Genetiska och ekologiska konsekvenser av fiskutsättningar

Genetiska och ekologiska konsekvenser av fiskutsättningar Torbjörn Järvi Erik Petersson Fiskeriverket Sötvattenslaboratoriet

Bakgrund Fältexperiment Resultat Problem

Tillväxt: Fisk av odlad härkomst växer fortare Aggressivitet: Vild fisk är aggressivare Antipredatorrespons:

0.20 0.19 0.18 0.17 b a ab a 10 9 8 7 6 5 b a a ab SS SW WS WW SS SW WS WW Heron dummy: reaction time (s) Time fleeing after heron attack (s) 4 SS SW WS WW Time freezing after heron attack (s) Hägerattrappen p< 0.024 p= 0.051 Brown trout 'hybrids' 240 220 200 180 160 140 120 a p= 0.111 ab ab b

0.25 0.20 0.15 0.10 0.05 0.00-0.05 Gäddattrappen p< 0.041 b 4.25 190 p= 0.205 4.00 180 a a a 3.75 3.50 3.25 3.00 SS SW WS WW SS SW WS WW Pike dummy: reaction distance (m) Time fleeing after pike attack (s) Time freezing after pike attack (s) 2.75 p= 0.436 170 160 150 140 130 ab ab a b SS SW WS WW Brown trout hybrids

Bakgrund: labbförsök Tillväxt: Fisk av odlad härkomst växer fortare Aggressivitet: Vild fisk är aggressivare Antipredatorrespons: Vild och odlad fisk skiljer sig åt Reproduktionsbeteende:

Reproduktionsbeteende Hanar: slåss och leker

Intercepten skiljer: t=2.07, p<0.049 ANCOVA: F 6,29 =2.89, p<0.022 Year: F 2,29 =0.49, ns Interaction: F 2,29 =0.22, ns Dom. index korrigerat för kroppsstorlek och ålder.

Tillväxt: Fisk av odlad härkomst växer fortare Aggressivitet: Vild fisk är aggressivare Antipredatorrespons: Vild och odlad fisk skiljer sig åt Reproduktionsbeteende: Vild fisk lyckas bättre

Experimentbäcken Laxön, Älvkarleby Längd: ca 120 m lång (inkl. fällor) Vattenflödet kan regleras (0-150 liter/s) Full kontrol av fisk som lämnar eller vill in i systemet

April 1998: 39 familjer 100 ö.p. rom från varje familj Efter sex månader: 451 kvar Efter 18 månader: 70 kvar

20 Number of parental crosses 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Number of offspring Antal överlevande ungar från 39 familjer efter 18 månader

N e (effektiva populationsstorleken) är maximerad Alla hanar har befruktat lika många romkorn Tätheten (antal lagda romkorn) ganska låg

Det slutgiltiga försöket är då att sätta ut kända vuxna individer och fånga och analysera avkomman. Under två år satte vi ut honor och hanar i försöksbäcken, Älvkarleby.

Fältexperiment i Älvkarleby Utfördes 2000-2002 12 öring av vilt ursprung (6 m, 6 f) och 12 av odlat ursprung (6 m, 6 f) sattes ut i experimentbäcken på hösten (oktober). Avkomman fångades och provtogs september året efter. Föräldraskapet fastställedes med hjälp av sju mikrosatelliter.

Number of eggs 18000 16000 14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000 0 0 2 4 6 8 10 12 Body weight before stripping (kg) Antal romkorn=1605.2764 + 1588.2154 vikt 0.5 ln(vikt) r 2 =0.6667, n=1237, p<0.002

1000 2001 1000 2002 Antal avkomma +1 100 10 1 100 10 1 Honor odlade Honor vilda Hanar odlade Hanar vilda Honor odlade Honor vilda Hanar odlade Hanar vilda Antalet avkommor för hanar och honor i försöksbäcken. Lägg märke till den stora spridningen. Skillnaden i reproduktiv framgång 2001, hanar: U=16.00, p=0.748; honor: U=13.00, p=0.423; 2002, hanar: U=4.00, p=0.025, honor: U=14.5, p=0.487 (Mann-Whitney U-test).

1000 2001 1000 2002 Antal avkomma +1 100 10 1 100 10 1 Honor odlade Honor vilda Hanar odlade Hanar vilda Honor odlade Honor vilda Hanar odlade Hanar vilda Om de båda åren slås ihop finns det ingen skillnad vare sig för hanar eller honor (Honor:?2=2.65, d.f.=4, P>0.05; Hanar:?2=7.95, d.f.=4, P>0.05; Fishers combined prob. test).

Vi fann inga tydliga skillnader i reproduktiv framgång mellan vild och odlad fisk i försöksbäcken, vilket var förväntat med tanke på nyligen utförda studier som visat att genflödet från den odlade till den vilda stammen i Dalälven är påtagligt.

Det är emellertid mycket viktigt att påpeka att vi inte kan utesluta negativa domestiseringseffekter eftersom den nuvarande försöksuppställningen saknar en rent vild kontrollgrupp som inte påverkats genetiskt av odlad fisk.

Ett intressant resultat var att variationen i reproduktiv framgång var så påtaglig. Denna variation påverkar den effektiva populationsstorleken (N e ) som beskriver en populations genetiska status med avseende på inavelsgrad samt förmåga att bibehålla genetisk variation.

I experimenten i försöksbäcken användes 24 lekfiskar varje år, och under ideala förhållanden skulle även N e vara 24. Våra beräkningar visar att under de observerade förhållandena med stor variation i reproduktiv framgång var N e endast 3.2 och 10.5 under första respektive andra året.

200 30 150 N ev 25 20 N ev, N ei 100 15 2 50 I N ei 10 5 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 0 100 N c Effekter på N e av stödutsättningar under en generation, där antalet lekfiskar som tas in på odlingen varierar mellan 0 och 100 i en population med en ursprunglig storlek av 100 individer. N ev speglar populationens förmåga att bibehålla genetisk variation, medan N ei speglar förmågan att motstå ökning i inavelsgrad. Populationsstorleken antas vara konstant om inga stödutsättningar görs. Antalet ungar per lekfisk är 5 gånger större i odlingen än i naturen. Familjeöverlevnaden är slumpmässig i odlingen, men följer i det vilda segmentet den fördelning som observerades första året i försöksbäcken.

Parallellt med försöken i experimentbäcken sattes romkorn ut i försöksälven (Lilla Kungsådran; invallad del av Kungsådran, Dalälven). Eftersom ingen lekfisk sattes ut Lilla Kungsådran, vet vi att den öring som finns där härstammar från utsättningarna. En del av rommen från dessa familjer hölls kvar, märktes (fenklippning) och sattes ut som 1-årig fisk. Via elfisken kunde vi sedan jämföra dessa två grupper.

April Årsklass år 0 1999 Ö.p. rom 20000 2000 Ö.p.rom 20000 April år 1 0+ 1134 Utsatt 0+ 4037 0+ 1130 Utsatt 0+ 3930 Oktober år 1 1+ 1058 1+ 798 1+ 997 1+ 718 April år 2 1+ 945 1+ 745 1+ 887 1+ 689 Maj år 2 Smolt 151 Smolt 309 Smolt 95 Smolt 264 Oktober år 2 2+ 977 2+ 475 2+ 251 2+ 366 Beräknade täthet av olika åldrar/stadier av öring utsatt antingen som ögonpunktad rom (Ö.p. rom) eller som nästan 1-åring (0+) fisk från odling. För båda årsklasserna är överlevnaden från 0+ (april år 1) till 1+ (oktober år 1) signifikant skild; vildfödd fisk har högre överlevnad.

6 4 2 0-2 -4-6 October 1999 2nd canonical axis 6 4 2 0-2 -4-6 6 4 2 0-2 -4-6 April 2000 October 2000 6 4 2 0-2 -4-6 April 2001-5 -4-3 -2-1 0 1 2 3 4 5 1st canonical axis Wild borne Hatchery - wild origin Hatchery - SR origin

Elfiske/Kategori(ursprung) Mahalnobis avst. F-värde Signifikansvärde Oktober 1999 Vildfödd Odlad (vild) 1.81 3.24 0.0001 Vildfödd Odlad (odlad) 2.73 2.96 0.0011 Odlad (vild) Odlad (odlad) 1.93 1.57 0.0871 April 2000 Vildfödd Odlad (vild) 1.32 1.42 0.1444 Vildfödd Odlad (odlad) 1.21 1.50 0.1117 Odlad (vild) Odlad (odlad) 0.96 1.46 0.7969 Oktober 2000 Vildfödd Odlad (vild) 2.02 3.03 0.0002 Vildfödd Odlad (odlad) 1.19 2.12 0.0119 Odlad (vild) Odlad (odlad) 1.05 1.09 0.3616 April 2001 Vildfödd Odlad (vild) 3.19 4.35 0.0001 Vildfödd Odlad (odlad) 3.31 4.69 0.0001 Odlad (vild) Odlad (odlad) 1.91 1.54 0.0969

Vild fisk Ecologisk gradient Odlad fisk Lab. experiment Naturlig miljö

Produktion av naturlik sättfisk

1. Modifiering av trågen. 2. Förändring av födan. 3. Antipredatorträning.

1. Modifiering av trågen. Jämfört med naturen är dagens tråg: För trånga. För enkla.

1. Modifiering av trågen. Experiment: Variera tätheten. Införa mer komplex miljö (habitat enrichment).

1. Modifiering av trågen. Experiment: Införa mer komplex miljö (habitat enrichment).

2. Förändring av födan. Förändra förhållandet protein-fett. Variera hur föda ges i tiden. Träning att äta naturlig föda.

2. Förändring av födan. Träning att äta naturlig föda. Fredrik Sundström, Gbg Univ. Ekologisk zoologi

Hur påverkas öringen av odingsmiljön? Födointag av ett okänt byte Närvaro av en annan individ

Föräldrar vilda Norumsån Norumsån Elfiske Båkab fiskodling Laholm Zoologiska inst

Fokalfisk Vild Odlad Odlad Vild Odlad Odlad Vild Vild Vild/Odlad ensam Odlad/Vild ensam H 2 O In H 2 O Ut

Konsumerade syrsor Antal 18 16 14 12 10 8 6 4 Odlad (ensam) Odlad (odlad) Odlad (vild) Vild (ensam) Vild (odlad) Vild (vild) 100 90 80 70 60 50 40 30 20 Procent 2 10 0 0 1 2 3 4 5 6 Omgång

Resultat konsumtion Vilda fiskar åt mer än odlade fiskar (Mann-Whitney U=1481, n=90, p<0.001) Vilda fiskar med sällskap åt mer än odlade (Dunn s multiple comparison test n=36, p<0.05) Ensamma vilda fiskar åt mer än odlade med en vild som sällskap (Dunn s multiple comparison test n=36, p<0.05)

Beräkning av effektivitet Effektivitet antal 1 _ bett Om syrsan inte konsumerats inom 3 min: Effektivitet = 0

Effektivitet födointag 1,0 Effektivitet 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 Odlad (ensam) Odlad (odlad) Odlad (vild) Vild (ensam) Vild (odlad) Vild (vild) 1 2 3 4 5 6 Försök

Resultat effektivitet Vilda fiskar var mer effektiva än odlade med sällskap i första försöket (Försök 1: Dunn s multiple comparison test n=36, p<0.05) Vilda fiskar var effektivare än odlade (Mann-Whitney U=177.5, n=86, p<0.001)

Slutsatser Vilda fiskar äter mer och snabbare och är mer effektiva än odlade fiskar. Alla fiskar äter mer och snabbare och blir effektivare med tiden Födointaget påverkas inte av närvaron av en annan fisk

Slutsatser Bristen på naturlig föda hos odlade fiskar ger sämre förmåga att hantera levande/okänd föda än hos vilda fiskar Inlärningen att hantera ett tidigare okänt byte går snabbt Inlärning sker oberoende av andra individer

3. Antipredatorträning. Fysisk närvaro - fritt. Fysisk närvaro - i bur. Bur + lukt.

3. Antipredatorträning. Fysisk närvaro - fritt. Odlad fisk(öring 0+) i strömakvariet med stor lax. Jämfördes med odlad fisk i mellantank. P ö

3. Antipredatorträning. Fysisk närvaro - fritt. P ö Preliminära resultat. Antipredatortränad fisk tillbringade initialt mer tid i gömslet.

Effekten av alla dessa manipulationer ska testas antingen på labb eller i fält, eller båda delarna.