Förslag på nya lokaler för dammar till långbensgroda (Rana dalmatina, Bonaparte 1840) i Kalmar kommun. Dennis Hägg, 2011-06-19. 3hp projektarbete i kursen Våtmarker och rinnande vatten. Linnéuniversitetet, Kalmar VT2011. Kursansvarig lärare: Börje Ekstam, Linnéuniversitetet, Kalmar. Handledare: Anders Forsman, Linnéuniversitetet, Kalmar.
Innehåll Sammanfattning...3 Introduktion...3 Material och metoder...4 Långbensgrodans krav på miljön...5 Avstånd...5 Vägar...6 Skogsbestånd och närmiljö från dammen...6 Dammstorlek och utformning...7 Fisk och kräftor...8 Sammanfattning av hot mot långbensgroda...8 Förslag på lämpliga lokaler...8 Utvärdering av lokaler...11 Diskussion...11 Referenser...12
Sammanfattning Enligt en litteraturstudie på långbensgrodan är några av de främsta faktorerna för dess framgång följande: Lövskog och dammar i närheten av lövskog. Närhet till vatten där långbensgrodan förekommer. En damm som ligger skyddad från kalla vindar, solexponerat och håller kvar vatten hela sommaren. Vägar, barrskog och öppen åkermark fungerar troligtvis som spridningsbarriärer och gröna korridorer mellan lekvatten är viktiga för att underlätta spridning. Med detta som bakgrund, samt data från tidigare inventeringar, har två förslag på lokaler där nya dammar lämpligen kan grävas lagts fram. Det aktuella området är mellan Lindsdal och Rockneby i Kalmar kommun och utgör ett par av de nordligaste lokalerna i världen för långbensgrodan. Introduktion I egenskap av sekreterare för Smålands Herpetologiska Förening kontaktade jag i februari 2011 Thomas Johansson på Länsstyrelsen i Kalmar och efterfrågade förslag på genomförbara åtgärder för att förbättra situationen för långbensgroda i Småland. Målsättningen var att i framtiden kunna genomföra dessa åtgärder i föreningens namn. Ett förslag lades fram på att gräva en eller flera dammar inom de norra delarna av långbensgrodans utbredningsområde på fastlandet, detta för att kunna binda ihop befintliga lekplatser (Johansson, e-post). Denna studies syfte var att undersöka var en av dessa dammar bör anläggas, baserat på tidigare inventeringar (Artportalen) och litteraturstudier på långbensgrodans krav på livsmiljöer, samt att utvärdera hur man på bästa sätt utformar dammen för att gynna långbensgrodan. Långbensgrodan (Rana dalmatina, Bonaparte 1840) klassas som sårbar (VU) och utbredningsområdet är begränsat till de sydligaste delarna av Sverige, närmare bestämt östra Skåne, östra Blekinge, sydöstra Småland och Öland. Det totala antalet reproduktiva individer i Sverige har uppskattats till ca 9000 (ArtDatabanken). Ett grundligt utfört åtgärdsprogram för långbensgroda har tagits fram av Ingemar Ahlén (2007), där bl.a. tidigare studier på diverse hot mot långbensgrodan sammanfattas, precis som i denna studie. Mitt syfte var inte att göra om Ahléns arbete, ej heller kritisera det, utan snarare att ha det som grund men se på det med kritiska ögon och hitta ytterligare källor, i första hand empiriska studier, som antingen bekräftar eller dementerar slutsatserna som tagits i åtgärdsprogrammet.
Material och metoder En litteraturstudie har gjorts för att kunna identifiera vilka krav långbensgrodan ställer på miljön för dess reproduktion och överlevnad. Faktorer som riskerar att förhindra spridning och/eller överlevnad har tagits upp och utvärderats. Kartor från Artportalen med tidigare observationer efter inventeringar av långbensgroda har studerats. Sju av de nordligaste lokalerna där tidigare observationer gjorts valdes ut och de, samt områdena i närheten av dessa (se Figur 1), besöktes under tre dagar, 2011-04-12-2011-04-13 samt 2011-05-12. Gröna prickar i figuren är lokaler som återinventerats under denna studie och svartrandiga markeringar är en uppskattning av närområdet som besökts. Inventeringar vid dessa lokaler genomfördes genom att, i de fall det var möjligt, gå runt hela dammen och leta efter romklumpar, yngel och adulta grodor. Områdena kring dammarna observerades och anteckningar gällande skogsbestånd, vägar, vegetation och storlek på dammar togs, samt ritades för hand ner på en karta. Väderförhållandena under de två första dagarna var molnigt, tidvis regn och mellan 5-10 grader. Under det senaste besöket var det soligt och ca 20 grader varmt. Figur 1. De nordligaste observationerna på fastlandet i Sverige (röda + gröna prickar).
Långbensgrodans krav på miljön Avstånd Långbensgrodan har efter märkning visat sig kunna använda lekvatten upp mot 4km från märkningslokalen (Ahlén, 2007). I tidigare studier har man dock räknat på cirklar med radien 1-2km, där varje observation utgör mittpunkten, för att uppskatta metapopulationsstorlekar (Ahlén, 2007; Lydänge, 2009). En sådan uppskattning, med den mer optimistiska radien på 2km, har gjorts på det aktuella området och presenteras i Figur 2. Figur 2. Gulsvarta markeringar är området som täcks av varje observation som mittpunkt, med en radie av 2km. Enligt uppskattningen som presenteras i figur 2 finns i området två metapopulationer, en nordlig som främst representeras av observationer på Revsudden men sträcker sig västerut till de fyra lokaler som besökts under denna studie, samt en sydlig metapopulation som inte har kontakt med den nordliga enligt denna modell.
Hur pass rättvis denna bedömning av metapopulationer är går att diskutera, och de verkliga avstånden som grodorna sprider sig skiljer sig troligtvis mycket beroende på område. Som nämns i nästa rubrik Vägar kan de, och troligtvis andra spridningsbarriärer, påverka spridningen av genetiskt material under kortare avstånd än 2 km. Inventeringar i Blekinge (Lydänge, 2009) visar att sannolikheten för att ett vatten ska koloniseras ökar med närheten till vatten där långbensgrodan redan finns och fler vatten mellan de norra och södra metapopulationerna hade troligen varit gynnsamt även om ett genetiskt utbyte faktiskt kan ske i dagsläget. Vägar I en studie utförd i Kanada jämförde man påverkan av vägar och skogstäthet på bestånden av olika groddjursarter. Skillnaden mellan olika arter var stor och hos vissa påverkade vägarna mer än skogstätheten och tvärtom (Eigenbrod, Hecnar, & L Fahrig, 2008). Andra studier har visat att vissa arter inte påverkas negativt av vägar (D Amore, Hemingway, & Wasson, 2009). I dessa studier tittade man inte på långbensgroda, men de understryker vikten att inte dra för generella slutsatser mellan olika arter när det gäller faktorer som påverkar groddjur. En sammanställning av trafikdödade groddjur i Europa gjordes 2008, men datan som fanns att tillgå på långbensgroda (endast från Danmark) var inte tillräcklig för att kunna dra några säkra slutsatser om hur stor påverkan trafiken har på långbensgrodan (Elzanowski, Ciesiołkiewicz, Kaczor, Radwańska, & Urban, 2008). Hartel et al. (2009) hänvisar dock till en opublicerad studie där 1400 långbensgrodor blev överkörda längs en 83km lång väg under två veckors tid och Lesbarrères et al.s studie (2006) visade på minskad genetisk variation hos fyra populationer av långbensgroda som utsatts för spridningsbarriärer i form av vägar under endast 20 års tid. Detta talar för att vägar kan ha en stor negativ påverkan på långbensgrodans spridning och överlevnad. Förutom att trafiken dödar grodor som passerar vägarna och att vägar kan undvikas av migrerande grodor kan även ljudet från starkt trafikerade vägar göra att hanarnas spel blir svårare för honorna att uppfatta. Andra grodarter har dock visats kunna förändra spelet vid starkt trafikerade områden (Cunnington & Fahrig, 2010). Om även långbensgrodan är kapabel att förändra sitt spel vid trafikerade områden har till min kännedom inte undersökts, men det är tänkbart att trafiken inte påverkar dem i lika hög utsträckning som andra arter när det gäller just ljudet, då långbensgrodan, till skillnad från de flesta andra grodor, spelar under vattenytan (Ahlén et al., 1995). I detta fall är det främst väg E 22 som är starkt trafikerad, den ligger väster om det aktuella undersökningsområdet och behöver inte passeras för att spridning ska kunna ske mellan förslagen som presenteras här nedan. Däremot ligger denna väg mitt i den sydliga metapopulationen och det är möjligt att den påverkar spridningen inom denna metapopulation. Skogsbestånd och närmiljö från dammen Långbensgrodan återfinns oftast i lövskogar, kärr och sumpskog kring rinnande vatten och man ser den sällan på öppen mark som åkrar (Arnold & Burton, 1978; ArtDatabanken m.fl.). Ahlén (2007) menar att övergången från lövskog till planterad granskog, som sker på många håll i Sverige, är det enskilt största hotet mot långbensgrodan. Det finns sparsamt med empiriska studier som visar på hur stor negativ påverkan barrskogsområden har på långbensgrodan, Hartel et al. (2009) hänvisar till två studier
som behandlar vikten av lövskog och även typen av lövskog, men tyvärr har jag inte lyckats få tag på dessa studier. Hartel et al. (2009) hittade inget samband mellan varken romklumpar och åker-/gräsmark eller romklumpar och arean av öppet vatten i landskapet. De förklarar avsaknaden av de förväntade sambanden med att långbensgrodans levnadssätt varierar under året och att vikten av skogsmark är högre under sommaren (efter parningssäsongen), samt att översvämningar från rinnande vatten ökar arean av öppet vatten men är inte speciellt lämpliga för yngelutveckling och ökar därför inte romklumparna statistiskt sett. Däremot fanns ett positivt samband mellan avståndet från närmaste skog och romklumpar och "gröna korridorer", dvs. områden med mer vegetation, är viktiga för att långbensgrodan ska kunna sprida sig. Även Ponsero & Joly (1998) fann flest ägg från långbensgrodan inom 100 meter från närmaste skogsområde. Med tanke på att de aktuella lokalerna är de nordligaste förekomsterna av långbensgroda i världen, med undantag för ett antal lokaler på Öland, är det troligt att värmen är en mycket begränsande faktor. För att uppnå maximala temperaturer bör ett vatten ligga skyddat från kalla vindar men solexponerat (Ahlén, 2007). Dammstorlek och utformning Dammarna där långbensgrodan leker varierar i Sverige från 0.001 ha till 4,55 ha, med ett medianvärde på 0,27 ha (Ahlén, 2007). Var den väljer att lägga ägg varierar från år till år både mellan dammar (Ahlén, 2007) och inom samma dammar (Hartel, 2008), men generellt leker de i relativt små och grunda, permanenta vatten med ca 50% makrofyttäckning (Hartel et al. 2008; Ahlén, 2007; Bartón & Rafiński, 2006). Lydänges studie (2009) visar dock på ett positivt samband mellan storleken på vattnet och sannolikheten för att det ska koloniseras. Långbensgrodan har långsam yngelutveckling och det viktiga är därför att dammen inte torkar ut under sommaren, samtidigt som det måste vara varmt nog (vilket också är beroende av dammens storlek) för att ynglen ska utvecklas (Ahlén, 2007; Riis, 1991). I de djupaste delarna av en damm (upp till två meter) deponerar långbensgrodan inga ägg (Hartel, 2008) och normalt sett lägger de äggen på djup som är mindre än 50cm (Bartón & Rafiński, 2006; Ficetola et al., 2006). Beroende på temperatur och nederbörd kan dock den optimala dammstorleken/- utformningen variera mellan olika år och för att säkerställa att det alltid finns något vatten som är lämpligt bör dammar med olika storlek och djup finnas inom spridningsområdet för en population. På grund av variationerna i miljön mellan olika år finns därför inga exakta mått på storlek och djup att förlita sig till, något som visas tydligt i bl.a. Ficetola et al.s studie (2006), där vegetation och vattendjup under vissa år var avgörande faktorer för var grodorna la sina ägg och under andra år var dessa faktorer avsevärt mindre viktiga. Som tumregel kan man dock rikta in sig på mindre dammar med långgrunda stränder, dvs. relativt stora områden med <50cm djup och makrofyttäckning på ca 50%.
Fisk och kräftor Enligt Ahlén (2007) bör kräftor och fisk inte finnas i samma dammar som långbensgroda, då de kan äta bl.a. grodyngel. Långbensgrodan förekommer dock där det finns bl.a. groplöja (Leucaspius delineatus) och karp (Cyprinus carpio) (Hartel, 2008). I en annan studie med både rovfisk och annan fisk visade fisken ingen negativ påverkan på förekomsten av långbensgroda (Hartel et al., 2007). I en studie där man jämfört storspigg (Gasterosteus aculeatus ) och trollsländelarver (Aeshna cyanea ) tillsammans med långbensgrodors yngel visade sig trollsländelarverna vara värre predatorer än storspiggen (Teplitsky, Plenet, & Joly, 2004). Flera rovfiskarter som förekommer i Sverige, t.ex. gädda, har dock inte undersökts i dessa studier och man bör därför inte förringa risken som förekomsten av rovfisk utgör. Några empiriska studier på kräftors påverkan på långbensgroda har till min kännedom inte gjorts. För att förhindra förekomst av fisk och kräftor bör dammen anläggas utan inlopp. Sammanfattning av hot mot långbensgroda De hot och förslag som tagits fram i åtgärdsprogrammet (Ahlén, 2007) stämmer väl överens med den litteratur som undersökts i denna studie, de viktigaste faktorerna (utan inbördes ordning) som begränsar långbensgrodans spridning och överlevnad är följande: Lövskog och dammar i närheten av lövskog. Närhet till vatten där långbensgrodan förekommer. En damm som ligger skyddad från kalla vindar, solexponerat och håller kvar vatten hela sommaren. Vägar, barrskog och öppen åkermark fungerar troligtvis som spridningsbarriärer och gröna korridorer mellan lekvatten är viktiga. Förslag på lämpliga lokaler Två förslag på lokaler för nya dammar har lagts fram, en i det norra området och en i det södra. Båda förlsagen ligger inom en kilometer från närmaste tidigare kända lokal och fler vatten lär behövas för att kunna säkerställa spridning mellan de (till synes) två metapopulationerna. Förslagen får därför anses vara en början till att binda ihop de två områdena, där det ena förslaget innebär en början söderifrån och det andra norrifrån. Lokalerna har valts med ovanstående kriterier som grund och i båda fallen har de viktigaste faktorerna tillgodosetts.
Figur 3. Lokal 1 (märkt med en stjärna) representerar lokalen för förslag 1. I Figur 3 presenteras förslag 1 (Lokal 1), där den dominerande skogstypen har märkts ut - gran är i detta fall granplantage och löv innebär ädellöv, till skillnad från björk. Två mindre dammar/naturliga vattensamlingar har märkts ut, båda dessa torkar dock troligtvis ut under sommaren. Lokal 1 ligger i en liten sänka vid en grusväg i kanten av en åker. På andra sidan vägen finns ett mindre skogsområde där naturliga vattensamlingar (som troligen torkar ut under sommaren) fanns vid tiden för mitt besök. Lokalen är solbelyst under större delen av dygnet och från närmast liggande befintliga lokal finns en allé av lövträd som kan fungera som grön korridor. En mindre allé finns även norr om Lokal 1, som kan hjälpa till att skydda från kalla nordliga vindar. Grusvägen är i det närmaste otrafikerad.
Figur 4. Lokal 2 (märkt med en stjärna) representerar lokalen för förslag 2. Förslag 2 (Lokal 2) presenteras i Figur 4. Det på kartan utmärkta våtmarksområdet var vid besöket i det närmaste torrlagt men domineras av Phragmites sp., Typha sp. samt en del buskar och träd. Löv innebär ädellövskog och en damm där inga observationer av långbensgroda gjorts har markerats ut. Denna damm är utseende- och storleksmässigt identisk med dammen strax österut, där observationer gjorts. Lokal 2 ligger också vid kanten av en åkermark och en grön korridor söderut finns i form av en allé och ett dike med fuktigare och vegetationsrikare mark än åkern. Lokalen är solexponerad och ett visst vindskydd i form av vegetation finns på den norra sidan. För att spridning ska kunna ske mellan denna lokal och närmaste sydliga lokal krävs en passering av en mindre väg, detta är dessvärre ofrånkomligt men trafiken längs denna väg är mycket begränsad. Ett alternativ till lokal 2 skulle kunna vara väster om denna, i skogsområdet närmare väg E 22. Detta alternativ har dock inte kunnat undersökas närmare på grund av betande djur i området. Samtliga befintliga vatten i de besökta områdena är små, den största dammen som undersökts (längst NV) är uppskattningsvis 20*10 m stor och är därmed mindre än majoriteten av dammar som långbensgrodan leker i. Större dammar än så är därför att rekommendera, förslagsvis kan storleken på de nya dammarna riktas mot medianvärdet på befintliga dammar i Sverige, dvs. 0.27 ha. Utformningen
i övrigt diskuteras under rubriken Dammstorlek och utformning, och förslagsvis bör dammen vara förhållandevis grund där majoriteten av vattendjupet är <50cm men med ett eller flera djupare områden för att minimera risken att dammen torkar ur under varma år. Vegetationen är ett andra steg i dammanläggningen då det tar ett par år innan den kan etablera sig, hur den bäst underhålls beror på i vilken utsträckning den växer men betning kan vara ett bra alternativ. Viktigt är att följa upp vegetationsetableringen, både för att se så att det faktiskt växer men även för att undvika att dammen växer igen. För att påskynda användbarheten av dammen under de första åren kan t.ex. trädgrenar eller liknande sänkas ner i vattnet så att grodorna har något att fästa äggen på. Utvärdering av lokaler De båda förslagen kan anses relativt likvärdiga, både ligger inom ungefär samma avstånd från närmaste befintliga lekplats, både är solexponerade med ett visst vindskydd och smala gröna korridorer finns till båda lokalerna. Helt optimal är inget av förslagen, båda ligger i kanten av brukad åkermark och t.ex. en betad, öppen lövskog hade troligen varit att föredra. På grund av de stora områdena med åkermark har det tyvärr varit omöjligt att hitta den perfekta lokalen och båda förslagen är, enligt min bedömning, så bra alternativ som kan erbjudas. Jag kan inte se några direkta för- eller nackdelar oavsett vilken väg man väljer att gå söderifrån eller norrifrån för att binda ihop de två metapopulationerna. Diskussion Norr om Lokal 1 finns nu ett granplantage som av trädens storlek att döma är ca 5 år gammalt, ungefär lika länge sedan var det som senaste observationen av långbensgroda rapporterades i dammen som ligger i granplantaget (Artportalen). Dammen längst i NV där långbensgroda tidigare förekommit hade under mitt besök kraftigt humusfärgat vatten och med ett nära på obefintligt siktdjup var det omöjligt att se om några romklumpar lagts. Antagligen har vattnet inte sett ut så under tidigare år och min bedömning är att dammen är otjänlig för långbensgroda i nuvarande skick. Det södra området besöktes senare på våren och pga. det varma vädret i år var det väldigt torrt i marken. Det stora våtmarksområdet där långbensgrodan tidigare rapporterats, strax S om Surrebäcken, var vid mitt besök torrlagt med undantag för en vattensamling på ca 10*10 m. Överlag fanns större lövskogsområden och fuktigare mark med mer markvegetation i det södra området än i det norra, där åkermark och barrskog dominerade landskapet. Lokalförslagen har lagts fram med tidigare inventeringar som grund och förutsätter att dessa vatten fortfarande används som lekplatser för långbensgroda. Under mina besök i området påträffades dock varken vuxna grodor, romklumpar eller yngel. Inventeringarna som utfördes under denna studies gång bör inte tolkas som bevis på att långbensgrodan inte längre finns kvar i området, dels genomfördes de under en väldigt begränsad tid och dels var inte väderförutsättningarna optimala (bl.a. försämrar moln och regn sikten genom vattenspegeln) för att kunna dra några säkra slutsatser om avsaknad av romklumpar eller yngel i vattnen. Min åsikt är dock att man bör försäkra sig om att långbensgrodan faktiskt finns kvar innan man går vidare med en eventuell dammanläggning, framförallt i det norra området (kring Lokal 1) verkar miljön ha förändrats en del sedan de senaste observationerna.
Fler faktorer än vad som tagits upp här spelar in på förekomsten av långbensgroda. Ett omfattande och viktigt område som inte utvärderats är vattenkvaliteten. Båda förslagen som lagts fram ligger i kanten av åkermark och inför ett eventuellt grävande bör man ta hänsyn till faktorer som gödsling i närområdet. Jag har inga uppgifter om hur detta sköts i dagsläget. Diverse gifter i miljön kan vara negativt, för att veta om sådant förekommer i detta område krävs mätningar av olika ämnen och då jag inte haft möjlighet att utföra några sådana har detta utelämnats från studien (med förhoppning om att det inte förekommer). Vidare är underhåll av befintliga dammar av stor vikt för att bl.a. förhindra igenväxning. Viktigt att poängtera är också att förslagen som lagts fram ligger på privat mark och om man ska gå vidare med detta arbete bör i första hand ett samtal med markägarna upprättas. Referenser Ahlén, I. (2007). Åtgärdsprogram för bevarande av långbensgroda (Rana dalmatina). Naturvårdsverket. Ahlén I., Andrén C., Nilsson G. (1995). Sveriges grodor, ödlor och ormar. Författarna och Svenska Naturskyddsföreningen, Helsingborg. Arnold. E. N., Burton J. A. (1978). A Field Guide to the Reptiles and Amphibians of Brittain and Europe. Williams Collins Sons & Co. Glasgow. ArtDatabanken. http://snotra.artdata.slu.se/artfakta/speciesfact.aspx?taxonid=100117 2011-05-03 Artportalen. http://www.artportalen.se 2011-02-25-2011-05-30 Bartón, K., & Rafiński, J. (2006). CO-OCCURRENCE OF AGILE FROG ( RANA DALMATINA FITZ. IN BONAPARTE ) WITH COMMON FROG ( RANA TEMPORARIA L.) IN. Polish Journal Of Ecology, 151-157. Cunnington, G. M., & Fahrig, Lenore. (2010). Plasticity in the vocalizations of anurans in response to traffic noise. Acta Oecologica, 36(5), 463-470. D Amore, A., Hemingway, V., & Wasson, K. (2009). Do a threatened native amphibian and its invasive congener differ in response to human alteration of the landscape? Biological Invasions, 12(1), 145-154. Eigenbrod, F., Hecnar, S., & Fahrig, L. (2008). The relative effects of road traffic and forest cover on anuran populations. Biological Conservation, 141(1), 35-46. Elzanowski, A., Ciesiołkiewicz, J., Kaczor, M., Radwańska, J., & Urban, R. (2008). Amphibian road mortality in Europe: a meta-analysis with new data from Poland. European Journal of Wildlife Research, 55(1), 33-43. Ficetola, F., Valota M. & de Bernardi F. 2006. Temporal variability of spawning site selection in the frog Rana dalmatina: consequences for habitat management. Animal Biodiversity and Conservation 29.2. 157-163.
Hartel, T, Nemes, S, Cogalniceanu, D., Ollerer, K., Moga, C., Lesbarreres, D., et al. (2009). Pond and landscape determinants of Rana dalmatina population sizes in a Romanian rural landscape. Acta Oecologica, 35(1), 53-59. Hartel, Tibor. (2008). Long-term within pond variation of egg deposition sites in the agile frog, Rana dalmatina. Biologia, 63(3), 439-443. Hartel, Tibor, Nemes, Szilárd, Cogălniceanu, D., Öllerer, K., Schweiger, O., Moga, C.-I., et al. (2007). The effect of fish and aquatic habitat complexity on amphibians. Hydrobiologia, 583(1), 173-182. Johansson, Thomas. Naturvårdsenheten, Länsstyrelsen, Kalmar. (thomas.m.johansson@lansstyrelsen.se). (2011-02-25). Lesbarrères, D., Primmer, C. R., Lodé, T., Merilä, J., & Pe, O. (2006). The effects of 20 years of highway presence on the genetic structure of Rana The effects of 20 years of highway presence on the genetic structure of Rana dalmatina populations 1, 13(4), 531-538. Lydänge A. (2009). Långbensgroda i Blekinge Inventering 2007-2009. Länsstyrelsen Blekinge Län. Ponsero A, Joly P. 1998. Clutch size, egg survival and migration distance in the agile frog (Rana dalmatina) in a floodplain. Archiv fur hydrobiologie. 142:3, 343-352. Riis N. 1991 A field study of survival, growth, biomass and temperature dependence of Rana dalmatina and Rana temporaria larvae Amphibia-Reptilia, 12: 229 243. Teplitsky, C., Plenet, S., & Joly, P. (2011). Hierarchical Responses of Tadpoles to Multiple Predators PREDATORS HIERARCHICAL RESPONSES OF TADPOLES TO MULTIPLE. America, 85(10), 2888-2894.