Lavar. Morfologiska och andra karaktärer som används för artbestämning. Marianne Leckström

Transkript

1 Lavar Morfologiska och andra karaktärer som används för artbestämning. Marianne Leckström Student Projektarbete 7,5 hp Svampkunskap II, ht-11 Handledare: Elisabeth Wiklund 2012

2 Innehåll Sammanfattning... 3 Inledning... 3 Bakgrund... 3 Kort introduktion - Vad är en lav?... 3 Material och metod... 4 Resultat... 4 I vilken utsträckning finns karaktärer som enbart förekommer, respektive inte förekommer, hos en viss morfologisk grupp?... 4 Tillvägagångssätt vid artbestämning... 5 Praktiskt förfarande... 5 Lavars habitat... 5 Klimat... 6 Substrat... 6 Lavars storlek och tillväxt... 7 Bålens karaktärer... 7 Morfologiska huvudgrupper... 7 Lavars fastsättning... 8 Lavars bark... 8 Fotobiontens karaktärer... 8 Övriga bålkaraktärer... 9 Reproduktiva karaktärer Asexuell förökning Sexuell förökning Kemiska karaktärer Diskussion Referenser Bilagor Omslagsbilden, figur 1: Cladonia sp. med podetier och apothecier Foto: Marianne Leckström, Umeå,

3 Sammanfattning Jag har studerat karaktärer som kan användas för artbestämning av lavar. Projektarbetet är till största delen en sammanställning av dessa karaktärer och deras funktioner. Jag har även dragit slutsatser kring vilka karaktärer som kan återfinnas inom respektive morfologisk huvudgrupp; skorplavar, bladlavar och busklavar. Jag fann vissa samband, men bedömer inte att det går att dra några långtgående slutsatser av resultatet. Inledning Nedan följer en bakgrund till val av ämne samt syftet med studien. Därpå redovisas en kort introduktion till lavar och hur de fungerar. Bakgrund I kursen Svampekologi och naturvård vid Umeå universitet, gjorde jag en inventering av ett geografiskt område som hyste ganska många lavar. Jag gjorde försök att artbestämma dem och insåg svårigheterna om man inte har tillräckliga grundkunskaper i lavars olika karaktärer och dess funktioner. Jag ville lära mig mer, och har därför valt att göra en litteraturstudie inom ämnesområdet. De tre morfologiska huvudgrupperna, d.v.s. skorplavar, bladlavar och busklavar, har som namnen antyder, specifika morfologiska karaktärer. En tanke jag hade med projektarbetet var att undersöka i vilken utsträckning det finns fler karaktärer som enbart förekommer, respektive inte förekommer, hos en viss huvudgrupp och låta resultatet styra upplägget av uppsatsen. Kort introduktion - Vad är en lav? Vissa allmänna kunskaper om lavar underlättar artbestämningen. Läran om lavar kallas lichenologi. Kort kan en lav beskrivas som en symbios mellan en svampkomponent (mykobiont) och en fotosyntetiserande komponent (fotobiont). Fotobionten utgörs i ca 85 % av arterna av en grön alg, Chlorophyta, men kan i 10 % av fallen också vara en cyanobakterie (blågrönalger i äldre litteratur), Cyanophyta. Det förekommer även kombinationer av fotobionter tillsammans med en mykobiont. Samma fotobiont kan ingå symbios med olika svampar. Så när som på några få undantag är det svampen som är den dominerande delen i lavar och det är dess hyfer som bestämmer lavens form. Lavens namn sätts därför utifrån mykobionten. Den övervägande delen, 98%, av de licheniserade svamparna är ascomyceter. (Omarbetad från Wiklund 2009). Sannolikt har svampen det största utbytet av symbiosen, då anpassningen till samlivet med algen är en förutsättning för dess överlevnad. Algcellerna ligger inbäddade mellan svampens hyfer och tillhandahåller näring och kolhydrater genom fotsyntesen, samt kväve då fotobionten är en cyanobakterie. Algen själv får vatten från svampen, vilket är nödvändigt för 3

4 fotosyntesen. Vidare erhåller algen skydd från starkt solljus och mekanisk förstöring. Man tror också att algen i vissa fall erhåller mineralämnen från svampen. Laven tar inte upp någon näring genom sitt fäste. (Omarbetad från Wiklund 2009 och Lindqvist 1994 samt Wiklund muntligt 2012) Material och metod Med hjälp av bestämningsnycklar och artbeskrivningar (t.ex. i, Jahns 1980, Lindqvist 1994, Moberg och Holmåsen 1982, Norsk lavflora, Artdatabanken och Månadens kryptogam) har jag försökt dra slutsatser kring vilka lavkaraktärer som kan återfinnas inom respektive morfologisk huvudgrupp; skorplavar, bladlavar och busklavar. Genom studier av allmänna avsnitt om lavar i referenslistans litteratur, har jag satt samman ett beskrivande material kring lavar, deras olika karaktärer och karaktärernas funktioner. Jag har även i karaktärbeskrivningarna fört in mitt resultat från studien om vilka lavkaraktärer som jag funnit inom respektive morfologisk grupp. I bilaga B finns illustrationer av de olika karaktärerna. Resultat Inledningsvis sammanfattas resultatet från studien av hur olika karaktärer återfinns inom de morfologiska huvudgrupperna. Därpå följer resultatet från litteraturstudien om lavars karaktärer och dess funktioner. I vilken utsträckning finns karaktärer som enbart förekommer, respektive inte förekommer, hos en viss morfologisk grupp? Jag har funnit vissa karaktärer som synes vara knutna till en av de tre morfologiska huvudgrupperna. T.ex. verkar endast skorplavar har areoler och prothallus. Rhiziner, cilier, tomentum och cypheller hittade jag endast hos bladlavar. Hos busklavar fann jag fibriller, podetier, bålfjäll, pseudopodetier och fyllokladier. Det finns dock ännu fler karaktärer som uppträder i två eller tre av grupperna. Hypothallus, tuberkler och pseudocypheller kan hittas hos två av de tre grupperna. Cefalodier, papiller, pruina och de reproduktiva karaktärerna förekommer dock inom alla grupper. Jag hittade även flera karaktärer som att aldrig verkar finnas inom respektive grupp. Detta gäller framförallt hos skorplavar. Resultatet redovisas översiktligt i bilaga A. Då överensstämmelsen inte är större mellan karaktärerer och morfologisk grupp, har jag valt att strukturera projektarbetet utifrån lavars karaktärer. Dessa karaktärer beskrivs ingående längre fram i arbetet och i bilaga B finns ett omfattande och tydliggörande bildmaterial. 4

5 Tillvägagångssätt vid artbestämning I litteratur om lavar kan man finna nycklar till stöd för artbestämning. Där ska man ta ställning till bl.a. bålkaraktärer, substrat, reproduktiva karaktärer och kemiska karaktärer. Ibland klarar man artbestämningen med hjälp av sina sinnen och bra bestämningsnycklar, men ofta krävs lupp eller mikroskop och/eller kemiska reagensvätskor. Speciellt bland skorplavar är det vanligt att man måste man tillgripa mikroskop (omarbetad från Wiklund 2009). I bestämningslitteraturen finns ofta även uppgift om olika arters geografiska utbredningsområde, vilket kan ge en fingervisning om vilka arter man kan utesluta. Praktiskt förfarande Under artbestämningen bör man ha bra bestämningslitteratur till hands (min egen anm.) I fält: Bra utrustning är en lupp som förstorar gånger samt förstoringsglas med 3-5 gångers förstoring. Ibland behövs också kemikalier, K, C, P/Pd, se närmare i avsnittet om kemiska karaktärer. För insamling behövs verktyg som kniv, mejsel och hammare, liksom papperskonvolut för förvaring av lavprover. Anteckningsmaterial rekommenderas. Man inleder fältarbetet med att notera växtplats och geografisk belägenhet. Substratets art är av stor betydelse, liksom habitatets kvaliteter, t.ex. fuktförhållanden, skuggningsgrad och närhet till marken. Bålens färg, storlek, form och utseende bedöms, varvid man tar hänsyn till de morfologiska karaktärer som beskrivs nedan. Vid behov tillgrips kemiska prov och insamling av ett lagom stor lavbit för närmare undersökning. Här ska naturskyddsaspekterna beaktas så man inte tar för stor bit. Om laven är sällsynt ska man vara ytterst restriktiv. Vid arbetsbordet: Ibland räcker det med en noggrannare undersökning med handlupp i bra belysning för att klara artbestämningen. Stereolupp underlättar. Man kan även behöva göra kompletterande kemiska analyser av bålens reaktion. Vid mikroskopet: Det krävs som regel ett mikroskop med minst 500 gångers förstoring. I första hand brukar man undersöka en fruktkropp. Stereolupp underlättar vid tillverkning av preparat. Man bör följa en detljerad beskrivning av tillvägagångssättet. Endast mogna sporer bör bedömas för att inte riskera att dra missvisnde slutsatser. Storleken på sporer och andra strukturer bedöms med hjälp av mätockular eller andra jämförande objekt som man känner storleken på. Ytterligare kemiska analyser kan behöva utföras. På vissa arter är förekomsten av kristaller och korn viktiga artkaraktärer. För att se dessa måste man använda polariserat ljus. Förvaring av lavprover: Lavprover förvaras i papperskonvolut med notering om art, växtplats (geografisk och biotoptyp), insamlingsdatum och namn på insamlaren. (Omarbetad från Foucard, 1990) Lavars habitat De flesta lavar är ganska nogräknade när det gäller val av den miljö där de kan leva och reproducera sig. Arterna är anpassade till omgivande klimat, substratets egenskaper och 5

6 tillförsel av näring utifrån. Detta hindrar inte många arter från att tåla andra extrema förhållanden, t.ex. kyla och torka. Regleringar av många vattendrag och de kraftiga uttagen av grundvatten har troligen varit negativt för lavarna. Än mer förrödande är dock luftföroreningarna, speciellt svaveldioxid (SO2), för vilket nästan alla lavar är mycket känsliga. Förekomsten av arter kan användas som indikator för att bestämma habitatets miljökvalitéer. (Omarbetad från Jahns 1980) Klimat Graden av ljus, temperatur och luftfuktighet spelar stor roll för lavarna. Vissa arter trivs i kustklimat, andra i inlandet och ytterligare andra i fjälltrakterna. (Omarbetad från Moberg och Holmåsen 1982) Substrat Sten: Olika lavar föredrar basiska respektive sura bergarter. Ett högt ph-värde är ofta är korrelerat med kalksten eller hög kalkhalt. Kalkkrävande släkten är bl.a. Collema (gelélavar), Xanthoria (vägglavar), Caloplaca (orangelavar) och Physcia (rosettlavar). På andra bergarter växer s.k. kalkskyende släkten, t.ex. bladlavarna Parmelia (sköldlavar) och Umbilicaria (navellavar) samt busklavarna Stereocaulon (påskrislavar) och Cladonia (bägaroch renlavar). Saltstänk vid klippstränder är en förutsättning för vissa arter. Likaså ger fågelträck näring för krävande arter som Ramalina polymorpha (fågeltoppsbrosklav), Xantoria candelaria (ljuslav) och Physcia dubia (mångformig rosettlav). (Omarbetad från Moberg och Holmåsen 1982 och från Lindqvist 1994) Bark: Barkens ph-värde liksom dess förmåga hålla vatten är styrande för vilka lavar som trivs på olika trädslag. Den vattenhållande förmågan beror i sin tur på hur skrovlig barken är och vilken porositet den har. Generellt gäller att en bark med ett högt ph-värde och en bra vattenhållande förmåga har en rik lavflora. Man brukar tala om rik- respektive fattigbark. Exempel på träd med en rik bark (ph >5) är alm, ask, asp och lönn och på motsvarande lavar Physcia aipolia (rosettlav), Xantoria pareitina (vägglav) och Physcia adscendens (hjälmrosettlav). Fattigbarksträd (3,5>pH>4) är t.ex. björk, gran, tall och en. På dessa träd trivs t.ex. Platismatica glauca (näverlav), Cetraria chlorophylla (brämlav), Hypogymnia physodes (båslav) och Usnea spp. (skägglavar). Trädslagen al, lind, ek, rönn, sälg och hästkastanj brukar föras till en mellangrupp. (Omarbetad från Moberg och Holmåsen 1982, från Wiklund 2009 och från Lindqvist 1994) Jord och liknande: Jord kan bestå av allt från ren mineraljord till humusjord och erbjuder därför samma förutsättningar som sten respektive bark enligt ovan. Exempel på släkten som föredrar sura jordar är de flesta Cladonia-arter (bägar- och renlavar), Stereocaulon (påskrislavar) och Cetraria (sköldlavar) samt vissa Peltigera (filtlavar) och Nephroma (njurlavar). Kalkkrävande släkten är framförallt Collema (gelélavar), men även vissa arter ur 6

7 Peltigera och många Cladonia. (Omarbetad från Moberg och Holmåsen 1982 och från Lindqvist 1994 samt Wiklund muntligt 2012) Lavars storlek och tillväxt Det kan vara svårt att använda en lavs storlek som en komponent i artbestämningen. Lavar växer långsamt och troligen vet man inte hur gammal den är. Man måste dessutom väga in förhållandena i den biotop den växer i. Skorplavar växer 0,5-2 mm/år och kan nå en ålder av över 100 år. Bladlavarnas tillväxt varierar vanligen mellan 0,5 och 4 mm/år. De snabbväxande Peltigera spp. (filtlavar) kan dock växa betydligt snabbare, 2-3 cm/år. Busklavarna växer 1,5-5 mm/år och blir minst 10 år gamla. I arktiska områden är tillväxten långsammare och beräkningar har visat att halvmeterbreda lavbålar torde vara flera tusen år gamla. (Omarbetad från Jahns 1980, Wiklund 2009 och från Moberg och Holmåsen 1982) Bålens karaktärer Lavarnas bål, dvs. allt utom svampens fruktkroppar, varierar mycket till form, storlek och färg och är de kanske allra viktigaste komponenterna vid artbestämning. (Omarbetad från Lindqvist 1994) Morfologiska huvudgrupper Lavarnas systematiska indelning grundar sig framförallt på byggnaden och utvecklingen av fruktkroppar och sporsäckar (ascii). (Jahns 1980) Man brukar även använda en morfologisk indelning, som inte påvisar något inbördes släktskap. I den delas lavarna in i huvudgrupperna skorplavar, bladlavar och busklavar (figur 2). Gränserna mellan huvudgrupperna är inte särskilt skarp och gradvisa övergångstyper finns. Ett exempel är den placoida typen (figur 25, bilaga B), som är en övergångsform mellan en skorp- och en bladlik bål (omarbetad från Moberg och Holmåsen 1982). Några lavar har en tvådelad bål. Ur en skorp- eller bladformad horisontell bål kan en buskartad vertikal bål växa upp (podetium), vilken bär fruktkropparna. I många fall försvinner den horisontella bålen med åldern, så att skenbart endast den rena busklaven blir kvar. (Jahns 1980) Släktena Usnea och Bryoria (skägglavar och tagellavar) förs ibland till en egen grupp, men hör bäst hemma hos busklavarna. (Moberg och Holmåsen 1982) Skorplavar är, som namnet antyder, tunna och skrovliga och sitter dikt an på underlaget. Detta gör att man egentligen bara kan uppfatta lavens ovansida. Kantiga eller runda små uppspruckna partier i skorplavars bål brukar benämnas areoler (figur 4, bilaga B) (Jahns 1980). Bladlavar är mer eller mindre platta och har en egen form och smidigare textur. Deras oftast rundade bladliknade utväxter, som ibland kan vara ihåliga, kallas lober (figur 21, bilaga B). Bladlavar sitter ganska löst på substratet, så att man tydligt kan urskilja en ovan- och en undersida. Busklavar har oftast ingen tydlig över- eller undersida och kan ha 7

8 grenar som är runda eller platta i genomskärning. De är upprepat förgrenade, sitter fast i en punkt samt växer upprätt eller hängande. (Omarbetad från Wiklund 1990) Figur 2: Exempel på skorp-, blad- och busklavar. Foton: Marianne Leckström, Täby, 2011 Lavars fastsättning Skorplavar sitter dikt an på substratet och följer detsamma. Det är nästan omöjligt att lossa en skorplav utan att en bit av underlaget följer med. Bladlaven sitter ofta fast med rotlika hyftrådar, s.k. rhiziner (figur 32, bilaga B), som kan ha olika utseende (t.ex. bulbformade, enkla, pargrenade, gaffelgrenade och trådlika) och sitta under hela eller delar av bålen. Vissa bladlavar sitter fast i en enda punkt och kallas då navlade, som hos Umbilicaria spp. (navellavar, umbilicus = navel eller fästpunkt). Busklavar sitter alltid fast i en punkt. Bladoch busklavar är lätta att lossa från substratet. (Omarbetad från Wiklund 1990 och Jahns 1980) Lavars bark De flesta lavar har ett skyddande barkskikt bestående av tätt packade svampceller. Skorplavar har bark endast på ovansidan, bladlavar har bark på såväl över- som undersida och busklavarnas bark sitter nästan alltid runt om dess grenar. Släktet Collema (gelélavar) saknar barkskikt, vilket kan konstateras i mikroskop. (Omarbetad från Lindqvist 1994 och från Moberg och Holmåsen 1982) Fotobiontens karaktärer Såväl fotobiontens art som dess läge i lavbålen påverkar lavars färgsättning. Om fotobionten är en grönalg, brukar lavbålen vara grön (syns ibland endast när laven är blöt). Cyanobakterier ger bålen en gråblå ton. De flesta lavar har en heteromer struktur (figur 12-13, bilaga B), där fotobiontens celler återfinns nära lavens utsida (mot solljuset). Detta ger bladlavar olika färg på lavens över- och undersida. Hos cyanolavarna är symbiosen i enstaka fall tripartit, dvs. symbiosen består av en svamp, en alg och en cyanobakterie. I en sådan lav är vanligen algen den dominerande fotobionten och cyanobakterierna uppträder då i kolonier, eller cefalodier (figur 6, bilaga B). De förekommer i alla morfologiska huvudgrupper. Exempel är Peltigera spp. (filtlavar), Lobaria spp. (lunglavar) och Stereocaulon spp. (påskrislavar). Cefalodier kan uppträda på lavbålens yta eller inuti i bålen. Endast sällan har lavar också ett genomgående cyanobakterieskikt utanför grönalgskiktet (Jahns, 1980). 8

9 Det finns även tripartita lavar, där svampen ingår symbios med grönalg och cyanobakterie i olika delar av bålen. Den typen av dubbla bålar brukar kallas fotosymbiodemer (figur 10, bilaga B) och förekommer hos bladlavar, t.ex. hos Peltigera britannica och Lobaria virens (en filtlavsart och örtlav). (Omarbetad från Wiklund 2009 och 2011). Hos två släkten, Collema och Leptogium (gelélavar och skinnlavar), är strukturen homeomer (figur 12, bilaga B), dvs fotobiontens celler återfinns överallt i lavbålen (Lindqvist 1994). (Hela avsnittet omarbetat från Wiklund 2009) Övriga bålkaraktärer Små hårlika utskott av svamphyfer förekommer hos vissa lavar. Dessa kan vara cilier (figur 7, bilaga B), som är små utskott i vissa bladlavars kant (ska inte förväxlas med rhiziner, som sitter på undersidan och används för fastsättning av laven, se ovan). Fibriller (figur 9, bilaga B) är också ett slags utskott, eller smågrenar på busklavar, ex.vis hos Usnea (skägglavar). (Omarbetad från Moberg och Holmåsen 1982) Prothallus (figur 27, bilaga B) kallas en svart hyfkant som växer utanför före lavbålen hos skorplavar (Jahns 1980 och British Lichens). Hypothallus (figur 14, bilaga B) kallas en motsvarande struktur med mörk färg hos skorp- och bladlavar som sitter såväl under bålen som mellan areoler eller lober. (Lias glossary 2012). Hypothallus förekommer hos t.ex. Fuscopannaria spp. och Parmeliella spp. (gytterlavar och blylavar). Prothallus och hypothallus består ett odifferentierat mycel som bildar det första svamplagret på vilket en fotobiontinnehållande bål kan komma att utvecklas (Wiklund muntligt 2012) Tomentum (figur 35, bilaga B) är ett filtartat ludd av små fina hår av löst sammanfogade svamphyfter vid bladlavars undersida, bålkant eller översida, t.ex. hos Nephroma spp. (njurlavar), Leptogium spp. (skinnlavar) och Peltigera spp. (filtlavar) (omarbetad från Lindqvist 1994 och Lias glossary 2012). Lavar kan också bilda kraftigare utskott av olika slag, vilket är vanligt hos t.ex. Usnea spp. (skägglavar). Korta, cylindriska utskott på t.ex. busklavars grenar kallas papiller (figur 22, bilaga B), medan mer vårtlika utväxter på t.ex. vissa Usnea spp. och bladlavar som Nephroma spp. (njurlavar) kallas tuberkler (figur 36, bilaga B). (Omarbetad från Moberg, 1982) Papiller förekommer inom alla de morfologiska huvudgrupperna. Hos busklavssläktena Cladonia (bägarlavar och renlavar) och Stereocaulon (påskrislavar) brukar man kalla de uppstickande delarna av bålen för podetier (figur 1 samt figur 26, bilaga B) respektive pseudopodetier (figur 30, bilaga B). Podetier har utvecklats från vävnad i apothecier (fruktkroppar, se vidare nedan ) medan pseudopodetier har sitt ursprung i asexuell vävnad. Cladonias podetier är busklika, ibland enkla eller trattlika och ihåliga. De platta fjäll som sitter på eller vid basen av podetierna kallas bålfjäll (figur 5, bilaga B). Stereocaulons pseudopodetier är busklika, rikt förgrenade och kompakta med gryniga eller 9

10 korallika s.k. fyllokladier (figur 11, bilaga B). (Wiklund muntligt 2012, SLU 2005 och Moberg och Holmåsen 1982) Ibland finns även mer eller mindre fullständiga öppningar i lavbålens bark. Cypheller (figur 8, bilaga B) är andningsöppningar i underbarken hos bladlavssläktet Sticta (ärrlavar). Botten i dessa öppningar är fylld med korta, avrundade celler, en parallellutveckling till andningsporerna hos vissa högre växter (lenticellerna i trädets bark). Pseudocypheller (figur 29, bilaga B) är andningsöppningar i över- eller underbarken hos många andra arter blad- och busklavar, vars öppningar saknar cyphellernas bottenceller. (Omarbetat från Moberg och Holmåsen 1982 och från Jahns 1980) Det förekommer också att såväl skorp- som blad- som busklavar har en mjöl- och vitaktig beläggning. Denna kallas pruina (figur 28, bilaga B) och består oftast av olika kristaller eller rester av döda celler. (Omarbetat från Jahns 1980) Reproduktiva karaktärer Lavar kan reproducera sig såväl asexuellt som sexuellt. Svampkomponenten har förmåga att föröka sig på båda sätten, medan fotobionten är hänvisad till vegetativ reproduktion. Samtliga reproduktiva karaktärer förekommer hos såväl skorp- som blad- som busklavar. Asexuell förökning Det asexuella tillvägagångssättet, t.ex. genom att en bit lav bryts av och sprids (bålfragmentering), anses mest effektivt, då svamp och fotobiont från början är förenade. En lav kan även bilda asexuella förökningskroppar; isidier och soredier. (Omarbetad från Lindqvist 1994) Isidier (figur 15-16, bilaga B) är små utväxter på lavbålen som har samma uppbyggnad som laven i övrigt. Isidien omsluts av lavens bark och inuti finns såväl svamphyfer som fotobiontens celler. Isidierna kan vara kulformade, grynformade, stiftlika, korallikt förgrenade eller fjällika. Laven reproduceras genom att isidierna bryts av och sprids. Isidierna har även funktionen att öka lavens yta. De kan vara svåra att se utan lupp. (Omarbetad från Moberg och Holmåsen 1982 och Lindqvist 1994) Ännu mer effektivt är strukturer som på något ställe på bålen bildar många små vegetativa förökningskroppar. Vid sådana ställen brister bålens bark och algskiktets vävnad väller ut. Enstaka algklumpar omges av täta svamphyfer och bildar små korn som kan växa ut till nya lavar när de fallit ut. (Jahns 1980) Kornen kallas soredier (figur 34, bilaga B) och bildas i s.k. soral (figur 33, bilaga B), en mjölig eller kornig massa, som kan synas på lavbålen. Ibland kan soralen helt lösa upp delar av lavkroppen. (Lindqvist 1994) Soralen brukar delas in i olika grupper allt efter utseende och placering; fläcksoral, klotsoral, huvudsoral, spricksoral, kantsoral, läppsoral och hjälmsoral. Gränsen mellan dessa typer är inte speciellt skarp. (Moberg och Holmåsen 1982) 10

11 Sexuell förökning Fruktkropparnas form, färg och läge på bålen utgör, liksom dess sporer, bra kännetecken vid artbestämning av de flesta lavar. Många lavsvampar saknar dock fruktkroppar, varför sådana lavar endast reproducerar sig asexuellt. (Omarbetad från Lindqvist 1994) Sexuell förökning sker endast hos mycobionten och sporerna bildas på samma sätt som hos vanliga svampar. De fåtaliga basidiemycoterna bildar små hattsvampar. Hos ascomycota, som är dominerande hos lavar, bildas sporerna i ascii. (Omarbetad från Jahns 1980) Fruktkropparna kan anta två huvudtyper. Är fruktkroppen skållik med ett öppet hymenium kallas den apothesium (figur 3, bilaga B) och gruppen heter Discolichenes. Vanligen omges då hymeniet av en kant, som antingen består av enbart svampvävnad (lecideoid, figur 19-20, bilaga B) eller är en del av bålen och har alger insprängda mellan hyferna (lecanoroid, figur 17-18, bilaga B). I det första fallet har kanten samma färg som hymeniet och i det andra fallet har kanten samma färg som bålen i övrigt. Apothecierna sitter ofta mer eller mindre skaftade på ytan av lavbålen, men kan även vara insänkta och då svåra att skilja från fruktkroppar hos gruppen Pyrenolichenes. Här bildas asci i ett perithesium (figur 23-24, bilaga B), som är ett urnformat hål med trång öppning. Perithesierna kan antingen vara helt insänkta i lavbålen eller endast synliga som mörka punkter på ytan eller sitta insänkta i men finns även i utskott längs lobkanterna. Till de sexuella förökningskropparna brukar även pyknokonidier räknas. De bildas i pyknid (figur 31, bilaga B) och deras funktionen är inte helt klarlagd men troligen har de betydelse vid bildningen av ascosporerna. Pyknid sitter insänkta i bålen, men ibland även i utskott längs lobkanterna. (Moberg och Holmåsen 1982) Kemiska karaktärer Lavarnas mykobiont producerar sekundära ämnesomsättningsprodukter, som i dagligt tal kallas lavsyror. Dessa återfinns ofta på utsidan av hyferna. Substanserna spelar stor roll för lavarnas systematik och artbestämning. (Omarbetad från Wiklund 2009 och Jahns 1980) Lavsyror är ofta artspecifika och en del lavsubstanser reagerar på specifika kemikalier med typiska färgförändringar. Reaktionerna brukar förkortas med K, C och P eller Pd följt av + eller beroende på om det uppstår färgförändring eller inte. Kemikalierna som brukar användas är kaliumhydroxid blandat med vatten, K, Klorlösning, C samt parfenyldiamin blandad med etanol, P eller Pd. Ibland innehåller lavarna flourecerande ämnen, då belysning med UV-ljus kan vara till hjälp. (Omarbetad från Wiklund 2009) Diskussion Man kan inte att undgå att fascineras av lavarnas mångsidighet. Redan när jag började skriva på projektarbetet visste jag att lavarnas värld var såväl bred som djup och komplex. Den bilden har verkligen bekräftats under arbetets gång. Med bättre insikt kommer ökad förundran men också djupare intresse och fler frågeställningar. 11

12 I min studie fann jag t.ex. vissa karaktärer som verkar vara knutna till en av de tre morfologiska huvudgrupperna, men ännu fler som förekommer hos två eller tre av grupperna. De flesta likheterna mellan grupperna hittade jag hos blad- och busklavar. Bland skorplavarna saknas många av de karaktärer som finns i de andra morfologiska huvudgrupperna. Att skorplavarna verkar vara den grupp som skiljer ut sig mest är kanske inte så konstigt med tanke på deras speciella konstitution. Det har måhända funnits behov av att sätta specifika namn på karaktärerna hos de mer lättbestämda blad- och busklavarna. Å andra sidan kanske jag inte hunnit få så djup inblick i skorplavarnas värld och därför inte lyckats fånga lika många av deras specifika karaktärer. Speciellt när det gäller skorplavarnas artbestämning är mikroskopiska och kemiska karaktärer av stor betydelse. För att arbetet inte ska överskrida maximalt antal sidor har jag inte diskuterat dessa typer av karaktärer. Även busklavarna skiljer ut sig med såväl egna karaktärer som avsaknad av andra karaktärer. Busklavarna har den morfologiskt mest avancerade bålen (Wiklund 2009) och har kanske därför fler egna karaktärsdrag jämfört med de andra grupperna. De morfologiska grupperna har även mycket gemensamt. Såväl grönalger som cyanobakterier förekommer inom alla grupper. Även skorplavar kan ha cefalodier, vilket jag upptäckte ganska sent i arbetet. När jag fann att samtliga reproduktiva karaktärer förekommer inom alla grupper påmindes jag om att det i grunden är mer som förenar, än skiljer de olika grupperna åt. Under arbetets gång har jag hela tiden upptäckt nya samband. Karaktärer som jag först trodde var unika för en viss grupp, visade sig sedan gälla för flera grupper. Fortsatt arbete hade troligen lett fram till att ännu fler samband uppdagats. Jag bedömer därför att det inte går att dra några skarpa slutsatser med utgångspunkt från min sammanställning (bilaga A). Kunskap kring sambanden mellan karaktärer och morfologiska huvudgrupper finns kanske hos erfarna lichenologer. Nybörjare, som jag själv, vill helst ha tydliga svar på allt, annars kännas ämnet ogenomträngligt. Den litteratur som jag studerat är antingen allmänt skriven utifrån funktion och karaktär (som om de flesta karaktärer rör alla morfologiska huvudgrupper), eller också utgår den från släktens eller arters respektive karaktärer (vilket inte ger den överblick jag efterfrågar). Kan det vara så att tillräckligt många och tydliga samband helt enkelt inte finns? Eller kan de bristande sambanden bero på släktskap mellan arter i olika morfologiska huvudgrupper? Tveklöst har jag lärt mig mycket om lavars karaktärer; vilka de är och vilka funktioner de har. Att vid artbestämning slippa slå upp vad alla karaktärer innebär känns väldigt bra. Jag har prövat mina nyvunna kunskaper på några triviala lavar. Jag kan konstatera att det fortfarande inte är helt enkelt att göra artbestämningar, även om jag nu är betydligt säkrare än tidigare. Släktena känns definitivt mer bekanta nu. 12

13 Referenser Artdatabanken Artfakta ff. British Lichens Foucard T Svensk skorplavsflora. Stenström interpublishing AB, Stockholm, 306 sidor exkl. fotobilaga. Irish lichens Jahns, H.M. under medverkan av Masselink A.K Ormbunkar, mossor, lavar i Nord- och Mellaneuropa. När? Var? Hur? Serien. Tyska originalets titel: Farne, Moose, Flechten Mittel-, Nord- und Westeuropas. BLV Verlagsgesellschaft mbh, München. 262 sidor. Lias glossary glossary.lias.net/wiki Lindqvist M Lavflora Fälthandbok över Sveriges vanligaste busk- och bladlavar. Fältbiologerna, Stockholm. 128 sidor. Min flora Norlen L. norlins.com/my_flora Moberg R. och Holmåsen I Lavar En fälthandbok Rahm och Stenström. Interpublishing AB Stockholm 237 sidor. Le Naturaliste Naturhistoriska riksmuseet. Månadens kryptogam ff. Naturvårdsverket Åtgärdsprogram för bevarande av ärrlavar (Släktet Sticta). Rapport Norsk lavflora. 2011, ff. SLU Hylander K. och Esseen P.-A. Lavkompendium för Nationell Inventering av Landskapet i Sverige (NILS). Arbetsrapport 135. SLU Hultengren S och Andersson M.Sammanställning över lavar som indikerar höga naturvärden på gamla och grova träd i södra Sveriges kulturlandskap. Kompendium för Nationell Inventering av Landskapet i Sverige (NILS). Arbetsrapport 157. Svampguiden Wiklund E Svampar -det du behöver veta om svamp och lite till Eget förlag. 254 sidor. Wiklund E. 2010, Kursmaterial om lavar från Svampkunskap I och II samt Svampekologi och naturvård, samtliga kurser vid Umeå universitet. Wiklund E Muntligt , , Bilagor Bilaga A. Funna karaktärer inom de morfologiska huvudgrupperna Bilaga B. Lista med illustrationer av morfologiska karaktärer 13