ARBETSRAPPORT FRÅN SKOGFORSK NR 649 2007 Utvärdering av sydsvenska avkommeförsök med klibbal Lars-Göran Stener Uppsala Science Park, SE-751 83 UPPSALA, Sweden Ph. +46 18 18 85 00 Fax. +46 18 18 86 00 skogforsk@skogforsk.se http://www.skogforsk.se
Ämnesord: Genetik, klibbal, skogsträdsförädling, södra Sverige. SKOGFORSK Stiftelsen skogsbrukets forskningsinstitut arbetar för ett lönsamt, uthålligt mångbruk av skogen. Bakom Skogforsk står skogsföretagen, skogsägareföreningarna, stiften, gods, skogsmaskinföretagare, allmänningar m.fl. som betalar årliga intressentbidrag. Hela skogsbruket bidrar dessutom till finansieringen genom en avgift på virke som avverkas i Sverige. Verksamheten finansieras vidare av staten enligt särskilt avtal och av fonder som ger projektbundet stöd. FORSKNING OCH UTVECKLING Två forskningsområden: Skogsproduktion Virkesförsörjning UPPDRAG Vi utför i stor omfattning uppdrag åt skogsföretag, maskintillverkare och myndigheter. Det kan gälla utredningar eller anpassning av utarbetade metoder och rutiner. KUNSKAPSFÖRMEDLING För en effektiv spridning av resultaten används flera olika kanaler: personliga kontakter, webb och interaktiva verktyg, konferenser, media samt egen förlagsverksamhet med produktion av trycksaker och filmer. ISSN 1404-305X
Innehåll Sammanfattning...2 Bakgrund och syfte...2 Material och metod...4 Statistisk analys...6 Resultat och diskussion...7 Medelvärden och genetiska parametrar...7 Jämförelse av olika materialgrupper...10 Enskilda avelsvärden...13 Förflyttningseffekter...17 Slutsatser...18 Erkännanden...18 Referenser...18 Bilaga 1 Plusträd i fröplantage Ignaberga som testas i försök F1204...21 Bilaga 2 Plusträd som testas i försök F1301, F1302 och F1303...23 Bilaga 3 Plusträd som testas i försök F1342 och F1343...27 Bilaga 4 Mätarmaterial som ingår i respektive försök...29 Bilaga 5 Uppgifter om mödrarna till rödalfamiljerna...31 Bilaga 6 Uppgifter om fäderna till rödalfamiljerna...33 Bilaga 7 Relativa avelsvärden i försök F1204...35 Bilaga 8 Relativa avelsvärden för försök F1301, F1302 och F1303...37 Bilaga 9 Relativa avelsvärden för försök F1343...43 1
Sammanfattning Studien baseras på sex avkommeförsök i södra Sverige, där avkommor från friavblommande plusträd av klibbal (Alnus glutinosa) från södra Sverige (56 st.) och Litauen (83 st.) ingår. Försöken innehåller även olika jämförelsematerial, där främst de olika hybridalfamiljerna (Alnus rubra Alnus glutinosa) är av intresse. Resultaten avser mätningar av höjd, stamkvalitet (rakhet, grenighet) och överlevnad huvudsakligen gjorda vid 9 års totalålder. Resultaten indikerar att såväl tillväxt som stamkvalitetsegenskaper är relativt starkt genetiskt kontrollerade, att de har en stor genetisk variation och därmed finns en stor potential att förbättra skogsodlingsmaterialet av klibbal. Vidare pekar resultaten på att det inom det geografiska område som försöken representerar inte föreligger någon förflyttningseffekt, d.v.s. det finns ingen synbar effekt på tillväxt och överlevnad av att plusträden förflyttats från deras ursprungslokaler till testlokalerna, vare sig för latitud eller för longitud. Detta tillsammans med det svaga samspelet mellan genotyp miljö indikerar att klibbalen är plastisk och att åtminstone hela Götaland och kanske även sydligaste Svealand kan användas som en enda förädlings- och användningszon. Hybridal växer betydligt bättre än klibbal, åtminstone på mer normala skogsmarker, men den har sämre överlevnad och stamkvalitet. Det är dock stora skillnader mellan olika familjer, vilket skulle kunna utnyttjas för att ta fram ett odlingsmaterial med hybridal. Resultaten bygger dock på relativt unga försök och vi har för klibbal ingen kunskap om hur tillförlitliga sådana data är i jämförelse med äldre data. För att konfirmera dessa resultat bör nya mätningar göras när försöken blivit äldre. Bakgrund och syfte Klibbal (Alnus glutinosa) förekommer främst i Götaland och Svealand (Stener, 1998) och då främst på kärr- och sankmarker samt längs floder och sjöstränder (Frivold, 1994). Denna typ av våta marker är dock inget ovillkorligt krav för att den skall trivas. Kravet är tillgång på rörligt markvatten, vilket återfinns på en stor del av den svenska skogsmarken. Bäst tillväxt får klibbalen dock på djupa, mullrika jordar med rörligt grundvatten. Djupa torvmarker skall undvikas (Almgren, 1990). Tillväxter på upp till 9 m 3 sk/ha och år har uppskattats i Sydsverige under en 35-årig omloppstid (Elfving, 1986). Klibbalen är ett pionjärträd, d.v.s. den växer snabbt i ungdomen. Dess känslighet för frost varierar i litteraturen från att vara frostöm (Ljunger, 1959) till relativt frosttålig (Almgren, 1990). Den anses också vara mindre viltbegärlig än flertalet andra lövträd i Sverige och är dessutom en markförbättrare genom sin speciella förmåga att binda luftens kväve med upp till 160 kg/ha och år (Almgren, 1990). Klibbalen skadas jämförelsevis ofta av svampar, där grentorkan (Cryptospora suffosa) som främst drabbar yngre träd, är en av de mer allvarliga (Almgren, 1990). God skötsel och rätt proveniensval är viktigt för att hålla bestånden vitala. Under 1990-talet uppmärksammades längs floder i England en ny 2
skadegörare på klibbal. Den orsakades av algsvampen Phytophtora ssp. och symptomen var döda grenar i kronorna och gles bladsättning på lägre grenar. Samma skador har även påträffats i Danmark, Tyskland, Holland och Frankrike. År 1996 observerades skador utmed Säveån i Göteborg och på senare år utmed Rönne å i Skåne (Edlund, 2007). Alvirket används i första hand inom möbelindustrin, men emballage, energived och massaved är andra större användningsområden. Priset på almassaved är dock betydligt lägre än t.ex. för björk, eftersom massautbytet är lägre och den rödaktiga veden gör att massan måste blekas mer än för mer neutralfärgad ved. En kommande marknadspotential för klibbal kan vara som ersättning till sällsynt tropiskt virke. Intresset för alvirke har under en lång tid varit lågt i Sverige. Det finns dock i dag ett antal sågverk som sågar al (Johansson, 2003). Det är i första hand klibbal som efterfrågas, eftersom gråalen (Alnus incana) anses vara krokigare och ha större problem med växtvridenhet än klibbal. Tillgången på högkvalitativt, svenskt alvirke är i dag för liten i förhållande till behovet. De resurser som lagts på att genetiskt förbättra skogsodlingsmaterialet av al har varit små de senaste 30 åren. Dessförinnan utfördes en hel del förädlingsaktiviteter, inte minst gjordes korsningar mellan olika alarter (Ljunger, 1959, 1972). Fröplantagen i Ignaberga (FP-851), som numera även finns med samma klonsammansättning i Kolleberga, Skåne (FP-850), är ett praktiskt resultat från den genetiska forskningen under 1940-1960-talen. Det är i första hand frö från Ignaberga och Kolleberga som används vid uppodling av plantor till skogsbruket. Fröplantagerna innehåller 16 plusträd som valts ut i södra Sverige på basis av trädens tillväxt och kvalitet i förhållande till omgivande träd i bestånden, s.k. fenotypurval. Det finns i dag ytterligare en fröplantage med klibbal, belägen i Trolleholm, Skåne (FP-852). Den innehåller 29 plusträd, där Ignabergas samt ett antal nyutvalda plusträd ingår. I samband med att intresset för lövträd ökade under 1990-talet initierades ett projekt i samarbete med Litauen med syfte att genetiskt förbättra skogsodlingsmaterialet av klibbal i södra Sverige och i Litauen. Projektet finansierades bl.a. av Föreningen Skogsträdsförädling. I denna studie redovisas tidiga resultat från de alförsök som etablerades i Sverige under främst 1990-talet. Försöken utgörs huvudsakligen av avkommor från de 16 plusträden i fröplantagen Ignaberga, 40 nyutvalda plusträd i södra Sverige samt 83 litauiska plusträd. Huvudsyftet med studien är att ge rekommendationer för urval av material till nya fröplantager med klibbal. Ett annat syfte är att skaffa information om genetiska parametrar och korrelationer som är av betydelse för att prognostisera möjliga genetiska vinster. Sådan information saknas i dag för klibbal. Om intresset för al skulle öka framöver, har vi med denna studie även lagt grunden till en långsiktig skogsträdsförädling med klibbal. 3
Material och metod Studien baseras på sex avkommeförsök, där avkommor från friavblommande plusträd från södra Sverige och Litauen ingår. Försöken är uppdelade på tre olika försöksserier, där försök S21F9151204 ingår i serie 1, försök S21F9851301, -1302 och -1303 ingår i serie 2 samt S21F0051342 och -1343 ingår i serie 3 (tabell 1, figur 1). Inom varje försöksserie testas i princip samma material vilka beskrivs i bilaga 1 6. Fortsättningsvis kommer försöken att benämnas F1204, F1301, F1302, F1303, F1342 och F1343. Försök F1204 är ett avkommeförsök som planterades våren 1991, där de 16 plusträd som ingår i fröplantagen FP-851, Ignaberga i Skåne (latitud 56 06') testas. Försöket är utformat som ett randomiserat blockförsök med 8 block och 16 upprepningar per sort, d.v.s. med två individer per sort och block. Planteringsförbandet var 2 2 m. Försöksserie 2 (försök F1301 F1303) är avkommeförsök som planterades våren 1998, där de totalt 139 testade plusträden har ursprung från södra Sverige och Litauen. Samtliga 16 plusträd som ingår i F1204 finns även med här. Försöken är utformade som randomiserade blockförsök med 12 15 block, där varje sort representeras med en individ per block. Planteringsförbandet var 2 2 m. Försöksserie 3 (försök F1342 F1343) planterades våren 2000 och är ett kompletterande avkommeförsök till försöksserie 2. Totalt testas här 18 plusträd med ursprung från södra Sverige, varav tre även ingår i försöksserie 2. Försöken är utformade som randomiserade blockförsök med 15 block, där varje sort representeras med en individ per block. Planteringsförbandet var 2 2 m. Försöken innehåller även olika jämförelsematerial, s.k. mätare, vilket framgår av bilagorna 4 6, där främst de olika hybridalfamiljerna är av intresse. Hybridalen är i detta fall korsningar mellan amerikansk rödal (Alnus rubra, moder) och tetraploid klibbal (fader). Denna hybrid har i tidigare försök visat en stor tillväxtpotential (Ljunger, 1959, 1972), men har haft problem med frostskador. Av den anledningen gjordes nya korsningar, där rödalen hade ett mer nordligt ursprung än i de tidigare korsningarna (bilaga 5 och 6). Samtliga plantor utom mätarsorterna i F1204, Trolleholm, odlades på Skogforsks forskningsstation i Ekebo och planterades ut som ettåriga containerplantor. Mätarsorterna (Hörsholm och Ignaberga) i F1204 köptes från Kolleberga plantskola i form av tvååriga barrotsplantor. Alla försök mättes hösten 2005 utom F1243, som mättes hösten 2006. Dessutom mättes F1204 även hösten 1999. Samtliga levande träd vid respektive mättillfälle mättes med avseende på de egenskaper som redovisas i tabell 2. 4
Tabell 1. Beskrivning av försöken. Försöksnr Förkortn Lokal Län Lat Long Höh Plant Ägoslag Ståndortsvariabler m år Fuktigh Översiln Vegtyp H100 S21F9151204 F1204 Trolleholm M 55 56' 13 22' 95 1991 F.d. åkermark Frisk Saknas Brett Gräs G32 S21F9851301 F1301 Yxkullsund G 56 59' 14 05' 165 1998 Skogsmark Frisk Saknas Smalt Gräs G28 S21F9851302 F1302 Nora T 59 32' 14 56' 175 1998 Skogsmark Frisk Längre Smalt Gräs G29 S21F9851303 F1303 Brunsberg S 59 37' 13 02' 80 1998 Skogsmark Frisk Kortare Brett Gräs G28 S21F0051342 F1342 Hajom P 57 29' 12 33' 105 2000 Skogsmark Frisk Saknas Utan fältskikt G28 S21F0051343 F1343 Brunsberg S 59 37' 13 02' 80 2000 Skogsmark Frisk Kortare Brett Gräs G28 Figur 1. Försökens lokalisering. Tabell 2. Beskrivning av mätta och bedömda egenskaper. Egenskaperna avser mätningar och bedömningar vid olika totalåldrar. Vilka åldrar som avses framgår av rubriktexten eller av siffran inom parantes efter egenskapsnamnet i respektive tabell och bilaga. Egenskap Förkortning Beskrivning Höjd Hjd(x) Totalhöjd i dm vid x års totalålder. Diameter Dia(x) Brösthöjdsdiameter i mm vid x års totalålder. Rakhet Rak(x) Stamrakheten bedömdes vid x års totalålder ovan b.r.h. vanligen i 9 klasser (1=mycket krokig... 9=helt rak). I F1204 (ålder 10) användes dock enbart 5 klasser (1=mycket krokig 5=helt rak) Grenighet Gre(x) Grenigheten var en i fält sammanvägd bedömning vid x års totalålder av grengrovlek, grenvinkel och grenantal vanligen i 9 klasser (1=mycket dålig grenighet, d.v.s. många och grova grenar per löpmeter samt spetsig vinkel 9=fin grenighet, d.v.s. klena och få grenar per löpmeter samt rät vinkel). I F1204 (ålder 10) användes dock enbart 5 klasser (1=dålig grenighet 5=fin grenighet). Överlevnad Lev(x) Överlevnad vid x års totalålder registrerades i klasserna 0=död och 1=levande. 5
Statistisk analys Alla analyser baseras på individuella trädobservationer. Följande modell har använts för samtliga plusträdsavkommor: Y ijk = μ + b i + f j + e ijk, där Y ijk = Observation k i block i för familj j μ = Försöksmedelvärde b i = Block i, fix effekt f j = Familj (sort) j, slumpmässig effekt, N(0,σ 2 f ) e ijk = Slumpmässig felterm för observation ijk, med förväntat medelvärde 0 och varians σ 2, N(0,σ 2 e ) Varianserna σ f 2 and σ e 2 skattades för olika egenskaper enligt REML-metodik (Restricted Maximum Likelihood) via programmet ASREML (Gilmour m.fl., 1999). Genetiska parametrar tolkades som σ A 2 = 4σ f 2 och σ E 2 = σ e 2-3σ f 2, där σ A 2 = additiv varians och σ E 2 = miljövarians. Den individuella narrow sense heritabiliteten (h 2 ), skattades som h 2 = σ A 2 / (σ A 2 + σ E 2 ). Den additiva variationskoefficienten (CV A ) skattades som CV A = 100σ A / μ. Additiva korrelationer mellan egenskaper inom (r A ) och mellan (r GE ) försök skattades med REML-metodik via programmet ASREML (Gilmour m.fl., 1999). Den genetiska urvalsvinsten beräknades genom ΔG = i n,n CV A r ti, där ΔG är skattad genetisk vinst, i n,n är selektionsintensiteten som urvalet av n plusträd av totalt N testade plusträd är baserat på och r ti är den skattade relationen mellan sant och prognostiserat avelsvärde och beräknades som ((h 2 k) / (1+h 2 (k-1))) 0.5, där k är det harmoniska medeltalet av antalet upprepningar per testat plusträd. Värden på i n,n erhölls från Becker (1984). Avelsvärden för olika egenskaper skattades som BLUP-estimat (Best Linear Unbiased Predictors) via Proc Mixed, SAS (1997) där modellen ovan använts. Data för höjd och diameter var normalfördelade, till skillnad från rakhet, grenighet och överlevnad. Dessa tre egenskaper transformerades till normal score skala inom varje block före den statitiskt-genetiska analysen (Gianola & Norton, 1981). Avelsvärdena beräknades försöksvis, men vägdes också ihop inom respektive försöksserie med utnyttjande av genetiska parametrar skattade inom respektive försöksserie. De redovisade avelsvärdena (bilaga 7 9) är s.k. prediktorer och anger plusträdens förväntade avelsvärde när de används som föräldrar i korsningar eller vid fröproduktion. Avkommans förväntade genomsnitt erhålls som medelvärdet av föräldrarnas avelsvärden. Vid fri avblomning blir avkommans förväntade genetiska värde, medelvärdet av moderklonernas avelsvärde och ett skattat värde för de pollinerade klonerna. Avelsvärdena för höjd och diameter redovisas som relativtal (%) i förhållande till medelvärdet för samtliga värderade kloner (bilaga 7 9). Det genomsnittliga avelsvärdet för alla testade kloner i ett visst försök motsvaras av talet 100. Exempelvis anger det relativa värdet 110 att klonen ifråga har 10 % större diameter eller höjd än genomsnittet. De normal score transformerade egenskaperna återtransformerades till andel acceptabla träd vid en given medelandel, som var 70 % för rakhet och grenighet samt 90 % för överlevnad. Det innebär att för rakhet och grenighet redovisas avelsvärdena som 6
den andel träd hos avkomman som förväntas ha godtagbar kvalitet, under miljöförhållanden, där medelklonen förväntas ge 70 % bra kvalitet. Exempelvis förväntas 84 % av avkommorna till klon S21AL188 ha godtagbar rakhet, där medelvärdet för alla kloner ligger på 70 % (bilaga 7, rak (16)). Den är m.a.o. bättre än genomsnittet för egenskapen rakhet. För överlevnad redovisas avelsvärdena som den andel (%) avkommor som kan förväntas överleva under miljöförhållanden, där avkomman till medelklonen överlever till 90 %. Jämförelse av de testade plusträden, grupperade efter olika geografiskt ursprung och mätarmaterialet, gjordes via Proc GLM, (SAS, 1997) enligt samma modell som beskrivits ovan, med den skillnaden att f j = materialgrupp j, fix effekt. För att studera eventuella förflyttningseffekter, d.v.s. huruvida det fanns något mönster för tillväxt, kvalitet eller överlevnad i försöken F1301, F1302 och F1303 över plusträdens ursprungliga latitud eller longitud, genomfördes en stegvis regressionsanalys enligt följande modell: y = a + b 1 x 1 + b 2 x 1 2 + b 3 x 2 + b 4 x 2 2 + e, där y = BLUP-värden för respektive egenskap (se bilaga 8) a, b n = regressionskoefficienter x n = fix effekt av latitud (n=1) och longitud (n=2) för respektive plusträds växtplats e = slumpmässig felterm N(0,σ 2 e ) I den stegvisa regressionen användes signifikansnivån 0,05 för att de oberoende variablerna skulle vara kvar i modellen. Resultat och diskussion MEDELVÄRDEN OCH GENETISKA PARAMETRAR I tabell 3 redovisas medelvärden och genetiska parametrar för olika egenskaper. Överlevnaden i respektive försök var genomgående hög. Medelvärdet var 88 % med en variationsbredd från 81 % till 95 %. Den genomsnittliga höjdtillväxten har inte varit speciellt bra, utan har legat runt 4 5 dm per år. Egentligen är det inget av försöken där ståndorten kan betecknas som optimal för klibbal, d.v.s. mulloch näringsrik jord med gott om rörligt markvatten. Ståndorterna kan närmast beskrivas som bättre, normala skogsmarker. Den bättre tillväxten i F1204, Trolleholm (6 dm/år) är dock ett utslag av en näringsrikare mark och den sämre tillväxten i F1342, Hajom (3 dm/år) beror sannolikt på att vattentillgången är dålig. Heritabiliteten (h 2 ) för respektive egenskap varierade relativt kraftigt mellan försöken. De höga medelfelen till h 2 gör att det inte går att påvisa några statistiskt signifikanta skillnader, varken mellan olika försök eller mellan olika materialgrupper inom försök för respektive egenskap. Om vi koncentrerar oss på de större försöken (F1301 F1303, material=alla), där många sorter ingår, och därmed ger mer tillförlitliga skattningar, varierade h 2 för höjd, rakhet och grenighet mellan 0,18 och 0,42 med ett genomsnitt på 0,25 0,29 för respektive egenskap. För diametern var h 2 i genomsnitt 0,15 och för överlevnad 0,19. Med undantag för överlevnad, vars h 2 vanligen är mycket låga, ligger heritabiliteterna i stort sett på samma nivå som för många andra trädslag (gran, tall, björk) i södra Sverige 7
(Rosvall m.fl., 2001). Generellt sett indikerar detta att egenskaperna är genetiskt relativt starkt styrda, vilket är en av förutsättningarna för urvalsförädling. Den additiva variationskoefficienten (CV A ) är av stor betydelse vid utvärdering av hur olika egenskaper svarar på urval och den var 12 % resp. 15 % i genomsnitt för höjd respektive diameter. Det är också ungefär samma nivå som för andra trädslag i Sverige (Rosvall m.fl., 2001). Den genetiska vinsten vid olika urvalsintensitet framgår av figur 2. Vid en selektion av de 10 % genetiskt bästa plusträden med avseende på höjd respektive diameter är vinsten ca 18 % för var och en av egenskaperna, vilket också är i paritet med tidigare svenska skattningar (t.ex. Stener & Jansson, 2005). Additiva korrelationer (tabell 4, 5) skattades för de stora försöken (F1301 F1303) och var mellan höjd och diameter genomgående positiva och starka (tabell 4). Det innebär att plusträd med höga avelsvärden för höjd vanligen också har höga avelsvärden för diameter. Resultatet indikerar således, att för urval av de genetiskt bästa individerna med avseende på volymtillväxt, bör det vara tillräckligt att mäta enbart en av egenskaperna. Korrelationerna mellan tillväxt och stamkvalitet varierade kraftigt, men i de fall de var signifikanta var det fråga om positiva, men intermediära korrelationer. Det innebär att ett urval enbart på basis av tillväxt långt ifrån alltid leder till kloner med bra stamkvalitet. Ett genotyp miljösamspel indikerar att plusträdsklonerna ger olika resultat i olika miljöer. Sådana samspel försvårar testning och urval och reducerar dessutom den genetiska vinsten. Resultaten i denna studie visade på relativt svaga samspel, eftersom korrelationerna mellan samma egenskap i olika försök (r GE ) var generellt relativt höga (>0,60). Att en av korrelationerna var över maximala 1,00 beror på att värdet var osäkert skattat (högt medelfel). De höga r GE värdena indikerar att klibbalen är relativt plastisk, d.v.s. att enskilda kloner behåller sin rangordning relativt övriga kloner i olika miljöer. Liknande indikationer har även visats i en annan studie med klibbal (Pliura & Kundrotas, 2002). 30 25 Genetisk vinst, % 20 15 10 5 H D 0 1 20 40 60 80 100 Andel utvalda, % Figur 2. Genetisk vinst (%) när de X % bästa av totalt 125 plusträd selekteras på basis av höjd (H) respektive diameter (D). 8
Tabell 3. Medelvärden (Mv) och genetiska parametrar, heritabilitet (h 2 ), dess medelfel (s.e.) och additiv variationskoefficient (CVA), för olika egenskaper i respektive försök. Försök som ingår i samma försöksserie, d.v.s. med samma försöksupplägg och testmaterial, anges i kolumnen Serie. Antal avser antalet sorter, plantor respektive genomsnittliga antalet plantor per sort (=Upprepning). I försök F1301 F1303 görs redovisningen gruppvis på basis av plusträdens ursprungsland, d.v.s. alla, enbart svenska respektive enbart litauiska plusträd. Försöksnr Lokal Material Serie Total- Antal Lev Hjd Dia Rak Gre ålder Sort Plant Uppr Mv, % h 2 s.e. Mv, dm h 2 s.e. CV A, % Mv, mm h 2 s.e. CV A, % h 2 s.e. h 2 s.e. F1204 Trolleholm Alla 1 10 16 218 14 87 0,03 0,11 60 0,10 0,15 4,8 64 0,11 0,14 8,2 0,35 0,21 F1204 Trolleholm Alla 1 16 16 162 10 118 0,32 0,24 5,5 135 0,13 0,19 6,6 0,23 0,21 0,45 0,27 F1301 Yxkullsund Alla 2a 9 139 1715 12 86 0,03 0,04 37 0,20 0,06 14,6 31 0,13 0,05 19,0 0,22 0,06 0,17 0,06 F1301 Yxkullsund Sverige 2b 9 56 679 12 85 0,14 0,09 37 0,15 0,09 12,3 31 0,09 0,08 15,0 0,27 0,11 0,16 0,09 F1301 Yxkullsund Litauen 2c 9 83 1036 12 87 0,00 37 0,24 0,08 16,3 30 0,16 0,07 21,6 0,16 0,07 0,18 0,08 F1302 Nora Alla 2a 9 133 1474 11 93 0,26 0,07 44 0,18 0,07 10,2 40 0,10 0,06 11,4 0,25 0,07 0,25 0,07 F1302 Nora Sverige 2b 9 51 555 11 94 0,52 0,15 44 0,19 0,11 9,9 41 0,16 0,11 14,3 0,47 0,15 0,28 0,12 F1302 Nora Litauen 2c 9 82 919 11 94 0,03 0,06 44 0,19 0,08 10,7 40 0,07 0,07 9,7 0,14 0,08 0,23 0,09 F1303 Brunsberg Alla 2a 9 126 1345 11 93 0,28 0,08 46 0,36 0,08 11,7 41 0,23 0,07 14,8 0,41 0,09 0,42 0,09 F1303 Brunsberg Sverige 2b 9 48 483 10 89 0,24 0,12 46 0,37 0,14 12,2 40 0,26 0,13 16,6 0,42 0,15 0,42 0,15 F1303 Brunsberg Litauen 2c 9 78 862 11 95 0,23 0,09 46 0,34 0,10 11,3 41 0,23 0,09 14 0,39 0,11 0,40 0,11 F1342 Hajom Alla 3 7 18 231 13 86 0,05 0,11 21 0,00 F1343 Brunsberg Alla 4 8 18 215 12 81 0,50 0,11 39 0,48 0,24 15,0 30 0,47 0,25 25,1 0,35 0,21 0,22 0,18 9
Tabell 4. Additiva korrelationer mellan egenskaper i samma försök med uppdelning på respektive försök och materialgrupp i försöksserie 2. Totalålder = 9 år. Korrelationer som är fetstilta är signifikanta (p<0,05). Tabell 4a. Material = Samtliga plusträd. F1301, Yxkullsund F1302, Nora F1303, Brunsberg Egenskap Dia Rak Gre Dia Rak Gre Dia Rak Gre Hjd 0,92 0,27 0,62 0,75 0,06 0,70 0,85 0,47 0,29 Dia 0,42 0,35 0,12 0,06 0,38-0,24 Rak 0,05 0,36 0,37 Tabell 4b. Material = Svenska plusträd. F1301, Yxkullsund F1302, Nora F1303, Brunsberg Egenskap Dia Rak Gre Dia Rak Gre Dia Rak Gre Hjd 0,79-0,09 0,99 0,68 0,01 0,52 0,79 0,04 0,26 Dia 0,19 0,55 0,25-0,27 0,01-0,35 Rak -0,26 0,17 0,28 Tabell 4c. Material = Litauiska plusträd. F1301, Yxkullsund F1302, Nora F1303, Brunsberg Egenskap Dia Rak Gre Dia Rak Gre Dia Rak Gre Hjd 0,97 0,52 0,39 0,86 0,14 0,86 0,88 0,69 0,24 Dia 0,57 0,27 0,00 0,49 0,62-0,25 Rak 0,17 0,58 0,32 Tabell 5. Additiva korrelationer (rge) mellan samma egenskap i olika försök. Materialgrupp = Samtliga plusträd. Totalålder = 9 år. Korrelationer som är fetstilta är signifikanta (p<0,05). Egenskap F1301 x F1302 F1301 x F1303 F1302 x F1303 Hjd 0,95 0,73 0,89 Dia 0,99 0,63 0,86 Rak 0,97 0,60 0,81 Gre 0,72 0,68 1,10 Lev 0,65 JÄMFÖRELSE AV OLIKA MATERIALGRUPPER I tabell 6 görs jämförelser av olika materialgrupper. Hybridal förekommer i F1301 och F1302 och har högst tillväxt, men sämst överlevnad, och har dessutom sämre stamkvalitet jämfört med övriga grupper i båda försöken (tabell 6b, 6c). Av tabell 7 framgår dock att det är stora skillnader mellan olika hybridalfamiljer såväl för tillväxt som i överlevnad. Observera att stamkvalitetsegenskaper inte redovisas i tabell 7, eftersom de inte gav några signifikanta utslag mellan sorter. De familjer som är extra intressanta, d.v.s. de med både högre överlevnad och tillväxt än övriga hybridalsorter har markerats med grått i tabell 7. Om det finns intresse skulle man kunna välja ut de bästa individerna inom varje familj och sticklingföröka dem för kommersiellt bruk. Ett alternativ är att göra nya korsningar mellan de utvalda föräldrarna och använda fröet för odling av hybridalfröplantor. Den låga överlevnaden i F1302, Nora indikerar att hybridal i första hand skall användas i sydligaste Sverige. Tidigare hybridalkorsningar har visat sig vara frostkänsliga och även om ett mer nordligt rödalmaterial (bl.a. Alaska) har använts i dessa nya korsningar bör frostlänta lokaler undvikas. 10
Det tidigare frötäktsbeståndet Stenstorp (ingår inte längre som godkänt frötäktsbestånd i Skogsstyrelsens rikslängd) tillhör genomgående en av de bättre materialgrupperna i F1301 och F1302. Även om det inte är signifikanta skillnader så är tendensen, att Stenstorp är bättre än medelvärdet av de testade plusträden i fröplantagen Ignaberga. Ignaberga skiljer inte ut sig från de övriga grupperna. Det danska frötäktsbeståndet i Hörsholm används i viss utsträckning i södra Sverige. Av tabell 6a framgår att den kvalitetsmässigt sett är ett dåligt val. Tabell 6. Sammanställning av resultat (LS-means) för material som använts som jämförelsematerial i förhållande till resultat för avkommor från de testade plusträdsklonerna. Höjd och diameter redovisas i % av det absoluta medelvärdet för alla materialgrupper. Kvalitetsegenskaperna samt överlevnad baseras på återtransformerade nscore-medelvärden, varvid värden över 70 respektive 90 innebär att resultatet är gynnsamt i förhållande till genomsnittet för hela materialet. Pr > F anger signifikansnivån för att materialgrupperna är statistiskt skilda enligt ANOVA. Antal plant anger totala antalet plantor och Antal fam antalet sorter som analysen baseras på. Tabell 6a. F1204, Trolleholm Materialgrupp Proveniens Antal plant Egenskap Ålder Lev(10) Hjd(10) Dia(10) Hjd(16) Dia(16) Rak(10) Rak(16) Gre(16) 10 år 16 år % % % % % % % % Mätare Hörsholm 14 8 92 97 97 100 95 23 35 57 Mätare Fröpltg Ignaberga 16 14 93 101 113 93 106 73 51 51 Testade plusträd Fröpltg Ignaberga 218 162 90 100 99 101 101 73 73 72 Relativt medelvärde 90 100 100 100 100 70 70 70 Absolut medelvärde 88 % 60 dm 65 mm 117 dm 135 mm 3,02 5,19 5,16 ANOVA, p-värde 0,2331 0,8099 0,1085 0,0183 0,4432 <0,0001 0,0024 0,0620 Tabell 6b. F1301, Yxkullsund. Materialgrupp Proveniens Antal Egenskap Plant Fam Hjd(9) Dia(9) Lev(9) Rak(9) Gre(9) st st % % % % % Mätare Hybridal 107 13 143 159 80 47 60 Mätare Stenstorp 15 1 110 114 94 78 70 Testade plusträd Fröpltg Ignaberga 202 16 95 94 91 72 70 Testade plusträd Försök Kastberga 49 5 102 100 87 74 79 Testade plusträd Litauen 1036 83 95 93 91 72 72 Testade plusträd Sverige, Övriga 318 26 95 94 91 71 67 Testade plusträd Torup 110 9 96 93 90 57 69 Relativt medelvärde 100 100 90 70 70 Absolut medelvärde 38 dm 32 mm 84 % 4,56 5,56 ANOVA, p-värde <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0047 Tabell 6c. F1302, Nora. Materialgrupp Proveniens Antal Egenskap Plant Fam Hjd(9) Dia(9) Lev(9) Rak(9) Gre(9) st st % % % % % Mätare Hybridal 41 9 112 112 61 35 60 Mätare Stenstorp 12 1 112 116 93 88 76 Testade plusträd Fröpltg Ignaberga 186 16 100 104 93 69 61 Testade plusträd Försök Kastberga 48 4 108 105 92 72 86 Testade plusträd Litauen 919 82 99 98 91 71 72 Testade plusträd Sverige, Övriga 240 22 99 99 91 77 68 Testade plusträd Torup 81 9 96 93 84 54 69 Relativt medelvärde 100 100 90 70 70 Absolut medelvärde 44 dm 41 mm 90 % 5,32 4,87 ANOVA, p-värde <0,0011 <0,0195 <0,0001 <0,0001 <0,0001 11
Tabell 6d. F1303, Brunsberg. Materialgrupp Proveniens Antal Egenskap Plant Fam Hjd(9) Dia(9) Lev(9) Rak(9) Gre(9) st st % % % % % Mätare Stenstorp 11 1 95 92 90 76 64 Testade plusträd Fröpltg Ignaberga 168 15 101 103 91 64 61 Testade plusträd Försök Kastberga 39 4 107 101 90 74 85 Testade plusträd Litauen 862 78 101 100 91 72 72 Testade plusträd Sverige, Övriga 189 20 97 97 87 70 65 Testade plusträd Torup 87 9 98 92 85 53 70 Relativt medelvärde 100 100 90 70 70 Absolut medelvärde 46 dm 41 mm 93 % 5,73 4,81 ANOVA, p-värde 0,0108 0,0741 <0,0001 <0,0001 <0,0001 Tabell 6e. F1342, Hajom. Materialgrupp Proveniens Antal Egenskap Plant Fam Hjd(7) Lev(7) st st % % Mätare Stenstorp 15 1 100 94 Testade plusträd Alla familjer 231 18 100 90 Relativt medelvärde 100 90 Absolut medelvärde 21 dm 87 % ANOVA, p-värde 0,1216 0,8805 Tabell 6f. F1343, Brunsberg. Materialgrupp Proveniens Antal Egenskap Plant Fam Hjd(8) Dia(8) Lev(8) Rak(8) Gre(8) st st % % % % % Mätare Stenstorp 15 1 103 100 94 66 78 Testade plusträd Alla familjer 215 18 99 100 90 70 69 Relativt medelvärde 100 100 90 70 70 Absolut medelvärde 39 dm 30 mm 82 % 6,1 4,7 ANOVA, p-värde 0,4700 0,9892 0,0680 0,6765 0,3325 12
Tabell 7. Sammanställning av resultat (LS-means) för enskilda hybridalsorter. Höjd och diameter redovisas i % av medelvärdet för samtliga hybridalsorter. Kvalitetsegenskaperna var inte signifikanta enligt ANOVA och redovisas inte. Överlevnad avser ursprungliga överlevnadsprocent. Värden över 61 % innebär att överlevnaden är gynnsam i förhållande till genomsnittet för samtliga sorter. Pr > F anger signifikansnivån för att materialgrupperna är statistiskt skilda enligt ANOVA. Antal anger det antal träd som analysen baseras på. Tabell 7a. F1301, Yxkullsund. Mor Far Antal Egenskap plant Lev(9) Hjd(9) Dia(9) % % % S21K9550201 S21K8350015 6 40 103 128 S21K9550202 S21K8350019 3 27 111 91 S21K9550203 S21K8350015 7 50 86 97 S21K9550203 S21K8350019 6 59 83 72 S21K9550204 S21K8350015 7 65 128 150 S21K9550204 S21K8350019 12 81 86 78 S21K9550205 S21K8350017 13 83 102 102 S21K9550206 S21K8350017 11 76 74 78 S21K9550206 S21K8350019 10 67 107 102 S21K9550207 S21K8350018 6 59 91 95 S21K9550207 S21K8350019 11 83 106 105 S21K9550208 S21K8350018 6 59 69 66 S21K9550209 S21K8350019 9 63 105 78 Relativt medelvärde 107 61 100 100 Absolut medelvärde 61 % 55 dm 52 mm ANOVA, p-värde 0,0335 0,0025 0,0151 Tabell 7b. F1302, Nora. Mor Far Ant Egenskap plant Lev(9) Hjd(9) Dia(9) % % % S21K9550201 S21K8350015 2 17 32 10 S21K9550202 S21K8350019 1 8 92 79 S21K9550203 S21K8350019 4 35 68 62 S21K9550205 S21K8350017 10 75 96 103 S21K9550206 S21K8350017 6 50 112 137 S21K9550206 S21K8350019 5 42 110 98 S21K9550207 S21K8350018 3 26 83 70 S21K9550207 S21K8350019 5 48 109 122 S21K9550209 S21K8350019 5 42 92 65 Relativt medelvärde 41 39 100 100 Absolut medelvärde 39% 52 dm 48 mm ANOVA, p-värde 0,0145 0,3258 0,2527 ENSKILDA AVELSVÄRDEN Avelsvärden för de testade plusträden redovisas i bilaga 7 9 för samtliga försök utom F1342, Hyssna, där heritabiliteten för höjd var noll och mycket låg för överlevnad (tabell 3). De över försöken F1301 F1303 sammanvägda avelsvärdena presenteras även i diagramform (figur 3a c), där avelsvärdena har grupperats efter olika provenienstillhörighet. Alla plusträd inom respektive proveniensgrupp är sorterade i stigande ordning på basis av avelsvärdena för höjd, d.v.s. respektive testat plusträd befinner sig på samma position längs x-axeln som i det översta diagrammet (3a). 13
Det framgår av figur 3 att det är en stor spridning inom varje proveniensgrupp, att plusträd med högt avelsvärde för höjd inte nödvändigtvis har högt avelsvärde för diameter och att sambandet mellan höjd och rakhet samt diameter och rakhet inte är speciellt starkt, d.v.s. plusträd med höga avelsvärden för tillväxt kan ha både låga och höga avelsvärden för rakhet och vice versa (jfr. diskussionen om korrelationer i Medelvärden och genetiska parametrar ). En viktig slutsats man kan dra av figuren är att det finns stora möjligheter att få fram ett betydligt bättre skogsodlingsmaterial än det från fröplantagen Ignaberga, som huvudsakligen används i södra Sverige i dag. Det kan åstadkommas genom att etablera nya fröplantager innehållande de på basis av tillväxt, kvalitet och överlevnad bästa plusträden inom respektive proveniensgrupp. Ett sådant urvalsförslag redovisas i tabell 8. Detta urval är inriktat på ett skogsbruk med sikte på produktion av kvalitetstimmer. Om efterfrågan på energived skulle öka kraftigt framöver, skulle intensivodlad klibbal vara en alternativ råvara. Det finns då möjlighet att selektera fram ett material som är specifikt anpassat för detta, d.v.s. ett urval som görs utan hänsyn till stamkvaliteten. Hybridal med sin högre tillväxtpotential torde vara ett ännu bättre alternativ till energi än klibbal, men där är än så länge utgångsmaterialet mycket begränsat. För att förbättra de befintliga fröplantagerna bör man överväga att gallra bort de sämsta plusträden såsom S21AL192, S21AL193, S21AL195, S21AL200 och S21AL208. 14
Tabell 8. Förslag på selektion av plusträd till en ny fröplantage. Tabellen är en delmängd av bilaga 8. Relativa avelsvärden för olika egenskaper med uppdelning på försök (F1301, F1302, F1303) samt över försöken sammanvägda avelsvärden inom respektive egenskap (Tot). Mv-Utvalda, Mv-Ignaberga och Mv-Alla avser BLUP-medelvärdet för de utvalda klonerna, Ignabergaklonerna respektive samtliga 139 testade kloner. Klon Hjd(9) Dia(9) Lev(9) Rak(9) Gre(9) Land Lat Long Höh F1301 F1302 F1303 Tot F1301 F1302 F1303 Tot F1302 F1303 Tot F1301 F1302 F1303 Tot F1301 F1302 F1303 Tot S21AL190 102 103 107 107 103 101 105 106 92 92 93 82 79 77 84 73 74 70 73 SE 56,12 13,85 50 S21AL194 109 103 105 108 108 100 102 105 92 92 93 68 58 61 58 76 72 65 72 SE 56,12 13,85 50 S21AL199 100 108 103 106 101 112 105 112 92 92 93 69 83 68 76 64 63 55 55 SE 56,12 13,85 50 S21AL207 111 96 104 117 98 110 92 92 84 64 78 74 60 65 SE 56,12 13,85 50 S21K825010 107 116 112 121 100 112 109 115 92 86 89 77 78 73 80 83 80 82 87 SE 60,18 18,42 20 S21K9450004 113 106 99 109 115 106 94 108 87 78 80 75 66 63 68 62 65 83 69 SE 55,56 13,21 40 S21K9550042 102 107 111 112 101 106 112 113 89 92 91 74 72 97 90 70 72 79 76 LT 54,83 24,17 91 S21K9550047 110 101 112 113 111 101 112 115 87 90 87 75 85 77 83 72 63 64 64 LT 53,45 24,37 135 S21K9550049 113 107 114 118 114 109 110 120 92 92 93 68 64 91 79 76 67 94 87 LT 53,45 24,37 135 S21K9550050 100 109 114 114 95 104 120 115 92 92 93 78 85 95 93 75 85 67 79 LT 55,03 24,27 75 S21K9550058 111 100 104 107 108 101 103 107 90 92 91 80 63 66 70 72 71 83 79 LT 54,93 24,28 76 S21K9550060 109 114 106 117 107 107 98 108 92 85 89 72 61 74 68 83 81 97 95 LT 54,65 23,65 83 S21K9550075 111 106 102 109 111 105 103 111 92 92 93 80 77 82 84 72 80 75 78 LT 54,48 24,48 52 S21K9550079 105 100 105 105 106 104 108 111 92 92 93 75 65 64 67 73 59 45 54 LT 54,48 24,48 52 S21K9550093 107 106 109 107 77 78 76 78 LT 55,68 23,62 120 S21K9550097 110 104 114 116 117 106 122 128 87 92 90 77 63 87 81 65 51 57 51 LT 55,05 23,50 61 S21K9550105 122 113 111 123 121 110 116 127 92 92 93 80 78 77 82 70 70 69 69 LT 55,33 22,47 80 S21K9650035 109 107 111 112 106 113 90 90 85 83 90 67 69 66 SE 59,01 15,65 60 S21K9650045 117 110 108 117 131 114 114 134 92 92 93 80 81 77 83 66 60 75 65 SE 58,54 16,19 50 S21K9650065 118 109 98 111 121 104 92 107 92 93 93 69 75 61 68 69 82 87 84 LT 55,60 21,08 S21K9650067 127 113 110 125 128 106 109 124 92 90 91 87 81 66 83 85 85 54 81 LT 55,60 21,08 Mv-Utvalda 110 107 108 112 111 106 108 114 91 90 91 77 73 75 78 72 70 72 73 Mv-Ignaberga 99 100 100 100 100 102 103 104 92 91 92 70 68 62 65 69 62 59 60 Mv-Alla 100 100 100 100 100 100 100 100 90 90 90 70 70 70 70 70 70 70 70 15
130 120 Relativ Hjd(9), % 110 100 90 80 70 60 Ignab Kastb Torup Övr Sve Litauen Figur 3a. Avelsvärden för Hjd(9). 140 130 Relativ Dia(9), % 120 110 100 90 80 70 Ignab Kastb Torup Övr Sve Litauen Figur 3b. Avelsvärden för Dia(9). 100 Relativ Rak(9), % 80 60 40 20 0 Ignab Kastb Torup Övr Sve Litauen Figur 3c. Avelsvärden för Rak(9). Figur 3. Relativa, över försöken (F1301, F1302, F1303) sammanvägda avelsvärden för tre egenskaper grupperat efter olika provenienstillhörighet. Varje stapel avser avelsvärdet för ett enskilt plusträd och alla tre diagrammen är sorterade efter avelsvärdena för höjd. 16
FÖRFLYTTNINGSEFFEKTER I denna studie användes regressionsanalyser för att påvisa eventuella förflyttningseffekter från plusträdens växtplats till respektive försökslokal. Skattningarna av R 2 var genomgående låga (< 0,15) för såväl överlevnad, tillväxt och kvalitet. Det innebär att max 15 % av den totala variansen kunde förklaras av modellen. Andra regressionsmodeller än den som användes övervägdes, men efter att ha studerat punktdiagram (viss egenskap över latitud eller longitud) var det uppenbart att resultatet endast skulle förändras marginellt. I figur 4 ges ett exempel på ett för denna studie typiskt generellt samband för latitud respektive longitud. Antalet observationer bakom varje punkt varierar från 1 27. De stora avvikelserna för latitud 60,0 respektive longitud 18,5 beror på att de endast baseras på en observation vardera. Trots att materialet i denna studie utgjordes av plusträd med relativt stor geografisk spridning 53,45 N 60,18 N och 11,50 E 24,48 E ) finns ingen tendens till något specifikt tillväxtmönster utmed latitud- eller longitudskalan. Tidigare studier på björk i Sverige (Stener, 1997) och Finland (Raulo & Koski, 1977) har visat att 1 2 graders förflyttning i nordlig eller sydlig riktning inte har någon betydelse för överlevnad, tillväxt och kvalitet. Stener (1997) fann inte heller någon effekt av longitudinell förflyttning. Motsvarande studier på klibbal har vad vi känner till inte gjorts, men enligt Ljunger (1959) är klibbalen fotoperiodiskt känslig och försvagas vid längre sydliga förflyttningar. Dessutom menar Ljunger att längre nordliga förflyttningar bör undvikas, eftersom klibbalen är något frostöm. 80 60 40 20 0-20 53,0 53,5 54,0 54,5 55,0 55,5 56,0 56,5 57,0 57,5 58,0 58,5 59,0 BLUPavvikelse, Hjd(9) cm 59,5 60,0 60,5 Latitud 80 BLUPavvikelse, Hjd(9), cm 60 40 20 0-20 -40 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Longitud Figur 4. BLUP-värden för höjd uttryckta som avvikelse från medelvärdet för samtliga plusträdsavkommor testade i F1302, Nora, fördelat över plusträdens ursprungslatitud och longitud, i klasser om 0,5 respektive 1 grader. 17
Slutsatser Resultaten indikerar att såväl tillväxt som stamkvalitetsegenskaper är relativt starkt genetiskt kontrollerade, att de har en stor genetisk variation och därmed finns en stor potential att förbättra skogsodlingsmaterialet av klibbal genom urvalsförädling. Vidare pekar resultaten på att det inom det geografiska område som försöken representerar inte föreligger någon förflyttningseffekt, d.v.s. det finns ingen synbar effekt på tillväxt och överlevnad av att plusträden förflyttats från deras ursprungslokaler till testlokalerna, vare sig för latitud eller för longitud. Detta tillsammans med det svaga samspelet mellan genotyp miljö indikerar att klibbalen är plastisk, d.v.s. åtminstone hela Götaland och kanske även sydligaste Svealand kan användas som en enda förädlings- och användningszon. Vidare indikerar resultaten att hybridal växer betydligt bättre än klibbal i ungdomen, åtminstone på mer normala skogsmarker, samtidigt som den generellt har sämre överlevnad och stamkvalitet. Det är dock stora skillnader mellan olika familjer, vilket skulle kunna utnyttjas för att ta fram ett odlingsmaterial med hybridal. Resultaten bygger på relativt unga försök och för klibbal har vi har ingen kännedom om hur tillförlitliga sådana data är i jämförelse med data från äldre försök. Därför behövs ytterligare mätningar för att konfirmera dessa resultat. En brist är att inte något av försöken etablerats på optimal klibbalsmark, d.v.s. mull- och näringsrik jord med gott om rörligt markvatten. Man kan fråga sig om resultaten från dessa mer normala skogsmarker är relevanta även på bättre marker. Resultatet som visar att klibbalen verkar plastisk, d.v.s. att sorter som var bra på en försökslokal generellt även var bra på de två andra lokalerna, talar för att så bör vara fallet. Erkännanden Denna studie finansierades via medel från Stiftelsen Konsul Faxes Fond. Förutom denna stiftelse riktas ett stort tack till de personer som gjort denna studie möjlig: Gudmund Ahlberg och Frosten Nilsson för mätning, Bo Karlsson för konkreta synpunkter på manuskriptet. Referenser Almgren, G. 1990. Lövskog. Björk, asp och al i skogsbruk och skogsvård. Skogsstyrelsen, Jönköping. ISBN 91 85748 84 6, 261 pp. Becker, W.A. 1984. Manual of quantitative genetics. Academic Enterprises. Pullman, Wash, 190 pp. ISBN 0 931399 00 9. Edlund, H. 2007. Skånska alar slås ut av algsvamp. Skånska lantbruk nr 5: 30 31. Elfving, B. 1986. Odlingsvärdet av björk, asp och al på nedlagd jordbruksmark i Sydsverige. Lövets möjligheter. SST nr 5, 31 41. Frivold, L.H. 1994. Traer i kulturlandskapet. Landbruksforlaget, 224 pp. ISBN 82 529 1651 1. Gianola, D. & Norton, H. W. 1981. Scaling threshold characters. Genetics 99: 357 364. 18
Gilmour, A.R., Cullis, B.R., Welham, S.J. & Thompson, R. 1999. ASREML reference manual. New South Wales Agriculture. Orange. 2800. Australia. Johansson, T. 2003. Bättre alvirke med rätt skötsel. Fakta Skog nr 9, SLU. Ljunger, Å. 1959. Al och alförädling. Särtryck från tidskriften Skogen nr 5, 7 pp. Ljunger, Å. 1972. Artkorsning och polyploidiförädling inom släktet Alnus. Licentiatavhandling i skogsgenetik, 66 pp. Intern rapport. Skoghögskolan. Pliura, A. & Kundrotas, V. 2002. Genetic variation in adaptive traits and ecological sensitivity of black alder. Baltic Forestry; 8(2): 8 22. Raulo, J. & Koski, V. 1977. Growth of Betula pendula Roth progenies in southern and central Finland. Communicationes Instituti Forestalis Fenniae 90(5): 1 39. Rosvall, O., Jansson, G., Andersson, B., Ericsson, T., Karlsson, B., Sonesson, J. & Stener, L.-G. 2001. Genetiska vinster i nuvarande och framtida fröplantager och klonblandningar. Redogörelse nr 1, 41 pp. Skogforsk. SAS 1997. SAS/STAT software: Changes and enhancements through release 6.12, SAS Institute Inc., Cary, USA, 1162 pp. ISBN 1 55544 873 9. Stener, L.-G. 1997. Transfer of birch provenances in Sweden. Redogörelse nr 3, Skogforsk, 30 pp. Stener, L.-G. 1998. Länsvisa uppgifter om areal och virkesförråd för lövträd. Redogörelse nr 4, 61 pp. Skogforsk. Stener, L.-G. & Jansson, G. 2005. Improvement of Betula pendula by clonal and progeny testing of phenotypically selected trees. Scand. Journ. of For. Res. 20: 292 303. 19
20
Bilaga 1 Plusträd i fröplantage Ignaberga som testas i försök F1204 Latitud och longitud andes i decimalgrader. Klon Land Län Lat Long Höh Övrigt S21AL208 SE L 56,03 13,95 30 Vanneberga S21AL199 SE H 58,03 16,33 70 Kasinge S21AL190 SE H 58,03 16,33 70 Kasinge S21AL207 SE M 56,03 12,95 50 Boserup S21AL192 SE M 56,03 12,95 50 Boserup S21AL195 SE M 56,03 12,95 50 Boserup S21AL193 SE M 56,03 12,95 50 Boserup S21AL196 SE M 56,03 12,95 50 Boserup S21AL194 SE M 56,03 12,95 50 Boserup S21AL189 SE G 56,98 14,75 170 Lerike S21AL204 SE G 56,98 14,75 170 Lerike S21AL200 SE K 56,23 15,62 20 Bubbetorp S21AL198 SE K 56,23 15,62 20 Steneryd S21AL203 SE K 56,13 15,83 20 Steneryd S21AL187 SE K 56,13 15,83 20 Steneryd S21AL188 SE L 56,03 14,00 50 Önnestad 21
22
Bilaga 2 Plusträd som testas i försök F1301, F1302 och F1303 Latitud och longitud anges i decimalgrader. Klon Land Län Lat Long Höh Övrigt S21AL187 SE L 56,12 13,85 50 Fröplantage Ignaberga S21AL188 SE L 56,12 13,85 50 Fröplantage Ignaberga S21AL189 SE L 56,12 13,85 50 Fröplantage Ignaberga S21AL190 SE L 56,12 13,85 50 Fröplantage Ignaberga S21AL192 SE L 56,12 13,85 50 Fröplantage Ignaberga S21AL193 SE L 56,12 13,85 50 Fröplantage Ignaberga S21AL194 SE L 56,12 13,85 50 Fröplantage Ignaberga S21AL195 SE L 56,12 13,85 50 Fröplantage Ignaberga S21AL196 SE L 56,12 13,85 50 Fröplantage Ignaberga S21AL198 SE L 56,12 13,85 50 Fröplantage Ignaberga S21AL199 SE L 56,12 13,85 50 Fröplantage Ignaberga S21AL200 SE L 56,12 13,85 50 Fröplantage Ignaberga S21AL203 SE L 56,12 13,85 50 Fröplantage Ignaberga S21AL204 SE L 56,12 13,85 50 Fröplantage Ignaberga S21AL207 SE L 56,12 13,85 50 Fröplantage Ignaberga S21AL208 SE L 56,12 13,85 50 Fröplantage Ignaberga S21K825009 SE M 58,63 13,67 60 Svaneberg, Kastbergaförsöket S21K825010 SE M 60,18 18,42 20 Harg, Kastbergaförsöket S21K825011 SE M 59,53 12,62 50 Hillringsberg, Kastbergaförsöket S21K825012 SE M 58,63 13,67 60 Svaneberg, Kastbergaförsöket S21K825013 SE M 59,53 12,62 50 Hillringsberg, Kastbergaförsöket S21K9450001 SE M 55,56 13,21 40 Torup S21K9450002 SE M 55,56 13,21 40 Torup S21K9450003 SE M 55,56 13,21 40 Torup S21K9450004 SE M 55,56 13,21 40 Torup S21K9450005 SE M 55,56 13,21 40 Torup S21K9450007 SE M 55,56 13,21 40 Torup S21K9450008 SE M 55,56 13,21 40 Torup S21K9450009 SE M 55,56 13,21 40 Torup S21K9450010 SE M 55,56 13,21 40 Torup S21K9550011 SE M 55,71 13,66 100 Övedskloster S21K9550012 SE M 55,71 13,66 100 Övedskloster S21K9550020 SE O 58,24 11,49 10 Vägeröds dalar S21K9550021 SE O 58,24 11,49 10 Vägeröds dalar S21K9550024 SE O 58,33 11,89 75 Gustavsberg S21K9550026 SE O 58,33 11,89 75 Gustavsberg S21K9550031 LT 54,90 23,60 78 Dubravos, Kacergines, Nr. 77 S21K9550032 LT 54,90 23,60 78 Dubravos, Kacergines, Nr. 78 S21K9550033 LT 54,90 23,60 78 Dubravos, Kacergines, Nr. 79 S21K9550034 LT 54,90 23,60 78 Dubravos, Kacergines, Nr. 80 S21K9550035 LT 54,72 23,78 65 Dubravos, Pajiesio, Nr. 71 S21K9550036 LT 54,72 23,78 65 Dubravos, Pajiesio, Nr. 72 S21K9550037 LT 54,72 23,78 65 Dubravos, Pajiesio, Nr. 73 S21K9550038 LT 54,72 23,78 65 Dubravos, Pajiesio, Nr. 74 S21K9550039 LT 54,72 23,78 65 Dubravos, Pajiesio, Nr. 75 23
Fortsättning på bilaga 2. Klon Land Län Lat Long Höh Övrigt S21K9550040 LT 54,83 24,17 91 Dubravos, Silenu, Nr. 42 S21K9550041 LT 54,83 24,17 91 Dubravos, Silenu, Nr. 43 S21K9550042 LT 54,83 24,17 91 Dubravos, Silenu, Nr. 132 S21K9550043 LT 54,83 24,17 91 Dubravos, Silenu, Nr. 133 S21K9550044 LT 54,83 24,17 91 Dubravos, Silenu, Nr. 134 S21K9550045 LT 53,45 24,37 135 Dzukijos NP, Musteikos, Nr. 52 S21K9550046 LT 53,45 24,37 135 Dzukijos NP, Musteikos, Nr. 128 S21K9550047 LT 53,45 24,37 135 Dzukijos NP, Musteikos, Nr. 129 S21K9550048 LT 53,45 24,37 135 Dzukijos NP, Musteikos, Nr. 130 S21K9550049 LT 53,45 24,37 135 Dzukijos NP, Musteikos, Nr. 131 S21K9550050 LT 55,03 24,27 75 Jonavos, Dumsiu, Nr. 63 S21K9550051 LT 55,03 24,27 75 Jonavos, Dumsiu, Nr. 64 S21K9550052 LT 55,03 24,27 75 Jonavos, Dumsiu, Nr. 65 S21K9550053 LT 55,00 24,35 84 Jonavos, Uzusaliu, Nr. 60 S21K9550054 LT 55,00 24,35 84 Jonavos, Uzusaliu, Nr. 61 S21K9550055 LT 54,88 24,25 91 Kaisiadoriu, Budos, Nr. 118 S21K9550056 LT 54,88 24,25 91 Kaisiadoriu, Budos, Nr. 119 S21K9550057 LT 54,88 24,25 92 Kaisiadoriu, Budos, Nr. 120 S21K9550058 LT 54,93 24,28 76 Kaisiadoriu, Pravieniski, Nr. 116 S21K9550059 LT 54,93 24,28 76 Kaisiadoriu, Pravieniski, Nr. 117 S21K9550060 LT 54,65 23,65 83 Kazlu Rudos, Azuolu Bud, Nr. 17 S21K9550061 LT 54,65 23,65 83 Kazlu Rudos, Azuolu Bud, Nr. 124 S21K9550062 LT 54,65 23,65 83 Kazlu Rudos, Azuolu Bud, Nr. 125 S21K9550063 LT 54,65 23,65 83 Kazlu Rudos, Azuolu Bud, Nr. 126 S21K9550064 LT 54,65 23,65 83 Kazlu Rudos, Azuolu Bud, Nr. 127 S21K9550065 LT 56,05 22,70 115 Kursenu, Pazizmeliu, Nr. 89 S21K9550066 LT 56,05 22,70 115 Kursenu, Pazizmeliu, Nr. 90 S21K9550067 LT 56,05 22,70 115 Kursenu, Pazizmeliu, Nr. 91 S21K9550068 LT 56,05 22,70 115 Kursenu, Pazizmeliu, Nr. 92 S21K9550069 LT 56,05 22,70 115 Kursenu, Pazizmeliu, Nr. 93 S21K9550070 LT 54,53 23,65 100 Marijampoles, Varnabude, Nr. 104 S21K9550071 LT 54,53 23,65 100 Marijampoles, Vilkaviskio, Nr. 105 S21K9550072 LT 54,70 22,97 49 Marijampoles, Vilkaviskio, Nr. 101 S21K9550073 LT 54,70 22,97 49 Marijampoles, Vilkaviskio, Nr. 102 S21K9550074 LT 54,70 22,97 49 Marijampoles, Vilkaviskio, Nr. 103 S21K9550075 LT 54,48 24,48 52 Panevezio, Zaliosios, Nr. 111 S21K9550076 LT 54,48 24,48 52 Panevezio, Zaliosios, Nr. 112 S21K9550077 LT 54,48 24,48 52 Panevezio, Zaliosios, Nr. 113 S21K9550078 LT 54,48 24,48 52 Panevezio, Zaliosios, Nr. 114 S21K9550079 LT 54,48 24,48 52 Panevezio, Zaliosios, Nr. 115 S21K9550080 LT 55,83 21,65 95 Plunges, Kuliu, Nr. 94 S21K9550081 LT 55,83 21,65 95 Plunges, Kuliu, Nr. 95 S21K9550082 LT 55,83 21,65 95 Plunges, Kuliu, Nr. 96 S21K9550083 LT 55,83 21,65 95 Plunges, Kuliu, Nr. 97 S21K9550084 LT 55,83 21,65 95 Plunges, Kuliu, Nr. 98 S21K9550085 LT 54,68 23,85 71 Prienu, Islauzo, Nr. 66 S21K9550086 LT 54,68 23,85 71 Prienu, Islauzo, Nr. 67 S21K9550087 LT 54,68 23,85 71 Prienu, Islauzo, Nr. 68 S21K9550088 LT 54,68 23,85 71 Prienu, Islauzo, Nr. 69 S21K9550089 LT 54,68 23,85 71 Prienu, Islauzo, Nr. 70 S21K9550091 LT 55,68 23,62 120 Radviliskio, Gimbogalos, Nr. 11 S21K9550093 LT 55,68 23,62 120 Radviliskio, Gimbogalos, Nr. 82 24
Fortsättning på bilaga 2. Klon Land Län Lat Long Höh Övrigt S21K9550094 LT 55,68 23,62 120 Radviliskio, Gimbogalos, Nr. 83 S21K9550095 LT 55,05 23,50 61 Sakiu, Gelgaudiski, Nr. 108 S21K9550096 LT 55,05 23,50 61 Sakiu, Gelgaudiski, Nr. 109 S21K9550097 LT 55,05 23,50 61 Sakiu, Gelgaudiski, Nr. 110 S21K9550098 LT 54,93 23,33 63 Sakiu, Gerdziu, Nr. 106 S21K9550099 LT 54,93 23,33 63 Sakiu, Gerdziu, Nr. 107 S21K9550100 LT 56,03 23,05 100 Siauliu, Verbunu, Nr. 84 S21K9550101 LT 56,03 23,05 100 Siauliu, Verbunu, Nr. 85 S21K9550102 LT 56,03 23,05 100 Siauliu, Verbunu, Nr. 86 S21K9550103 LT 56,03 23,05 100 Siauliu, Verbunu, Nr. 87 S21K9550104 LT 56,03 23,05 100 Siauliu, Verbunu, Nr. 88 S21K9550105 LT 55,33 22,47 80 Taurages, Batakiu, Nr. 99 S21K9550106 LT 55,33 22,47 80 Taurages, Batakiu, Nr. 100 S21K9550107 LT 55,33 22,47 80 Taurages, Batakiu, Nr. 121 S21K9550108 LT 55,33 22,47 80 Taurages, Batakiu, Nr. 122 S21K9550109 LT 55,33 22,47 80 Taurages, Batakiu, Nr. 123 S21K9550030 LT 54,90 23,60 78 Dubravos, Kacergines, Nr. 76 S21K9650027 SE T 59,06 15,56 75 Brevens bruk S21K9650028 SE T 59,06 15,56 75 Brevens bruk S21K9650029 SE U 59,56 15,65 50 Biskopsudden S21K9650030 SE U 59,56 15,65 50 Biskopsudden S21K9650031 SE U 59,42 15,39 35 Kägleholm S21K9650032 SE U 59,42 15,41 35 Kägleholm S21K9650033 SE U 59,42 15,41 35 Kägleholm S21K9650034 SE U 59,42 15,41 35 Kägleholm S21K9650035 SE T 59,01 15,65 60 Brevens bruk S21K9650036 SE T 59,01 15,65 60 Brevens bruk S21K9650037 SE T 59,06 15,56 75 Brevens bruk S21K9650038 SE T 59,06 15,56 75 Brevens bruk S21K9650039 SE D 59,10 15,56 25 Leråsen S21K9650040 SE D 59,10 15,56 25 Leråsen S21K9650041 SE D 59,10 15,56 25 Leråsen S21K9650042 SE T 59,16 15,32 45 Göksholm S21K9650043 SE T 59,16 15,32 45 Göksholm S21K9650044 SE T 59,16 15,32 45 Göksholm S21K9650045 SE D 58,54 16,19 50 Forsjö bruk S21K9650046 SE D 58,54 16,19 50 Forsjö bruk S21K9650063 LT 55,60 21,08 Kursiu nerijos, Nr. 35JPL136 S21K9650064 LT 55,60 21,08 Kursiu nerijos, Nr. 35JPL137 S21K9650065 LT 55,60 21,08 Kursiu nerijos, Nr. 35JPL138 S21K9650066 LT 55,60 21,08 Kursiu nerijos, Nr. 35JPL139 S21K9650067 LT 55,60 21,08 Kursiu nerijos, Nr. 35JPL140 25