Inventering, genetisk studie och artificiell spridning av skorpdagglav (Diploicia canescens)

Inventering, genetisk studie och artificiell spridning av skorpdagglav (Diploicia canescens) Åtgärdsprogram för hotade arter Emma Arneng 2009

Titel: Utgiven av: Författare: Beställningsadress: Inventering, genetisk studie och artificiell spridning av skorpdagglav (Diploicia canescens) Länsstyrelsen i Skåne Län Emma Arneng Länsstyrelsen i Skåne Län Miljöavdelningen 205 15 MALMÖ Tfn: 040-25 20 00 skane@lansstyrelsen.se Copyright: Länsstyrelsen i Skåne län. Samtliga fotografier tillhör författaren. ISBN/ISSN: 978-91-86079-50-5 Länsstyrelserapport: 2009:6 Layout: Emma Arneng och Maria Sandell Årtal: 2009 Omslagsbild: Skorpdagglav, Diploicia canescens. Foto: Emma Arneng 2

Förord Åtgärdsprogram för bevarande av skorpdagglav ingår i en storsatsning för hotade arter och biotoper som Naturvårdsverket och Länsstyrelserna genomför med syfte att till år 2015 minska andelen hotade arter med 30 %. Genom åtgärdsprogrammen kan riktade åtgärder sättas in mot de arter som har behov av sådana för sin överlevnad, men dessa åtgärder förväntas även gynna många fler arter. Arbetet med åtgärdsprogrammen är därmed ett led i arbetet med att uppnå nationella och regionala miljömål. Länsstyrelsen har gett Emma Arneng i uppdrag att inventera skorpdagglav, undersöka om genetiska olikheter efterspeglas i den geografiska separationen och till sist undersöka vilka möjligheter som finns för artificiell spridning av laven inom och mellan områden. Under 2006 inventerade Emma skorpdagglav i och runt samtliga då kända svenska förekomster av arten och fann mer än dubbelt så många koloniserade träd än som tidigare var känt. Samtidigt samlades material in för genetiska undersökningar 2007 av genetisk variation och diversitet inom och mellan svenska, danska och tyska förekomster. Syftet med den genetiska studien var att se om de skånska förekomsterna är så pass lika att lavmaterial kan spridas dem emellan eller till nya områden. Sist så var kunskapen om artificiell spridning av skorplavar så osäker att det var befogat att undersöka om det över huvudtaget är möjligt att flytta material. I samband med spridningsförsöken undersöktes om det är någon skillnad i trädslag, om det går att etablera arten på nya platser och om det går att flytta material utanför nuvarande utbredningsområde. Resultaten ger stöd i det fortsatta arbetet med skorpdagglav där kunskapen om utbredningen är god och där det visat sig möjligt att sprida lavmaterial med lyckat resultat. Sist så gav den genetiska studien svar på att det inte finns genetiska anledningar till att undvika artificiell spridning av skorpdagglav för att säkra artens fortlevnad i Sverige. Malmö oktober 2008 Gabrielle Rosquist Nationell koordinator för åtgärdsprogram för hotade arter 3

Innehållsförteckning Förord... 3 Sammanfattning... 6 I. Genetisk variation hos skorpdagglav (Diploicia canescens) i Sverige, Danmark och Tyskland... 9 Beskrivning av arten... 10 Utbredning och status... 10 Åtgärder för bevarande... 10 Målsättning... 11 Material och metoder... 11 Insamlat lavmaterial... 11 DNA-amplifiering och sekvensering... 12 Dataanalys... 12 Resultat... 13 Haplotypnätverk... 13 Fylogenetiskt träd... 14 Diskussion... 16 Genetisk variation... 16 De svenska populationernas ursprung... 16 Släktet Diploicia ett taxonomiskt dilemma... 18 Tillämpning och rekommendationer för bevarandearbetet... 18 Tack... 18 Referenser... 19 II. Skorpdagglavens (Diploicia canescens) status och ekologi i Sverige... 21 Inledning... 22 Skorpdagglav (Diploicia canescens)... 22 Hotbild och bevarandeåtgärder... 23 Målsättning... 24 Material och metoder... 24 Resultat och diskussion... 25 Aktuell status och hotsituation... 25 Skorpdagglavens ekologi... 32 Livsmiljöer... 32 4

Substrat... 33 Konkurrensförmåga... 34 Slutsatser... 35 Tack... 35 Referenser... 36 III. Artificiell spridning av skorpdagglav (Diploicia canescens) ett verktyg för restaurering av den akut hotade svenska populationen... 37 Inledning... 38 Skorpdagglav en hotad art... 38 Transplantations- och spridningsförsök... 39 Målsättning... 39 Material och metoder... 41 Försökslokaler... 41 Metoder för artificiell spridning... 42 Resultat... 46 Etablering av transplanterad lavbål... 46 Diskussion... 53 Transplantation av lavbål... 53 Slutsatser och rekommendationer för fortsatt bevarandearbete... 59 Tack... 61 Referenser... 62 Appendix: Uppgifter om försöksträden... 65 Snogeholm... 65 Viby Håslövs boställe... 66 Nymö kyrka... 67 Trolle-Ljungby... 68 Trolle-Ljungby: kontrolltransplantation... 69 5

Sammanfattning Skorpdagglav (Diploicia canescens) är rödlistad som akut hotad (CR) i Sverige. För att säkerställa artens framtida överlevnad har ett åtgärdsprogram för bevarande av skorpdagglav upprättats av Naturvårdsverket. Inom ramen för detta har tre olika projekt genomförts år 2006 2007 på uppdrag av Länsstyrelsen i Skåne län. Genetisk variation hos skorpdagglav (Diploicia canescens) i Sverige, Danmark och Tyskland En genetisk studie har genomförts i syfte att undersöka om det finns någon genetisk variation hos de svenska populationerna av Diploicia canescens, hur mycket dessa skiljer sig från närliggande utländska populationer samt om det är möjligt att spåra ursprunget till de svenska populationerna. Med hjälp av DNA-sekvensering undersöktes variationen i de genetiska markörerna ITS och IGS hos de svenska populationerna i Trolle-Ljungby och Haga på Kullaberg, en dansk population från Bornholm samt de tyska populationerna i Sengwarden och Accum. Studien visar att det inte finns någon genetisk variation vare sig inom eller mellan populationerna i Trolle-Ljungby och Haga. I de svenska populationerna förekommer alltså endast en haplotyp. Populationerna i Sengwarden och Bornholm är desto mer genetiskt diversa med fyra respektive tre olika haplotyper. I Accum återfinns endast en haplotyp eftersom endast ett prov analyserades därifrån. Den obefintliga genetiska variationen hos de svenska populationerna är sannolikt ett resultat av att arten har vandrat in i landet vid ett tillfälle. Alltför få utländska populationer ingick i studien för att säkra slutsatser ska kunna dras om ursprunget till den svenska D. canescens. Det kan dock konstateras att den svenska haplotypen även förekommer på Bornholm. I en fylogenetisk analys, baserad på ITS, undersöktes även hur D. canescens från Sverige, Danmark och Tyskland genetiskt förhåller sig till D. canescens och D. subcanescens från andra delar av Europa. Resultatet visar att de D. subcanescens som ingick i studien utgör en monofyletisk grupp med stöd av molekylära data. De svenska, danska och tyska populationerna, tillsammans med en spansk och en italiensk D. canescens, utgör också en relativt sammanhållen grupp. Däremot grenar D. canescens ut på flera ställen i det fylogenetiska trädet och utgör enligt molekylära data inte en monofyletisk grupp. Den viktigaste åtgärden för att bevara den akut hotade D. canescens är artificiell spridning av arten till nya områden. Eftersom det inte finns någon genetisk skillnad mellan de svenska populationerna så finns det ingen anledning att hålla dem rumsligt separerade. Därför kan lavmaterial förslagsvis tas från den relativt rikliga populationen i Trolle-Ljungby och spridas till okoloniserade områden i syfte att etablera nya populationer och på så sätt förbättra artens bevarandestatus. 6

Skorpdagglavens (Diploicia canescens) status och ekologi i Sverige Skorpdagglav är endast känd från tre lokaler i Sverige, Haga på Kullaberg, Trolle- Ljungby och Bäckaskog slott i Skåne. I dessa områden genomfördes sommaren 2006 en inventering i syfte att erhålla kunskap om den svenska populationens aktuella status samt, genom studier av dess värdträd och livsmiljöer, öka kunskapen om artens ekologi. Inventeringen resulterade i fynd av skorpdagglav på sammanlagt 44 träd, en högstubbe och tre stubbar på de tre lokalerna. I Haga återfanns arten på en lönn och på två almstubbar. Vid Bäckaskog slott återfanns områdets enda skorpdagglavsindivid på en ek. I Trolle-Ljungby, den enda lokalen där nya fynd gjordes, registrerades förekomster av arten på 42 träd, en stubbe och en högstubbe. Förekomsternas storlek på respektive värdträd varierar mellan ett enda centimeterstort exemplar till kvadratmeterstora ytor täckta av laven. Studien visar att skorpdagglaven huvudsakligen förekommer i relativt öppna habitat som alléer och parker, men även återfinns i brynmiljöer. Laven växer främst på grövre träd med grovsprucken bark och solexponerade till halvskuggade stammar, aldrig i helskugga. Skorpdagglav uppvisar ingen preferens för ett specifikt väderstreck utan förekommer i samtliga väderstreck på värdträdens stammar. Däremot tenderar den att förekomma främst på barkytor med inga eller endast lite andra epifyter. Tidigare har skorpdagglav uppvisat klar preferens för alm, men under inventeringen observerades arten på sju olika trädslag. Numera dominerar ask som värdträd, följt av alm och lönn. Under inventeringen registrerades skorpdagglav på mer än dubbelt så många träd än som tidigare var känt. Trots det är situationen för arten kritisk eftersom åtskilliga värdträd har insjuknat i alm- eller askskottsjuka och riskerar att dö inom en snar framtid. Dessutom hotas artens livsmiljöer av igenväxning. På samtliga lokaler med skorpdagglav rekommenderas därför stadigvarande insatser för att hålla områdena kring värdträden öppna. Artificiell spridning av skorpdagglav (Diploicia canescens) ett verktyg för restaurering av den akut hotade svenska populationen Den akut hotade svenska populationen av skorpdagglav är mycket liten och har dessutom gått tillbaka. För artens framtida överlevnad är det nödvändigt att den etableras på fler lokaler och träd, men dess starkt begränsade spridningsförmåga utgör ett hinder. En försöksverksamhet har därför initierats i syfte att undersöka möjligheten att genom artificiell spridning av skorpdagglav förstärka den svenska populationen. Hösten 2006 samlades skorpdagglav in för att spridas till okoloniserade träd, av fyra olika trädslag, i tre nya områden samt på ursprungslokalen. Spridningen utfördes dels genom transplantation av lavbål med tillhörande bark, både uppdelad i mindre bitar och som hela exemplar, dels genom applicering av soredier och mycket små lavbålsfragment på försöksträdens bark. 7

Försöken följdes upp genom fotografering var tolfte vecka och efter elva månader gjordes en slutlig utvärdering med avseende på överlevnad, vitalitet och tillväxt. Då fanns det överlevande skorpdagglav, antingen i form av transplanterad lavbål och/eller etablerade soredier och lavbålsfragment, på samtliga träd dit laven hade spridits. Försöksverksamheten får således sägas vara framgångsrik. Av transplantaten fanns, beroende på transplantationsmetod, mellan 95 % och 100 % kvar på försöksträden och åtskilliga hade dessutom vuxit till. Dessvärre hade merparten av transplantaten drabbats av vitalitetsnedsättningar. Skorpdagglav som transplanterats i form av hela exemplar hade inte signifikant bättre överlevnad och vitalitet än lavbål som delats upp i mindre bitar. Det fanns överlevande soredier och lavbålsfragment på 58 av 60 försöksträd och i genomsnitt hade 37 % av det som applicerats på respektive träd överlevt. Vitaliteten var överlag mycket god. På två försökslokaler var spridningen lika framgångsrik som på ursprungslokalen, vilket indikerar att artificiell spridning kan användas för såväl förstärkning av befintliga populationer som etablering av nya. För att avgöra vilken metod som på sikt leder till bäst etablering av laven, och således är att föredra vid framtida artificiell spridning av skorpdagglav i större skala, måste försöken följas en längre tid. Hitintills har dock samtliga metoder visat sig vara tillämpbara och de olika trädslagen har fungerat likvärdigt. Studien visar att det genom artificiell spridning av skorpdagglav till okoloniserade träd är möjligt att öka antalet värdträd och lokaler med arten. Artificiell spridning kan därför rekommenderas för tillämpning i större skala för att på sikt nå gynnsam bevarandestatus. 8

I. Genetisk variation hos skorpdagglav (Diploicia canescens) i Sverige, Danmark och Tyskland 9

Beskrivning av arten Skorpdagglav Diploicia canescens är en skorplav som i Sverige växer på barken av lövträd, men som i andra länder förekommer på en mängd olika substrat, exempelvis sten och ved (Wirth 1995, Arup & Ekman 1997, Dobson 2005). Laven har gråvit, loberad bål med vit pruina och gulvita till grönvita fläcksoral som ofta täcker de centrala delarna av bålen. Fertila exemplar bildar sporer i svarta apothecier, men sådana har aldrig påträffats i Sverige och förekommer sällsynt utanför Norden (Foucard 2001, Moberg 2002). I stället sprids arten genom fragmentation eller med hjälp av soredier, vegetativa förökningskroppar, vilka bildas i soral. På så sätt skiljer sig D. canescens från den närbesläktade och vanligtvis fertila D. subcanescens, vilken inte bildar typiska soral men däremot ofta påträffas med apothecier (Llimona m.fl. 1976, Matzer m.fl. 1997). D. subcanescens förekommer till skillnad från D. canescens inte i centrala eller norra Europa, men längre söderut har de delvis samma utbredningsområde (Wirth 1995, Matzer m.fl. 1997). De båda arterna har även rapporterats skilja sig åt med avseende på innehåll av kemiska substanser (Elix m.fl. 1988). Utbredning och status I Sverige är D. canescens endast känd från tre lokaler, Haga på Kullaberg i nordvästra Skåne samt Trolle-Ljungby och Bäckaskog slott i östra Skåne, och är klassad som akut hotad (CR) i den nationella rödlistan (Gärdenfors 2005). Även i övriga Skandinavien är D. canescens mycket sällsynt. Den saknas helt i Finland (Santesson m.fl. 2004), är rödlistad i Danmark (Stoltze & Pihl 1998) och även i Norge, där den endast är känd från en enda lokal (Kålås m.fl. 2006). I övriga Europa har arten huvudsakligen en västlig och sydlig utbredning, blir alltmer sällsynt österut och förekommer som isolerade populationer i Centraleuropa (Litterski 1992, Wirth 1995). I vissa europeiska länder, exempelvis England, är arten relativt vanlig (Dobson 2005), medan den i andra är mera sällsynt. Arten är rödlistad i Tyskland (Wirth m.fl. 1996) och likaså i Österrike (Türk & Hafellner 1999). I resten av världen är D. canescens känd från norra Afrika, de atlantiska öarna (bl.a. Kanarieöarna), Nordamerika, Japan, Australien och Nya Zeeland (Elix m.fl. 1988, Moberg 2002). Åtgärder för bevarande I dagsläget är situationen kritisk för D. canescens i Sverige eftersom populationen är mycket liten och dessutom har gått tillbaka. Almsjuka har orsakat ett stort antal värdträds död och utgör, tillsammans med avverkning av värdträden, de främsta hoten mot artens existens (Thor & Arvidsson 1999, Arup 2003). I syfte att säkerställa artens framtida överlevnad i Sverige har Naturvårdsverket upprättat ett åtgärdsprogram för bevarande av D. canescens (Arup 2006a). Programmet innehåller förslag på konkreta åtgärder för att förbättra artens bevarandestatus. Målet är att arten ska bevaras på befintliga lokaler, men för dess framtida överlevnad anses det även nödvändigt att den etableras på nya. Eftersom D. canescens förefaller ha svårt att sprida sig på egen hand, åtminstone längre sträckor, så föreslås artificiell spridning till nya områden som främsta åtgärd för bevarande. En viktig frågeställning inför spridningsverksamhet är om de svenska populationerna, som ju ligger på varsin sida 10

av Skåne, har olika ursprung och därför skiljer sig åt genetiskt. Finns det skillnader mellan populationerna bör de hållas rumsligt separerade och genetiskt olika lavmaterial användas vid artificiell spridning. Målsättning På uppdrag av Länsstyrelsen i Skåne län har en genetisk studie av D. canescens genomförts inom ramen för åtgärdsprogrammet för bevarande av arten. Den genetiska variationen hos de svenska D. canescens-populationerna i Trolle-Ljungby och Haga undersöktes och jämfördes med närliggande tyska och danska populationer i syfte att besvara följande frågeställningar: Finns det någon genetisk variation hos de svenska populationerna? Hur mycket skiljer sig de svenska populationerna från de utländska? Är det möjligt att spåra ursprunget till de svenska populationerna? I syfte att sätta resultaten i ett större sammanhang undersöktes även hur de svenska, danska och tyska populationerna genetiskt förhåller sig till Diploicia-representanter från andra delar av Europa. Projektet syftade vidare till att diskutera resultatens betydelse för arbetet med att långsiktigt bevara D. canescens i Sverige. Material och metoder Insamlat lavmaterial Lavmaterial, i form av hela bålar och bålfragment av skorpdagglav Diploicia canescens, insamlades vintern 2006 från de två svenska populationerna i Trolle- Ljungby och Haga, en dansk population på Bornholm samt två populationer i norra Tyskland, vid Sengwarden och Accum (Figur 1 och Tabell 1). Proverna samlades från skilda träd i de populationer där laven förekommer på träd och med några meters mellanrum där laven förekommer på sten eller mur. För att begränsa omfattningen av skadan som samlandet eventuellt åsamkar den hotade arten togs proverna från träd som var sjuka och skulle avverkas eller träd med rikliga förekomster. Även material av D. canescens från Lanzarote (Kanarieöarna) samlades in. Figur 1. Karta över södra Sverige, Danmark och norra Tyskland och de fem populationerna av skorpdagglav Diploicia canescens från vilka prover insamlades för att ingå i studien av den genetiska variationen. A = Haga, Sverige. B = Trolle-Ljungby, Sverige. C = Bornholm, Danmark. D = Sengwarden, Tyskland. E = Accum, Tyskland. 11

Tabell 1. De fem populationerna av skorpdagglav Diploicia canescens, från vilka prover insamlades för att ingå i studien av den genetiska variationen, antal prover (n) och substrat. Bokstäverna A E syftar till desamma i Figur 1. Population n Substrat A. Haga, Sverige 2 Bark B. Trolle-Ljungby, Sverige 7 Bark C. Bornholm, Danmark 7 Sten D. Sengwarden, Tyskland 6 Bark, sten, tegelsten E. Accum, Tyskland 1 Bark DNA-amplifiering och sekvensering Från det färska lavmaterialet valdes ett vitalt bålfragment ut per prov för att användas vid DNA-amplifiering och rengjordes från synliga missfärgningar och kontaminanter, i form av till exempel parasiter, alger och andra lavar. Amplifieringen utfördes med PCR (Polymerase Chain Reaction) utan föregående DNA-extraktion, s.k. direkt- PCR (Arup 2006b). Två genetiska markörer i nukleärt ribosomalt DNA användes; hela ITS-regionen (Internal Transcribed Spacer), ca 500 baspar långt inklusive 5.8Sgenen, och ett ca 350 baspar långt fragment av IGS-regionen (Intergenic Spacer). För provet från Lanzarote användes endast ITS-regionen. Vid amplifiering av ITSregionen användes den svampspecifika primern ITS1F (Gardes & Bruns 1993) i kombination med primern ITS4 (White m.fl. 1990). IGS-fragmentet amplifierades med hjälp av den svampspecifika primern IGSLL2F (Lindblom & Ekman 2006) i kombination med primern NS1R (Carbone & Kohn 1999). Till bålfragmenten sattes en PCR-mix bestående av 42 μl H 2 O, 5 μl 10x Taq Buffer Advanced (Eppendorf), 1 μl dntp-mix [10 mm], 0,25 μl Taq DNA Polymeras [5 U/μl] (Eppendorf) och 1 μl av vardera primer [10 μm]. Följande program användes i termocyklern: 94 C (3 min) och därefter 5 cykler med 94 C (30 s), 62 C (1 min 45 s) och 72 C (2 min). Sedan 33 cykler med 94 C (30 s), 56 C (45 s) och 72 C (2 min), följt av 72 C (10 min) och nerkylning till 4 C. Samtliga prover genomgick även en andra PCR-amplifiering i syfte öka mängden DNA. PCR-produkterna renades med E.Z.N.A. Cycle-Pure Kit (Omega Bio-Tek) enligt tillverkarens instruktioner. De renade DNA-fragmentens bägge komplementära strängar sekvenserades genom användning av BigDye Terminator v 1.1 Cycle Sequencing Kit (Applied Biosystems), vilket innehåller inmärkta baser, ovan nämnda primrar och följande program i termocyklern: 94 C (30 s), därefter 25 cykler med 95 C (30 s), 50 C (15 s) och 60 C (4 min) och slutligen nerkylning till 4 C. Sekvenserna analyserades med en ABI PRISM 3100 Genetic Analyzer. Dataanalys De komplementära DNA-strängarna jämfördes i Sequence Navigator 1.0 (Applied Biosystems) för att finna oklarheter i sekvenserna och rätta till dem. Sekvenserna passades in efter varandra och justerades för hand, s.k. alignment. 12

Haplotypnätverk, baserade på sekvenserna från D. canescens-populationerna i Sverige, Danmark och Tyskland (Tabell 1), konstruerades med hjälp av TCS 1.21 (Clement m.fl. 2000) med kriteriet 95 % sannolikhet för parsimoni enligt metod av Templeton m.fl. (1992). I analysen behandlades gaps i sekvenserna som en femte karaktär (utöver de fyra baserna). Separata analyser utfördes för ITS och IGS var för sig, samt för de båda tillsammans. I syfte att undersöka hur de svenska, danska och tyska D. canescens-populationerna genetiskt förhåller sig till Diploicia-representanter från andra delar av Europa genomfördes en maximal parsimoni-analys i PAUP 4.0b10 (Swofford 2002). Ett fylogenetiskt träd, baserat på ITS-sekvenser, konstruerades genom en heuristisk sökning efter det kortaste trädet och med kriteriet att gaps i sekvensen behandlades som en karaktär. I analysen användes sekvenser från de svenska, danska och tyska D. canescens-populationerna, D. canescens från Lanzarote samt sekvenser av D. canescens och D. subcanescens från Spanien, Italien och Teneriffa (Tabell 2), vilka erhölls från GenBank (www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank). Som utgrupp användes Diplotomma venustum, en art som är genetiskt närbesläktad med Diploicia enligt Molina m.fl. (2002). Tabell 2. I analysen av hur sekvenserna från de svenska, danska och tyska Diploicia canescens-populationerna (Tabell 1) genetiskt förhåller sig till Diploicia-representanter från övriga Europa inkluderades även dessa ITS-sekvenser. GenBank-nr anges för de sekvenser som erhölls därifrån. Art Lokal GenBank-nr Diploicia canescens Lanzarote (Kanarieöarna) D. canescens Teneriffa (Kanarieöarna) AF250793 D. canescens Spanien, Girona AF532168 D. canescens Spanien, Katalonien AF352321 D. canescens Italien, Livorno AJ421992 D. subcanescens Spanien, Katalonien AF352322 D. subcanescens Spanien, Girona AF532167 Diplotomma venustum Spanien, Katalonien AF352320 Resultat Haplotypnätverk Bland de sammanlagt 23 prover som sekvenserades och analyserades från Diploicia canescens-populationerna i Haga, Trolle-Ljungby, Bornholm och de tyska populationerna i Sengwarden och Accum kan sju olika haplotyper urskiljas (Figur 13

2c). Ser man till DNA-sekvenserna var för sig så återfinns i materialet fyra olika ITShaplotyper (Figur 2a) och fem olika IGS-haplotyper (Figur 2b). Haplotypnätverken för ITS respektive IGS ger information om i vilken sekvens eventuella genetiska skillnaderna ligger, men hädanefter när begreppet haplotyper används så syftar det på haplotypnätverket baserat på de båda sekvenserna tillsammans. Samtliga nio sekvenserade prover från de svenska populationerna i Trolle-Ljungby och Haga är identiska haplotyper. Bland de sju proverna från populationen på Bornholm återfinns tre olika haplotyper, varav en är identisk med den svenska varianten. Den skiljer sig för övrigt endast i en sekvenskaraktär från de två andra Bornholmshaplotyperna. I tyska Accum återfinns naturligtvis endast en haplotyp eftersom endast ett prov analyserades därifrån och den är identisk med en av Bornholmsvarianterna. Denna haplotyp förekommer däremot inte bland proverna från den närliggande tyska populationen i Sengwarden. Bland de sex sekvenserade proverna därifrån återfinns fyra olika haplotyper. I haplotypnätverken kan två klader urskiljas, vilka separeras av minst tio karaktärsskillnader i DNA-sekvenserna (sex i ITS och fyra i IGS). I den ena kladen ingår populationen vid Sengwarden och i den andra, populationerna vid Trolle- Ljungby, Haga, Bornholm och Accum. Fylogenetiskt träd Den fylogenetiska analysen av ITS-sekvenserna resulterade i ett kortaste träd (Figur 3). Analysen visar att de två Diploicia subcanescens som ingår i studien utgör en klad, men att D. canescens däremot grenar ut på flera ställen i trädet och alltså saknar stöd av molekylära data. De svenska, danska och tyska D. canescens-populationerna utgör dock en relativt sammanhållen klad tillsammans med en spansk och en italiensk D. canescens-representant. Den spanska sekvensen av D. canescens är identisk med samtliga sekvenser från populationerna i Trolle-Ljungby och Haga samt två sekvenser från Bornholm. Inom kladen bildar den tyska populationen i Sengwarden en separat grupp tillsammans med den genetiskt relativt lika italienska sekvensen av D. canescens. 14

Figur 2. Haplotypnätverk för skorpdagglav Diploicia canescens som visar förhållandet mellan de sekvenserade haplotyperna från populationerna i Trolle-Ljungby (n = 7), Haga (n = 2), Bornholm (n = 7) samt de tyska populationerna i Sengwarden (n = 6) och Accum (n = 1). Varje cirkel representerar en haplotyp och cirkelns area är proportionell mot antalet sekvenser (prover) av den haplotypen. I cirkeln kan det utläsas i vilken eller vilka populationer haplotypen förekommer och fördelningen mellan dem. Små svarta cirklar representerar haplotyper som inte återfinns bland de analyserade sekvenserna. En linje mellan haplotyperna representerar ett mutationssteg (karaktärsskillnad i DNA-sekvenserna). Nätverken baseras på a. ITS-sekvenser b. IGS-sekvenser c. ITS- och IGS-sekvenserna tillsammans. 15

Diskussion Genetisk variation Det finns ingen genetisk variation vare sig inom eller mellan de svenska Diploicia canescens-populationerna i Trolle-Ljungby och Haga, samtliga sekvenserade prover därifrån är identiska. De genetiskt diversa populationerna i Sengwarden och Bornholm uppvisar desto mer variation i de analyserade DNA-fragmenten. I populationen på Bornholm återfinns tre olika haplotyper bland de sju analyserade proverna. Populationen i Sengwarden, som är relativt genetiskt avvikande från övriga populationer i studien, har störst variation med fyra olika haplotyper bland de sex prover som analyserades. Det är också intressant att Accums enda haplotyp inte återfinns i Sengwarden, trots att avståndet dem emellan bara är några kilometer, men däremot återfinns på Bornholm som ju ligger betydligt mer avlägset. Bristen på genetisk variation som D. canescens uppvisar i Sverige är alltså inget som kännetecknar arten som helhet. Sannolikt har arten vandrat in i landet vid ett tillfälle och den obefintliga genetiska variationen är ett resultat av den foundereffekt som uppstår när en eller ett fåtal individ grundar en ny population. De svenska populationernas ursprung Ett syfte med studien var att undersöka om det är möjligt att spåra ursprunget till de svenska populationerna. Eftersom Haga och Trolle-Ljungby ligger på varsin sida av Skåne så det är inte osannolikt att populationerna har olika ursprung, men resultaten från studien visar att så inte är fallet. Vilket redan nämnts så saknar populationerna genetisk variation och har förmodligen samma ursprung. Alltför få närliggande populationer ingår i studien för att några säkra slutsatser ska kunna dras om ursprunget till den svenska D. canescens. Det kan dock konstateras att den tyska populationen i Sengwarden avviker relativt mycket genetiskt och således inte är ursprunget. Det kan också konstateras att den svenska haplotypen även förekommer på Bornholm och det finns D. canescens i Spanien som är identisk med den svenska varianten med avseende på ITS-regionen. Att den svenska haplotypen återfinns på Bornholm och i Spanien tyder för övrigt på att haplotypen är vida spridd och med all sannolikhet återfinns på flera håll i Europa. 16

Figur 3. Fylogenetiskt träd för skorpdagglav Diploicia canescens och D. subcanescens, baserat på parsimonianalys av ITS-sekvenser. Den genetiskt närbesläktade arten Diplotomma venustum används som utgrupp. Värdena ovan grenarna i trädet anger antalet förändringar (karaktärsskillnader i DNA-sekvenserna). 17

Släktet Diploicia ett taxonomiskt dilemma Resultatet från den fylogenetiska analysen, baserad på ITS-sekvenser från de svenska, danska och tyska D. canescens-populationerna och Diploicia-representanter från andra delar av Europa, tyder på att släktet är taxonomiskt outrett. De två D. subcanescens som ingår i studien utgör en monofyletisk grupp som stöds av molekylära data, även om den genetiska skillnaden dem emellan är relativt stor. Även D. canescens från Sverige, Danmark och Tyskland utgör en monofyletisk grupp tillsammans med en spansk och en italiensk D. canescens-representant. Övriga D. canescens återfinns däremot på spridda grenar i det fylogenetiska trädet och det är dessutom anmärkningsvärt stora genetiska skillnader dem emellan. Det saknas alltså stöd av molekylära data för D. canescens, som av allt att döma utgörs av mer än en art. Tillämpning och rekommendationer för bevarandearbetet Resultaten från studien är av betydelse för arbetet med att långsiktigt bevara D. canescens i Sverige. Arten är akut hotad och den viktigaste åtgärden för att bevarande är artificiell spridning till nya områden. Eftersom D. canescens inte uppvisar någon som helst genetisk variation i Sverige så finns det i genetiskt avseende bara en typ av lavmaterial att använda vid artificiell spridning. Detta tas lämpligen från populationen i Trolle-Ljungby, eftersom den är klart störst i dagsläget, och sprids till okoloniserade områden för att på så sätt etablera nya populationer. Eftersom det inte finns någon genetisk skillnad mellan populationerna så finns det heller ingen anledning att hålla dem rumsligt separerade. Tack Ett stort tack riktas till Ulf Arup som har bidragit med lavmaterial insamlat i Haga och ovärderlig handledning under arbetets gång. Tack även Uwe de Bruyn, René Spiegelberg Larsen och Gunilla Arneng som har samlat in lavmaterial från Tyskland, Bornholm respektive Lanzarote. 18

Referenser Arup, U. 2003. Floraväkterirapport: skorpdagglav en art på väg utför? Lavbulletinen 2003(2): 50 52. Arup, U. 2006a. Åtgärdsprogram för bevarande av skorpdagglav (Diploicia canescens). Rapport 5560. Naturvårdsverket. Arup, U. 2006b. A new taxonomy of the Caloplaca citrina group in the Nordic countries, except Iceland. Lichenologist 38(1): 1 20. Arup, U. & Ekman, S. 1997. Presentation av arterna. I Arup, U., Ekman, S., Kärnefelt, I. & Mattsson, J.-E. (red.). Skyddsvärda lavar i sydvästra Sverige: 146 158. SBF-förlaget, Lund. Carbone, I. & Kohn, L.M. 1999. A method for designing primer sets for speciation studies in filamentous ascomycetes. Mycologia 91(3): 553 556. Clement, M., Posada, D. & Crandall K.A. 2000. TCS: a computer program to estimate gene genealogies. Molecular Ecology 9(10): 1657 1659. Dobson, F.S. 2005. Lichens. An illustrated guide to the British and Irish species. The Richmond Publishing Co, Slough. Elix, J.A., Jenkins, G.A. & Lumbsch, H.T. 1988. Chemical variation in the lichens genus Diploicia (Ascomycotina). Mycotaxon 33: 457 466. Foucard, T. 2001. Svenska skorplavar och svampar som växer på dem. Interpublishing, Stockholm. Gardes, M. & Bruns, T.D. 1993. ITS primers with enhanced specificity for basidiomycetes application to the identification of mycorrhizae and rusts. Molecular Ecology 2(2): 113 118. Gärdenfors, U. (red.) 2005. Rödlistade arter i Sverige 2005. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. Kålås, J.A., Viken, Å. & Bakken, T. (red.) 2006. Norsk Rødliste 2006. Artsdatabanken, Trondheim. Lindblom, L. & Ekman, S. 2006. Genetic variation and population differentiation in the lichen-forming ascomycete Xanthoria parietina on the island Storforsna, central Norway. Molecular Ecology 15(6): 1545 1559. Litterski, B. 1992. Verbreitung einiger Flechtenarten in Europa. Herzogia 9(1 2): 149 166. Llimona, X., Werner, R.G., Lallemant, R. & Boissiere, J.C. 1976. A propos du Buellia subcanescens R.G. Werner espèce pimaire du Buellia canescens (Dicks.) D.N. Revue Bryologique et Lichenologique 42(1): 617 635. Matzer, M., Mayrhofer, H. & Rambold, G. 1997. Diploicia africana comb. nov. (lichenized Ascomycetes, Physciaceae), an endemic species from the Cape Province (South Africa). Nordic Journal of Botany 17(4): 433 438. Molina, M.C., Crespo, A., Blanco, O., Hladun, N. & Hawksworth, D.L. 2002. Molecular phylogeny and status of Diploicia and Diplotomma, with observations on Diploicia subcanescens and Diplotomma rivasmartinezii. Lichenologist 34(6): 509 519. Moberg, R. 2002. Diploicia. I Ahti, T., Jorgensen, P.M., Kristinsson, H., Moberg, R., Søchting, U., Thor, G. (red.). Nordic Lichen Flora. Vol. 2. Physciaceae: 25 26. TH-tryck AB, Uddevalla. 19

Santesson, R., Moberg, R., Nordin, A., Tønsberg, T. & Vitikainen, O. 2004. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Museum of Evolution, Uppsala University. Stoltze, M. & Pihl, S. (red.) 1998. Rødliste 1997 over planter og dyr i Danmark. Miljø- og Energiministeriet, Danmarks Miljøundersøgelser og Skov- og Naturstyrelsen. Swofford, D.L. 2002. PAUP*. Phylogenetic analysis using parsimony (* and other methods). Version 4.0b10. Sinauer Associates, Sunderland. Templeton, A.R., Crandall, K.A. & Sing, C.F. 1992. A cladistic analysis of phenotypic associations with haplotypes inferred from restriction endonuclease mapping and DNA sequence data. III. Cladogram estimation. Genetics 132(2): 619 633. Thor, G. & Arvidsson, L. (red.) 1999. Rödlistade lavar i Sverige. Artfakta. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. Türk, R. & Hafellner, J. 1999. Rote Liste gefährdeter Flechten (Lichenes) Österreichs. 2. Fassung. I Niklfeld, H. (red.). Rote Listen gefährdeter Pflanzen Österreichs. 2. Auflage. Grüne Reihe des Bundesministeriums für Umwelt, Jugend und Familie, Band 10: 187 228. Austria Medien Service, Graz. White, T.J., Bruns, T., Lee, S. & Taylor, J. 1990. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics. I Innis, M.A., Gelfand, D.H., Sninsky, J.J. & White, T.J. (red.). PCR Protocols: a guide to methods and applications: 315 322. Academic Press, San Diego. Wirth, V. 1995. Die Flechten Baden-Württembergs. Vol. 1. Eugen Ulmer, Stuttgart. Wirth, V., Schöller, H., Scholz, P., Ernst, G., Feuerer, T., Gnüchtel, A., Hauck, M., Jacobsen, P., John, V. & Litterski, B. 1996. Rote Liste der Flechten (Lichenes) der Bundesrepublik Deutschland. Schriftenreihe für Vegetationskunde 28: 307 366. 20

II. Skorpdagglavens (Diploicia canescens) status och ekologi i Sverige 21

Inledning Skorpdagglav (Diploicia canescens) Skorpdagglav (Diploicia canescens), den enda arten i släktet Diploicia som finns representerad i Sverige, är en gråvit skorplav som lever epifytiskt på barken av lövträd (Figur 1). Utanför landets gränser växer arten även på andra substrat, till exempel ved och sten (Wirth 1995, Dobson 2005). Skorpdagglavens rosettliknande, vitpruinösa bålar har fläcksoral och är upp till sex cm stora (Foucard 2001), men är ofta sammanväxande och bildar aggregat som täcker större ytor (Thor & Arvidsson 1999). Fertila exemplar har svarta apothecier, men sådana har aldrig påträffats i Sverige (Foucard 2001) och förekommer endast sällsynt utanför Norden (Moberg 2002). Figur 1. Den gråvita skorpdagglaven växer på barken av lövträd. Här med gulaktiga soral. Historisk utbredning Skorpdagglaven har varit känd i Sverige sedan år 1798, då Acharius rapporterade fynd av laven utan att ange varifrån (Almborn 1948). Skorpdagglaven är i nuläget endast känd från tre lokaler i Sverige, Haga utanför Arild på Kullaberg i nordvästra Skåne samt Trolle-Ljungby och Bäckaskog slott i östra Skåne (Figur 2). Av dessa har Haga varit känd längst och därifrån rapporterades år 1911 fynd av arten på en alm av Erichsen (Almborn 1948). År 1991 inventerades lavfloran på Kullaberg av Johansson (1992) som fann skorpdagglav på fem almar i Haga. Tolv år senare eftersöktes arten på lokalen av Arup (2003) som då fann den förekomma 22

på två almar och en lönn. I Trolle-Ljungby, en lokal som varit känd sedan 1943, fann man vid en inventering 1991 skorpdagglav på nitton almar, tre askar och en lind (Arup 2003). År 2005 återfanns arten på nio almar (inklusive en stubbe), sex askar och en lönn (Arup 2006). Vid Bäckaskog slott upptäcktes arten på en ek så sent som 1994 och har trots eftersökningar inte påträffats på fler träd sedan dess (Arup 2003). År 2005 var den sammanlagda bilden att arten förekom på nitton träd och en stubbe i Sverige (Arup 2006). Hotbild och bevarandeåtgärder Den svenska skorpdagglavspopulationens tillbakagång de senaste åren kan till stor del förklaras med att almsjukans framfart dödat åtskilliga värdträd (Arup 2003). Risken för att skorpdagglaven fortsätter att minska i Sverige är stor och arten är rödlistad som akut hotad (CR) av ArtDatabanken (Gärdenfors 2005). I dagsläget utgör avverkning av värdträden och almsjuka de främsta hoten mot artens överlevnad (Thor & Arvidsson 1999). Samtliga almar med laven löper stor risk att försvinna inom en snar framtid. Även värdträd av andra trädslag riskerar att drabbas av sjukdomar och det största potentiella hotet utgör förmodligen askskottsjuka, en dödlig svampsjukdom som relativt nyligen fått fäste i Sverige (Barklund 2006, Thomsen m.fl. 2007). På grund av den prekära situationen har Naturvårdsverket upprättat ett åtgärdsprogram för bevarande av skorpdagglav (Arup 2006), vilket innehåller förslag på åtgärder för att förbättra förutsättningarna för att den akut hotade arten ska fortleva på sikt. Målsättningen är att bevara skorpdagglaven på dess befintliga lokaler, men för att säkerställa artens framtida överlevnad är det även nödvändigt att den etableras på fler. Eftersom skorpdagglaven förefaller ha svårt att sprida sig på egen hand, åtminstone längre sträckor, så föreslås artificiell spridning till nya områden som främsta åtgärd för att på sikt nå gynnsam bevarandestatus. Figur 2. Skorpdagglav är endast känd från tre lokaler i Sverige, samtliga belägna i Skåne. 23

Målsättning Inom ramen för åtgärdsprogrammet för bevarande av skorpdagglav har en inventering av artens tre kända lokaler (Figur 2) genomförts på uppdrag av Länsstyrelsen i Skåne län. Målsättningen var att dokumentera samtliga förekomster av skorpdagglav för att på så sätt erhålla kunskap om den svenska populationens nuvarande storlek. Projektet syftade vidare till att diskutera populationens aktuella situation och hotbild, samt ge förslag till skötselåtgärder för att gynna och bevara skorpdagglaven och dess värdträd. I samband med inventeringen genomfördes även en studie av skorpdagglavens livsmiljöer och värdträd i syfte att öka kunskapen om artens ekologiska preferenser. Målet var att få insikt om vilka aspekter som bör tas i beaktande inför förestående artificiella spridning av skorpdagglav, samt möjliggöra urval av områden och träd som hyser goda förutsättningar för att arten ska trivas och därmed lämpliga att sprida den till. Material och metoder Inventering av skorpdagglavens kända lokaler, Haga, Bäckaskog slott och Trolle- Ljungby, genomfördes i juli och augusti 2006. De inventerade områdenas avgränsning finns markerade på ortofoto över respektive lokal (Figur 3, 4 och 5). Inom dessa eftersöktes laven på träd och stubbar, från basen av stammen och upp till två meters höjd. För respektive funnen förekomst av skorpdagglav registrerades substrat och förekomstens täckning på detta, d.v.s. den sammanlagda ytan av samtliga lavbålar. Vid lavförekomster med en yta mindre än 0,2 dm 2 uppmättes täckningen med en kvadratcentimeters noggrannhet med hjälp av millimeterpapper på plastfilm och vid större förekomster gjordes en grövre skattning av täckningen. Antalet exemplar räknades i de fall enskilda lavbålar var möjliga att urskilja. Endast lavbålar större än ca två mm, och som säkert kunde artbestämmas, räknades. Eventuella lavförekomster på över två meters höjd inkluderades inte vid bestämningen av täckning och antal exemplar då dessa svårligen observeras och därför inte kan artbestämmas, räknas eller storleksbedömas med tillförlitlighet. Om förekomster på över två meters höjd observerades så noterades dock detta. Samtliga substrat lägesbestämdes i form av koordinater i RT 90 (± max 10 m) och markerades på ortofoto med hjälp av en GPS-mottagarförsedd handdator. Skorpdagglavsförekomsterna på respektive substrat fotograferades i syfte att möjliggöra framtida uppföljning. För att underlätta återfinnande fotograferades små förekomster och enskilda lavbålar tillsammans med en tumstock som anger växtplatsens höjd över marken. Vid studien av skorpdagglavens ekologiska preferenser inkluderades samtliga värdträd, d.v.s. träd med förekomst av skorpdagglav, som stod att finna vid inventeringen av de tre lokalerna. Således ingick inte stubbar och andra substrat i studien. För respektive värdträd registrerades trädslag och biotop. Stamomkretsen mättes i brösthöjd (ca 130 cm ovan mark) med måttband, på flerstammade värdträd mättes grövsta stammen. Med hjälp av kompass bestämdes i vilket, eller vilka, väderstreck (åtta riktningar) på respektive värdträds stam som laven växte. Värdträdens barkstruktur bedömdes, med avseende på barksprickornas djup i brösthöjd på trädstammen, som slät (< 3 mm), fårad (3 10 mm) eller grovt fårad (> 24

10 mm). Beskuggningen av värdträdens stammar bedömdes i fyra klasser efter hur stor del av dagen (heldag under sommarhalvåret) trädstammens nedre två meter beskuggas av till exempel trädkrona, sly och byggnader (Tabell 1). Tabell 1. Kriterier som användes vid bedömning av stambeskuggningen på skorpdagglavens värdträd. Beskuggningen bedömdes på trädstammens nedre två meter. Stambeskuggning Helt solexponerad Solexponerad halvskuggad Halvskuggad Helskuggad Trädstam beskuggad < 20 % av dagen Trädstam beskuggad 20 50 % av dagen Trädstam beskuggad 50 80 % av dagen Trädstam beskuggad > 80 % av dagen Resultat och diskussion Aktuell status och hotsituation Inventeringen av skorpdagglavens tre kända lokaler i Skåne resulterade i fynd av arten på totalt 44 träd, en högstubbe och tre stubbar. Det betyder att arten förekommer på mer än dubbelt så många träd än som tidigare var känt. Laven registrerades täcka en sammanlagd yta på 9,2 m 2. Här följer en sammanställning av inventeringsresultatet för respektive lokal med förslag till skötselåtgärder för att bevara och gynna skorpdagglaven och dess värdträd. HAGA Inventeringen resulterade inte i några nya fynd av skorpdagglav i Haga. Tvärtom har populationen i området minskat då två av tre kända värdträd tagits ner efter att ha drabbats av almsjuka. På de kvarlämnade stubbarna återfinns dock mindre förekomster av skorpdagglav, vilka, tillsammans med den relativt rikliga förekomsten på en lönn, tycks utgöra Hagas hela population (Tabell 2). Skorpdagglavens framtid i området ser tämligen mörk ut då merparten av förekomsten på lönnen är i ovitalt skick och förekomsterna på de bägge almstubbarna kommer att försvinna i takt med att barken faller av. 25

Figur 3. Haga med inventerat område (streckad linje) och samtliga förekomster av skorpdagglav. Tabell 2. Samtliga förekomster av skorpdagglav i Haga med positioner i form av koordinater i RT 90. Respektive förekomsts substrat, täckning på detta och antal exemplar på stammens nedre två meter (- innebär att antal exemplar inte räknats p.g.a. att enskilda lavbålar inte gick att urskilja). Då skorpdagglav observerats förekomma på över två meters höjd anges det med x. Id Substrat Täckning Antal exemplar Förekomst över 2 m Koordinater RT 90 1 Almstubbe 0,3 dm² - 6243775 1299012 2 Almstubbe 4 cm² - 6243778 1299004 3 Lönn 4 dm² - 6243827 1299033 X Y Skötselförslag För att gynna skorpdagglaven bör dess livsmiljö hållas öppen. Lönnen, det enda kvarstående trädet med skorpdagglav i området, står relativt mörkt i ett skogsbryn (Figur 3). Kraftigt beskuggande element, i form av intillväxande buskskikt och trädets egna lågt sittande grenar, måste hållas efter för att trygga ljustillgången för laven på stammen. Hösten 2006 togs några av trädets grenar bort för att öka ljusinsläppet till stammen, vilket bör följas upp för att se om åtgärden var tillräcklig. Trädet får naturligtvis inte tas ner om arten ska fortleva i Haga och även gamla, grova träd i dess närhet bör tillåtas stå kvar för att möjliggöra spridning av arten i området. 26

BÄCKASKOG SLOTT Figur 4. Bäckaskog slott med inventerat område (streckad linje) och samtliga förekomster av skorpdagglav. Trots att skorpdagglaven eftersöktes på en mängd till synes lämpliga träd i omgivningarna kring Bäckaskog slott så gjordes inga nya fynd av arten. Slottsparkens hela population tycks bestå av ett enda litet exemplar på en ek (Tabell 3). Situationen är kritisk då detta exemplar riskerar att ta skada av alltför kraftig beskuggning av värdträdet. Tabell 3. Samtliga förekomster av skorpdagglav vid Bäckaskog slott med positioner i form av koordinater i RT 90. Respektive förekomsts substrat, täckning på detta och antal exemplar på stammens nedre två meter. Då skorpdagglav observerats förekomma på över två meters höjd anges det med x. Id Substrat Täckning Antal exemplar Förekomst över 2 m Koordinater RT 90 X Y 1 Ek 2 cm² 1 6218471 1408933 27

Skötselförslag Eken som hyser områdets enda skorpdagglavsindivid står i utkanten av en tidigare öppen, men numera slyigt igenvuxen, del av slottsparken (Figur 4). Den nuvarande beskuggningen gör att trädet far illa och barken har börjat släppa, vilket utgör ett akut hot mot parkens population av skorpdagglav. För att gynna laven bör eken frihuggas och området kring dess stam hållas fri från beskuggande växtlighet. En frihuggning kan med fördel utföras etappvis och bör åtminstone omfatta konkurrerande träd som når inom fyra meter från trädkronans yttre gräns. Eken får givetvis inte tas ner och om laven ska kunna spridas bör även grövre träd i dess närhet sparas. TROLLE-LJUNGBY Vid inventeringen i Trolle-Ljungby återfanns 14 av områdets sedan tidigare kända förekomster av skorpdagglav. Två förekomster har fullständigt eliminerats i samband med att deras värdträd, en alm och en ask, har avverkats. Inventeringen resulterade även i nya fynd av skorpdagglav på 29 träd och en högstubbe. Den aktuella bilden är därmed att arten förekommer på 42 träd, en högstubbe och en stubbe i området. Förekomsternas storlek varierar mellan allt ifrån ett enda centimeterstort exemplar till flera kvadratmeterstora ytor täckta av laven (Tabell 4). Merparten av populationen återfinns i alléerna och parken kring Trolle-Ljungby slott, men laven växer även på en lönn i allén vid Bengtsro gård, nästan en kilometer norr om slottet (Figur 5 och 6). Främsta anledningen till det stora antalet nya fynd av skorpdagglav i Trolle-Ljungby är inte att populationen har vuxit sig stark på kort tid, utan snarare att undersökningsområdet har Figur 5. Trolle-Ljungby med inventerat område (streckad linje). Område A och B (heldragna linjer) återfinns uppförstorade i Figur 6 respektive 7. 28

utvidgats i jämförelse med tidigare inventeringar. Förmodligen är dock några av fynden nyetableringar, vilket visar på att laven sprider sig i området. Den tenderar dessutom att sprida sig till flera olika trädslag. Sedan tidigare är det känt att arten förekommer på alm, ask och lönn i Trolle-Ljungby, men under inventeringen observerades den dessutom på avenbok, bok och robinia. Figur 6. Bengtsro (område A i Figur 5) med förekomst av skorpdagglav på ett träd. Trots att skorpdagglavs-populationen i Trolle-Ljungby har visat sig vara större än vad som tidigare var känt, och laven dessutom tenderar att sprida sig, är situationen fortfarande allvarlig. Almsjukan har bidragit till att ett flertal värdträd tagits ner och på senare tid har även askskottsjuka börjat sprida sig i området. Flera värdträd, både almar och askar, uppvisade sjukdomstecken vid tidpunkten för inventering och riskerar att försvinna inom en snar framtid. Ett tiotal av dem har markerats för avverkning och försvinner troligen redan vintern 2006 2007. Därutöver går även den rikliga förekomsten på en almstubbe förlorad inom kort då barken är på god väg att falla av. Skötselförslag Flertalet av skorpdagglavens värdträd i Trolle-Ljungby återfinns i slottspark och alléer (Figur 8), relativt öppna miljöer som så bör förbli för att gynna laven. På vissa håll i området krävs skötselåtgärder för att förhindra igenväxning och alltför kraftig beskuggning av värdträden. Det gäller framför allt träden utmed grusvägen väster om 29

slottet (markerade 29 44 i Figur 7), av vilka flertalet beskuggas mer eller mindre av sly och grenar från intillväxande träd och buskar. Beskuggningen av en del trädstammar är så pass omfattande att skorpdagglavsförekomsterna på dessa uppvisar tecken på vitalitetsnedsättning. Åtgärder bör vidtas för att öppna upp i området och frilägga värdträdens stammar från beskuggande element. Almsjuka och, än så länge i mindre omfattning, askskottsjuka har orsakat åtskilliga värdträds död och kommer med största sannolikhet även fortsättningsvis att angripa träden i Trolle-Ljungby. Flera värdträd är dessutom gamla och rötdrabbade. För skorpdagglaven är det naturligtvis bäst om träden får stå kvar så länge som möjligt, åtminstone tills barken faller av, eftersom även sjuka, rötade och döda träd kan hysa en vital lavpopulation. Måste värdträd av någon anledning ändå tas ner så kan en högstubbe eller stubbe med fördel lämnas kvar, under förutsättning att det finns lav kvar på basen av stammen. Även andra äldre och grova träd i området bör tillåtas stå kvar för att möjliggöra spridning av arten. För att säkerställa tillgången på lämpliga värdträd i framtiden bör avverkade värdträd ersättas med nya träd, förslagsvis Figur 7. Trolle-Ljungby slott (område B i Figur 5) med samtliga förekomster av skorpdagglav. lönn som, näst efter den sjukdomsdrabbade almen och asken, tycks vara det trädslag som skorpdagglaven föredrar mest. Figur 8. Flertalet av skorpdagglavens värdträd står i Trolle-Ljungby slottspark. Här en alm vid vallgraven. 30

Tabell 4. Samtliga förekomster av skorpdagglav i Trolle-Ljungby med positioner i form av koordinater i RT 90. Respektive förekomsts substrat, täckning på detta och antal exemplar på stammens nedre två meter (- innebär att antal exemplar inte räknats p.g.a. att enskilda lavbålar inte gick att urskilja). Då skorpdagglav observerats förekomma på över två meters höjd anges det med x. Id Substrat Täckning Antal exemplar Förekomst över 2 m Koordinater RT 90 X Y 1 Lönn 19 cm² 37 x 6212241 1410301 2 Ask 1 cm² 1 6211638 1410515 3 Ask 8 cm² 11 6211517 1410518 4 Robinia 5 cm² 8 6211458 1410443 5 Alm 0,1 m² - x 6211435 1410413 6 Hängask 0,4 dm² - 6211386 1410466 7 Ask 5 cm² 8 6211374 1410469 8 Ask 11 cm² 35 6211433 1410457 9 Ask 7 cm² 6 6211454 1410556 10 Avenbok 5 cm² 9 6211452 1410578 11 Alm 13 cm² 18 6211404 1410539 12 Alm 2 cm² 2 6211405 1410545 13 Alm 1 cm² 1 6211405 1410552 14 Alm 15 cm² 22 x 6211395 1410550 15 Alm 0,3 dm² 48 6211396 1410515 16 Alm 4 cm² 20 6211406 1410520 17 Ask 6 cm² 15 6211445 1410515 18 Almstubbe 6 dm² - 6211297 1410545 19 Ask 4 cm² 11 6211281 1410544 20 Lönn 1 cm² 1 6211268 1410543 21 Ask 2 cm² 3 6211213 1410514 22 Alm 6 dm² - x 6211249 1410470 23 Alm 1 cm² 1 6211266 1410554 24 Ask 2 dm² - x 6211291 1410555 25 Ask 0,2 m² - x 6211435 1410306 26 Avenbok 7 dm² - x 6211426 1410317 27 Ask 8 cm² 7 6211438 1410321 28 Alm 2 cm² 3 6211426 1410309 29 Ask 1 m² - 6211387 1410262 30 Alm 2 dm² - 6211379 1410265 31 Ask 0,3 m² - x 6211377 1410279 32 Ask 1,5 m² - x 6211371 1410268 33 Alm 3 dm² - 6211363 1410268 34 Alm 3 dm² - 6211356 1410270 35 Askhögstubbe 3 m² - x 6211325 1410281 36 Ask 0,2 m² - 6211318 1410281 37 Ask 2 m² - x 6211310 1410285 38 Alm 0,1 m² - 6211304 1410281 39 Lönn 0,3 m² - x 6211304 1410286 40 Ask 8 dm² - 6211292 1410288 41 Bok 0,6 dm² - x 6211292 1410299 42 Ask 5 dm² - x 6211237 1410313 43 Ask 0,5 dm² - 6211232 1410314 44 Lönn 1 cm² 5 6211202 1410322 31