2a:4b. Kalkningseffekter på kvicksilver i fisk. Marcus Sundbom, ITM, Institutionen för tillämpad miljövetenskap, Stockholms universitet

Transkript

1 2a:4b Kalkningseffekter på kvicksilver i fisk FÖRFATTARE Marcus Sundbom, ITM, Institutionen för tillämpad miljövetenskap, Stockholms universitet 2A:4B KALKNINGSEFFEKTER PÅ KVICKSILVER I FISK 21

2 2a:4b Kalkningseffekter på kvicksilver i fisk FÖRFATTARE Marcus Sundbom, ITM, Institutionen för tillämpad miljövetenskap, Stockholms universitet innehåll Sammanfattning 23 Inledning 23 Syfte 24 Provtagning, dissektion och analys 24 Resultat och diskussion 25 Kalkningseffekter 25 Jämförelser mellan perioderna före och efter kalkning 25 Trender 28 Andra källor till variation 21 Förslag till hur programmet kan förbättras och vad som bör ingå i en fördjupad utvärdering 212 Referenser 212 Ange sidorna om du vill skriva ut detta kapitel.

3 Sammanfattning Syftet med IKEUs program för kvicksilver (Hg) i fisk är huvudsakligen att studera långtidseffekter av kalkning på Hg-halter i sjöar. Årliga mätningar av kvicksilver i småabborre har ingått i IKEUs program sedan 199. Ursprungligen ingick fyra kalkade sjöar. Under åren och tillkom ytterligare elva respektive sex sjöar. Sammanlagt omfattar Hg-programmet alltså 23 sjöar varav sex är okalkade referenser och en kalkavslutat I denna rapport har IKEUs insamlade data t.o.m. år 27 utvärderats i syfte att undersöka kalkningens påverkan på koncentrationer av Hg i fisk (muskelprov av abborre på c:a 1 g och 1 2 år) genom att jämföra haltnivåer och tidstrender mellan olika sjökategorier och kalkningsmetoder. Data från IKEUs omfattande vattenkemiska och biologiska mätprogram har används för att försöka förklara observerade trender och andra variationsmönster. Utvärderingen är beställt av Naturvårdsverket och utgör ett underlag för IKEUutredningen 28. Hg-halter i abborre samvarierar främst med sjöns ph men även med totalt organiskt kol (TOC), delvis oberoende av ph. I de fem IKEU-sjöar där data finns tillgängliga från tiden före första kalkning ledde kalkningen till att Hg-halterna i abborre minskade med i genomsnitt 5 % efter fem år (medianhalter). Kvicksilverhalterna i kalkade sjöar ligger 1 eller 3 procent lägre än i referenssjöar beroende på vilket jämförelsematerial som används: parvis jämförelse av kalkade och okalkade sjöar nära varandra eller jämförelser mellan samtliga kalkade och okalkade objekt inom IKEU-programmet. Under perioden förekommer det signifikant avtagande trender i flera sjöar i sydvästra Sverige. Sammantaget har avklingningen varit långsammare i referenssjöar än i kalkade sjöar men det kan bero på att det saknas referenssjöar i sydvästra Sverige där depositionsminskningarna varit störst. Det finns ett positivt samband mellan Hg-trender och temperaturtrender vilket kan betyda att ett allt varmare klimat riskerar bromsa återhämtningen från förhöjda Hg-halter i fisk. Mellanårsvariationen förklarar upp till 8 % av den totala observarade variationen inom en sjö men mellanårsvariationen visar inga signifikanta samband med enskilda variabler såsom temperatur, ph, syrgas, skiktningsförhållanden, kalkdos, zooplanktonbiomassa eller mörttäthet. Inledning Höga halter av kvicksilver (Hg) i insjöfisk har varit ett känt miljöproblem sedan decennier. Tidigt uppmärksammades ett samband mellan vattnets surhet och halten Hg i fiskmuskel. Sambandet har dock varierat kraftigt mellan sjöar och de bakomliggande orsakerna till detta samband är sannolikt mycket komplexa eftersom det finns många processer i luft, mark och vatten som direkt eller indirekt kan påverka både ph och Hg i fisk (Richman et al., 1988; Nelson & Campbell, 1991; Spry & Wiener, 1991). Likväl föddes en förhoppning om att halterna Hg i fisk kunde sänkas genom att höja vattnets ph och ett omfattande forskningsprojekt initierades där effekten av kalkning (och andra åtgärder) på kvicksilver i fr.a. gädda undersöktes. Projektet Kalkning-Kvicksilver pågick , en för kort period för att kunna dra några säkra slutsatser har det i efterhand visat sig. Visserligen minskade halterna i småabborre med 3 % inom två år, och halterna i gädda förutspåddes minska 15 4 % inom fyra år efter kalkning (Håkanson et al., 199). Men senare uppföljningar av delvis samma sjöpopulation visade att resultaten inte var varaktiga vad gäller skillnader mellan kalkade och okalkade sjöar (Meili, 1995; Andersson & Lundberg, 1996). Slutsatsen var att halterna minskade lika mycket i båda sjökategorierna förutom i våtmarkskalkade sjöar där halterna förvånande nog inte hade sjunkit i motsvarande grad som i sjökalkade eller okalkade sjöar. I dessa undersökningar förekom också mycket stor skillnad i respons mellan olika sjöar inom kategorierna. Det gick således inte att på ett tydligt sätt belägga kalkningens effekt på kvicksilver i fisk utifrån dessa studier. I efterhand visar resultaten på svårigheterna att studera temporala förändringar av kvicksilver i fisk. Variationen mellan såväl olika år som individuella fiskar är ofta stor och det krävs således långa tidsserier av mätningar på ett starkt standardiserat urval av tillräckligt många individer. Ett sådant upplägg har eftersträvats inom IKEU där Hg-halter i fisk har analyserats sedan 199 med syftet att studera långtidsutvecklingen i kalkade sjöar. Nackdelar med IKEUs Hg-program i jämförelse med projektet Kalkning- Kvicksilver är att IKEU saknar möjlighet att styra kalkningsåtgärderna samt att mätdata för tiden innan kalkning ofta saknas. Å andra sidan ger IKEUs längre och mer homogena tidsserier betydligt bättre möjligheter till att studera skillnader och trender. IKEUs delprogram metaller i fisk omfattade ursprungligen fyra kalkade sjöar med årliga mätningar av kvicksilver i småabborre. Resultaten har de senastes sex åren publicerats i form av kortare PM som beskriver årets resultat och inkluderar även en 2A:4B KALKNINGSEFFEKTER PÅ KVICKSILVER I FISK 23

4 viss tillbakablick (t.ex. Sundbom et al., 24; finns att ladda ner från IKEUs hemsida). Valet av småabborre istället för i sammanhanget mer traditionella 1kg-gädda bottnade i att små fiskar är lättare att samla in i tillräcklig mängd och deras Hg-halter förväntas svara snabbare på förändringar. Dessutom hade liknande program pågått i dessa fyra sjöar redan innan dessa togs med i IKEU. Åren expanderade programmet med ytterligare 1 kalkade sjöar och, mycket viktigt, fyra referenssjöar. Under perioden tillkom ytterligare 6 sjöar, både kalkade, okalkade och kalkavslutssjöar. Utöver småabborre har stor abborre och gädda samlats in c:a vart femte år från de fyra ursprungliga sjöarna för analys av Hg i muskel och Cd i lever. Inom IKEU har det även genomförts ett specialprojekt 2 21 om metallhalter i gälar hos öring i rinnande vatten. Varken det projektet eller de glesare provtagningarna av stor abborre och gädda, kommer att behandlas här, utan fokus ligger helt på utvärderingen av de täta tidsserierna av Hg i småabborre. Syfte Syftet med denna studie är att undersöka hur kvicksilverhalter i insjöfisk har påverkats av kalkning. För att kunna göra detta är det nödvändigt att också undersöka andra orsaker än kalkning till variationer över tiden och skillnader mellan sjöar. Eftersom detta utgör en underlagsrapport för IKEU-utvärderingen finns det mellan raderna även ett övergripande syfte, nämligen att undersöka om programmet är tillräckligt väl utformat för att kunna uppfylla dess syften. Av de levererade fiskarna görs ett urval av 2 individer. Urvalet görs utifrån fiskens längd och baseras på tidigare års storleksfördelning och empiriska samband mellan längd och ålder för varje sjö. Målsättningen är att få en så homogen tidsserie som möjligt avseende fiskens storlek och ålder. I samband med dissektion noteras kön och olika längder (total längd används här) och vikter och en representativ bit av ryggmuskeln tas ut och fryses omedelbart. Otoliter och gällock dissekeras fram och skickas till Fiskeriverket för åldersbestämning. Frysta prover frystorkas varvid torrsubstanshalten beräknas. Analys av Hg har utförts på frystorkat prov med ackrediterade metoder (se Bilaga 7 i Wilander et al., 28 för detaljer). Figur 1. Sverigekarta med positioner för de kalkade och okalkade sjöar som ingår i IKEUs program för kvicksilver i fisk (199 26) i relation till genomsnittliga Hg-halter i gädda. Kartbildens zonindelning är från Åkerblom och Johansson (28) och baseras på kvicksilverkoncentrationer i fisk från 2223 sjöar, normerade till enkilosgädda. Ringarna indikerar kalkade sjöar som har en lämplig referenssjö i närområdet och därmed lämpade för parvisa jämförelser. Observera att Övre Skärsjön i Bergsslagen utgör referens till två närbelägna kalkade sjöar. Alltså kan denna rapports syfte sammanfattas i följande punkter: Kalkningseffekter Långtidstrender Något om andra orsaker till variation Rannsakning av programmets upplägg och utvärdering. Provtagning, dissektion och analys ITM ansvarade för insamling av fisk fram till och med Därefter har fisket utförts av Fiskeriverket i samband med ordinarie provfisken (se Wilander et al., 28 för detaljer om fiskemetoder). Provinsamlarna har fått instruktioner om att välja ut c:a 35 abborrar (Perca fluviatilis) enligt en önskad storleksfördelning så långt som möjligt. Målsättningen har varit att få med främst åldrarna 1+ och 2+. Utvalda fiskar mäts, vägs och packas individuellt och levereras sedan i fryst tillstånd till ITM. IKEU-sjöar Referenssjöar 24 2A:4B KALKNINGSEFFEKTER PÅ KVICKSILVER I FISK

5 Resultat och diskussion Drygt 5 fiskar är analyserade och årsmedelvärden för Hg-halter i småabborre varierade mellan c:a 5 5 ng Hg g -1 fv. Storleksordningen är normal för svenska näringsfattiga skogssjöar. Baserat på kända halt-storlekssamband förväntas halterna i större abborre överstiga Livsmedelsverkets gränsvärden (5 ng g -1 fv) i flera av sjöarna. Efter 1996 har halter över 5 ng g -1 uppmätts i c:a 15 fiskar från främst Brunnsjön, Gyltigesjön, Källsjön och Stensjön (AB). Kalkningseffekter Effekter av kalkning på Hg i fisk kan i huvudsak studeras på två sätt. Antingen genom att följa haltutvecklingen under perioderna före och efter första kalkning, eller genom att jämföra kalkade sjöar med okalkade referenssjöar. Det förra tillvägagångssättet är naturligtvis att föredra eftersom man slipper bedöma huruvida referenserna är representativa. IKEU-programmet startades efter att kalkning redan inletts vilket gör att vi här i första han kan använda oss av jämförelser mellan olika sjökategorier. Jämförelser mellan perioderna före och efter kalkning I några av IKEU-sjöarna finns dock data även från tiden före kalkning. Dessa är Lien, Gyslättasjön, Källsjön och Stensjön i Åva. Dessutom finns längre tidsserier i referenssjön Årsjön och kalkavslutssjön Långsjön, båda i Åvaområdet. I fyra av sjöarna förfaller Hg-koncentrationerna i abborre minska efter kalkning (Figur 2). Under den kalkade perioden ligger halterna i dessa sjöar kvar vid den lägre nivån, eller fortsätter att minska. I Långsjön som slutades kalkas 1995 har möjligen halterna stigit under tvåtusentalet parallellt med återförsurningen. Sett över en längre period ryms denna ökning inom den historiska variationen och det är därför svårt att med säkerhet fastställa om ökningen beror på återförsurningen. I Lien syns ingen effekt av kalkning på Hg i fisk, möjligen Figur 2. Medianhalter av kvicksilver i småabborre (blå fyrkanter) och ph i ytvatten (årsmedel, röda kryss) under nästan tre decennier i 6 sjöar inom IKEU. Det skuggade fältet indikerar kalkad period. Kalkning avslutades i 1995 i Långsjön, Åva. Årsjön, också i Åva-området, har aldrig kalkats. Notera att Hg-skalan är logaritmisk. Median-Hg (mg kg -1 fv),7,5,4,3,2,1,7,5,7,5,4,3,2,1,7,5,7,5,4,3,2,1,7,5 Gyslättasjön Lien Stensjön, Åva År Källsjön Långsjön, Åva Årsjön År 7, 6,5 6, 5,5 5, 4,5 7, 6,5 6, 5,5 5, 4,5 7, 6,5 6, 5,5 5, 4,5 ph 2A:4B KALKNINGSEFFEKTER PÅ KVICKSILVER I FISK 25

6 Tabell 1. Uppmätta och normaliserade halter av Hg i abborrmuskel (ng/g fv). Halterna är medelvärden av årsmedelvärden ± årsmedelvärden av SE. Rädsjön, Skifsen, Geten och Långsjön (T) har nyligen slutat kalkas men betraktas här som kalkade sjöar eftersom de var kalkpåverkade under den undersökta perioden. Långsjön (AB) betraktas här som referenssjö eftersom kalkningen upphörde där redan Kalkade IKEU-sjöar Referenssjöar Sjö Tidsperiod Antal år Ålder vid 1 g Uppmätt Hg Hg vid 1 g Hg vid 1 g & 1,5 år Blanksjön ,55 77,3 ± 6,3 73 ± 6 75,5 ± 23,2 Ejgdesjön ,66 78,2 ± 4,4 78,5 ± 4,6 71,3 ± 5,2 Geten ,9 129 ± ± 7,4 94 ± 9,2 Gyltigesjön ,26 261,4 ± 17,4 31,8 ± 2,8 199,8 ± 47,9 Gyslättasjön ,78 93,4 ± 5,9 94,1 ± 5,3 78,2 ± 18,4 Källsjön ,35 167,1 ± 9,7 193,4 ± 11,1 123,4 ± 25,6 Lien ,77 136,3 ± 9,4 136,8 ± 7,8 117 ± 1,5 Långsjön (T) ,1 168,3 ± 9,2 166,3 ± 8,7 124 ± 12,6 Nässjön ,6 75,3 ± 4,2 79,3 ± 3,1 57,3 ± 6,3 Rädsjön ,11 82 ± 3,3 81 ± 3,1 58 ± 4,1 Skifsen ,27 12 ± 4,9 12 ± 5,3 67 ± 6,3 Stengårdshultasjön ,85 113,8 ± 7,1 11,1 ± 6,1 88,2 ± 1 Stensjön (AB) ,99 15,4 ± 6,5 18,1 ± 5,7 82,2 ± 11,8 Stora Härsjön ,76 69,2 ± 4,7 68,7 ± 4,8 58,6 ± 9,7 Tryssjön ,36 121,5 ± 7,4 113,9 ± 6 131,6 ± 27,9 Västra Skälsjön ,64 72,6 ± 3,9 71,2 ± 4,1 65,5 ± 13,3 Brunnsjön ,27 397,7 ± 25,2 431,4 ± 33,7 286,8 ± 76,7 Långsjön (AB) ,94 147,7 ± 1 145,6 ± 7,9 112,9 ± 12,3 Rotehogstjärnen ,15 196,7 ± 2,5 183,2 ± 23,4 129,1 ± 33,9 Stensjön (X) , 82,3 ± 4,6 88,4 ± 3,9 66,5 ± 8,4 Årsjön , ± 15,7 263,1 ± 13,4 286,4 ± 136,1 Örvattnet ,3 96 ± 7,4 17,5 ± 5,4 8,5 ± 12,7 Övre Skärsjön ,5 135,9 ± 6,9 145,1 ± 8,1 17 ± 18,5 beroende på att sjön aldrig varit särskilt sur (Figur 2). I Årsjön har ph ökat under perioden men trots detta kan någon minskning i Hg inte påvisas. Mellanårsvariationen är omfattande och gör det svårt att utläsa tydliga trender men sammantaget har halterna minskat under de senaste 2 3 åren i de IKEU-sjöar där så långa tidsserier finns att tillgå. Medianhalterna från fem år efter kalkning låg i medeltal drygt 5 % lägre än före kalkning. Den största och tidiga fasen av haltminskningen verkar tidsmässigt vara kopplad till ökat ph och är därmed sannolikt en effekt av genomförda kalkningar. Jämförelser mellan kalkade sjöar och okalkade referenser Under åren tillkom de sjöar som utgjort och fortfarande utgör huvudparten av IKEUs program för Hg i fisk. Under denna period har även fångstförhållanden och urval av fisk varit oförändrade och möjliggör normalisering av data efter storlek eller ålder. Det finns många tänkbara ansatser vid normalisering efter vikt eller ålder. Här har vi dock använt samma beräkningsgrunder som i den årliga rapporteringen. Halter i småabborre har i regel skalats till att motsvara en individ på 1 g och 1,5 år ( 1+). Detaljer för hur normaliseringen gjorts finns i t.ex. Sundbom et al. (24). För några sjöar finns motsvarande normaliserade data även för åren och även dessa har tagits med i analyserna. De sjöar och tidsperioder som ligger till grund för analyserna nedan sammanfattas i Tabell 1, där även medelvärden av uppmätta halter, och storleksnormerade och åldersnormerade halter redovisas. Under perioden var medelmedelkoncentrationerna 112 och 175 ng/g fv i kalkade sjöar respektive referenssjöar. Normalisering till 1g-abborre ger endast en marginell förändring av medelhalterna (114 och 172 ng/g fv). Om däremot 26 2A:4B KALKNINGSEFFEKTER PÅ KVICKSILVER I FISK

7 även fiskens ålder tas med i normaliseringen får vi en större förskjutning av medelhalterna. Vid 1 g och 1,5 års ålder var medelkoncentrationen 93 ng Hg/g fv i kalkade sjöar och 133 ng Hg/g fv i referenssjöar (Figur 3). Den stora förändringen kan förklaras av att en 1g-abborre i genomsnitt var äldre än 1+; medelåldern vid 1 gram varierade mellan 1, och 2,7 år med en median på 1,9 år. Oavsett normalisering var dock Hg-halterna drygt 3 % lägre i kalkade än i obehandlade sjöar och skillnaden var statistiskt signifikant (ANOVA, p <,1). En trettioprocentig minskning av Hg-halterna i småabborre var just vad man observerade i projektet Kalkning-Kvicksilver (Håkanson et al., 199). Bekräftar resultaten här från IKEU-sjöarna att kalkningen ger en minskning av den storleksordningen? Det beror naturligtvis på hur representativt IKEUs sjöurval är, inte minst geografiskt eftersom Hg-halterna varierar över landet (Figur 1). Programmet innehåller betydligt fler kalkade sjöar än referenssjöar och om man studerar den geografiska utbredningen för de studerade sjöarna (Figur 1) framgår det att det saknas närliggande referenssjöar till många kalkade sjöar, särskilt i sydvästra Sverige där inte en enda referenssjö finns med i Hg-programmet. Jämförelsen mellan grupper av kalkade och okalkade sjöar kan därför bli missvisande. Ett alternativ är att jämföra sjöar parvis. Kalkade och okalkade sjöar kan paras ihop efter olika kriterier men om vi här väljer att para ihop närbelägna sjöar finns det fem naturliga sjöpar inom IKEUs kvicksilverprogram (Figur 1). De inbördes skillnaderna i normerade Hg-koncentrationer varierade kraftigt mellan sjöparen (Figur 3). I tre fall hade den kalkade sjön lägre halter än referensen, i ett fall var det ingen skillnad och i ett fall var halterna lägre i referensen (Figur 3). Skillnader mellan data som kan inordnas parvis kan testas med en variant av t-test och sammantaget var halterna drygt 1 % lägre i de kalkade sjöarna och skillnaden var statistiskt signifikant (parvis t-test; p <,5). För att sammanfatta jämförelserna ovan kan vi konstatera att Hg-halter i kalkade sjöar var c:a 5, 3 eller 1 procent lägre än före kalkning eller i referenssjöar beroende på hur vi använder tillgängligt dataunderlag. Orsaken till spridningen är främst att sjöar är väldigt individuella både vad gäller Hg-halter i fisk och hur de reagerar på kalkning, vilket kan ge olika resultat vid ett begränsat urval av sjöar. För att kunna dra slutsatsen att skillnaderna i huvudsak orsakats av kalkning och inte av andra faktorer som skiljer mellan sjöarna, har samband mellan Hg och olika vattenkemiska variabler beräknats. Den viktigaste vattenkemiska effekten av kalkning är höjt ph (och alkalinitet) och man bör därför förvänta sig Figur 3. Jämförelse mellan Hg-koncentrationer abborre från kalkade och referenssjöar inom IKEU. Staplarna visar medelvärden av årsmedelvärden av halter i muskel hos abborre normaliserade till vikten 1 gram och ålder 1+ (se Tabell 1). Felstaplarna anger 95 % konfidensintervall. I vänstra panelen har samtliga år och sjöar grupperats efter om sjön är kalkad (n = 12) eller inte (n = 58). I den högra panelen visas Hg-halten i samtliga par av kalkade och okalkade sjöar inom IKEUprogrammet som ligger nära varandra (se karta i Figur 1). Hg abborre 1 g & 1+ (ng/g fv) ANOVA Kalkade Referenser Källsjön Stensjön (X) att sambandet med ph är starkare än sambandet med andra faktorer om kalkningen har stor betydelse. Som även noterats i tidigare studier finns det här ett statistiskt signifikant samband mellan Hg och ph (Figur 4). Motsvarande samband är även signifikanta inom kategorierna referenser och kalkade sjöar, liksom mellan sjökalkade och våtmarkskalkade sjöar. Parvisa korrelationer avslöjar även signifikanta samband mellan Hg och variablerna TOC, alkalinitet och Tot-P även om sambandet med ph var det starkaste (Figur 4). Sambandet mellan Hg och alkalinitet har sannolikt samma grund som ph-sambandet eftersom ph och alkalinitet samvarierar starkt. Däremot finns det ett positivt samband mellan Hg och TOC som inte kan förkastas som enbart samvariation med ph. Sambandet Hg-TOC är starkare än sambandet Hgalkalinitet och nästan lika starkt som det mellan Hg och ph (Figur 4). Visserligen finns det en korrelation mellan ph och TOC men den är betydligt svagare än den mellan ph och alkalinitet. Halten TOC kan förklara över 16 % av residualvariationen för Hg-pH-sambandet (P <,1) både i kalkade och referenssjöar. Det finns även ett signifikant samband mellan Hg och totalfosfor. Sambandet är positivt vilket vid en första anblick kan verka förvånande Stensjön (AB) Årsjön Ejgdesjön Matched pairs Rotehogstjärnen Lien Övre Skärsjön Västra Skälsjön Övre Skärsjön 2A:4B KALKNINGSEFFEKTER PÅ KVICKSILVER I FISK 27

8 Figur 4. Grafen visar sambandet mellan kvicksilverhalter i abborrmuskel och ph. Varje punkt motsvarar logtransformerade årsmedelvärden av storleksnormaliserade halter och medelvärdet av ph i ytvatten under ett år före fiskfångsten. Den svarta streckade linjen är regressionslinjen mellan Hg och ph i samtliga år och sjöar medan de färgade linjerna är motsvarande linjer för referenser (röd), sjökalkade (grön) och våtmarkskalkade (blå) sjöar. Tabellen visar korrelationskoefficienter mellan kvicksilver och olika vattenkemiska variabler. De parvisa korrelationerna är ordnade efter avtagande styrka; röd bakgrund indikerar statistiskt signifikanta positiva korrelationskoefficienter, blå bakgrund indikerar signifikanta negativa koefficienter. Ofärgade rader är inte statistiskt signifikanta (p >,5). Log Hg (ng/g fv) 2,8 2,6 2,4 2,2 2 1,8 1,6 Ref. Sjök. Våtm. 5 5,5 6 6,5 7 7,5 ph Variabler Korrelationskoeff. p ph - Alk,94 <,1 Tot-P - TOC,684 <,1 Log Hg - ph -,553 <,1 Log Hg - TOC,533 <,1 Log Hg - Alk -,449 <,1 ph - TOC -,391 <,1 Log Hg - Tot-P,335 <,1 Alk - TOC -,276,3 ph - Tot-P -,25,77 SO4 - TOC,192,122 SO4 - Tot-P,169,28 Log Hg - SO4,151,51 Alk - Tot-P -,96,212 ph - SO4 -,38,627 Alk - SO4,18,82 eftersom fisk i oligotrofa sjöar brukar ha högre halter än fisk i näringsrika sjöar. Intervallet för Tot-P är dock här för begränsat man ska förvänta sig någon bioutspädning, d.v.s. en ineffektiv trofisk transport i näringskedjan p.g.a. att sjöns biotillgängliga kvicksilver fördelas över en stor biomassa av växtplankton. Anledningen till korrelationen mellan Hg och fosfor beror snarast på den starka kopplingen mellan fosfor och TOC (Figur 4). Trots att det alltså är svårt att entydigt kvantifiera kalkningseffekten tyder resultaten på att kalkning leder till sänkta halter av Hg i fisk. Detta stöds av de observerade sambanden med kalkningsrelaterad vattenkemi. Vid jämförelser med data före kalkning måste man beakta förändringar i både deposition och klimat under den studerade trettioårsperioden. Dessutom uppvisar Hg i småfisk ofta en stor mellanårsvariation utöver en stor variation mellan individer. För att bättre kunna kvantifiera kalkningens roll behöver vi alltså undersöka såväl långtidstrender som kopplingen till lokala faktorer som kan förklara mellanårsvariationen. Trender Av de sex sjöar där vi har de längsta tidsserierna uppvisar Gyslättasjön (log-linear regression; p <,1), Källsjön (p =,37) och Stensjön (p =,11) signifikant sjunkande Hg-halter medan trenden är svagare i Långsjön och Lien (Figur 2). Dessa trender återspeglar dock inte enbart trender kopplade till klimat eller deposition eftersom kalkning påbörjats (eller avslutats) under perioden, vilket kan ge initialt snabbt sjunkande halter. Detta är tydligast i Stensjön, Åva där halterna mer än halverats, men en koppling till de första årens kalkningar anas även i Långsjön, Åva, Gyslättasjön och Källsjön. I Lien däremot verkar kalkningen inte ha påverkat halterna alls. I okalkade Årsjön förefaller halterna ha ökat svagt under perioden men denna trend är inte signifikant. Under perioden som uppvisar mer konstanta förhållanden vad gäller kalkning ser haltutvecklingen olika ut i olika sjöar. Årsmedelkoncentrationerna av kvicksilver i abborre varierar påtagligt mellan år och endast i vissa sjöar verkar det finnas en antydan till monoton trend (Figur 5). Signifikanta negativa trender observerades i sydvästra Sverige i Gyslättasjön, Gyltigesjön och Rotehogstjärnen (Figur 6), medan en positiv trend observerades i Lien i Bergslagen. Årsjön, som sett över en längre period inte uppvisade någon trend (eller möjligtvis en antydan till ökning; Figur 2), visar här en ganska kraftig negativ trend även om den inte är signifikant (Figur 5). Detta motsatsförhållande illustrerar hur starkt beroende trendskattningar är av vilket tidsfönster man väljer eller har tillgång till. Särskilt när mellanårsvariationen är stor och det finns luckor i materialet. Varken med ANCOVA eller med icke parametriska metoder (Mann-Kendall) kunde några signifikanta trender eller skillnader i trender observeras mellan kalkade och okalkade sjöar; och inte heller mellan sjökalkade och våtmarkskalkade sjöar (Figur 6). För sjökalkade sjöar fanns en antydan till en negativ 28 2A:4B KALKNINGSEFFEKTER PÅ KVICKSILVER I FISK

9 Figur 5. Årsmedelvärden av kvicksilverhalter i muskel hos abborre normaliserade till vikt 1 gram och ålder 1+ (blå kvadrater) och ytvattentemperatur (röda kryss) under perioden i kalkade sjöar och referenssjöar inom IKEU.,6 Brunnsjön Ejgdesjön,4 Gyltigesjön 2 16,2,1,6,4 12 8,6 Gyslättasjön Källsjön,4 Lien 2 16 Hg vid 1 g & 1,5 år (mg kg -1 fv),2,1,6,4,6 Långsjön (AB) Långsjön (T),4,2,1,6,4,6 Stengårdshultasjön Stensjön (AB),4,2,1,6,4,6 Stora Härsjön Tryssjön,4 Rotehogstjärnen Stensjön (X) Västra Skälsjön Medeltemp maj-aug. ( C),2,1,6,4,6,4 Årsjön Övre Skärsjön ,2,1,6, trend (p =,13) och de uppvisade också brantast minskning. Även om man inte ska ha för stor tilltro till dessa trender är det intressant att återknyta till projektet Kalkning-Kvicksilver där minskningen också var större i sjökalkade än i våtmarkskalkade sjöar (Meili, 1995; Andersson & Lundberg, 1996). Å andra sidan uppvisade referenserna i det projektet en lika stor minskning som i sjökalkade sjöar. En närmare jämförelse mellan resultat från IKEU och Kalkning Kvicksilver är dock inte relevant eftersom de senare baseras på de första åren efter kalkning medan förhållandena varit mer stabila under IKEU-perioden. För att undersöka vad som kan ligga bakom eventuella trender i Hg har motsvarande trender skattats för några andra variabler: temperatur, ph, alkalinitet, totalfosfor och totalt organiskt kol (TOC). Alla dessa kan direkt eller indirekt ha effekter på Hg i fisk och alla kan ha förändrats under perioden p.g.a. kalkning, deposition eller klimat. Approachen är här mycket enkel; för att få samma tidsupplösning som för Hg har vi valt att beräkna trenderna utifrån effektiva årsmedelvärden, d.v.s. 12 månader räknat bakåt från fångsttillfället. Och liksom för Hg användes Mann-Kendall och Theils-Sen s slope för att skatt trenderna. En enkel korrelationsanalys mellan trender visar ingen stark koppling mellan trender för Hg och de andra variablerna utom för temperatur (Figur 7) där sambandet var signifikant och positivt (r =,57; p =,17). Därutöver fanns det ett förväntat positivt 2A:4B KALKNINGSEFFEKTER PÅ KVICKSILVER I FISK 29

10 Figur 6. Vänstra panelen: trender för Hg i abborre under perioden skattade med Theil-Sen s slope. Mörkblå staplar anger att trenden är statistiskt signifikant (p <,1) enligt Mann-Kendall s tau. Inom respektive kategori är sjöarna ordnade uppifrån och ner i nord-sydlig riktning. Högra panelen motsvarande trender med sjöarna grupperade i okalkade, våtmarkskalkade och direktkalkade sjöar. Stensjön (X) Referens Övre Skärsjön Årsjön Rotehogstjärnen Kalkad Brunnsjön Källsjön Tryssjön Västra Skälsjön Lien Stensjön (AB) Ejgdesjön Långsjön (T) Stora Härsjön Referens Stengårdshultasjön Gyslättasjön Gyltigesjön Kalkavsl. Långsjön (AB) Våtmarkskalkning Sjökalkning Theil-Sen slope (ng Hg g -1 år -1 ) -3-2,5-2 -1,5-1 -,5,5 1 samband mellan ph och alkalinitet (r =,77; p =,3) samt ett lite överraskande negativt samband mellan vattentemperatur och TOC (r = -,63; p =,7). Även om det fanns antydan till förväntade negativa samband mellan alkalinitet ph och totalfosfor måste resultaten tolkas som om förändringarna i Hg under denna period berott mer på ökningar i vattentemperatur än på förändringar i någon av de andra variablerna. Eftersom temperaturtrenderna är övervägande positiva medan Hg snarare minskat kan det observerade sambandet innebära att den globala uppvärmningen motverkar den minskning som förväntas följa av minskande deposition. Andra källor till variation Tiden förklarar % (i medeltal 46 %) av den totala variationen inom sjöar. Om man bortser från långsiktiga tidstrender som styrs av andra orsaker är mellanårsvariationens bidrag % (medel 4 %). Skillnaden mellan lång- och kortsiktig temporal variation är förvisso flytande och några extrema år i änden av en tidsserie kan felaktigt uppfattas som en trend. Helt klart är dock att under den studerade perioden har variationen mellan enskilda år i medeltal varit större än de långsiktiga förändringarna. I alla sjöar (utom i Rotehogstjärnen som har haft en kraftig långsiktig trend; jmf Figur 5) är mellanårsvariationen starkt signifikant, dvs. Hg-halten under ett eller flera år avviker signifikant från medelnivån. Den återstående variationen inom sjöar, i medeltal 1-46 = 54 %, beror således på skillnader mellan individer. Om vi bortser från skillnader i ålder och storlek som här är små p.g.a. urvalsprinciperna och som vi i möjligaste mån kan normalisera för, orsakas denna variation av skillnader i föda och bioenergetik mellan enskilda fiskar. Skillnader i tillväxthastighet är till viss del inkluderad i ålderskorrigeringen. Annars saknas information om enskilda fiskars egenskaper och vi kan i dagsläget inte komma så mycket längre med att förklara den individuella variationen. Man 21 2A:4B KALKNINGSEFFEKTER PÅ KVICKSILVER I FISK

11 Figur 7. Samband mellan trender för Hg i fisk, ytvattentemperatur, och olika vattenkemiska variabler. Skuggning indikerar statistiskt signifikanta korrelationer (p <,5). Punkterna representerar Theil-Sen s slope mellan årsmedelvärden av mätresultat och provtagningstid. Hg-halter är normaliserade till att motsvara abborre 1 g och ålder 1+. Hg Alkalinitet ph Sulfat Temperatur TOC Tot-P skulle visserligen kunna öka antalet analyserade fiskar för att få säkrare medelvärdesskattningar men det skulle inte tillföra trendskattningarna särskilt mycket eftersom mellanårsvariationen i högsta grad är reell (och inte skenbar p.g.a. för få analyserade fiskar). Mellanårsvariationen kan ha många tänkbara orsaker t.ex. variationer i väderlek, kalkning, syrgasförhållanden eller trofiska samband. IKEU har ett starkt integrerat mätprogram vilket ger stora möjligheter att undersöka olika tänkbara variationskällor. Ett djuplodande utforskande av dessa möjligheter ligger utanför tidsramen för denna studie. Här redogörs dock för några preliminära tester av hypoteser kopplade till klimat, vattenkemi, kalkning och biologi. Ansatsen påminner om den som användes för trender: jag undersöker eventuella korrelationer mellan medelvärden av Hg i abborre med motsvarande medelvärden eller andra mått för ett antal variabler som kan ha inverkan på Hg. Alkalinitet, ph, TOC eller någon annan enskild variabel kunde inte förklara mellanårsvariationen. Det fanns inte heller något samband mellan Hg och syrgas- eller skiktningsförhållanden uttryckt som min-syrgas, antal månader med skiktade förhållanden eller intensiteten på skiktningen ( temp). Vattentemperaturen, som hade ett signifikant samband med långtidstrender (Figur 7), visade dock inget signifikant samband med mellanårsvariationen. Mellanårsvariationen verkar inte heller ha någon koppling till kalkning, åtminstone inte vad gäller variationens storlek som inte skiljde sig mellan referenser, sjökalkade och våtmarkskalkade sjöar. Inte heller kalkdos eller det faktum att en sjö kalkats inom ett år före fiskfångst hade något signifikant samband med Hg i abborre. Slutligen undersöktes några biologiska variabler av potentiellt intresse. Ur provfiskedatabasen hämtades uppgifter om mörtförekomst. Om andelen mört är hög kan det tänkas att abborren får konkurrens om födan vilket kan påverka både födoval och tillväxteffektivitet vilket i sin tur kan påverka Hg. Det fanns 2A:4B KALKNINGSEFFEKTER PÅ KVICKSILVER I FISK 211

12 inget signifikant samband med mörtens andel vare sig den utrycks som biomassa eller abundans. På samma sätt undersöktes födotillgången med avseende på zooplanktonbiomassa och sammansättning dock utan att finna några effekter på Hg i fisk inom sjöar. Det kan tilläggas att de flesta av här nämnda variabler har signifikanta samband med Hg om man undersöker förhållandena mellan sjöar, även om många av dessa samband bedöms bero på samvariation med t.ex. ph eller TOC. Inom sjöar däremot är förmodligen variationen för flera av dessa variabler mellan olika år inte tillräcklig för att ge stora återverkningar på Hg i abborre. Förslag till hur programmet kan förbättras och vad som bör ingå i en fördjupad utvärdering Fler Referenssjöar: Det ingår få referenssjöar i programmet, särskilt i sydvästra Sverige. De behövs för att kunna tolka trender och renodla kalkningseffekter. Lämpliga intensivundersökta referenssjöar för en utvidgning av kvicksilverprogrammet är Stora Skärsjön, Fiolen och Fräcksjön. Kalkavslut: År 27 utökades IKEUs program för kalkavslut med Skifsen, Rädsjön och Geten. De har här behandlat som kalkade sjöar eftersom de nyligen slutat kalkas men tillsammans med de gamla Långsjön i Åva (sista kalkning 1995) och Långsjön i Örebro län (nyligen avslutad kalkning) kommer de alltså inom en nära framtid utgöra ett ganska bra underlag för att studera hur avslutad kalkning påverkar kvicksilverhalterna i fisk. Det är därför viktigt att dessa sjöar finns kvar i Hg-programmet. Hg-deposition: De observerade sambanden mellan trender i vattentemperatur och Hg bör följas upp genom att även beakta data för deposition av Hg. Programmet bör om möjligt få tillgång till uppskattad årlig Hg-deposition för samtliga ingående sjöar. Koppling till klimat: Klimatets växlingar påverkar sannolikt mobiliseringen av Hg från avrinningsområdet både på kort och på lång sikt. Dessutom är bioackumulationen temperaturberoende i fisk och andra kallblodiga organismer. Här har vi enbart använt oss av vattentemperatur för att undersöka kopplingen till klimat. I framtiden vore det bra att även kunna undersöka hur t.ex. nederbörd och avrinning påverkar Hg i abborre. TOC/DOC: Löst organiskt material är av intresse inte bara för kvicksilverproblematiken utan även för bedömningen av försurningsåterhämtning och inte minst för klimatdebatten. För att erhålla mer kvalitativ information än vad vi har idag skulle optisk karakterisering av DOC som är en relativt enkel metod, kunna ingå i IKEUs arsenal av vattenanalyser. Stabila isotoper: Kvicksilver tas upp av fisk framför allt via födan. Stabila kol- och kväveisotoper i fiskmuskel (numera standard inom miljöövervakningen) kan användas för att studera den genomsnittliga födans ursprung och trofiska position. Denna information kan vara av betydelse för tolkning av Hg-halter och dess variationer både hos individer och på populationsnivå. Alla fiskprover inom IKEU har sparats i frystorkat skick och en retrospektiv studie av isotopsammansättningen är alltså fullt möjlig. Storleksnormering: I denna rapport och i de årliga redovisningarna har vi använt en och samma ansats för storleks- och åldersnormering. Det kan dock finnas ansatser som är bättre och det vore därför intressant att i en specialstudie använda sig av hela materialet för att jämföra olika metoder för storleksnormering. En bra normering minimerar fel vid extrapolering och förbättrar möjligheterna till att kvantifiera skillnader och upptäcka förändringar över tiden. Multivariat ansats: Här har vi valt att studera de viktigaste variablerna med hjälp av enkla statistiska metoder för att göra sambanden tydliga, i synnerhet vad gäller kopplingen till kalkning. Många variabler samvarierar dock, vilket kan göra det svårt att upptäcka komplexa samband. Med multivariata metoder där variabler kopplade till klimat, kemi och biologi integreras i samma analys kan man förhoppningsvis ytterligare öka förståelsen av de processer som styr kvicksilverhalterna i fisk i sura och kalkade sjöar. Referenser Andersson, T. & Lundberg, P. (1996) Orsaker till förändrade kvicksilverhalter i gädda i svenska sjöar mellan perioderna och Naturgeografiska Institutionen. Umeå universitet, Naturgeografi, Arbetsrapport Håkanson, L. m.fl. (199) Åtgärder mot höga kvicksilverhalter i insjöfisk: slutrapport för kvicksilverdelen av projektet Kalkning-kvicksilver-cesium. Rapport 3818, Statens naturvårdsverk, Solna. Meili, M. (1995) Liming effects on mercury concentrations in fish. in Liming of Acidified Surface Waters a Swedish Synthesis (eds Henrikson, L. & Brodin, Y. W.), pp Springer Verlag, Berlin Heidelberg A:4B KALKNINGSEFFEKTER PÅ KVICKSILVER I FISK

13 Nelson, W. O. & Campbell, P. G. C. (1991) The effects of acidification on the geochemistry of Al, Cd, Pb and Hg in freshwater environments: A literature review. Environmental Pollution, 71, Richman, L. A., Wren, C. D. & Stokes, P. M. (1988) Facts and Fallacies Concerning Mercury Uptake by Fish in Acid Stressed Lakes. Water Air and Soil Pollution, 37, Spry, D. J. & Wiener, J. G. (1991) Metal bioavailability and toxicity to fish in low-alkalinity lakes: A critical review. Environmental Pollution, 71, Sundbom, M., Meili, M., Johansson, A.-M. & Kärrhage, P. (24) Kvicksilver i abborre från IKEU-, referens- och återförsurningssjöar år 23. PM aug. 24. Wilander, A., Andrén, C., Bergquist, B., Holmgren, K. & Sundbom, M. (28) Provtagning och analysarbete. Redovisning av delprojekt 1a inom IKEUutvärderingen 28. Åkerblom, S. & Johansson, K. (28) Kvicksilver i svensk insjöfisk variationer i tid och rum. Inst. för miljöanalys, SLU, Uppsala, Rapport 28:8. 2A:4B KALKNINGSEFFEKTER PÅ KVICKSILVER I FISK 213

14

15 2a:5 Trender i IKEU-sjöarnas fiskfauna och jämförelser med okalkade referenssjöar FÖRFATTARE Kerstin Holmgren, Fiskeriverket, Sötvattenslaboratoriet 2A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA 215

16 2a:5 Trender i IKEU-sjöarnas fiskfauna och jämförelser med okalkade referenssjöar FÖRFATTARE Kerstin Holmgren, Fiskeriverket, Sötvattenslaboratoriet Innehåll Sammanfattning 217 Introduktion 217 Tidigare information om fiskfaunan i IKEU-sjöar 218 Material och metoder för nya analyser 219 Urval av sjöar och tidsperioder 219 Fiskfaunan i de utvalda sjöarna 219 Fiskens miljö i de utvalda sjöarna 22 Analys av trender i sjöar och sjögrupper 221 Analys av miljöns betydelse för fiskartsammansättningen 221 Resultat av nya analyser 221 Trender i samhällsindikatorer 221 Trender i populationsindikatorer 222 Notiser om fisk i enskilda sjöar 223 Trender i fiskens miljö 223 Ordinationsanalyser 224 Diskussion 225 Reflektioner kring nya resultat 225 Jämförelser med IKEU:s utgångsläge 227 Förslag till framtida analyser 228 Referenser 228 Bilagor 231 Ange sidorna om du vill skriva ut detta kapitel.

17 Sammanfattning Detta arbete ingår i en större utvärdering av ekosystemen i IKEU-programmets sjöar. Syftet var att sammanfatta tidigare erfarenheter och att utvärdera graden av återhämtning hos fisksamhällen och populationer, både i kalkade sjöar och i sura och neutrala referenser. Arbetet fokuserades på förändringar i fiskfaunan i 25 sjöar med årliga provfisken under , vilket motsvarar en period med enhetlig provfiskemetod i både kalkade och okalkade sjöar. År 1994 hade det gått mellan sju och 24 år sedan första kalkning i de tolv kalkade sjöarna. Fiskfaunan beskrevs med ett antal indikatorer på både samhällsstruktur och tillstånd hos enskilda populationer. För samma tidsperiod undersöktes även trender i några indikatorer på surhets- och försurningsstatus, klimat, primärproduktion och fiskens födotillgång. Sedan tidigare visste vi att några IKEU-sjöar förlorade fiskarter som benlöja, elritsa, mört eller sarv under försurningsfasen, och att försvunna arter i vissa fall hade återintroducerats efter kalkning. Det finns flera indikationer på att fisksamhällena i kalkade sjöar har blivit mer lika de man finner i neutrala referenssjöar. De kalkade sjöarna hade ofta intermediära värden jämfört med neutrala och sura referenser, både för samhällsindikatorer, till exempel artdiversitet, och för abborrens tillväxt. Mörtens årsklasstyrka varierade mer i sura än i både kalkade och neutrala referenssjöar. Fallstudier från enskilda sjöar illustrerade ändrade dominansförhållanden, genom att försurningskänsliga fiskarter fick chans att expandera på mer toleranta arters bekostnad. De nya analyserna visade inga riktigt generella förändringar i fiskfaunan under Mer än en femtedel av testade tidsserier uppvisade signifikanta trender för olika fiskindikatorer. Ingen av samhällsindikatorerna förändrades dock på samma sätt i alla eller merparten av sjöar. Detsamma gällde populationsindikatorer för de vanligaste fiskarterna abborre, gädda och mört. Det mest generella mönstret var att siken minskade i individtäthet i tre av de fyra sjöar där den förekom. Den mest generella trenden för abborre var att andelen ung fisk ökade i fyra av 21 populationer. Tätheten av stor mört minskade i sex av 17 etablerade populationer, och mörtens tillväxt ökade i fyra populationer. Kalkade sjöar avvek från okalkade sjöar, genom att där oftare fanns mindre vanligt förekommande fiskarter med minskande individtäthet och/ eller biomassa. Samhällsindikatorerna var de enda som kunde relateras till sjöspecifika referensvärden. Observerade förändringar i sura sjöar var positiva genom att indikatorerna närmade sig referensvärden, medan både positiva och negativa förändringar noterades i kalkade sjöar och neutrala referenser. Det var betydligt lättare att se generella förändringar i fiskens miljö. Nästan alla sjöar hade minskande sulfathalter. Både ph, ytvattentemperatur och färgtal var antingen ökande eller oförändrade, medan klorofyllhalt och mängden växtplankton tenderade att minska. Minskningar var också de vanligaste förändringarna i mängden planktonkräftdjur och bottenfauna. Minskningar i primärproduktion och/eller fiskens födotillgång noterades i mer än hälften av de kalkade sjöarna och de neutrala referenserna, men inte i någon av de sura sjöarna. Svårigheten att hitta generella förändringar i fiskindikatorer kunde som väntat spåras till stora skillnader i fiskartsammansättning mellan sjöar, inom både kalkade och okalkade sjöar. Ingen fiskart fanns i alla sjöar, och de flesta fiskarterna fanns i mindre än hälften av sjöarna. Multivariata gradientanalyser visade att nordligt och/eller högt belägna sjöar hade fisksamhällen som avvek extremt mycket från de resterande sjöarna. Ytvattentemperaturen i maj september var den enskilda miljöfaktor som bäst förklarade variationen i fisksamhällenas artsammansättning. Betydelsen av andra miljöfaktorer varierade beroende på om extremt belägna sjöar togs med i analysen. Kopplingen mellan näringsämnen och förekomst av braxen och sarv framträdde först när sjöar med öring och röding uteslöts. Detsamma gäller maxdjupets betydelse för pelagiska arter som siklöja. Årets utvärdering visade på fiskfaunans komplexa beroende av flera miljöfaktorer utöver försurningsstatus och kalkning, och att artsammansättningen i våra neutrala referenssjöar sannolikt inte liknar de ursprungliga fisksamhällena i de kalkade IKEUsjöarna på ett önskvärt sätt. Tidsramen medgav ingen riktigt fördjupad utvärdering av alla frågor som väcktes under året. Diskussionen avslutas därför med några förslag till framtida analyser. Det handlar om; 1) bättre jämförelser av fiskfaunans tillstånd mellan grupper bestående av fler sjöar än de med årligt provfiske, 2) utredning av hur fiskindikatorerna påverkas av år med extrema temperaturförhållanden, 3) specialstudie av klimatförändringens påverkan på fiskfaunan i hypolimnion, samt 4) utredning av om överrepresentationen av kallvattensarter i IKEU-sjöarna är generell för resten av de kalkade målsjöarna. Introduktion En del sjöar har alltid saknat fisk. Andra små till mellanstora sjöar har vanligen en fiskfauna bestående av en till tio fiskarter, med ett medianvärde på fyra arter för hela landets sjöar (Rask m.fl. 2). Både regionala och lokala faktorer påverkar hur många och vilka arter som kan leva tillsammans i en given 2A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA 217

18 sjö. Fiskarna fyller olika funktioner i ekosystemet, genom att arterna varierar i både reproduktionsstrategier, födoval, konkurrensförmåga, känslighet för predation och tolerans mot olika abiotiska stressfaktorer. Alla arter är beroende av gynnsamma temperatur- och syrgasförhållanden, och de är mer eller mindre känsliga för låga ph-värden och höga halter av oorganiskt aluminium. Surhetskänsligheten är i allmänhet högst för de tidigaste livsstadierna (Degerman & Lingdell 1993). Flera av de vanligaste arterna kan bli mer än tio år gamla. Därför kan en del populationer leva kvar rätt länge, även om rekryteringen misslyckas vissa år. Den svenska fiskfaunan har inga konkurrenssvaga, men surhetstoleranta arter, som nästan bara finns i sura sjöar. Fisk avviker därmed från en del andra organismgrupper, t.ex. bottenfauna (Dangles m.fl. 24) och bentiska kiselalger (Kahlert & Andrén 25). Försurningen ledde tidigare till gradvis minskning av många fiskpopulationer i svenska sjöar, och ibland till att de känsligaste arterna (t.ex. mört) helt försvann (Bergquist 1991). Liknande förändringar observerades i våra fennoskandiska grannländer (Rask 1992, Tammi m.fl. 23). År 1977 började en storskalig försöksverksamhet med kalkning av svenska sjöar och vattendrag (Bengtsson m.fl. 198), och 1982 kom en förordning om statsbidrag till kalkning (SFS 1982:84). Fiskfaunan undersöktes i mer än hundra svenska sjöar både före och efter kalkning. Positiva resultat av kalkning innebar vanligtvis återupptagen rekrytering (Degerman m.fl. 1992), och i vissa fall en återkolonisation av utslagna arter från närliggande vatten. Ibland blev förvunna arter mer aktivt återintroducerade efter kalkning (Nyberg 1988, Bergquist 1995, Dahlberg & Bergquist 2). Fisksamhällenas struktur och stabilitet undersöktes i både kalkade och okalkade sjöar (Appelberg m.fl. 1989, Appelberg & Degerman 1991). Resultaten indikerade att utvecklingen av fiskpopulationer efter kalkning berodde på strukturen i de fisksamhällen som fanns kvar i sjön när kalkningen inleddes. Abborrens tillväxt kunde till exempel öka eller minska, beroende på om det fanns konkurrerande mört med ökande täthet. Övervakning av fisksamhällen via standardiserade provfisken blev en självklar del när IKEU-programmet startade Provfisken utfördes varje år i de sjöar som ingick i IKEU-programmet , och i de flesta av programmets intensivstuderade sjöar under Inventering med glesare frekvens utfördes även i tre sjöar som hittills har saknat fisk. Provfisken utförs dock inte i delprogrammen med extensiv- och överdoseringssjöar, som kom med efter utredningen 24 (Persson & Wilander 24). Mer information om hela progammet finns på IKEU:s hemsida ( och resultat av genomförda provfisken i IKEU:sjöarna sammanfattas på Fiskeriverkets hemsida ( fiskeriverket.se/vanstermeny/forskning/datainsamling/ provfiskeisjoar/ sjoprovfiskeresultatpubl f193632e8535.html). Detta arbete utgör en del av en större utvärdering av alla undersökta delar av ekosystemen i IKEU-programmets sjöar. Syftet var att sammanfatta tidigare erfarenheter och att utvärdera graden av återhämtning hos fisksamhällen och populationer, både i kalkade sjöar och i sura och neutrala referenser. Nya analyser fokuserades på förändringar i fiskfaunan i sjöar med kompletta tidsserier i form av årliga provfisken Valet av tidsperiod motiverades av att ett metodbyte 1994 sammanföll med att årliga provfisken startades upp i fler referenssjöar. I samma sjöar undersöktes trender i ett urval av variabler som skulle representera surhets- och försurningsstatus, klimat, primärproduktion och fiskens födotillgång. För att ytterligare illustrera och förklara heterogenitet hos fisksamhällena inom de undersökta sjögrupperna, så utfördes ett antal multivariata ordinationsanalyser. Tidigare information om fiskfaunan i IKEU-sjöar Fiskfaunans utveckling före och under försurning och kalkning beskrevs först i 14 kalkade IKEU-sjöar (Reizenstein 22), och senare för ytterligare fyra sjöar (på IKEU:s hemsida). För tio av sjöarna kunde dagens artförekomst jämföras med 1 år gamla uppgifter. I fyra av sjöarna hade artrikedomen minskat med en till tre fiskarter, men det finns också exempel på motsatsen. I några IKEU-sjöar försvann antingen benlöja, elritsa, mört eller sarv under försurningsfasen. I de flesta sjöar finns en eller flera fiskutsättningar rapporterade. Ibland handlar det om stödutsättning eller återintroduktion av ursprungliga fiskarter, men även om utsättning av arter som inte tidigare fanns i sjön. Flest utsättningar har rapporterats av öring och röding, följt av mört, sik, siklöja, gös, braxen och gädda. En del utsättningar har inte lett till etablerade populationer, och gös har inte lyckats etablera sig i någon IKEU-sjö. Den första integrerade utvärderingen av IKEU omfattade resultat från (Appelberg & Aldén 1992). Då ingick provfisken i 15 kalkade sjöar. Jämförelser kunde göras med fiskfaunan i sju referenssjöar. Sjöarna hade delats upp i sju grupper beroende på fiskens artsammansättning. Grupperna bestod av 1 3 kalkade sjöar och 3 referenser. Observerade skillnader mellan grupper blev därför i praktiken snarare 218 2A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA

19 skillnader mellan enstaka sjöar. I tre av de grupperna fanns det inga referenssjöar, men sju kalkade sjöar fördelade på nors-, öring- och rödingsjöar. Ett unikt moment i det tidiga IKEU var att fiskens födoval analyserades i juli/augusti 1989 och 199. Resultaten indikerade att abborren blev fiskätande tidigare, och åt mer fisk i siklöje- och cyprinidsjöar än i mört-, röding, öring och abborrsjöar, vilket förklarades av skillnader i täthet av bytesfisk. I det tidiga IKEU publicerades två årsrapporter med olika upplägg (Appelberg & Svenson 1994, Svenson & Appelberg 1995). Den första årsrapporten gav en översikt av hur provfiskefångsterna varierade i de kalkade IKEU-sjöarna I nästa årsrapport gjordes i stället separata redovisningar av utvecklingen i enskilda sjöar, vilket påminner om redovisningen av senare års resultat på både IKEU:s och Fiskeriverkets hemsidor. Ett något bredare grepp togs i den sexårsrapport som fokuserade på biologisk mångfald i kalkade sjöar (Söderbäck 1997). Den generella slutsatsen blev att kalkningen av försurade sjöar hade förändrat organismsamhällena, så att de var mer lika de i neutrala referenser. Resultaten från fisk passade väl in i det generella mönstret, genom att de kalkade sjöarna ofta hade intermediära värden jämfört med neutrala och sura referenser. Mönstret noterades både för samhällsindikatorer som till exempel artdiversitet, och för abborrens tillväxt. Det var dock svårt att hitta signifikanta skillnader mellan grupper, eftersom både biotiska och abiotiska faktorer varierade för mycket inom varje grupp. Problemet med heterogena sjögrupper kom igen i senare jämförelser av kalkade sjöar med neutrala och sura referenser. Storleksfördelningar av växtplankton, djurplankton, bottenfauna och fisk var i genomsnitt mycket lika i kalkade sjöar och neutrala referenser (Holmgren 21a), men det fanns bara två sura, och sinsemellan extremt olika, sjöar att jämföra med. En liknande erfarenhet gjordes i en studie av mellanårsvariation i rekrytering av abborre och mört (Holmgren 21 b). Mörtens rekrytering var definitivt mer variabel i sura sjöar än i en kombinerad grupp med kalkade och neutrala referenssjöar. Samma tendens fanns för abborre, men där försvårades jämförelsen av att en nordlig referenssjö hade extremt hög variation i årsklasstyrka. Under årens lopp har data om fisk i IKEU-sjöar ofta använts som exempel i mer övergripande rapportering. Stor vikt har lagts på hur biologiska interaktioner som konkurrens och predation har förändrats och påverkat fisksamhällenas utveckling efter kalkning (t.ex. Appelberg m.fl. 1992, Appelberg m.fl. 1995a, Appelberg 1998). I generella termer beror utvecklingen mycket på om det fanns kvar restbestånd av någon försurningskänslig fiskart innan kalkning, som i så fall kan få chans att dominera över mer toleranta arter. Mer konkreta exempel finns i några integrerade fallstudier av de kalkade sjöarna Gyslättasjön, Stora Härsjön och Västra Skälsjön (Appelberg 1995b,c, Nyberg 1995). Material och metoder för nya analyser Urval av sjöar och tidsperioder Fiskövervakningen sker genom standardiserade provfisken med översiktsnät (Kinnerbäck 21). Strategin för nätläggning är oförändrad sedan 1989, men 1994 infördes de Nordiska nät, som senare blev norm i den europeiska standardmetoden (CEN 25). Av de vanligaste fiskarterna togs stickprover för åldersbestämning (se detaljer i Reizenstein 26, Wilander m.fl. 28). De längsta obrutna provfiskeserierna finns i elva kalkade sjöar som har varit med sedan programmets start. Sedan 1994 finns årliga provfisken från ytterligare en kalkad sjö, liksom i tretton okalkade IKEU-referenser plus sjöar i miljöövervakningens sötvattensprogram. Totalt finns alltså 25 sjöar med årliga provfisken från (Bilaga 1). Data från dessa sjöar och år valdes ut för analys av fiskfaunans förändringar. Året för första kalkning varierade från 1972 i Nedre Särnmanssjön till 1987 i Långsjön (Bergquist 28). Kalkningen avslutades i Långsjön 26, men det hade sannolikt inte hunnit påverka fiskfaunans sammansättning fram till 27. De okalkade sjöarna grupperades i neutrala respektive sura. Kriterierna för de sura sjöarna var att årsmedelvärdet av ph var mindre än 6 och att lägsta ph var mindre än 5,4. Övre Särnmanssjön kalkades av misstag under 21 och 22, men sjön hade ändå sura förhållanden både fram till 21 och efter 23. Fiskfaunan i de utvalda sjöarna Totalt påträffades 21 fiskarter i de 25 sjöarna, men endast 13 av fiskarterna förekom i mer än två sjöar (Bilaga 2). I varje sjö observerades mellan en och åtta fiskarter, i genomsnitt cirka fem arter i kalkade sjöar och neutrala referenser och knappt tre i sura sjöar. Mellan noll och sju arter fångades varje år, med medelvärden på 3,2, 3,9 och 1,3 i respektive sjögrupp. Kvantitativa fiskdata i denna rapport baserades helt på fångster på bottensatta nät, fördelade i alla sjöns djupzoner. För sjöar med detaljerade djupkartor, gjordes korrigering av fångstdata utifrån sjöns morfometri (Dahlberg 26). För varje års provfiske beräknades ett antal indikatorer på fiskfaunans tillstånd (Tabell 1). 2A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA 219

20 Tabell 1. Använda fiskindikatorer på samhälls- eller populationsnivå, för varje fiskart eller för ett urval av fiskarter. Fisksamhället beskrevs med indexet EQR8 och de åtta indikatorer som ingår i bedömningsgrunder för ekologisk status (Holmgren m.fl. 27). Bland samhällsindikatorerna ingår därmed tre mått på artrikedom, nämligen antal inhemska fiskarter och två diversitetsindex som påverkas av fördelningen mellan fiskarterna i antal respektive biomassa. Den totala mängden fisk beskrivs med relativt antal och biomassa, och fiskens genomsnittliga storlek med medelvikten av samtliga individer. Utöver detta beskrivs fisksamhällets funktion via andel större, potentiellt fiskätande, abborrfiskar och kvoten i biomassa mellan abborre och karpfiskar. De två sistnämnda indikatorerna kunde bara beräknas för sjöar där abborre respektive både abborre och karpfiskar förekom. Samhällsindikatorerna beräknades både som observerade värden, som standardiserade avvikelser från referensvärden (Z-värden) och som motsvarande P- värden utifrån dubbelsidiga nollhypoteser (se Holmgren m.fl. 27). Indexet EQR8 är medelvärdet av de P-värden som kan beräknas för varje års provfiske. Enskilda fiskarter beskrevs också med upp till tio populationsindikatorer (Tabell 1). Varje fångad fiskart beskrevs med tre indikatorer på relativ individtäthet, biomassa och medelvikt. För några fiskarter (abborre, mört, öring och röding) beräknades dessutom flera längd- och/eller åldersbaserade indikatorer, med syfte att beskriva olika aspekter av rekrytering, livslängd och tillväxt. I dessa fall korrigerades längdfördelningarna för en del av de nordiska nätens selektivitet (Kinnerbäck 21). Åldersfördelning i stickprover räknades om till åldersfördelning i selektivitetskorrigerad fångst. Fiskens tillväxt beskrevs med medellängd vid välrepresenterad ålder (2+ för abborre och röding, 3+ för mört och öring). Mer information om de använda populationsindikatorerna finns till exempel i Holmgren (23, 27) och Holmgren & Fölster (26). Fiskens miljö i de utvalda sjöarna Vattnets surhets- och kalkningsstatus kan bara delvis förklara hur mycket fisk av olika arter som lever tillsammans i en given sjö. Några miljöfaktorer är obligatoriska kringdata för alla sjöar i Nationellt register över sjöprovfisken (NORS), där de behövs för att uppskatta sjöspecifika referensvärden av fiskindikatorer inför bedömning av ekologisk status (Holmgren m.fl. 27). Det handlar om höjd över havet, sjöarea, maxdjup, årsmedelvärde i lufttemperatur och placering i förhållande till högsta kustlinjen (HK). I alla tre grupper av utvalda sjöar finns en stor variation i dessa variabler, vilket innebär en stor variation i förväntad artrikedom och abundans av fisk. De fyra sura sjöarna utmärker sig genom att i genomsnitt ha mindre area än de kalkade och de neutrala referenssjöarna (Bilaga 1). De har också de högsta medel- 22 2A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA

21 värdena av både oorganiskt aluminium, vattenfärg, totalt organiskt kol och totalfosfor. Data från löpande provtagning av vattenkemi och övrig biologi användes för två olika syften. Provtagning och analyser beskrevs av Wilander m.fl. (28), och mätvärden hämtades från IKEU:s CD. Det ena syftet var att upptäcka generella förändringar i fiskens miljö under perioden med årliga provfisken i respektive sjö. Surhets- och försurningsstatus fick representeras av årsmedelvärden av ytvattnets ph och sulfatkoncentration. Ytvattentemperatur (medelvärde av månadsmätningar i maj september) fick tillsammans med vattnets färgtal representera klimatfaktorer. Primärproduktion fick representeras av årsmedelvärde i klorofyll a och medelvärde av växtplanktons biovolym under juni september. Fiskens födotillgång fick slutligen representeras av biovolym av planktonkräftdjur i epilimnion respektive hypolimninon (medelvärden juni september) och total biomassa av bottenfauna i sublitoral respektive profundal (höstvärden). Det andra syftet var att belysa vilka miljöfaktorer som bäst förklarar variationen i fisksamhällets artsammansättning mellan de utvalda sjöarna. För detta ändamål användes femårsmedelvärden från 2 24, vilket är den enda period som har jämförbar planktonprovtagning i epilimnion i alla sjöar med årliga provfisken. Förutom ovannämnda variabler inkluderades de flesta av de variabler som mäts regelbundet med enhetliga metoder i både IKEU:s sjöar och i den nationella miljöövervakningens trendsjöar (Bilaga 3). Först togs årsmedelvärden från ytvattenprover, och sedan medelvärden av värden från Analys av trender i sjöar och sjögrupper Samtliga fiskindikatorer i Tabell 1 analyserades med avseende på trender i enskilda sjöar. Trenderna testades via bivariata korrelationer med kalenderår ( ), med hjälp av den icke-parametriska testvariabeln Kendall s tau-b. Samma metod användes för test av trender i ett urval av miljövariabler (se föregående avsnitt och Bilaga 3). Trender med P-värden <,5 betraktades genomgående som signifikanta. Sedan testades skillnader i relativa frekvenser av signifikanta trender mellan sjögrupper (kalkade sjöar, neutrala respektive sura referenser) för olika grupperingar av fisk- och miljöindikatorer. För detta ändamål användes Chi-2-tester, på antingen 3 x 2 eller 3 x 3-kontingenstabeller. Raderna var sjögrupper och kolumnerna var frekvens av signifikanta respektive icke-signifikanta trender, alternativt positiva, negativa eller icke-signifikanta trender. Samtliga tester kördes i SPSS 15. för Windows. Analys av miljöns betydelse för fiskartsammansättningen Multivariata ordinationsanalyser användes för att identifiera de miljöfaktorer som bäst förklarar observerad variation i fiskartsammansättning mellan sjöar. Ordinationer gjordes med progamvaran CANOCO 4.5 (ter Braak & Smilauer 22). Som responsdataset användes femårsmedelvärden (2 24) av enskilda fiskarters biomassa (wpue enligt Tabell 1). Responsvariablerna transformerades med log 1 (x + 1) för att reducera inflytandet av extrema mätvärden. Log 1 -transformation användes också för många av de potentiellt betydelsefulla miljöfaktorerna (Bilaga 3). För alkalinitet/aciditet adderades en liten konstant, log 1 (x +,5), för att kunna hantera både nollor och negativa värden. Först kördes DCA (Detrended Correspondence Analysis) som underlag till bedömning av om responser i miljögradienter huvudsakligen var monotona eller unimodala (Jongman et al. 1995). Gradientlängder på mer än 4 standardavvikelser indikerar unimodala responser, vilket innebär att CCA (Canonical Correspondence Analysis) är lämpligast för direkt gradientanalys. Den linjära motsvarigheten RDA (Redundancy Analysis) bör övervägas vid gradientlängder kortare än 2 standardavvikelser. Tre direkta gradientanalyser kördes för att illustrera effekter av ovanliga fiskarter och av sjöar med avvikande fiskfauna. Först inkluderades alla fiskarter som observerades under 2 24, men inflytandet av ovanliga arter viktades ner. Sedan exkluderades arter som förekom i mindre än 1 % av de 25 sjöarna. Slutligen exkluderades även de sjöar som hade mest avvikande artsammansättning. I varje gradientanalys inkluderades miljövariabler via stegvis selektion av dem som signifikant förbättrade ordinationen. För detta användes Monte Carlo tester med 499 permutationer, och P <,5 som kriterium för att inkludera miljövariabler. CCAaxlar skalades med så kallad biplot scaling, med fokus på distanser mellan arter. Vid RDA användes centrering av arter, skalor med fokus på korrelationer mellan arter, och arternas axelvärden standardiserades genom division med standardavvikelsen. Resultat av nya analyser Trender i samhällsindikatorer Totalt testades 19 tidsserier av otransformerade samhällsindikatorer (Tabell 2, Bilaga 4). Av dessa visade 44 (23 %) signifikanta förändringar under Ingen av indikatorerna visade någon generell tendens, genom att antingen öka eller minska i 2A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA 221

22 alla sjöar med signifikant trend. Andelen signifikanta trender var något lägre för de diversitetsrelaterade indikatorerna och för relativ individtäthet, jämfört med de resterande indikatorerna. Negativa trender var något vanligare i kalkade sjöar än i neutrala och sura referenser, men skillnaden i fördelning mellan grupper var inte signifikant (3 x 3-tabell: Chi-2 = 6,61, df = 4, P =,158). I de kalkade sjöarna var 21 % av trenderna antingen minskande eller ökande, jämfört med 25 % i neutrala och sura referenser, men detta var definitivt ingen signifikant skillnad mellan grupper (3 x 2-tabell: Chi-2 =,317, df = 2, P =,934). Tester med indikatorer uttryckta som standardiserade avvikelser från referensvärden gav exakt samma resultat. Det beror på att transformeringen inte ändrade på rangordningen av mätvärden från olika år i samma sjö. Däremot fick riktningen på signifikanta trender en helt annan betydelse när indikatorerna uttrycktes som P-värden, liksom för det sammanvägda indexet EQR8. Då betyder positiva trender att mätvärdena närmar sig referensvärden, medan negativa trender innebär ökande avvikelser oavsett riktning. 215 tidsserier testades för EQR8 och samhällsindikatorernas P-värden (Bilaga 4), varav bara 39 (18 %) uppvisade signifikanta trender. Inom kalkade sjöar och neutrala sjöar förekom både positiva och negativa trender, medan samtliga signifikanta trender i de sura sjöarna var positiva. Skillnaden i fördelning mellan sjögrupper var dock inte signifikant (3 x 3-tabell: Chi-2 = 4,832, df = 4, P =,35), vilket kan bero på för få testade tidsserier i sura sjöar. Trender i populationsindikatorer För fiskpopulationernas totala individtäthet, biomassa och medelvikt testades 339 tidsserier (Tabell 2, Bilaga 5), varav 71 (21 %) visade signifikanta trender. Populationer i de kalkade sjöarna hade en klar övervikt av negativa trender. Neutrala och sura Tabell 2. Sammanställning av trender i samhälls- och populationsindikatorer, utifrån 14 års provfisken i 25 sjöar sorterade som i Bilaga 1. För samhällsindikatorerna ingår endast tester på tidsserier av otransformerade värden. För varje sjö och indikatorgrupp visas antal testade tidserier, antal positiva, icke-signifikanta respektive negativa trender, samt det totala antalet signifikanta trender. Dessutom visas andelen signifikanta trender. Värden markeras med gult när andelen är högre än 35 % och med turkost när andelen är mindre än 1 % A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA

23 referenser hade istället fler positiva än negativa trender, och skillnaden mellan sjögrupper var signifikant (3 x 3-tabell: Chi-2 = 1,8, df = 4, P =,29). Abborre och mört var de fiskarter som fångades varje år i flest antal sjöar. Bland deras populationer fanns en blandning av positiva och negativa trender. Gädda fanns i nästan alla sjöar med abborre. Fyra signifikant positiva trender noterades, trots att gäddpopulationer inte fångas effektivt vid sommarprovfisken med Nordiska nät. De flesta signifikanta trenderna för röding och sarv var också positiva. Den fjärde vanligaste fiskarten gers hade istället en övervikt av negativa trender. Samma tendens noterades för de flesta övriga arter, där det fanns betydligt färre populationer och därmed färre tidsserier att testa. Mest anmärkningsvärt var att tre av fyra populationer av sik hade en minskande individtäthet under Minskande populationer av braxen, elritsa, lake, siklöja och benlöja noterades bara i kalkade sjöar. Sutare minskade i den enda sjö där den fångades nästan varje år, vilket var i den neutrala Stora Skärsjön. För populationer av abborre, mört, öring och röding testades förekomst av trender i ytterligare 315 tidsserier av längd- och/eller åldersbaserade indikatorer (Tabell 2, Bilaga 6). Bland dessa noterades 62 (2 %) signifikanta trender. Ökande trender var något vanligare än minskande (38 jämfört med 24). Det var dock ingen skillnad i trendernas fördelning mellan kalkade sjöar, neutrala och sura referenser (3 x 3-tabell Chi-2 = 2,42, df = 4, P =,66). Fördelningen av signifikanta respektive icke-signifikanta trender skilde sig inte heller mellan sjögrupperna (3 x 2-tabell: Chi-2 = 1,77, df = 2, P =,413). De vanligaste trenderna i abborrpopulationer var ökningar i antingen maxålder eller andelen ung fisk (% 1-3+), vilket noterades i vardera fyra sjöar. Ökad maxålder förekom inom alla tre sjögrupper medan ökning av andel ung abborre bara noterades i tre kalkade sjöar och i den sura Brunnsjön. De mest generella trenderna i mörtpoulationer var minskad täthet av större fisk i sex sjöar, ökad maxålder i fem sjöar och ökad längdtillväxt i fyra sjöar. Med bara två egentliga öringpopulationer, båda i kalkade sjöar, blir det än mer vanskligt att uttala sig om generella trender. De två populationerna hade dock anmärkningsvärt likartad utveckling. Minskande individtäthet och biomassa noterades parallellt med ökande maxålder och minskningar i både täthet av stor öring och andel ung fisk. De fem rödingpopulationerna fanns fördelade på alla tre sjögrupper. I vardera minst två fall noterades ökande biomassa, medelvikt, täthet av stor fisk och medianålder, samt minskning av andelen ung fisk. Notiser om fisk i enskilda sjöar Antalet testade tidsserier per sjö varierade från 16 till 46, beroende på hur många och vilka fiskarter som fångades vid åtminstone något av 14 provfisketillfällen (Tabell 2). Fem av de 25 sjöarna utmärkte sig genom att mer än 35 % av trenderna var signifikanta. Sju av sjöarna hade bara -1 % signifikanta trender. Båda av dessa extrema kategorier representerades av såväl kalkade sjöar som neutrala och sura referenser. Bland de kalkade sjöarna noterades flest förändringar i Gyslättasjön och Tryssjön. I Gyslättasjön kunde förändringarna spåras till nästan obefintlig rekrytering av mört och braxen. Dessa två arter återintroducerades några år efter kalkning, men innan den här aktuella tidsperioden. I Tryssjön dök abborre oväntat upp i 1994 års provfiske. Abborrpopulationen etablerades gradvis, vilket uppenbarligen gav negativ inverkan på de ursprungliga populationerna av öring och elritsa. De två allra nordligaste sjöarna, Jutsajaure och Abiskojaure, var de neutrala referenser där fiskfaunan uppvisade tydligast förändringar. Jutsajaures fisksamhälle blev alltmer abborrdominerat, även om rekryteringen varierade mycket mellan år. Både mörtoch sikpopulationerna fick sviktande rekrytering, med minskande individtätheter och ökande medelvikt. I Abiskojaure var röding den enda fiskarten. Populationen hade en ökande biomassa, med ökande medelvikt och maxålder, liksom ökande täthet av stor fisk. I den sura Övre Särnmanssjön skedde den mest påtagliga förändringen av fiskfaunan, genom att rödingen kom tillbaka till den tidigare fisklösa sjön. Återetableringen inleddes under , och tog ytterligare fart efter de oplanerade kalkningarna 21 och 22. Trender i fiskens miljö Tyvärr saknades kompletta tidsserier under för många av indikatorerna på surhet/ försurning, klimat, primärproduktion och fiskens födotillgång (Bilaga 7). Trots detta gav trendanalyserna betydligt mer generella resultat, jämfört med motsvarande analyser för fiskfaunan. Totalt testades 24 tidsserier, varav 73 (3 %) visade signifikanta förändringar. Fördelningen av signifikanta och ickesignifikanta trender uppvisade dock ingen skillnad mellan kalkade sjöar, neutrala och sura referenser (3 x 2-tabell: Chi-2 = 3,9, df = 2, P =,213, 3 x 3-tabell: Chi-2 = 5,46, df = 4, P =,244). Det mest generella mönstret var att sulfathalten minskade i 22 av 25 sjöar. Alla signifikanta trender i ph var positiva. Detsamma gäller alla signifikanta trender i de två klimatrelaterade indikatorerna (vattentemperatur och färgtal). Signifikanta trender i indikatorerna 2A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA 223

24 på primärproduktion (klorofyll a och biovolym av växtplankton) var istället negativa. Samma tendens fanns för tre av indikatorerna på fiskens födotillgång (planktonkräftdjur i båda habitat och profundal bottenfauna). Sublitoralfaunans biomassa avvek genom att uppvisa en blandning av positiva och negativa trender. Minskningar i primärproduktion och/eller fiskens födotillgång noterades i mer än hälften av de kalkade sjöarna och de neutrala referenserna, men inte i någon av de sura sjöarna. Ordinationsanalyser Under 2 24 fångades bara 18 av de 21 fiskarter som totalt noterades i de 25 utvalda sjöarna. De ovanliga arterna id, ål och småspigg föll därmed bort redan i den första DCA-körningen. Den första DCA-axeln hade en gradientlängd på 4,34 standardavvikelser, vilket innebar att CCA valdes för direkt gradientanalys. De första två CCA-axlarna förklarade 39% av variationen i fiskarternas biomassa och 87% av relationen mellan artdata och miljöfaktorerna. Av 36 potentiella miljöfaktorer (Bilaga 3), var det fyra som gav signifikanta bidrag till ordinationen (Figur 1). Den första axeln var negativt korrelerad till både ytvattentemperatur i maj september, biomassa av planktonkräftdjur, magnesium- och sulfathalt. Längs den andra axeln divergerade miljöfaktorerna något mer, genom positiv korrelation med planktonkräftdjur och negativ korrelation med ytvattentemperatur och sulfat. De flesta fiskarter hade sina centroider tätt gyttrade i mitten av ordinationen. Röding, elritsa och stensimpa stack ändå ut med positiva värden på CCA-axel 1, medan harr och sik hade de mest extrema värdena på CCA-axel 2. De flesta sjöarna blev också gyttrade i ordinationens centrum. Utstickarna var de mest nordliga och/eller högst belägna sjöarna, där det fanns sik eller där öring och/eller röding var karaktärsarter. Uteslutning av ovanliga fiskarter (benlöja, bäckröding, harr, stensimpa och sutare) gav marginella skillnader i både gradientlängd hos första DCA-axeln (4,24 standardavvikelser) och i ordination med CCA (Figur 2). Samma miljövariabler som tidigare bidrog signifikant till ordinationen, och dessutom tillkom manganhalten. Två CCA-axlar förklarade 43% av variationen i fiskarternas biomassa och 82% av relationen mellan arter och miljöfaktorer. Liksom tidigare hade röding och elritsa positiva värden på CCA-axel 1 och sik hade positivt värde på axel 2. Samma sjöar som tidigare stack ut från det övriga gyttret i ordinationens centrum. Figur 1. Triplot av de första två axlarna i CCA med 18 fiskarter i 25 sjöar, och fyra signifikanta miljöfaktorer. Fiskarterna markeras med gula trianglar, och sjöarna markeras med röda cirklar. Sjöarna är numrerade från söder till norr (se Sjönr i Bilaga 1). Miljöfaktorerna markeras med blå pilar och de är kodade som i Bilaga 3. Figur 2. Triplot av de första två axlarna i CCA med 13 fiskarter som fanns i minst tre av 25 sjöar, och fem signifikanta miljöfaktorer. Fiskarterna markeras med gula trianglar, och sjöarna markeras med röda cirklar. Sjöarna är numrerade från söder till norr (se Sjönr i Bilaga 1). Miljöfaktorerna markeras med blå pilar och de är kodade som i Bilaga A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA

25 Figur 3. Triplot av de första två axlarna i CCA med reducerat dataset på 1 fiskarter, 19 sjöar, och fem signifikanta miljöfaktorer. Fiskarterna markeras med gula trianglar, och sjöarna markeras med cirklar av olika färg (kalkade = blått, neutrala = grönt och sura = rött). Sjöarna är numrerade från söder till norr (se Sjönr i Bilaga 1). Miljöfaktorerna markeras med blå pilar och de är kodade som i Bilaga 3. Figur 4. Triplot av de första två axlarna i RDA med reducerat dataset på 1 fiskarter, 19 sjöar, och fem signifikanta miljöfaktorer. Fiskarterna markeras med streckade pilar, och sjöarna markeras med cirklar av olika färg (kalkade = blått, neutrala = grönt och sura = rött). Sjöarna är numrerade från söder till norr (se Sjönr i Bilaga 1). Miljöfaktorerna markeras med blå pilar och de är kodade som i Bilaga 3. I det sista steget uteslöts röding, öring och elritsa, liksom sex sjöar där dessa arter utgjorde en betydande del av biomassan (Abiskojaure, Övre och Nedre Särnmanssjön, Bösjön, Tryssjön och Västra Skälsjön). Då hade första DCA-axeln en gradientlängd på bara 1,79 standardavvikelser. I illustrativt syfte kördes både CCA och RDA på det kraftigt reducerade datasetet. I båda fall var ytvattentemperatur, totalkväveoch kiselhalt de första och mest signifikant bidragande miljöfaktorerna. I CCA n tillkom även maxdjup och sjöarea. De två första CCA-axlarna förklarade 43% av fiskarternas variation och 75% av relationen mellan arter och miljöfaktorer. Axel 1 blev en gradient från hög ytvattentemperatur och hög kvävehalt till stor sjöarea, medan axel 2 huvudsakligen blev en gradient i maxdjup (Figur 3). Kvarvarande fiskarter och sjöar blev mer utspridda längs ordinationsaxlarna, främst beroende på den ändrade skalningen när extrema värden togs bort. Det blev också påtagligt att sjöar från alla tre grupper (kalkade sjöar, neutrala och sura referenser) var utspridda längs båda gradienter. Tre av siksjöarna hade höga positiva värden på axel 1. Brunnsjön och Gyltigesjön stack ut med låga värden på båda axlar, kopplat till relativt höga halter av totalkväve och kisel, samt förekomst av både braxen och sarv. Den djupa Allgjuttern hade högst värde längs axel 2. Här utmärkte sig även de kalkade sjöarna Stora Härsjön, Stensjön och Lien, det vill säga relativt djupa sjöar med pelagiska fiskarter som siklöja eller nors. RDA gav ett likartat mönster, även om effekterna av maxdjup och sjöarea inte blev signifikanta (Figur 4). Artvärdena får en annan betydelse i RDA jämfört med i CCA. Därför blev det mer uppenbart att biomassa av sik var negativt korrelerad med ytvattentemperatur, och att biomassa av braxen var positivt korrelerad med totalkväve- och kiselhalt. Diskussion Reflektioner kring nya resultat Årets utvärdering av resultat från IKEU-progammets sjöar är den mest omfattande som har gjorts sedan utvärderingen efter de första sex åren (Söderbäck 1997). Då gjordes inget systematiskt försök att upptäcka trender i fiskindikatorer. Däremot undersöktes mellanårsvariation i de kalkade sjöarna. En av slutsatserna blev att det kunde ta mellan två och över 5 år att fastställa linjära trender, beroende på vilken sjö 2A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA 225

26 och indikator som var aktuell. I rapporten kommenterades inte det metodbyte, eller snarare de nya översiktsnät, som gradvis introducerades Metodbytet gav definitivt en extra variationskomponent i jämförelsen mellan år. Trender i fisksamhällen och populationer testades senare under perioden (Holmgren 23). Då låg fokus på att upptäcka eventuella effekter av för högt fisketryck, snarare än att jämföra förändringar mellan grupper av kalkade sjöar och neutrala och sura referenser. Redan under den första nioårsperioden var 21% av testade trender signifikanta, vilket är i samma nivå som de 22% signifikanta trender som nu noterades i 14-åriga tidsserier. I vissa fall fortsatte de tidigare trenderna i samma riktning, till exempel fortsatt minskning av total individtäthet och ökad medianålder hos mört i Gyslättasjön. I den kalkade Stensjön vände istället trenden av ökande abundans och biomassa, till att bli icke signifikanta trender i den längre tidsserien. En viktig del av IKEU:s arbetssätt är den integrerade provtagningen av olika delar av sjöns ekosystem. I denna studie användes bara ett litet urval av de data som samlas in utöver fisk. Det blev högre andel signifikanta trender i några indikatorer på surhetsoch försurningsstatus, klimat, primärproduktion och fiskens födotillgång, jämfört med fiskindikatorerna för samma urval av sjöar och år. Trenderna blev också mer generella och lika i alla sjögrupper, vilket kanske beror på urvalet av miljövariabler. De minskande sulfathalterna har ju tidigare beskrivits för både kalkade IKEU-sjöar (Persson & Wilander 24, Wilander & Sundbom 28) och mer generellt (Warfvinge & Bertills 1999). Ökande ytvattentemperaturer var också väntade, eftersom ytvattentemperaturen i våra sjöar är starkt korrelerad till lufttemperaturen (Holmgren 22), som i sin tur ökade under den aktuella tidsperioden (Bernes 23). De generella minskningarna i klorofyll och biomassa av växtplankton, planktonkräftdjur och bottenfauna var mindre väntade. Parallella analyser inom årets IKEU-utvärdering gav dock delvis liknande resultat (Sundbom 28a, 28b, Persson 28a), även om urval av sjöar och tidsperioder inte var identiska. Minskningen i biomassa av primärproducenter och potentiella bytesdjur motsvarades inte av någon lika entydig trend i fiskbiomassa. Skillnaden kan delvis bero på att de undersökta trenderna i fiskfaunan bara omfattade fångster med bottensatta nät. Fångsten var vanligtvis högst i de grundaste områdena (se t.ex. Dahlberg 26). Det innebär att de flesta fiskarna fångades när de sökte föda i litoralen. Därför är det en påtaglig brist att IKEU-programmet saknar mätning av biomassa för litoral bottenfauna. De pelagiska fångsterna av fisk är svårare att jämföra mellan olika sjöar, genom att provtagningen bara görs på en plats i sjön. Den biologiska provtagningen inom IKEU är inte heller synkroniserad i tid och rum, eftersom organismgrupperna provtas med olika frekvens och i olika habitat. Detta bidrar till att maskera direkta effekter av biologiska interaktioner. Med data från flera år kan det ändå bli möjligt att upptäcka bestående skillnader mellan sjöar i organismsamhällenas struktur (se t.ex. Bowman et al. 28). Biomassa av pelagisk fisk i IKEU-sjöarna har använts som indikator på djurplanktons predatorer (Persson 28a, 28b), men analysen gav ingen uppenbar indikation på att djurplankton reglerades av fiskpredation. För trendanalyserna användes 16 till 46 fiskindikatorer per sjö, beroende på hur många och vilka fiskarter som fanns i varje sjö. Flera av de använda fiskindikatorerna indikerar ungefär samma sak, men inte nödvändigtvis i alla sjöar eller populationer. Bland samhällsindikatorerna fanns till exempel tre diversitetsrelaterade indikatorer, trots att utrensning av överflödiga indikatorer var ett led i utvecklingen av bedömningsgrunderna (Holmgren m.fl. 27). Under återhämtning efter försurning kan antalet inhemska arter bara öka om minst en ny art etableras. De två varianterna av Simpson s diversitetsindex, kan svara betydligt snabbare om rekrytering och tillväxt av konkurrenskraftiga men surhetskänsliga arter ökar. Bland våra 25 sjöar fanns tio sjöar med signifikanta trender i vardera en eller två av tre diversitetsrelaterade indikatorer, men det var inte alla trender som konsekvent närmade eller fjärmade sig referensvärden. Svårigheten att hitta generella förändringar i fiskindikatorer kunde också spåras till stora skillnader i fiskartsammansättning mellan sjöar, inom både kalkade och okalkade sjöar. Ingen fiskart fanns i alla sjöar, och de flesta fiskarterna fanns i mindre än hälften av sjöarna. Multivariata gradientanalyser visade att nordligt och/eller högt belägna sjöar hade fisksamhällen som avvek extremt mycket från de resterande sjöarna. Ytvattentemperaturen i maj september var den enskilda miljöfaktor som bäst förklarade variationen i fisksamhällenas artsammansättning. Betydelsen av andra miljöfaktorer varierade beroende på om extremt belägna sjöar togs med i analysen. Kopplingen mellan näringsämnen och förekomst av braxen och sarv framträdde först när sjöar med öring och röding uteslöts. Detsamma gäller maxdjupets betydelse för pelagiska arter som siklöja. I denna utvärdering gjordes inga systematiska jämförelser av tillstånd i fiskindikatorer mellan sjögrupper. Redan i sexårsutvärderingen av IKEU noterades dock att diversitetsindikatorer hade lägre värden 226 2A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA

27 i sura sjöar än i både kalkade sjöar och neutrala referensjöar (Söderbäck 1997). Relationen mellan sjögrupper var i stort sett oberoende av om diversiteten representerades av fisk, växtplankton, djurplankton eller litoral bottenfauna. Däremot var diversiteten i de kalkade sjöarna ibland något lägre eller högre jämfört med neutrala referenser. Diversitetsrelaterade fiskindikatorer var lägre än referensvärden i ett större urval av mer än 3 sura sjöar, liksom i drygt 2 kalkade sjöar (Holmgren m.fl. 27). I samma material var även fisksamhällets abundans och biomassa lägre än referensvärden i sura sjöar, men inte signifikant lägre i kalkade sjöar. Samma tendenser till skillnader fanns i det lilla urvalet av sjöar med årliga provfisken (Bilaga 8). För populationsindikatorerna finns för närvarande inga sjöspecifika referensvärden att jämföra med. En tidigare utvärdering visade att flera populationsindikatorer för abborre och mört varierade signifikant mellan neutrala och sura sjöar i södra Sverige, men att även neutrala sjöar i norr ofta avvek på samma sätt som i sura sjöar (Holmgren 27). Tre av de kalkade sjöarna har tidigare använts som fallstudier av utveckling för både fiskfaunan och övriga delar av ekosystemen (Appelberg 1995b, c, Nyberg 1995), och de nya trendanalyserna började ett eller flera år efter fallstudiernas slut. Stora Härsjön gav exempel på interaktioner mellan olika trofiska nivåer, och på att dominansförhållanden mellan abborre, mört och siklöja gradvis förändrades under många år efter kalkning (Appelberg 1995b). Ingen av dessa fiskarter hade dock någon signifikant trend i individtäthet eller biomassa under Däremot minskade andelen större individer av både abborre och mört. Gyslättasjön var ett exempel på återintoduktion av mört och braxen (Appelberg 1995c). Båda arter ökade i fångsterna efter utsättning, och mörten hade uppenbart en mycket god rekrytering av årsklass Prognosen var att populationerna skulle stabiliseras, men 15 år senare för både mört och braxen en tynande tillvaro. Västra Skälsjön är en sjö där röding introducerades i slutet av 18-talet. Rekryteringen av röding upphörde på 196-talet, och även den urspungliga abborren fick tydliga rekryteringsproblem på 197-talet. Röding återintroducerades 1976, året efter den första kalkningen. Årliga provfisken visade på en gradvis etablering av rödingbeståndet, parallellt med att förändringar observerades i makrofyter, djurplankton och bottenfauna (Nyberg 1995). Under noterades dock ingen signifikant trend i någon av 36 testade fiskindikatorer. Jämförelser med IKEU:s utgångsläge Innan IKEU-progammets start undersöktes fiskfaunan i drygt hundra kalkade sjöar. IKEU-programmet innebar istället en övergång till mer intensiv provtagning av hela ekosystemen, men en kraftig begränsning av det antal sjöar som kunde övervakas med förtätad frekvens. Dessförinnan analyserades fiskens abundans och artsammansättning i relation till olika abiotiska miljöfaktorer (Appelberg m.fl. 1989), och resultaten visade att fisksamhällets struktur berodde på en rad faktorer utöver försurningspåverkan. Tack vare det stora antalet sjöar kunde generella förändringar upptäckas några år efter kalkning (Appelberg och Degerman 1991, Degerman m.fl. 1992). Det stora materialet visade också att observerade effekter av kalkning berodde på vilket fisksamhälle som fanns i den kalkade sjön (Appelberg m.fl. 1992). Årets utvärdering visade än en gång på fiskfaunans komplexa beroende av flera miljöfaktorer, och att artsammansättningen i våra neutrala referenssjöar sannolikt inte liknar de ursprungliga fisksamhällena i de kalkade IKEU-sjöarna på ett önskvärt sätt. Detta faktum kan troligen påverka möjligheten att särskilja kalkningseffekter även på plankton och bottenfauna, eftersom fiskfaunan interagerar med dessa delar av ekosystemet. I denna studie var det anmärkningsvärt att kalkade sjöar hade fler minskande trender i abundans och individtäthet av ovanliga fiskarter, jämfört med okalkade referenser. Resultatet behöver dock inte vara någon direkt eller indirekt effekt av kalkningen. Två av de berörda fiskarterna var öring och elritsa, och dessa arter förekom inte i någon av de okalkade sjöarna. Problemet kan alltså ligga i urvalet av sjöar snarare än i oönskade ekologiska konsekvenser av kalkningen. Skevheten i fördelningen av sjöar med olika typer av fisksamhällen noterades redan i den första IKEUutvärderingen (Appelberg & Aldén 1992). Grupper av sjöar med olika fisksamhällen identifierades, men alla kalkade sjöar kunde inte jämföras med liknande grupper av okalkade referenser. Möjligheten till jämförelser förbättrades 1994, när fler okalkade sjöar började provfiskas inom nationell miljöövervakning. Urvalet av provfiskade sjöar i miljöövervakningen ger en bra geografisk spridning över landet (Holmgren 26), men det syftar inte direkt till att matcha de kalkade sjöarna i IKEU-programmet. Skevheten i fisksamhällen mellan kalkade sjöar och okalkade referenser förbättrades något vid utökningen av IKEU-programmet 25. Då tillkom nämligen den sura öringsjön Örvattnet, samtidigt som den kalkade gruppen kompletterades av två sjöar med både 2A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA 227

28 abborre och mört (Blanksjön och Nässjön). Det är omöjligt att i efterhand åtgärda bristen av långa och parallella tidsserier i jämförbara sjöar, men nya sjöar kan definitivt ge bättre jämförelser av dagens och morgondagens tillstånd mellan sjögrupper. Förslag till framtida analyser I denna studie fanns inget fokus på jämförelser av fiskfaunans tillstånd mellan kalkade sjöar och neutrala eller sura referenser. För en sådan analys bör vi definitivt öka antalet sjöar per grupp, genom att inkludera data från sjöar med kortare tidsserier eller glesare än årliga provfisken. Det visade sig vara värdefullt vid jämförelser mellan sura och neutrala sjöar i den nationella miljöövervakningen (Holmgren 27). Just nu fanns det inte heller tid att utreda betydelsen av extrema år i tidsserier av fiskindikatorer. Extrema år kan till exempel identifieras via ytvattentemperatur i maj september, mätt vid månadsprovtagningar av vattenkemi eller på senare år med temperaturloggar (Holmgren 22). Under utmärkte sig 22 som extremt varmt i hela landet (Bilaga 9), och 26 var nästan lika varmt åtminstone i södra delen av landet. Det kallaste året varierade mer mellan sjöar, men 1996 var relativt kallt i de flesta sjöar. I miljöövervakningens sjöar fanns ett positivt samband mellan temperaturen i maj september och årsklasstyrkan hos både abborre och mört (Holmgren 27). Däremot har vi inte hunnit utvärdera effekten av starka och svaga årsklasser på våra samhälls- och populationsindikatorer. Förmodligen blir effekten av ett extremt år inte helt synkroniserad i tiden för alla rekryteringsrelaterade indikatorer, eller ens för samma indikator i alla sjöar. Den generella ökningen i vattentemperatur och färgtal under , antyder att syretäringen i hypolimnion kan ha ökat. Möjligen kan det vara en bidragande faktor till de minskningar vi har sett i abundans och biomassa av flera populationer av sik, siklöja och lake. I en fördjupad analys av förändringar i hypolimnion bör vi definitivt inkludera provfiskedata från pelagiska nät. Sist men inte minst har vi ett kvarstående behov av att utvärdera representativiteten av fisksamhällen i de kalkade IKEU-sjöarna. De är definitivt inte representiva för fisksamhällen i svenska sjöar (Rask m.fl. 2), och avviker därför med rätta från fisksamhällena i miljöövervakningens sjöar. Sjöar med öring, röding, elritsa och siklöja kan eventuellt vara lika överrepresenterade i andra kalkade sjöar. Det är kanske till och med rimligt att röding- och öringsjöar var överrepresenterade i den tidiga kalkningsverksamhet som administrerades av Fiskeristyrelsen (Dickson m.fl. 1975, Nyberg 1988). Frågan är om och hur fördelningen av sjöar med olika fisksamhällen ändrades när allt fler sjöar kalkades under 198-talet. I det nationella registret över sjöprovfisken (NORS) finns mer än tusen kalkade sjöar registrerade. Vi bör definitivt kolla vilka av dem som är målsjöar i dagens kalkningsverksamhet, samt jämföra fiskartsförekomst i provfisken med sjöarnas biologiska kalkningsmotiv. Referenser Appelberg, M. 1995a. The impact of liming on aquatic communities. in Liming acidified surface waters a Swedish synthesis. pp in: Henrikson, L. & Y.W. Brodin (eds.). Springer Verlag, Berlin Heidelberg. Appelberg, M. 1995b. Liming strategies and effects: the Lake Stora Härsjön case study. pp in: Henrikson, L. & Y.W. Brodin (eds.). Liming of acidified surface waters. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg,. Appelberg, M. 1995c. Liming strategies and effects: the Lake Gyslättasjön case study. pp in: Henrikson, L. & Y.W. Brodin (eds.). Liming of acidified surface waters. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg. Appelberg, M Restructuring of fish assemblages following amelioration of acid stress through liming. Restoration Ecology 6: Appelberg, M. & Aldén, U Integrerad uppföljning av kalkningens effekter på sjöar och vattendrag en treårsrapport. Information från Sötvattenslaboratoriet, Drottningholm 1992(4), pp 1-6. Appelberg, M. & E. Degerman Development and stability of fish assemblages after lime treatment. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 48: Appelberg, M., E. Degerman & L. Norrgren Effects of acidification and liming on fish in Sweden a review. Finnish Fisheries Research 13: Appelberg, M., E. Degerman & P. Nyberg Species composition and relative abundance of the fish fauna in acidified and limed lakes in Sweden. In: Longhurst, J.W.S. (ed.). Acid Deposition. Sources, Effects and Controls. British Library Technical Communications, Oxford, pp Appelberg, M. & T. Svenson Effekter av kalkning IKEU årsrapport Naturvårdsverket Rapport 4344, 6 sidor A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA

29 Bengtsson, B., W. Dickson & P. Nyberg Liming acid lakes in Sweden. Ambio 9: Bergquist, B.C Extinction and natural recolonization of fish in acidified and limed lakes. Nordic Journal of Freshwater Research. 66: Bergquist, B.C Supplementary measures to aquatic liming. In: Henrikson, L. & Y.W. Brodin (eds.). Liming of acidified surface waters. Springer- Verlag, Berlin Heidelberg, pp Bergquist, B. 28. Sammanställning av kalkningsuppgifter för IKEU-sjöar och vattendrag. Rapport Specialprojekt S4-7 inom IKEU-projektet 27 (NV Dnr Nl). Slutrapport till Naturvårdsverket , 2 sidor. Bernes, C. 23. En varmare värld. Växthuseffekten och klimatets förändringar. Monitor 18. ISBN ISSN X. 168 sidor. Bowman, M.F., R. Ingram, R.A. Reid, K.M. Somers, N.D. Yan, A.M. Paterson, G.E. Morgan & J.M. Gunn. 28. Temporal and spatial concordance in community composition of phytoplankton, zooplankton, macroinvertebrate, crayfish, and fish on the Precambrian Shield. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 65: CEN. 25. Water quality Sampling of fish with gillnets. Ref. no. EN 14757: 25. Dahlberg, M. 26. Resultat av Sötvattenslaboratoriets nätprovfisken i sjöar år 25. Fiskeriverkets sötvattenslaboratorium Publicerat som pdf-dokument på 26 sidor. Dahlberg, M. & B. Bergquist. 2. Återintroduktion av mört i kalkade sjöar i Jönköpings län. Länsstyrelsen i Jönköpings län. Meddelande 2: 2, 111 sidor + appendix. Dangles, O., B. Malmqvist & H. Laudon. 24. Naturally acid freshwater ecosystems are diverse and functional: evidence from boreal streams. Oikos 14: Degerman, E. & P.-E. Lingdell phisces fisk som indikator på lågt ph. Information från Sötvattenslaboratoriet, Drottningholm 1993 (3): Degerman, E., M. Appelberg & P. Nyberg Effects of liming on the occurrence and abundance of fish populations in acidified Swedish lakes. Hydrobiologia 23: Dickson, W., E. Hörnström, C. Ekström & B. Almer Rödingsjöar söder om Dalälven. Information från Sötvattenslaboratoriet, Drottningholm Nr 7: 1975, 138 sidor. Holmgren, K. 21a. Biomass-size distribution of the acuatic community in limed, circumneutral and acidified reference lakes. Water, Air, & Soil Pollution, 13: Holmgren, K. 21b. Variation i rekrytering av abborre och mört i kalkade, sura och neutrala sjöar sedan 198-talet. VANN 36: Holmgren, K. 22. Erfarenheter av temperaturloggar i sjöar inom integrerad kalkningseffektuppföljning och nationell miljöövervakning. Institutionen för miljöanalys, SLU, Uppsala, Rapport 22:19, 24 sidor. Holmgren, K. 23. Är små svenska sjöar påverkade av fiske? Exempel från Integrerad KalkningsEffekt- Uppföljning (IKEU) och nationell miljöövervakning. Fiskeriverket, Finfo 23:8. Holmgren, K. 26. Underlag till revision av Sötvattensprogrammet, avseende provfiske i sjöar. Slutrapport av Del 2 enligt Överenskommelse Nr , dnr Mm, Utvärdering av resultat från sjöar som provfiskas vart tredje år i relation till sjöar med årliga provfisken. Skickad till Naturvårdsverket , 16 sidor. Holmgren, K. 27. Fiskfaunans variation inom och mellan sjöar av olika karaktär. Finfo 27:1, 44 sidor. Holmgren, K. & J. Fölster. 26. Trender i fisksamhällen i försurade sjöar i relation till kemisk återhämtning. Del i slutrapportering av Trender i fiskförekomst i okalkade vatten i relation till kemisk återhämtning, Överenskommelse enligt Naturvårdsverkets diarienummer Nv. Holmgren, K, A. Kinnerbäck, S. Pakkasmaa, B. Bergquist & Beier, U. 27. Bedömningsgrunder för fiskfaunans status i sjöar utveckling och tillämpning av EQR8. Fiskeriverket Informerar 27: 3, 54 sidor. Jongman, R.H.G., C.J.F. Ter Braak & O.F.R Van Tongeren (editors) Data analysis in community and landscape ecology. Cambridge University Press, 299 sidor. Kahlert, M. & C. Andrén. 25. Benthic diatoms as valuable indicators of acidity. Verhandlungen Internationale Vereinigung für Theoretische und Angewandte Limnologie 29: Kinnerbäck, A. 21. Standardiserad metodik för provfiske i sjöar. Fiskeriverket Informerar 21:2, 33 sidor. Nyberg, P Liming strategies and effects: the Lake Västra Skälsjön case study. pp in: Henrikson, L. & Y.W. Brodin (eds.). Liming of acidified surface waters. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg. 2A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA 229

30 Nyberg, P Reclamation of acidified Arctic char (Salvelinus alpinus (L.)) lakes in Sweden by means of liming. Verhandlungen Internationale Vereinigung für Theoretische und Angewandte Limnologie 23: Persson, G. 28a. Kalkningseffekter på zooplanktons individtäthet och dess förändringar med tiden i kalkade, neutrala och sura IKEU-sjöar. Redovisning av delprojekt 2a.7 inom IKEU-utvärderingen 28. Persson, G. 28b. Zooplankton response to longterm liming: comparison of 15 limed and 15 reference lakes in Sweden. Limnologica 38: Persson, G. & A. Wilander. 24. Utveckling av IKEU inför 2-talet; redovisning av ett utredningsuppdrag. Institutionen för Miljöanalys. Rapport 24: 25, 5 sidor. Rask, M Effects of acidification and liming on fish populations in Finland. Finnish Fisheries Research 13: Ter Braak, C.J.F. & P. Smilauer. 22. CANOCO Reference manual and CanoDraw for Window s User s guide.. Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Microcomputer Power (Ithaka, NY, USA), 5 pp. Warfvinge, P. & U. Bertills (redaktörer) Naturens återhämtning från försurning aktuell kunskap och framtidsscenarier. Naturvårdsverket Rapport 528, 96 sidor. Wilander, A., C. Andrén, B. Bergquist, K. Holmgren & M. Sundbom. 28. Provtagning och analysarbete. Redovisning av delprojekt 1a inom IKEU-utvärderingen 28. Wilander, A. & M. Sundbom. 28. Kalkningseffekter på allmän kemi i sjöar inkl. mål och måluppfyllelse. Redovisning av delprojekt 2a.2 inom IKEUutvärderingen 28. Rask, M., Appelberg, M, Hesthagen, T., Tammi, J., Beier, U. & Lappalainen, A. 2. Fish Status Survey of Nordic Lakes Species Composition, Distribution, Effects of Environmental Changes. TemaNord 2:58. Nordic Council of Ministers, Copenhagen. Reizenstein, M. 22. Fiskfaunans utveckling under 19-talet i sjöar inom Integrerad KalkningsEffektUppföljning. Institutionen för miljöanalys, SLU, Uppsala, Rapport 22:12, 32 sidor. Reizenstein, M. (redaktör) 26. Metodhandbok för Fiskeriverkets laboratorier för åldersbestämning: Havsfiskelaboratoriet, Kustlaboratoriet, Sötvattenslaboratoriet. Utgåva nr 7, Sundbom, M. 28a. Kalkningseffekter på växtplankton. Redovisning av delprojekt 2a.6 inom IKEU-utvärderingen 28. Sundbom, M. 28b. Kalkningseffekter på ekosystemstruktur i sjöar. Redovisning av delprojekt 2a.6 inom IKEU-utvärderingen 28. Svenson, T & M. Appelberg Effekter av kalkning IKEU årsrapport Naturvårdsverket Rapport 4482, 85 sidor. Söderbäck, B Biologisk mångfald i kalkade sjöar utvärdering av IKEU-programmets sex första år. Naturvårdsverket Rapport 4816, 66 sidor. Tammi, J., M. Appelberg, U. Beier, T. Hesthagen, A. Lappalainen & M. Rask. 23. Fish status survey of Nordic lakes: effects of acidification, eutrophication and stocking activity on present fish species composition. Ambio 32: A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA

31 Bilaga 1. Beskrivning av 25 sjöar med årliga provfisken Sjöarna är sorterade från söder till norr, inom grupper av kalkade (K), neutrala (N) och sura (S) referenssjöar. En av de sura sjöarna kalkades av misstag 21 och 22 (S/K). Lufttemperaturen avser årsmedelvärde under Fysikaliska/kemiska mätningar avser medelvärden av årsmedelvärden (alternativt min- eller maxvärden) i ytvattnet under Bilaga 2. Förekomst av fiskarter i 25 sjöar sorterade som i Bilaga 1. Fiskarterna är sorterade efter i hur många sjöar de fångades någon gång under 14 års provfisken Tabellvärden för varje sjö anger det antal år som respektive fiskart fångades. 2A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA 231

32 Bilaga 3. Miljöfaktorer som testades i direkta gradientanalyser. För kemisk-fysikaliska och biologiska faktorer användes 5 årsmedelvärden Min-, median- och maxvärden avser variationen i 25 utvalda sjöar, med undantag för sublitoral- och profundalfauna, som inte mättes i Övre Särnmanssjön. I sjöar där planktonkräftdjur provtogs i både epi- och hypolimnion användes medelvärdet av båda habitat. Den sista kolumnen visar om och hur miljöfaktorerna transformerades inför gradientanalyserna. Variabelkod Variabelbeskrivning Min Median Max lg1-transf. XKOOR SMHI:s X-koordinat YKOOR SMHI:s Y-koordinat majsepvp Ytvattentemperatur medelvärde maj-september ( C) 9,1 17, 18,4 TEMP Årsmedelvärde i lufttemperatur ( C) HK Position över (1) eller under () högsta kustlinjen 1 1 lghoh Altitud (m) X lgsjoyta Sjöarea (ha) X lgmaxz Maxdjup (m) X lgkfyll Klorofyll a (mg / m 3 ),7 2,6 11,2 X lgfytob Biovolym av växtplankton i epilimnion (mm 3 / m 3 ) X lgcruzpb Biovolym av planktonkräftdjur i epi- och hypolimnion (mm 3 / m 3 ) X lgsfgm3 Biomassa av sublitoralfauna (g / m 2 ),31 1,72 11,4 X lgpfgm3 Biomassa av profundalfauna (g / m 2 ),7 1,39 17,7 X lgsiktd Siktdjup (m) 1,5 3, 9,5 X ph ph 5,5 6,61 7,26 X lgkond25 Konduktivitet (ms / m),83 3,83 8,55 X lgalkacid Alkalinitet / aciditet (mekv / l) -,4,93,286 X +,5 lgcamekvl Kalcium (mekv /l),38,172 2,79 X lgmgmekvl Magnesium (mekv /l),5,65,153 X lgnamekvl Natrium (mekv /l),7,96,38 X lgkmekvl Kalium (mekv /l),4,11,37 X lgso4mekvl Sulfat (mekv /l),22,92,225 X lgclmekvl Klorid (mekv /l),7,78,321 X lgfluorid Fluorid (mg /l),2,72,349 X lgtotn Totalkväve (μg / l) X lgtotp Totalfosfor (μg / l) 4,1 7,4 15,3 X lgsi Kisel (mg / l),3 1,4 3,9 X lgfärg Färgtal (mg Pt / l) X lgtoc Totalt organiskt kol (mg / l) 1,4 7,8 18,3 X lgmn Mangan (μg / l) 3,9 24,5 79,6 X lgfe Järn (μg / l) X lgcu Koppar (μg / l),23,56 8,97 X lgzn Zink (μg / l) 1,11 4,9 9,78 X lgcd Kadmium (μg / l),8,21,139 X lgpb Bly (μg / l),6,29 1,1 X lgali Oorganiskt aluminium (μg / l) 1,7 4,2 68, X 232 2A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA

33 Bilaga 4. Trender i samhällsindikatorer, utifrån 14 års provfisken i 25 sjöar sorterade som i Bilaga 1. Minus (turkost) och plus (gult) står för signifikanta minskningar respektive ökningar (P <,5), och nollor står för icke signifikanta trender. Antalet sjöar och indikatorer i varje kategori anges i kolumnerna längst till höger och i raderna längst ner i varje halva av tabellen. Den övre halvan visar trender i observerade värden, och den nedre halvan visar trender i indexet EQR8 och indikatorernas P-värden. I det senare fallet betyder positiva trender att indikatorerna närmar sig referensvärden, medan negativa trender innebär ökande avvikelser oavsett riktning. 2A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA 233

34 Bilaga 5. Trender i de populationsindikatorer som beräknades för alla fiskarter, utifrån 14 års provfisken i 25 sjöar sorterade som i Bilaga 1. Fiskarterna är sorterade som i Bilaga 2. Tabellen är upplagd på samma sätt som i Bilaga 4. Observera att trender i medelvikt inte ens testades för fiskarter som fångades vid mindre än tre av 14 provfisken A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA

35 Bilaga 6. Trender i längd- och/eller åldersbaserade populationsindikatorer för abborre, mört, öring och röding, utifrån 14 års provfisken i 25 sjöar sorterade som i Bilaga 1. Tabellen är upplagd på samma sätt som i Bilaga 4. 2A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA 235

36 Bilaga 7. Trender i indikatorer på surhet/försurning, klimat, primärproduktion och fiskens födotillgång i 25 sjöar med 14 års provfisken i 25 sjöar sorterade som i Bilaga 1. Den övre halvan av tabellen är upplagd på samma sätt som i Bilaga 4. Den nedre halvan visar antal år under som det finns jämförbara data för respektive indikator i respektive sjö A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA

37 Bilaga 8. Medelvärden av samhällsindikatorer för 14 års provfisken i 25 sjöar, både observerade värden och standardiserade avvikelser från referensvärden (Z-värden) för åtta indikatorer, samt det sammanvägda indexet EQR8. EQR8-värden under gränsen för god ekologisk status är markerade i turkos, liksom de mest avvikande Z-värdena. 2A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA 237

38 Bilaga 9. Årliga medelvärden i ytvattentemperatur ( C) under maj-september. Den övre tabellen visar värden via månadsprover i ytvatten (N >= 4), och den undre tabellen visar värden via kontinuerlig mätning med temperaturloggar. De varmaste åren i varje sjö är markerade med gult och de kallaste med turkost. Sjöarna är sorterade från söder till norr A:5 TRENDER I IKEU-SJÖARNAS FISKFAUNA