippat med hög grobarhet. Två fröpartier som har samma grobarhet vid standardtest på laboratoriet kan uppvisa stora skillnader i plantbildning när groningsförhållandena inte är optimala, till exempel vid skogssådd. För att få fram ett mått på vitaliteten krävs alltså speciella test utöver det normala groningstestet. Vid s k direkta vitalitetstest utsätts fröna för stress på ett sätt som ska imitera de betingelser fröet möter i naturen. Ett exempel är drivkraft, som är fröets förmåga att tränga igenom ett täckmaterial, exempelvis sand. Vid indirekta vitalitetstester mäter man en fröegenskap och försöker korrelera den med plantbildningsresultatet i fält. Exempel på ett indirekt test är groningsenergin, som är antalet grodda frön efter 7 dagar i procent av antalet grodda efter 21 dagar vid standardtest, och som används för att beskriva groningshastigheten. Ett annat sätt att beskriva groningshastigheten är att ange det genomsnittliga antalet dagar det tar till groning för de testade fröna. Andra metoder att bestämma frövitalitet är konduktivitetstest, med vars hjälp läckaget av ämnen ut ur fröet under vattenupptagning kan mätas. Enzymaktivitet under groningen kan vara ytterligare ett mått på frövitaliteten. Fröpartier med låg vitalitet kan vitaliseras. De metoder som används för att vitalisera tall- och granfrö går ut på att styra fröets vattenupptag och -hushållning, och därigenom åstadkomma snabb och enhetlig groning. Detta kan vara fördelaktigt både vid plantskoleodling och sådd i fält. Vitaliseringsmetoder som kan användas för tall- och granfrö idag är följande: Vatteninkubation vid kontrollerad temperatur och fukthalt med kontinuerligt lufttillträde. Med inkubation menas att man låter fröet ta upp vatten, så att groningsprocesserna sätter igång, men avbryter behandlingen innan fröskalen öppnas. Fröna kan sedan antingen torkas tillbaka till lagringstorrhet (4-7 procent) eller bara yttorkas och sås direkt. Vid sådd gror inkuberat frö snabbare och mer enhetligt än obehandlat. Vid behandlingen får fröna först absorbera en bestämd mängd vatten, oftast till ca 30 procent fukthalt, och därefter placeras fröna i ett inkubationsskåp med kontrollerad luftfuktighet och temperatur (10-15 C) samt fritt lufttillträde under 1-3 veckor. Metoden går att använda som I- steg i IDS-metoden. Osmotisk priming (PEG-behandling). Frö som får ligga i en vattenlösning av polyetylenglykol (PEG) fullbordar groningsprocessen fram till det stadium då rotspetsen är redo att tränga igenom fröskalet. Den låga osmotiska potentialen (d v s att vattenhalten i lösningen sänkts) gör att embryots celldelning förhindras, så att groning inte kan ske under behandlingen. PEG-behandlat frö gror snabbt och samtidigt vid sådd i fält, samt har en högre kraft att tränga genom ett substrat vid täckning. Kall-våt behandling (pre-chilling). Förvaring vid låg temperatur (ofta 4 C) och hög fukthalt under ett antal veckor används som metod för att bryta frövila hos många växtarter, där fröet behöver en vinter för att gro. Tall- och granfrö har normalt ingen sådan frövila, men kall-våt-behandling har ändå visat sig vitaliserande på ofullständigt mogna, nordsvenska fröpartier av både tall och gran. Metoden är robust och lämpar sig för storskalig behandling. Vid IDS-sortering kan metoden användas som I-steg (se ovan). 15

Kott och frö HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Latitud 16 68 66 64 62 ATT UTNYTTJA OLIKA FRÖKÄLLOR Vid föryngring från frö kan frön av olika ursprung användas. Man kan som vid naturlig föryngring använda det lokalt producerade fröet från fröträden. Vid sådd kan frö från bestånd eller plantager med annat ursprung användas. Valet av frökälla beror såväl på tillgång och fröpris som på förväntat föryngringsresultat. Förflyttning av skogsodlingsmaterial Som regel utnyttjar man inte ortens proveniens vid skogsodling. När vi idag skogsodlar på kalhuggna objekt så utsätts fröna och plantorna för mera varierande klimatförhållanden än när de föryngras i naturskogen. Dessutom har skogsträden invandrat till Sverige i sen tid, efter istiden, och har inte fullt ut hunnit anpassa sig till vårt klimat. Tall, som invandrat söderifrån, sydförflyttas, medan granen, som invandrat från norr och öster, kan nordförflyttas. Anledningen till att granen flyttas norrut är att 80% 60% 40% 20% 60 0 100 200 300 400 500 600 700 800 Höjd över havet (m) 0% Figur 14. Förväntad överlevnad fram till 20-årsåldern för tallplantor av lokalproveniens på olika latitud och altitud. Efter Eriksson et al (1980). FAKTA: Frökällor Konventionell urvalsförädling är den enda tillgängliga förädlingstekniken idag, och innebär att förädlingsvinsten ackumuleras över generationerna utan att den genetiska diversiteten minskar. Plantagefrö ger upphov till avkommor med högre tillväxt än beståndsinsamlat frö, på grund av både det genetiska urvalet och ett mera gynnsamt mognadsklimat för fröna. Vid sådd i fält ger därför plantagefrö säkrare resultat än beståndsfrö. den nordförflyttade granen startar sin tillväxt senare på våren än ortens granar, vilket gör den mindre utsatt för vårfrost. Genom val av bästa proveniens blir föryngringarna jämnare och mängden klimatskador minskar. Andelen träd med sprötkvist, som ofta blir följden av frostskador på toppskotten, kan till stor del bero på valet av proveniens. SkogForsk förmedlar ett datorprogram som ger stöd i valet av proveniens. Förädlingsmetoder För långsiktig förädling av skogsträd är konventionell urvalsförädling den enda tillgängliga tekniken idag. Den går ut på att man i skogen väljer ut ett antal träd, så kallade plusträd, med särskilt goda egenskaper: rak stam, liten avsmalning, liten grenvinkel och grendiameter, liten krona. Från dessa tas ympar som planteras ut i plantager för framtida skörd av frö. I tidigare förädlingsprogram tänkte man sig att göra nya urval för varje generation, vilket gör att den genetiska vinsten går förlorad varje gång man hämtar nytt plusträdsmaterial. I dagens svenska skogsträdsförädling bedriver man en lågintensiv selektion inom många små populationer kombinerat med intensivare förädling inom en liten kärna (s k MBPS, Multiple Population Breeding System). Detta gör att förädlingsvinsten kan ackumuleras över generationerna, utan att den genetiska diversiteten urholkas. Man kan även använda sticklingsförökat plantmaterial av till exempel gran (klonskogsbruk). Detta kan dock vara förenat med risker. De faror som bland annat uppmärksammats är att hela kloner kan slås ut av skadegörare eller miljöförändringar, samt att artens genetiska variation kan minska. Vid sådd av bestånds- eller plantagefrö, blir plantorna alltid genetiskt olika. Det finns flera vinster med att använda frö från dagens fröplantager jämfört med beståndsinsamlat frö. Plantagematerialet har genom det genetiska urvalet en bättre tillväxtpotential. Plantagefrö har även fördelar som inte i första hand beror på genotypen. De frön som produceras i fröplantagerna får i allmänhet högre mognadsgrad, tusenkornvikt och vitalitet än beståndsfröet eftersom plantagerna är lokaliserade till gynnsamma klimatlägen och bördiga marker. Sådd av plantagefrö ger därför en ökad säkerhet mot misslyckanden och ett jämnare föryngringsresultat, även med minskad frögiva. Även den tidiga tillväxten blir högre om plantagefrö används. Lokaliseringen av plantagerna till gynnsamma klimatlägen innebär dock också ett problem, då det har visat sig att det sker en viss inkorsning av pol-

Kott och frö len från omgivande skogsbestånd i plantagerna. I plantager med norrländsk tall från kärva klimatlägen gör vildpollineringen att klimatanpassningen till viss del går förlorad, och fröet kan inte alltid användas i de kärva lägen som det var avsett för. Plantagefrö används i första hand för produktion av plantor i plantskolorna. För gran finns i stort sett inget överskott av plantagefrö, men för tall finns det, förutom de allra härdigaste provenienserna, ett överskott av plantagefrö i stora delar av landet. Det finns alltså möjligheter att börja använda plantagefrö av tall vid skogssådd, och för närvarande pågår försök med att på olika sätt utnyttja plantagefröet vid sådd. För att hålla nere kostnaderna måste man använda sig av så låga frögivor som möjligt, och det är angeläget att utvecklingen av frösnål såddteknik fortsätter. Det kan även vara fördelaktigt att blanda beståndsfrö och plantagefrö vid sådd. Volym (mm 3 ) 2500 2000 1500 1000 500 Beståndsfrö Plantagefrö härkomstintyg med uppgifter om bland annat insamlingsår och frötäktsområde. Man ansöker om stambrev i samband med fröinsamling eller införsel av skogsodlingsmaterial. Ansökan ska innehålla ett intyg från ägaren till den skog där kotten är samlad, ett intyg från den som ansvarat för insamlingen, samt ett intyg från den som ansvarat för kottens klängning. En följesedel med stambrevsnummer och stambrevets uppgifter kan ersätta själva stambrevet vid handel, något som bl a plantskolorna brukar tillämpa. Syftet med stambrev är att säkerställa härkomstuppgifterna, samt att markägaren i framtiden via stambrevsnumret ska kunna identifiera beståndens härkomst via Skogsstyrelsens arkiv. Detta är värdefullt att ha, om det visar sig att ett frö- eller plantmaterial gett upphov till särskilt bra eller dåliga föryngringsresultat. Var alltså noga med att spara stambrevsnumret vid köp av frön och plantor. Vid handel med frö ska det också medfölja resultat från en fröanalys (artrenhet, grobarhet, 1000-kornvikt, antal grobara frön per kilogram, datum för analysen). Fröpartier ska hållas isär avseende trädslag, härkomstområde och mognadsår. Om fröpartiet är mycket litet (<0.5 kg) får man dock lägga ihop frö från flera mognadsår. 0 4 8 12 Avstånd mellan plantor (cm) Figur 15. Volym efter 5 år för plantor som uppkommit efter sådd med bestånd- eller plantagefrö i olika mikroförband. Efter Wennström et al. (2000). Handel med kott och frö Som markägare får man utan formaliteter plocka och klänga kott för att så på egen mark. Den som vill idka handel med kott, frö och plantor måste däremot följa de handelsregler som finns, och den som vill bedriva yrkesmässig handel ska vara registrerad hos Skogsstyrelsen. Nedan följer en kort beskrivning av några viktiga regler för handel med skogsodlingsmaterial. Om du tänker börja plocka och sälja kott bör du kontakta Skogsvårdsstyrelsen för att få mer fullständig information. Handel med kottar, frön och plantor är tillåten bara om fröet hämtats inom områden som godkänts av Skogsstyrelsen som lämpliga för frötäkt. Listan över godkända frötäktsområden kallas Rikslängden. Denna kan beställas från Skogsstyrelsen eller hämtas från www.svo.se. Vid handel ska varje fröoch plantparti åtföljas av ett stambrev, som är ett 17

Ståndorten HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING Ståndorten 18 Allmänt Resultatet efter sådd, exempelvis uttryckt i antal levande plantor av viss storlek, bestäms av samspelet mellan egenskaperna hos de sådda fröna och ståndortsförhållandena. Såddresultatet kan därför variera kraftigt till följd av att förutsättningarna för frögroning, groddplantornas tidiga tillväxt och invintring varierar mellan år och ståndorter, och att plantbildningsförmågan för olika fröpartier påverkas i olika hög grad av dessa variationer. Försök har visat att andelen frön av ett fröparti som bildar plantor kan variera mellan någon och mer än femtio procent på samma plats, beroende på att betingelserna för plantbildning varierar mellan år. Eftersom det ställs krav att skogsföryngringsmetoderna måste ge acceptabla resultat under mycket varierande förhållanden för att vara praktiskt användbara, har skogssådd därför tidigare betraktas som en ganska osäker föryngringsmetod. Ej kontrollerbara eller förutsägbara faktorer har till stor del bestämt resultatet. Det omfattande forsknings- och utvecklingsarbete som genomförts under de senaste åren, har dock avsevärt förbättrat förutsättningarna att praktiskt tillämpa skogsföryngring från frö. Utveckling av nya metoder för markbehandling och sådd, samt ett ökat utnyttjande av frö av hög kvalitet i kombination med frövitalisering, har visat sig ge avsevärt förbättrat resultat. Tillämpat på rätt sätt på lämpliga marker, kan skogssådd numera därför ge ett lika robust resultat som plantering. Den tekniska utveckling som numera sker, parallellt med att nya forskningsresultat kommer fram, ökar förutsättningarna ytterligare för att nya och tillförlitliga metoder för skogsföryngring från frö ska bli tillgängliga för praktiskt skogsbruk. MARKEN Fuktighet Den viktigaste förutsättningen för bra frögroning och plantöverlevnad under den första tiden är att fröna har jämn och god tillgång till vatten och syre. Vatten kan tillföras via regn, kapillärt stigande markvatten eller dagg under natten. Det är i första hand tillgången till kapillärt stigande vatten som har betydelse, eftersom vattentillförseln då kan bibehållas även under perioder utan nederbörd. Vattentillgången i den ostörda markvegetation är oftast för ojämn för att medge god frögroning. Även om groning kan förekomma till exempel i mossa under längre nederbördsrika perioder, har groddplantorna små möjligheter att överleva eftersom det är stort avstånd till säker markvattentillgång. Roten och frönas upplagsnäring räcker endast till cirka 2 cm rottillväxt. Även det lågförmultnade övre humusskiktet och förnan har dålig kapillär vattenledningsförmåga och torkar ofta ut. I mineraljorden varierar vattenhållande och vattentransporterande förmåga (kapillaritet) mellan jordarter. Finkorniga jordarter som lera och mjäla har hög vattenhållande och kapillär förmåga, men kan vid hög vattenhalt lätt ge upphov till förhållanden med syrebrist. I grovkorniga jordarter (grovsand och grövre), är det liten risk för syrebrist, eftersom de dräneras lätt, men kapillariteten är å andra sidan otillräcklig för att försörja ytligt liggande frön med vatten. Med hänsyn till både vatten- och syretillgång är därför jordar med medelgrov textur som till exempel finmo, grovmo och sandig-moig morän lämpligast för sådd. Om groningssubstratet kompakteras, ökar dess vattenledningsförmåga genom att storleken på och mängden av luftfyllda porer i substratet minskar. Humusinblandning kan öka den vattenhållande förmågan på grova jordar, och ger minskad vattenledningsförmåga och ökad syretillgång på finkorniga jordar till följd av ökad porositet. Avgörande för frögroningen är, förutom tillgängligheten av upptagbart vatten, möjligheten för fröna att behålla det upptagna vattnet. Avdunstningen från ytligt liggande frön kan vara så stor under soliga varma dagar, att de inte kan gro, även om tillgången på kapillärt upptagbart vatten i marken är obegränsad. Förhållanden som medför hög avdunstning är låg luftfuktighet, hög temperatur, stor solinstrålning och luftrörelser. Denna avdunstning kan minskas om frönas kontaktyta mot luft minskas genom till exempel nedmyllning eller övertäckning. Det gäller generellt att sträva efter att så stor yta av fröet som möjligt är i kontakt med fukt, och så liten yta som möjligt exponerad för uttorkning. En något lucker markyta ger större kontaktyta mellan frö och mark än en slät, och verkar även bromsande på uttorkande luftrörelser. Detsamma gäller för frön som ligger i små fördjupningar.

Ståndorten Vatten i form av regn kan störa groning och plantbildning under tiden fram till dess att plantan rotat sig ordentligt. Groende frön är mycket känsliga, och kan mycket lätt förlora förmågan att rota sig om de rubbas ur sitt läge av regndroppar. Vid häftiga regn riskerar både frön, groddar och jord att förflyttas och ansamlas i lågt liggande partier, vilket kan få till följd att plantorna blir mycket ojämnt fördelade med områden som helt saknar plantor. Plantbildning (%) 80 60 40 20 0 Regnskydd, med mikroprep. Regnskydd, utan mikroprep. Utan regnskydd, med mikroprep. Utan regnskydd, utan mikroprep. Mineraljord Huminmix Omv torva Figur 16. Inverkan av regnskydd och mikropreparering på plantbildning i olika fröbäddar. Efter Winsa (1995). Uppfrysning Uppfrysning av plantor beror oftast på bildning av s k pipkrake i markytan, nålformiga iskristaller som tillväxer genom tillförsel av kapillärt vatten underifrån, så att markytan lyfts uppåt. I samband med upplyftningen eller när iskristallerna smälter och markytan sjunker tillbaka igen, kan plantorna få rötterna avslitna eller exponerade för uttorkning (se www.kbits.nu). Små plantor med små rotsystem är mer känsliga än stora plantor. För att uppfrysning ska ske krävs att temperaturen är någon/några grader under 0 C, att markfuktigheten är hög, och att tillförsel av kapillärt vatten kan ske. Jordar med stort innehåll av texturklasserna finmo och mjäla samt högförmultnad torv, är därför särskilt uppfrysningsbenägna. Uppfrysningen hindras om markytan är ostörd, då humustäcket isolerar marken och minskar risken för att temperaturen ska bli kritisk, eller om vattnets kapillära stigning är bruten, till exempel om delar av humusen lämnats kvar vid markberedningen. Vattnets kapillära stighöjd i jorden påverkas inte bara av partikelstorleken utan även av jordens kemiska sammansättning. I en podsol är uppfrysningsrisken mycket större i rostjorden än i blekjorden, eftersom rostjorden innehåller anrikade substanser som ökar kapillariteten. I norra Sverige sker uppfrysning framför allt under sen höst och tidig vår, då snötäcket är tunt, temperaturen pendlar mellan plusoch minusgrader, och marken är fuktig. Längre söderut, där marken inte är snötäckt, kan uppfrysning förekomma i större omfattning under hela vintern. Förmodligen ökar den mekaniska upplyftningen av plantor under vintern för att nå sitt högsta värde några veckor innan marken blir helt tjälfri. 16 14 12 10 8 6 4 2 0 Intakt humustäcke Markberedning 4 dm Normalt Inget Tjockt Snötäcke Figur 17. Inverkan av snö och markberedning på uppfrysning på uppfrysningsbenägen mark. Efter Goulet et al. (2000). Uppfrysning (cm) 12 10 8 6 4 2 0 Markyta Mark5cm 0 2 4 6 8 10 Markberedning (dm*dm) Figur 18. Inverkan av markberedningens storlek på uppfrysning på uppfrysningsbenägen mark. Efter Goulet et al. (2000). Med markbehandlingen kan man påverka risken för uppfrysning på tre sätt, genom hur (i) stor mineraljordsyta som blottläggs, (ii) djupt markbehandlingen sker och (iii) mycket kapillärbrytande material som finns kvar i markberedningspunkten. Med ökad blottläggning av mineraljorden på uppfrysningsmark, ökar uppfrysningsrisken. Om ytan är endast 1 dm i sida, är uppfrysningen förmodligen inte större än för ej markberedd mark. På uppfrysningsmark bör man ej markbereda ner till rostjorden, utan låta blekjorden vara intakt, eftersom rostjordens sammansättning gynnar pipkrakebildning. Om kapillärbrytande organiskt material finns med, minskar risken för uppfrysning ännu mer. Snöns isolerande inverkan har stor betydelse för att minska uppfrysningen. Skogsbruksåtgärder som ger ett tjockt snötäcke tidigt under hösten och under vintern, bör minska risken för uppfrysning. 19

Ståndorten HANDBOK I SKOGSFÖRYNGRING KLIMATET Makroklimat FAKTA -Regionala skillnader Sådd är inte på samma sätt som naturlig föryngring begränsad av lokalens fröproduktion och förutsättningar för frömognad. I kärva lägen kan dock lokalklimatet ha stor inverkan på såddresultatet. Det är därför mycket viktigt att härdigt frö av hög kvalitet används i sådana områden. I de södra och östra delarna av Sverige, där försommartorka är vanligt förekommande, bör sådd inte tillämpas. I södra Sverige (söder om Dalälven) kan såddresultatet förbättras om sådden görs under en skärm av stora träd, som skyddar mot frost och snytbagge samt verkar dämpande på konkurrerande hyggesvegetation. Nordliga klimatlägen. Sådd är inte på samma sätt som naturlig föryngring begränsad av lokalens fröproduktion och förutsättningar för frömognad. Om man har tillgång till frö av tillräckligt härdig proveniens, kan sådd utföras i kyligare klimatlägen än där man kan erhålla naturlig föryngring från fröträd. För att en god plantbildning ska erhållas, måste dock temperaturen vara tillräckligt hög för frögroning och rottillväxt, sommarfroster får inte slå ut de nybildade groddplantorna om de ska hinna invintra innan höstfrosterna. Erfarenheterna av sådd i extremt kärva klimatlägen är dock begränsad, men det finns exempel på lyckade sådder på höjder över 600 m ö h. Sannolikt är lokalklimatet starkt utslagsgivande. I södersluttningar och sjölidlägen, kan förutsättningarna för plantbildning vara goda, även på mycket höga höjder över havet, medan det i nordsluttningar kan vara mycket svårt att få hög plantbildning och överlevnad. I dagsläget bör den som vill så i kärva lägen (över 400 m ö h), ha goda lokala erfarenheter, och använda frö av hög vitalitet och med tillräcklig härdighet. Sydliga klimatlägen. Tidigare studier har visat på sämre såddresultat i södra än i norra Sverige, vilket har tolkats som en effekt av den större konkurrensen från hyggesvegetationen i södra Sverige. De negativa effekterna av konkurrens kan motverkas genom noggrant val av ståndorter för sådd, bra såddteknik, samt utnyttjande av frö med hög vitalitet. I södra Sverige kan det ofta rekommenderas att man sår under en tallskärm. Skärmen ger skydd mot frost och snytbagge, håller tillbaka hyggesvegetationen samt ger ett extra tillskott av frö (se Sådd under skärm). Sådd under skärm ger en snabbare och jämnare plantbildning än om man enbart förlitar sig på den naturligt uppkommande föryngringen. I de mest försommartorra delarna av Sydsverige har man ofta fått dåliga såddresultat, och i områden med extremt låg humiditet (t ex Roslagen) bör man därför för närvarande undvika att använda sådd. Mikroklimat Marktemperaturen påverkar både frögroningen och plantans tillväxt. Hos tall startar de inre processer som leder till groning inte förrän temperaturen överstiger ca 5 C. Vid så låg temperatur går groningen mycket långsamt, och många frön fullbordar inte groningen. Vid optimal temperatur för frögroning hos tall (ca 20-25 C) tar groningen 5-9 dagar att fullborda, och vid temperaturer över ca 30 C skadas fröet och andelen grodda frön minskar. Vid skogssådd är marktemperaturen sällan så låg att det helt hindrar groningen. Däremot bromsas frögroningshastigheten ofta av låga marktemperaturer. Om marktemperaturen är under ca 15 C reduceras groddplantans rottillväxt betydligt. Marktemperaturen varierar mellan substrat. Det intakta humustäcket är mörkt till färgen, har dålig värmeledningsförmåga, och kan vid låg fuktighet därför bli så varmt att groddplantor skadas. Hög värme kan orsaka skador på hypokotylen (stammen) just i markytan. Bar mineraljord blir sällan Hypokotyltillväxt (mm) Rottillväxt (mm) 30 20 10 0 0 10 20 10 13-15 16-23 25-30 0 20 40 60 80 Groningstid (dagar) Figur 19. Tillväxt för hypokotyl och rot hos tall efter groning vid temperaturerna 10, 13-15, 16-23 och 25-30 C. Efter Winsa (1995). 20