TORRFLÄCKSJUKA I POTATIS, EN LITTERATURGENOMGÅNG

TORRFLÄCKSJUKA I POTATIS, EN LITTERATURGENOMGÅNG Sybil A. Herrera Foessel 1 1 SLU, Fältforskningsenheten, Box 44, 230 53 Alnarp Sammanfattning Torrfläcksjuka (Alternaria solani) som angriper potatisens bladverk och knölar anses vara en viktig sjukdom i många länder. I Sverige har sjukdomen uppmärksammats enbart på senare år. I följande litteraturgenomgång sammanfattas skadegörarens betydelse, biologi, epidemiologi och möjliga motåtgärder. Även A. alternata, en svamp som ger liknande symptom, beskrivs ingående. Introduktion Torrfläcksjuka (eng. early blight) orsakad av Alternaria solani Sorauer (syn. Macrosporium solani; A. porri f.sp. solani) ansågs tidigare obetydelsefull i Sveriges yrkesmässiga potatisodlingar. Bland annat på grund av att angrepp vanligen kom sent i säsongen och att svampen inte ansågs kunna göra sig gällande då bladmögelbekämpning också hade effekt mot torröta (Björling 1991; Linder, 1988). Precis som i många andra potatisproducerande länder anses svampens roll som skörde- och kvalitetsnedsättande faktor ha ökat i betydelse i Sverige. Följande rapport om torrfläcksjuka i potatis har som syfte att sammanfatta vad som publicerats om sjukdomen. Betydelse Alternaria solani förekommer där potatis (Solanum tuberosum L.) och andra värdväxter odlas, i både tempererade och tropiska områden (Agrios, 1997; Ellis & Gibson, 1975). Skördenedsättningar på grund av torrfläcksjuka har rapporterats i Afrika, Asien, Australien, Europa och Nord-, Central och Sydamerika (Pscheidt & Stevenson, 1986). I USA är torrfläcksjuka en viktig sjukdom i potatisodlingen. Den beräknade årligt genomsnittliga skördereduktionen på grund av svampen är i USA 3-7 % (James, 1981; Teng and Bissonnette, 1985). A. solani leder till skördeförluster i t ex Pennsylvania och Idaho om inte bekämpningsmedel används kontinuerligt (Christ, 1991, Douglas & Groskopp, 1974). I Israel är också torrfläcksjuka en viktig sjukdom som kan leda till 20-30 % skördereduktion (Rotem, 1994; Shtienberg et al., 1996). I Indien har upp till 50 % skördereduktion rapporterats (Bambawale & Bedi, 1982). I Sverige har dess ekonomiska betydelse inte undersökts tillräckligt. A. solani angriper, liksom Phytophthora infestans, både blast och knölar. Den primära skadeverkan är att bladens åldrande påskyndas vilket leder till tidig nedvissning av blasten. Plantans förmåga att fotosyntetisera minskar, medan respirationen istället ökar Svampen kan dock även orsaka stora lagringsförluster vid infektion av knölarna (Pittman, 1929; Van der Waals, 2002). Skadebild och förväxlingsrisker De första symptomen av torrfläcksjuka uppträder på äldre blad, således på lägre bladnivåer. De första fläckarna är 1-2 mm, torra och papperslika. Fläckarna växer sedan i storlek och blir brunsvarta i färgen. Från att vara cirkulära eller ovala i formen blir fläckarna kantiga eftersom bladnerverna begränsar svampens tillväxt. Enskilda fläckar, som sällan blir större än 1 cm 2, kan sedan växa ihop med andra fläckar (Hammarlund, 1942; Hooker, 1990). Omväxlande upphöjda och nedsänkta koncentriska ringar bildas ofta vilket ger fläckarna ett utseende som kan liknas vid en måltavla. Omgärdande bladvävnad nedvissnar med tiden (Hooker, 1990). 31:1

Infektion av knölarna yttrar sig som mörka, nedsjunkna rötor, 2-3 cm stora, som inramas av en upphöjd yta som kan vara lilametallisk till färgen. Underliggande vävnad är brun, torr, läder eller korkaktig i texturen och har en skarp gräns mot frisk vävnad. Svampen tränger oftast inte mer än några få millimeter in i köttet (Hammarlund, 1942; Hooker, 1990). I avancerat stadium blir rötan blötaktig och får en gröngul färg (Hooker, 1990). Torrfläcksjukans bladfläckar kan förväxlas med gråmögel (Botrytis cinerea) eftersom båda svamparna kan ge fläckar med koncentriska ringar. Torrfläcksjuka kan dessutom förväxlas med abiotiska skador som t ex näringsbrister eller ozonskador. Det är därför viktigt att fläckarna undersöks och svampens typiska sporer bekräftas med hjälp av mikroskop. A. solani sporer kan förväxlas med andra alternariaarter. För korrekt identifiering bör isolering av svampen göras på lab. och symptom, sporer med mera jämföras med teckningar och bilder i bestämningslitteratur. Biologi A. solani beskrevs för första gången av Ellis och Martin år 1882. Alternariasvamparna tillhör ordningen Moniliales och klassen Fungi Imperfecti (Agricultural Research Service, 1978). Det sexuella stadiet är inte känt. A.solani anses ha en rad olika värdväxter, främst inom familjen Solanaceae. Svampen har även rapporterats kunna angripa växter inom familjen Brassicacea (Hooker, 1990). I tomatodlingar kan A. solani orsaka allvarliga skördeförluster (Rotem, 1965; Foolad et al., 2002). Bland ogräsen angrips nattskatta (Solanum nigrum) (Simmons, 2000). Fysiologisk specialisering, dvs. förekomst av olika raser inom arten, är inte känd idag (Martin & Thurston, 1989, Broggio & Ranucci, 1991). Enligt Weir et al. (1998), som har studerat A. solani med hjälp av DNA teknik, är den genetiska variationen mycket stor mellan A. solani som isolerats från potatis respektive tomat. Detta tyder enligt författaren på att det trots allt kan förekomma olika raser som angriper de olika värdväxterna. Enligt Simmons (2000) finns morfologiska skillnader som pekar på att A. solani som angriper potatis inte är samma art som angriper tomat, respektive aubergine. Författaren föreslår därför två nya artnamn för tomat respektive aubergine. Vidare undersökning behövs för att bekräfta detta påstående. Huruvida det är fler arter som kan orsaka torrfläcksjuka i potatis är osäkert. Alternaria alternata har i Brasilien bekräftats ge samma symptom som A. solani (Boiteux & Reifschneider, 1994). A. alternata beskrivs i en separat paragraf nedan. Enligt Simmons (2002) bör A. solani delas upp i två olika arter: A. solani och A. grandis. A grandis, vars namn författaren själv föreslår, har sporer som är 50-100 % större jämfört med A. solani sporer. A. solanis fullvuxna sporer eller konidier är 90-100 x 18-24 ηm i storlek. Antalet tvärgående septa är 10-11. En till två längsgående septa finns i 5-8 tvärgående segment. Konidierna har långa spröt (avsmalnande bakdel), vilka ibland är förgrenade. Till skillnad från A. alternata förekommer A. solani konidierna inte i kedjor (Ellis & Gibson, 1975). A. solani producerar både värdspecifika och icke-värdspecifika toxiner (Agrios, 1997; Handa et al., 1982). 31:2

Epidemiologi Alternaria solani övervintrar i jorden ned till 20 centimeters djup, på döda växtrester och i infekterade knölar (Hooker, 1990). Övervintringen som främst sker i form av sporer, konidier, utgör den primära infektionskällan på våren enligt Rands (1917). Enligt studier i tomatodlingar har A. solani förmåga att producera klamydosporer, dvs. långlivade tjockväggiga vilosporer (Basu, 1971; Patterson 1991). I vissa områden där konidier inte överlever på grund av kylan skulle klamydosporerna istället kunna utgöra den viktigaste primära infektionskällan på våren enligt Patterson (1991). Enligt Basu (1971) överlever klamydosporer jord -och- lufttemperaturer på 3.3 C respektive 31,1 C. Klamydosporernas betydelse i svenska potatisodlingar har inte undersökts. För sporgroning behöver svampen fritt vatten (Rotem, 1965). Nederbörd, bevattning med sprinkler eller daggbildning bidrar därför till en snabb uppförökning av svampen (Rowe, 1993; Douglas & Groskopp, 1974). Snabbast uppförökning sker vid omväxlande varmt och fuktigt väderlek (Hooker, 1990). Temperaturoptimum för sporbildning är 19-23 C (Hooker, 1990). A. solani trivs dock i de flesta temperaturer och kan överleva extrema temperaturförhållanden. Svampen har s.k. termoxerofytiska egenskaper och har förmågan att tåla torra och heta perioder (Rotem, 1968). Dess mycel är mycket mer tolerant för värme och torka än sporerna. Den maximala temperaturen för överlevnad i torka har visat sig vara 88 C för mycelet och 58 C för sporer. Relativ fuktighet på 14-38% är optimum för svampens överlevnad i de flesta temperaturer. För sporbildning behöver svampen ljus (UV-A strålning). Enbart 12% lyckades sporulera utan närvaron av ljus enligt en studie med A solani i tomat (Vakalounakis, 1991). UV-B strålning påverkar istället svampen negativt genom att tillväxten och sporproduktionen hämmas (Fourtouni et al., 1998). Konidier sprids främst med hjälp av vindströmmar. Infektion sker genom värdväxtens epidermis, klyvöppningar eller via sår. Mekaniska skador på bladen gör att svampen har lättare att infektera plantan. I Israel har angrepp av torrfläcksjuka kopplats med mekaniska skador på blasten som uppstår efter sandstormars framfart (Rotem, 1965). A solani har enligt vissa studier svårare att infektera en planta som redan har angripits av potatisvirus X (Kalra et al., 1992). Infektion av knölar sker primärt genom skador som har uppstått under upptagning och hantering av skörden (Nnodu et al., 1982a). Risk för knölinfektion har visats vara störst direkt efter upptagning med reducerad risk ju lägre tiden går (Nnodu et al, 1982b). Ungt och aktivt tillväxande potatisblast är inte lika mottaglig för infektion av A.solani. De första fläckarna uppträder istället på äldre blad och därför på lägre bladnivåer där en snabb uppförökning av svampen sker (Burton, 1989; Johnson and Teng, 1990). Plantans fysiologiska ålder, dvs. mognadstillstånd, avgör till stor del om en potatisplanta är mottaglig för A. solani. Sinden et al., (1973) kunde visa att den ökande mottagligheten med åldern till stor del var sammankopplat med koncentrationen av glykoalkaloider i plantan. Koncentrationen av glykoalkaloider är högre i unga blad än i äldre blad och med plantans stigande ålder minskar koncentrationen av glykoalkaloider i samtliga blad. 31:3

Eftersom svampen är en nekrotrof leder nedsatt fotosyntetisk aktivitet till ökad sporulering. Sporproduktionen är som störst i nekrotiska blad, dvs. i avdöda blad, och består under en lång period efter att blasten har dött (Bashi & Rotem, 1975). Motåtgärder Resistenta sorter Resistens mot A. solani är i de flesta fall associerat med plantans mognadsegenskaper. Sent mognande sorter är mer resistenta, medan tidigt mognande sorter är mer mottagliga för angrepp (Douglas & Pavek, 1972, Johanson & Thurston, 1990). I en undersökning med sena, medelsena, och tidiga sorter upptäcktes skillnader med avseende på svampens inkubationsperiod, fläckarnas expansionshastighet och mängden sporproduktion. Skillnader i inkubationsperiod och i fläckarnas expansionshastighet visade bli mindre tydliga ju äldre plantorna blev. Däremot var sporproduktion inte associerad med sortens mognadstillstånd (Pelletier & Fry, 1989). Boiteux et al (1995) identifierade ett antal medeltidiga genotyper (sorter) som är relativt resistenta mot Alternaria solani och rekommenderade dessa för användning i förädlingsprogram (Boiteux et al., 1995). Helt resistenta eller immuna sorter mot torrfläcksjuka är inte kända idag (Hooker, 1990). Odlingstekniska åtgärder Eftersom tidigt mognande sorter är mer mottagliga för torrfläcksjuka än sena sorter ska man vara försiktig med att odla tidiga och sena sorter i närliggande fält. Den tidiga sorten skulle kunna fungera som en infektionskälla där tidig uppförökning kan ske (Bennett, M. 2000a). Tillgången av växtnäring kan påverka svampen. Ökad tillförsel av fosfor men framför allt kväve har i de flera försök lett till reducerade angrepp av A. solani (Soltanpur & Harrison, 1974, MacKenzie, 1981, Rosen & Miller, 2001). Orsaken kan vara att ökad kvävetillförsel leder till ökad vigör och försenar mognaden (MacKenzie, 1981). En positiv interaktion mellan fungicibehandlingar och ökad kvävegödsling har också dokumenterats i flera studier (Rosen & Miller, 2001; Soltanpur & Harrison, 1974). Plöjning av infekterade växtdelar har enligt Basu (1971) ingen reducerande effekt på mängden primärt inokulum i fältet. Enligt Skeen et al. (1988) leder ändå reducerad jordbearbetning till minskade angrepp. Växtföljden kan påverka mängden överlevande sporer i marken. När potatis eller en annan värdväxt odlas som förfrukt kan uppförökning av A. solani ske tidigare i växtsäsongen och angreppen kan därmed bli kraftigare (Weisz et al., 1994; Shtienberg & Fry, 1990). Insekter, som till exempel koloradoskalbaggen, kan sprida alternariasporer mellan odlingar enligt en amerikansk undersökning (Weisz et al., 1994). Isolering av potatisfält leder till mindre och senare angrepp. Odling av vete runt potatisfält har visats ha en isolerande effekt. A. solani har ökat i betydelse i flera länder efter att man från ytbevattning har övergått till bevattning med sprinkler vilket skapar ett gynnsamt mikroklimat för svampen (Stevenson, 1994; Frank et al., 1979). 31:4

A. solani behöver som nämnts ovan ljus för sporbildning. Med hjälp av övertäckande UV-Aabsorberande vinylfilm kunde man reducera angreppen med 50 % i ett växthusförsök med tomat (Vakalounakis, 1991). Prognos och varning Ett antal prognosmodeller och metoder har utvecklats för att förutsäga tidpunkten för den kemiska behandlingen i potatis- och tomatodlingar. Syftet är att behovsanpassa bekämpningen och för att reducera antal behandlingar. Tidpunkten för en första behandling mot torrfläcksjuka hör samman med potatisens mognadstillstånd och de klimatologiska faktorerna i området (Douglas & Groskopp, 1974). Eftersom plantor i vegetativt utvecklingsstadium är relativt resistenta mot A. solani är en tidig behandling onödig även om väderförhållandena skulle vara optimala för svampen (Shtienberg et al., 1989). De metoder som har utvecklats och som här presenteras är alla områdesspecifika, dvs. de har visats sig effektiva i vissa områden medan de i andra områden inte kan rekommenderas. Nedan följer exempel på några av de metoder och modeller som rekommenderas. I Colorado gjordes fältförsök i början av 60-talet där bekämpning påbörjades under olika stadier av potatisplantans utveckling. Av resultaten föreslogs att första behandlingen skulle ske strax innan begynnande blomning (Henderson, 1962). Denna metod testades även i Pennsylvania och visade vara en effektiv indikator för när behandlingen kunde påbörjas (Christ & Maczuga, 1989) Sekundär sporspridning har visats överstämma med tidpunkten då de första fläckarna uppträder på de äldre bladen. Sporfällor med vaselintäckta skivor utvecklades i Colorado i mitten av 60-talet och visade kunna reducera antal behandlingar (Harrison et al., 1965a; Harrison et al., 1965b). Tekniken jämfördes med andra föreslagna metoder som tidig blomning eller inventering av bladfläckar och visade dig vara en pålitligare metod enligt författaren. Metoden rekommenderades för områden där andra alternariaarter som producerar liknande sporer inte förekommer. T ex A. porri som angriper lök skulle vara omöjlig att skilja från A.solani enligt Harrison et al, (1965b). En modell som beräknar daggrader utarbetades i Colorado på 80-talet för att förutsäga tidpunkten för sekundär sporspridning (Franc et al., 1988). Den baserades på ackumulerade daggrader som översteg tröskeln 7,2 grader. Enligt Franc et al., (1988) var risken för uppförökning av svampen liten under 7,2 grader. Vid jämförelse med andra prognosmetoder till exempel sporfällor visade sig denna metod vara bättre enligt Frank et al (1988). Modellen med daggrader tar inte hänsyn till plantans fysiologiska ålder och därför plantans förmåga att vara mottaglig. Dessutom räknas all temperatur ovan 7,2 grader utan att ta hänsyn till den relativa fuktigheten. Metoden rekommenderades därför för områden med stabila optimala väderförhållanden för svampen. Genom att beräkna för potatisen antal dagar av optimala tillväxtförhållanden, så kallade P-dagar, kan man förutsäga när kemiska behandlingen ska påbörja. Pscheidt & Stevenson (1986) kom fram till att 300 P-dagar indikerade när den första bekämpningen kunde ske i odlingar med relativt resistenta sorter. FAST är en prognosmodell som utvecklats för bekämpning av torrfläcksjuka i tomatodlingar och som mäter bland annat luft temperatur, relativa fuktigheten, 31:5

nederbörd och fuktighet i bestånd med hjälp av sensorer. Modellen har modifierats till att passa potatisodlingar (Pscheidt and Stevenson, 1986). North Dakota Agricultural Weather Network är en prognosmodell hjälper potatisodlare i North Dakota, USA, att förutsäga förekomsten av torrfläcksjuka och potatisbladmögel. Regelbundna mätningar görs av lufttemperatur, lufttemperatur, vindhastighet och vindriktning, lufttryck, marktemperatur, grödans vattenförbrukning och evapotranspiration-potential, solstrålning, temperaturoptimum för daggbildning (Bennett, 2000b). Plant-plus, en prognosmodell som används för bladmögelbekämpning, modifierades för att passa torrfläcksjuka i potatis. Modellens effektivitet att förutsäga behandlingstidpunkt har testats i Syd Afrika där sjukdomen kontinuerligt kräver kemisk bekämpning. Prognosmodellen baseras på klimatiska förhållanden (lufttemperatur, relativ fuktighet, vindhastighet och riktning, solstrålning och nederbördsmängd), tillfällig andel oskyddat blast samt svampens sjukdomscykel (Smith et al., 2001; Van der Waals, 2002). Kemisk bekämpning På grund av kostnaderna i samband med kemiska behandlingar och de effekter som bekämpningsmedel har på miljön bör antal behandlingar reduceras så mycket som möjligt. I flera undersökningar har kemiska behandlingar mot torrfläcksjuka dessutom inte givit någon merskörd alls trots att fungiciden har varit effektiv i reduceringen av angreppsförekomst (Harrison et al., 1965a; Easton & Nagle, 1985). Anledningen har ofta varit att sjukdomen kommit sent i säsongen och nedvissning egentligen har orsakats av andra faktorer. I fältförsöken ges inte alltid samstämmiga resultat, exempelvis varierar effekten av olika fungicider. Av de fungicider som har visats vara effektiva mot A. solani används vissa kontinuerligt i bladmögelbekämpningen. Exempel på kontaktverkande fungicider som vid bekämpningsförsök resulterat effektiva mot A. solani är: maneb, mankozeb (Acrobat, Ridomil MZ, Tatoo), klorothanolil (Bravo, Echo, Equus) captafol, iprodione, kopparoxiklorid, triphenyltin hydroxid och fluazinam (Harrison et al, 1965a; Abdel-Rahman, 1977; Preston & Kowor, Platt, 1983; 1994; Fontem & Aighewi, 1992; Stevenson, 1994; Platt & Reddin, 1996; Shtienberg, 2001). Systemiskt verkande bekämpningsmedel inom triazolgruppen, tebukonazol och difenokonazol, har i försök gett bättre resultat än de kontaktverkande (Shtienberg et al, 1996). I Israel har de systemiska fungiciderna enbart gett högre skörd jämfört med de kontaktverkande då sjukdomstrycket har varit mycket stort och enbart tidiga sorter har använts (Shtienberg & Blachinsky, 1996; Shtienberg et al, 1996). Azoxystrobin (Amistar), en första generationen strobuluriner, har i kombination med klorothanolil i försök gett merskörd (Stevenson et al., 1999). På många områden har sjukdomen blivit vanligare trots att bladmögelbekämpningen har ökat (Stevenson, 1994). Huruvida svampens känslighet för bekämpningsmedel mot bladmögel har förändrats med tiden skulle vara intressant att utreda. Integrerad bekämpning Vid integrerad bekämpning grundar man sig på vetskapen att effekterna av olika åtgärder är komplementära och additiva. Genotypisk resistens och åldersrelaterad resistens, förutom 31:6

fungiciden i fråga och dess effektivitet, avgör tidpunkten och antal behandlingar. Integrerad bekämpning har visat sig vara den mest kostnadseffektiva behandlingsmetoden i flera försök (Christ, 1988; Christ, 1990; Shtienberg, 2001). Simuleringsmodeller har utarbetats för att optimera och underlätta integreringen av olika åtgärder (Fry & Shtienberg, 1990). Åtgärder för att minska risken för knölangrepp Infektion av knölar sker primärt genom skador som har uppstått under upptagning och hantering av skörden (Nnodu et al., 1982b). Det är därför viktigt att försöka undvika skador så gott som möjligt (Secor & Gudmestad, 1999). Nnodu et al., (1982 a; 1982b) kunde visa att de rätta lagringsförhållandena effektivt reducerar risken för torröta orsakat av A. solani. Temperaturen under lagringstiden påverkar knölarnas självläkande förmåga och hindrar svampen att infektera och breda ut sig i knölvävnaden. Ju snabbare läkning av skadorna, desto mindre är infektionsrisken. Lagring vid 15,6 grader under 3 veckor, vilket ger tid för självläkning av skador, och därefter sänkning till normala lagringstemperaturer resulterar i färre och mindre rötor än vid konstant låga lagringstemperaturer. Upptag av knölarna bör inte ske för tidigt. Omogna knölar blir lättare infekterade av A. solani, medan mogna knölar med utvecklad skalbildning är mycket mer resistenta (Hooker, 1990). De åtgärder som leder till reducerat infektionstryck minskar riskerna för knölangrepp (Nnodu et al., 1982b). Kemisk behandling av blasten under växtsäsongen eller behandling av knölarna kan reducera förekomsten av rötor. Blastbesprutning med klorothanolil och mankozeb minskar risken för knölangrepp (Platt, 1994). Metalaxyl, en fungicid med systemisk verkan som används mot bladmögel, har egentligen inte någon fungitoxisk verkan på alternariaarter. Till trots har behandling med metalaxyl i försök ibland resulterat i reduktion av knölangrepp orsakade av A. solani och A. alternata (Platt, 1983; Platt, 1994). Kemisk behandling av knölar direkt efter upptagningen och innan lagringen med bland annat captan, natriumhypoklorit, klorindioxid, captafol och iprodione kan reducera knölangrepp då infektionstrycket inte är exceptionellt högt (Harrison & Franc, 1988). Alternaria alternata Alternaria alternata kan i potatis ge symptom som liknar A. solani (Hooker, 1990). I Brasilien rapporterades A. alternata vara orsaken till torrfläcksjuka. Bekräftelse gjordes genom Kochs postulat och två sorter, Achat och Bintje, utvecklade typiska fläckar. Två andra sorter, som tidigare visats resistenta mot A. solani resulterade också resistenta mot A. alternata. I centrala Italien orsakas torrfläcksjuka enbart av A. alternata enligt Broggio & Ranucci (1991). Författaren påstår vidare att A solani aldrig har påträffats i potatisodlingar lokaliserade i Centrala Italien. Enligt Rotem (1965) har man i Nogev i Israel funnit A. solani i 75-95% i typiska alternariafläckar och A. alternata i resterande 5-25% av bladfläckarna. Flera försök av återinfektion har dock misslyckats. 31:7

I Israel rapporterades i 1980-talet A. alternata orsaka en ny sjukdom som angriper potatis (Droby et al., 1984a). Symptomen skiljer sig från torrfläcksjuka genom att fläckarna istället är bruna och uppträder främst på undersidan av bladen. Förekomst av sjukdomen påverkas av sortval och sprinklerbevattning. Svampen visades också ge en ny slags torröta i knölarna (Droby et al., 1984b). Med hjälp av fungiciden iprodione som applicerades efter upptag kunde man reducera angreppen i knölarna (Droby et al., 1984b). Sporerna som A. alternata bildar skiljer sig morfologiskt från A solani sporer. A alternata är mindre i storlek, 10-43 x 5-14 ηm (20-63 x 9-18 ηm enligt Ellis & Gibson, 1975), och bildas i kedjor (Weir et al., 1998). De saknar dessutom den typiska spröt som karakteriserar A. solani sporer (Hooker, 1990). I ett försök där man undersökte hur sandstormar påverkar A. solani och A. alternata konstaterades att A. alternata enbart kunde penetrera plantan vid mekanisk skada. A. solani kunde däremot infektera plantan vid frånvaron av mekanisk skada även om effektiviteten var kraftigt nedsatt (Rotem, 1965). A. alternata har en större värdkrets än A. solani (Patil et al., 1981). A. alternata är en typisk saprofyt som inte bara förekommer i olika slags växter utan även i livsmedel, jord, och textiler (Ellis & Gibson, 1975). Det kan därför vara svårt att veta om A alternata verkligen är den primära orsaken till sjukdomen eller om den förekommer sekundärt. Slutord Även om det finns en hel del utländska undersökningar om torrfläcksjuka i potatis och i andra värdväxter finns det fortfarande flera aspekter som är oklara. Till exempel råder det tveksamheter om A. solanis egentliga värdväxter, om det är fler alternariaarter som infekterar potatis och om dessa arter i så fall orsakar liknande symptom. I Sverige har svampens epidemiologi inte undersökts. Svampens överlevnad under vinterhalvåret och klamydosporers potentiella roll som primär infektionskälla är exempel på vad som skulle vara intressant att undersöka. Vidare har Alternaria alternata eller andra alternariaarters roll som primära skadegörare i potatisodlingar inte studerats. En djupare studie och bekräftelse genom Kochs postulat (vilket inkluderar återinfektion) skulle behövas för att få svar på detta. I Sverige är torrfläcksjukans ekonomiska betydelse inte heller tillräckligt undersökt även om man på senare år har satt svampen i fokus i olika bekämpningsförsök. Hur stor skördereduktionen är i Sverige på grund av torrfläcksjuka och hur mycket svampen bidrar till nedvissning av blasten kräver fler studier. När kemisk bekämpning är befogat och när behandlingen ska påbörjas är fortfarande oklart. Svenska potatissorters resistent mot torrfläcksjuka skulle man också behöva undersöka. Om sjukdomen i Sverige har ökat i betydelse på grund av klimatförändringen och annorlunda bevattningssystem eller om de bekämpningsmedel som används mot bladmögel inte längre är effektiva mot Alternaria solani skulle vara intressant att utreda. Ytterligare kunskapsluckor finns när det gäller knölangrepp. Hur vanligt det är med rötor orsakade av Alternaria solani respektive A. alternata är inte tillräckligt utrett. Referenser Abdel-Rahman, M. 1977. Evaluation of the interaction between cultivars of potatoes, and different fungicides, and programs of application, on early blight control. Plant Disease Report 61:473-476. Agricultural Research Service. 1978. Market Diseases of Potato. Agricultural Handbook No 479. United States Department of Agriculture. USA. 31:8

Agrios, G. N. 1997. Plant pathology. Academic Press, fourth edition. 300-302 p. Bambawale, O.M. & Bedi, P.S. 1982. Epidemiology of early blight of potato in the Punjab. Indian Phytopathology 35:574-582. Bashi, E. & Rotem, J. 1975. Host an biotisb factors affecting sporulation of Stemphylium botryosum f.sp. lycopersici on tomatoes and of Alternaria porri f.sp. solani on potatoes. Phytoparasitica 3(1):27-38. Basu, P.K. 1971. Existence of chlamydospores of Alternaria porri f.sp. solani as overwintering propagules in soli. Phytopathology 61: 1347-1350. Bennett, M. 2000a. Disease control. Early blight becoming seasonally insensitive to fungicides. Potato Grower Magazine 29( 4): 30. Bennett, M. 2000b. Late blight concerns. Weather plays importans role. Potato Grower Magazine 29(5):26-27. Björling, K. 1991. I Kompendium i växtpatologi. Sjukdomar hos trädgårdsväxterna. Nilsson, L & Åhman, G. (eds.). SLU. Uppsala. Boiteux L. S., & Reifschneider F. J. B.1994. Potato early blight caused by aaria alternata in Brazil. Plant Disease 78(1):101. Boiteux, L. S., Reifschneider F. J. B., Fonseca, M. E. N. & Buso, J. A. 1995. Search for sources of early blight (Alternaria solani) field resistance not associated with vegetative late maturity in tetraploid potato germplasm. Euphytica 83 (1): 63-70. Broggio, M. & Ranucci, A. 1991. A comparison of two infection methods for potato early blight (Alternaria solani Sorauer). Advances in Horticultural Sciences 6 (1):18-22. Burton, W. G. 1989. The Potato. Third edition. Longman Scientific & Technical. Copublished with John Wiley & Sons, Inc., New York. 224-225, 539-540 p. Christ, B. J. 1988. Effect of fungicide spray schedules controlling early blight on three potato cultivars. Phytopathology 78: 860. Christ, B. J. 1990. Influence of potato cultivars on the effectiveness of fungicide control of early blight. American Potato Journal 67 (7):419-425. Christ, B. J. 1991. Effect of disease assessment method on ranking of potato cultivars for resistance to early blight. Plant Disease 75:353-356. Christ, B. J. & Maczuga, S. A. 1989. The effect of fungicide schedules and inoculum levels on early blight severity and yield of potato. Plant Disease 73:695-698. Douglas, D. R. & Groskopp, M. D. 1974. Control of early blight [Alternaria solani] in eastern and southcentral Idaho [Potatoes]. American Potato Journal 51 (11):361-368. Douglas, D. R. & Pavek, J. J. 1972. Screening for field resistance to early blight. [Alternaria solani]. American Potato Journal 49 (1):1-6. Droby, S., Dinoor, A., Prusky, D. & Barkai-Golan, R. 1984a. Pathogenicity of Alternaria alternata on potato in Israel. Phytopathology 74 (5):537-542. Droby, S., Prusky, D., Dinoor, A., & Barkai-Golan, R. 1984b. Alternaria alternata: A new pathogen on stored potatoes. Plant Disease 68 (2):160-161. Easton, G. D., & Nagle, M. E. 1985. Lack of economic benefits by fungicides applied through center-pivot irrigation systems for control of Alternaria solani on potato. Plant Disease 69:152-153. 31:9

Ellis, M. B. & Gibson, I. A. S. 1975. Alternaria solani. CMI descriptions of pathogenic fungi and bacteria. Commonwealth Mycological Institute, no. 475. Frank, J.A., Webb, R.E. & Douglas, D.R. 1979. Evaluation of several USDA potato clones for resistance to early blight. Plant Disease Reporter 63(5):392-394. Franc, G. D., Harrison, M. D. & Lahman, L. K. 1988. A simple day-degree model for initiating chemical control of potato early blight in Colorado. Plant Disease 72:851-854. Foolad, M.R., Zhang,, L.P., Khan, A.A., Nino-Liu, D. & Lin, G.Y. 2002. Identification for QTLs for early blight (Alternaria solani) resistance in tomato using back-cross populations of a Lycopersicon esculentum X L. hirsutum cross. Theoretical and Applied Genetics 104(6-7):945-958. Fontem, D. A. & Aighewi, B. 1992. Efficacy of fungicides on the progress of early blight and yield of potato in Cameroon [Alternaria solani]. Tropicultura (Belgium), 10 (1):15-19. Fourtouni, A., Manetas, Y., & Christias, C. 1998. Effects of UV-B radiation on growth, pigmentation, and spore production in the phytopathogenic fungus Alternaria solani. Canadian Journal of Botany 76:2093-2099. Fry, W. E. & Shtienberg, D. 1990. Integration of host resistance and fungicide to manage potato diseases. Canadian Journal of Plant Pathology. 12:111-116. Handa, K, Bressan, R. A., Park, M. & Hasegawa, P. M. 1982. Use of plant cell cultures to study production and phytotoxicity of Alternaria solani toxin(s). Physiological Plant Pathology 21:295-309. Harrison, M.D., Livingston C.H. & Oshima, N. 1965a. Control of potato early blight in Colorado.I. Fungicidal spray schedules in relation to the epidemiology of the disease. American Potato Journal 42:319-327. Harrison, M.D., Livingston C.H. & Oshima, N. 1965b. Control of potato early blight in Colorado.II. Spore traps as a guide for initiating applications of fungicides. American Potato Journal 42:333-340. Harrison, M.D. & Franc, G.D. 1988. Post-harvest chemical treatments for control of tuber infection by Alternaria solani. American Potato Journal 65:247-253. Hammarlund, C. 1942. Gram, E. & Weber, A (eds.) Växtsjukdomar, bärbuskar, grönsaks- och prydnadsväxter. Lindfors Bokförlag AB. Stockholm. Hendereson, W.J. 1962. Fungicides recommended for plant disease control in Colorado. Colorado State University Extension Service, Fort Collins, Colorado. Hooker, W.J. (ed.). 1990. Compendium of potato diseases. APS Press. The American Phytopathologycal Society. USA James, W.C 1981. Pimente, D. (ed.) Estimated loss of crops from plants pathogens. CRC press. In: Handbook of pest management in agriculture Vol 1, 79-93. Johanson, A. & Thurston, H. D. 1990. The effect of cultivar maturity on the resistance of potatoes to early blight caused by Alternaria solani. American Potato Journal. 67 (9):615-623. Johnson, K. B. & Teng, P. 1990. Coupling a disease progress model for early blight to a model of potato growth. Phytopathology 80:416-425. Kalra, A., Rishi, N., Grover, R.K. & Paulkhurana, S.M. 1992. Journal of Agricultural Science, Cambridge 119:185-190. Linder, J.1988. Faktablad om Växtskydd. Lantbruk 53 J. Bladfläcksvampar på potatis: Gråmögel, torrfläcksjuka och gulfläcksjuka. Sveriges Lantbruksuniversitet. Uppsala. MacKenzie, D. R. 1981. Association of potato early blight, nitrogen fertilizer rate, and potato yield. Plant Disease 65:575-577. 31:10

Martin, C. & Thurston, H.D. 1989. Factors affecting resistance to Alternaria solani and progress in early blight research at CIP. In: Fungal Diseases of the potato. Report of the planning conference on fungal diseases of the potato held at CIP, Lima, Peru, 21-25 Sep., 1987, 24:101-118. Nnodu, E.C., Harrison, M.D. & Parke, R.V. 1982a. The effect of temperature and relative humidity on wound healing and infection of potato tubers by Alternaria solani. American Potato Journal 59 (7):297-311. Nnodu, E.C., Harrison, M.D. & Workman, M. 1982b. The effect of storage environment on the infection of potato tubers by Alternaria solani. American Potato Journal 59(7):313-325. Patil, L. K., Wani, P. V. & Kale, K. D. 1981. Host range studies of Alternaria alternata (Fr.) Keissler and Alternaria solani (Ellis and Martin) Jones and Grout isolated from early blight of potato. National Academy Science Letter, 4 (1):9-11. Patterson, C. L. 1991. Importance of chlamydospores as primary inoculum for Alternaria solani, incitant of collar rot and early blight on tomato. Plant Disease 75 (3):274-278. Pelletier, J. R. & Fry, W. E. 1989. Characterization of resistance to early blight in three potato cultivars: Incubation period, lesion expansion rate, and spore production. Phytopathology 79:511-517. Pittman, H.A. 1929. Early blight or leaf spot and the Macrosporium storage disase of potatoes. West Australian Journal of Agriculture 4:544-558. Platt, H.W. 1983. Effects of metalaxyl, mancozeb, and chlorothanolil on blight, yield, and tuber rot of potato. Canadian Journal of Plant Pathology 5:38-42. Platt, H.W. 1994. Foliar application of fungicides affects occurrence of potato tuber rots caused by four foliar pathogens. Canadian Journal of Plant Pathology 16:341-346. Platt, H.W. & Reddin, R. 1996. Evaluation of fungicides for control of potato early blight (Alternaria solani). Annals of Applied Biology 128:16-17. Preston, S. R. & Kowor, A. 1991. Early blight (Alternaria solani) of potato in the highlands of Papua New Guinea. Tropical Pest Management 37 (2):109-112. Pscheidt, J.W. & Stevenson, W.R. 1986. Early blight of potato and tomato: A literature review. Wisconsin Agricultural Experiment Station. Bulletin R3376. 17 pp. Rands, R.D. 1917. Early blight of tomato and related plants. Wisconsin Agricultural Experimental Station Bulletin 42:1-48. Rosen, C.J. & Miller, J.S. 2001. Interactive effects of nitrogen fertility and fungicide program on early blight and potato yield. Hortscience 36(3):482-483. Rotem, J. 1965. Sand and dust storms as factors leading to Alternaria blight epidemics on potatoes and tomatoes. Agricultural Meteorology 2:281-288. Rotem, J. 1968. Thermoxerophytic properties of Alternaria porri f. sp. solani. Phytopathology 58:1284-1287. Rotem, J. 1994. The genus Alternaria. Biologi, Epidememiology and Pathogenicity. APS Press, St. Paul MN, USA. 326 pp. Rowe, R. C. 1993. Potato health management. APS Press. The American Phytopathological Society. 141-147 p. Secor, G. A. & Gudmestad, N. C. 1999. Managing fungal diseases of potato. Canadian Journal of Plant Pathology 21:213-221. Skeen, G., Leon, P., Puentes, C., Ravelo, R. & Romero, L. 1988. Incidence of Alternaria solani on the folial area of potato in two soil preparation systems. Agrotecnia de Cuba 20(1):103-108. 31:11

Shtienberg, D., Doster, M.A., Pelletier, J.R. & Fry, W.E. 1989. Use of simulation model to develop a low-risk strategy to suppress early and late blight in potato foliage. Phytopathology 79:59-595. Shtienberg, D. & Fry, W.E. 1990. Quatitative analysis of host resistance, fungicide and weather effects on potato early and late blight using computer simulation models. American Potato Journal 67:277-286. Shtienberg, D. & Blachinsky, D. 1996. Effects of growing season fungicide type on the development of Alternaria solani on potato yield. Plant Disease 80:994-998. Shtienberg, D., Blachinsky, D., Ben-Hador, G. & Dinoor, A. 1996. Effects of the growing season and fungicide type on Alternaria solani and on potato yield. Plant Disease 80:994-998. Shtienberg, D. 2001. Integrated management of early blight and late blight of potatoes in Israel. African Crop Science Journal 9(1):203-207. Sinden, S.L., Goth, R.W. & O Brien, M.J. 1973. Effect of potato alkaloids on the growth of Alternaria solani and thier possible role as resistance factors in potatoes. Phytopathology 63:303-307. Simmons, E.G. 2000. Alternaria themes and variations: Species on Solanaceae. Mycotaxon 75:1-115. Smith, J.E., Korsten, L., Denner, F.D.N. & Raatjes, P. 2001. Adapting a disease forecatig model (Plant-plus) for early blight of potatoes in South Africa. South African Journal of Science 97 (1-2):xi. Soltanpour, P.N. & Harrison, M.D. 1974. Interrealtions between nitrogen and phosporus fertilization and early blight control of potatoes. American Potato Journal 51:1-7. Stevenson, W.R. 1994. The potential impact of field-resistance to early blight on fungicide inputs. American Potato Journal 71(5):317-324. Stevenson, W.R., James, R.V., Rand, R.E. & Flak, L.A. 1999. Wisconsins field experience with azoxystrobin fungicide for control of early blight on potato. Phytopathology 89 (6):S75. Teng, P.S & Bissonnette, H.L. 1985. Potato yield losses due to early blight in Minnesota fields, 1981 and 1982. American Potato Journal 61(11):619-627. Vakalounakis, D.J. 1991. Control of early blight of greenhouse tomato caused by Alternaria solani, by inhibiting sporu with ultraviolet-absorbing vinyl film. Plant Disease 75(8):795-797. Van der Waas, J. 2002. Early blight of potato. http:/www.saspp.co.za/. 2002-10-22. Weir, L. Huff, D.R. & Christ, B.J. 1998. RAPD-PCR analysis of genetic variation among isolates of Alternaria solani and Alternaria alternata from potato and tomato. Mycologia 90(5):813-821. Weisz, R., Smilowitz, Z. & Christ, B. 1994. Distance, rotation and border crops affect Colorado potato beetle (Coleptera: Chrysomelidae) colonization and pop density and early blight (Alternaria solani) severity in rotated potato fields. Journal of Economic Entomology 87(3):723-729. 31:12