Tillämpning av populationsekologisk teori i åtgärdsprogram för hotade kärlväxter

Transkript

1 Tillämpning av populationsekologisk teori i åtgärdsprogram för hotade kärlväxter rapport 6419 mars 2011

2 Tillämpning av populationsekologisk teori i åtgärdsprogram för hotade kärlväxter Programmet har författats av Johan Ehrlén, Stockholms universitet NATURVÅRDSVERKET

3 Beställningar Ordertel: Orderfax: E-post: Postadress: CM Gruppen AB, Box , Bromma Internet: Naturvårdsverket Tel: , fax: E-post: Postadress: Naturvårdsverket, SE Stockholm Internet: ISBN ISSN Naturvårdsverket 2011 Elektronisk publikation Form: Naturvårdsverket Grafisk produktion: Fidelity Stockholm Omslagsfoton: Magnus Martinsson (svensk ögontröst), Lars-Åke Flodin (ostronört)

4 Förord Naturvårdsverket har i flera sammanhang, bl.a. i Aktionsplan för biologisk mångfald (1995) framhållit vikten av att utarbeta och genomföra åtgärdsprogram för hotade arter och biotoper. Åtgärdsprogrammen och deras genomförande är nu ett av flera verktyg för att nå det av riksdagen beslutade miljökvalitetsmålet Ett rikt växt- och djurliv (prop. 2004/05:150 Svenska miljömål ett gemensamt uppdrag) och samtliga sex ekosystemrelaterade miljömål, (prop. 2000/01:130 Svenska miljömål delmål och åtgärdsstrategier). Miljömålet slår bland annat fast att antalet hotade arter ska minska med 30 % till 2015 jämfört med år Av stor vikt är också de mål som sattes upp under FN-toppmötet i Nagoya 2010 för att stoppa förlusten av biologisk mångfald till år Avsikten med den här rapporten är att göra en samlad redovisning av i vilken utsträckning allmän populationsekologisk teori speglas i åtgärdsprogram för hotade kärlväxter, samt hur dessa beskrivningar skulle kunna utvecklas och förbättras. Sammanlagt 27 åtgärdsprogram för hotade kärlväxter har utgjort underlag. I rapporten diskuteras hur åtgärdsprogrammen skulle kunna utvecklas för att bättre identifiera miljöfaktorer och faser i livscykeln som är kritiska för arternas populationsutveckling, samt hur åtgärder kan utformas för att kunna utvärderas på ett effektivt sätt. Rapporten har tagits fram av Johan Ehrlén, Botaniska institutionen vid Stockholms universitet, på uppdrag av Naturvårdsverket. Slutsatserna i rapporten speglar författarens bedömningar, och är inte en självklar återspegling av Naturvårdsverkets ställningstaganden. Naturvårdsverket vill också tacka alla som tagit fram åtgärdsprogram eller på andra sätt bidragit med underlag till rapporten. Stockholm i mars 2011 Eva Thörnelöf Direktör Naturresursavdelningen 3

5 Innehåll Förord 3 Sammanfattning 5 Summary 6 introduktion 7 Utförande 7 Syfte och målsättningar 7 bakgrund 9 Kunskapsbaserat bevarandearbete 9 Livscykelperspektivet 10 Utvärdering av åtgärder 12 metod 14 Kunskapsbeskrivning biologi och ekologi 14 Identifierat kunskapsbehov 14 Hur motiveras åtgärderna? 14 Utvärdering av utförda åtgärder 14 resultat av genomgång av åtgärdsprogrammen 16 Kunskapsbeskrivning biologi och ekologi 16 Identifierat kunskapsbehov 17 Hur motiveras åtgärderna? 19 Utvärdering av utförda åtgärder 20 Hur kan kunskaper om livscykler användas i åtgärdsarbete? 23 Praktiska aspekter 23 Hur kan vi använda demografiska modeller i praktiskt bevarandearbete? 25 Hur kan vi använda demografisk information från andra arter? 26 Hur skulle ett livscykelperspektiv och demografiska analyser kunna få ett större utrymme i praktiskt bevarandearbete? 28 sammanfattande slutsatser 29 Referenser 31 Bilaga 1 32 bilaga

6 Sammanfattning Syftet med denna rapport har varit att undersöka i vilken utsträckning populationsekologisk kunskap och metodik tillämpas, eller kan tillämpas, i åtgärdsprogram för hotade kärlväxter, samt hur utförda åtgärder följs upp och utvärderas. På grundval av detta diskuteras hur programmen skulle kunna utvecklas för att bättre identifiera miljöfaktorer och faser i livscykeln som är kritiska för arternas populationsutveckling, samt hur åtgärder kan utformas för att kunna utvärderas på ett effektivt sätt. De analyserade åtgärdsprogrammen har valts ut i samråd med Naturvårdsverket och utgör merparten av åtgärdsprogrammen för kärlväxter. Kunskap om hur olika livsfaser bidrar till populationstillväxten hos hotade arter är nödvändig för att bedöma vilka åtgärder som gör störst naturvårdsnytta. Trots detta är beskrivningarna av arternas livscykler och livsfaser i åtgärdsprogrammen mycket varierande och ofta bristfälliga. I åtgärdsprogrammen är effekter av miljöförändringar på populationsutveckling relativt väldokumenterade medan effekter av liten populationsstorlek och genetiska faktorer fortfarande är mycket dåligt dokumenterade. Ofta är dock de föreslagna åtgärderna dåligt eller inte alls kopplade till den dokumenterade kunskapen om hotfaktorer. Förbättrad kunskap om växters livscykler och demografi, samt hur dessa påverkas av olika faktorer skulle öka precisionen i fastställandet av trender och hot och underlätta identifierandet av de mest verkningsfulla åtgärderna. Den kanske enskilt viktigaste åtgärden för att förbättra kunskapsläget för sällsynta och hotade växtarter i Sverige är att initiera studier i permanenta provrutor. En viktig förutsättning för ett effektivt bevarandearbete är att utförda åtgärder utvärderas på ett effektivt sätt. Idag är en sådan uppföljning ofta svår att göra och tidigare utförda åtgärder är i mycket liten utsträckning vägledande för förslagen i åtgärdsprogrammen. För att åtgärder ska kunna utvärderas på ett korrekt sätt är det nödvändigt att de utförs som experiment, så att vi kan skilja effekter av åtgärder från förändringar som orsakats av andra faktorer. 5

7 Summary This report has investigated the extent to which population ecological theory and methods are, or could be, used in action plans for threatened vascular plants. Another objective is to examine how implemented actions are followed up and evaluated. Based on this, potential developments of plans and actions to increase the ability to identify key environmental variables and key phases of the life cycle, as well as how evaluation of actions can be made more efficiently, are discussed. The examined action plans were selected in consultation with the Swedish Environmental Protection Agency and constitutes the majority of plans for vascular plants. Knowledge of how different phases of the life cycle influence the viability of populations is crucial to assess what management actions will be most efficient to improve the status of threatened species. In spite of their important role, the descriptions of life cycles in the action plans are very variable and often inadequate. In the action plans effects of environmental change are relatively well documented while effects of small population size per se or of genetic factors still are very poorly known. However, the recommended actions are often poorly linked to the documented knowledge about the factors threatening the populations. Improved knowledge about species life cycles and demography, as well as how these are influenced by different factors would improve the accuracy in population viability assessments and facilitate identification of the most efficient management actions. Perhaps the single most important way to improve the state of knowledge for rare and threatened plant species in Sweden would be to initiate studies of plants in permanent plots. An important prerequisite for efficient management actions and species protection is that implemented actions are evaluated in an accurate and efficient way. Today, the design of management actions rarely allows for a proper evaluation and previous actions are rarely used to guide management suggestions in the plans. To increase the possibilities to evaluate actions, it is necessary that they are carried out as controlled experiments, enabling us to separate effects that are caused by management actions from changes that are caused by other factors. 6

8 Introduktion Det pågående arbetet med åtgärdsprogram för hotade arter innebär ett viktigt steg mot ett kunskapsbaserat bevarandearbete. En stor fördel är att grunderna för åtgärderna synliggörs och blir möjliga att granska och diskutera. Centrala delar i åtgärdsprogrammen är att sammanfatta vad vi vet om arten och peka på de viktigaste kunskapsluckorna, att på ett korrekt sätt analysera artens status idag, att identifiera och föreslå de mest effektiva åtgärderna samt att möjliggöra en effektiv utvärdering av åtgärderna. Denna rapport ska ses som en del i en process mot ett mer kunskapsbaserat bevarandearbete. Syftet är att föreslå ytterligare förbättringar i åtgärdsprogrammen där förbättringarna tar sin utgångspunkt i populationsekologisk forskning. Rapporten fokuserar framför allt på två aspekter. Det första är vikten av att anlägga ett livscykelperspektiv på bevarandefrågor och åtgärdsplaner. Det andra är behovet av att utforma åtgärder så att deras utfall är möjligt att utvärdera på ett objektivt och kvantitativt sätt. Utförande Arbetet har utförts vid Botaniska institutionen vid Stockholms universitet av Johan Ehrlén, i samråd med Naturvårdsverket. Arbetet är finansierat av Naturvårdsverket. Syfte och målsättningar För att bedriva ett effektivt bevarandearbete för hotade arter är det viktigt att veta hur arternas olika livsfaser bidrar, eller kan förväntas bidra, till deras populationstillväxt. Sådan kunskap är nödvändig för att bedöma vilka åtgärder som gör störst naturvårdsnytta. I de åtgärdsprogram för hotade arter som Naturvårdsverket har fastställt eller håller på att ta fram varierar dock beskrivningarna av arternas livscykler och livsfaser. Det kan bero på att kunskap om arternas livscykler saknas, inte har beaktats eller att skrivvägledningen inte ger tillräcklig information. En annan central faktor för ett effektivt bevarandearbete är möjligheten att utvärdera utförda åtgärder på ett tillförlitligt sätt. En nödvändig förutsättning för detta är att åtgärderna utformas som experiment. En korrekt utvärdering är viktig, både för att bedöma hur effektiva åtgärderna varit och för att utveckla bättre åtgärder. Erfarenheten visar att i många system är inte engångsåtgärder tillräckliga för att långsiktigt förbättra statusen. Det är inte heller ovanligt att utförda åtgärder inte haft den effekt som avsågs. Det är därför viktigt att också se åtgärder som ett sätt att öka kunskaperna om hotbilder och utveckla lämpliga framtida åtgärder. Syftet med denna rapport är att undersöka i vilken utsträckning allmän 7

9 populationsekologisk teori speglas i ett antal åtgärdsprogram för hotade kärlväxter, samt hur dessa beskrivningar skulle kunna utvecklas och förbättras. Kärlväxter har valts eftersom det finns relativt omfattande populationsekologisk forskning för växter som bör gå att tillämpa i åtgärdsarbetet och eftersom det finns relativt många åtgärdsprogram för kärlväxter. Ibland framförs också att programmen för kärlväxter hittills inte gett lika positiva resultat som för andra artgrupper, vilket är ytterligare en anledning att granska dessa program. Målsättningen är alltså att särskilt belysa: Hur populationsekologisk kunskap och metodik tillämpas, eller kan tilllämpas, i åtgärdsprogrammen för att identifiera vilka faktorer i miljön och vilka faser i livscykeln som är kritiska för arternas populationsutveckling. När och på vilket sätt populationsekologisk kunskap och metodik används, eller kan användas, i åtgärdsprogrammen för att vägleda om åtgärds- och skötselbehov. Om och hur åtgärder som föreslås i nuvarande program har bäring på kritiska livsfaser (t.ex. rekrytering och överlevnad) som identifierats i artbeskrivningarna. I vilken utsträckning åtgärder utformats som experiment så att de kan utvärderas på ett effektivt sätt och på så sätt bidra till kunskapsuppbyggnad och effektivare åtgärder i framtiden. Hur populationsekologisk kunskap och metodik kan användas vid utvärdering av genomförda åtgärder. De analyserade åtgärdsprogrammen (tabell 1) har valts ut i samråd med Naturvårdsverket och utgör merparten av de åtgärdsprogram för kärlväxter som vid granskningen var fastställda eller på remiss. 8

10 Bakgrund Kunskapsbaserat bevarandearbete För att inte riskera att stora summor investeras i åtgärder utan att vi vet om de är verkningsfulla, är det viktigt att åtgärdsprogrammen grundas på väldokumenterad kunskap och att effekterna utvärderas noggrant. Det är också viktigt att de åtgärder som sätts in är så väl utformade som möjligt eftersom de arter som är föremål för åtgärder ofta är minskande och allvarligt hotade. Ett effektivt bevarandearbete måste därför i möjligaste mån baseras på en ingående kunskap om de hotade arternas biologi och hur de påverkas av omvärlden. Denna kunskap är aldrig tillräckligt bra i en absolut mening utan arbetet befinner sig ständigt i en process av pågående kunskapsuppbyggnad. Två centrala aspekter av denna process är: (1) att befintliga kunskaper och kunskapsluckor samt kriterier för åtgärdsförslag redovisas explicit. (2) att åtgärder utformas som experiment och på ett sätt som möjliggör en effektiv utvärdering. Kunskap kan vara av många olika typer; baserad på inventeringar, tidsserier, tidigare åtgärder, experiment eller annat. Kunskap kan vara specifik för arten i det aktuella området men också kunskap från andra delar av utbredningsområdet eller kunskap från närbesläktade arter eller arter med liknande livscykler eller habitatkrav kan användas om specifik kunskap saknas. Det viktiga är att extrahera den bästa tillgängliga kunskapen, slå fast vad denna baseras på, kritiskt utvärdera den och identifiera hur den kan förbättras. Internationellt har sårbarhetsanalyser (Population Viability Analysis) kommit att bli ett av de viktigaste redskapen för att formalisera kunskap om hotade arter. Genom sårbarhetsanalyser kan vi ta reda på om populationen eller arten minskar eller riskerar att dö ut inom ett visst tidsintervall. Analyserna syftar också till att fastställa orsaker till nedgång, både genom att identifiera livscykelfaser som är speciellt känsliga eller negativt påverkade, och identifiera miljöfaktorer som har stor betydelse. Slutligen kan vi använda sårbarhetsanalyser för att utvärdera vilken effekt olika bevarandeåtgärder har på populationens livskraft. En stor fördel är att all den information som används för att göra bedömningar av trender och hotstatus redovisas explicit och därför kan kontrolleras, ifrågasättas och förbättras. Brist på kunskaper är inget motiv att avstå åtgärder, men identifierandet av kunskapsluckor och strategier för att fylla dessa är nödvändigt för att utveckla mer effektiva åtgärder. 9

11 Livscykelperspektivet Organismer definieras av sina livscykler. För att korrekt fastställa populationstrender, bedöma utdöenderisker, identifiera hotfaktorer, utarbeta åtgärder och utvärdera åtgärder är det nödvändigt att vi tar hänsyn till alla faser i livscykeln (se Bilaga 1, figur 1). Om vi inte gör det, riskerar vi att missa faktorer som kan vara av avgörande betydelse för populationernas livskraft. En populations tillväxttakt och vitalitet är resultatet av flera delprocesser; reproduktion, tillväxt och överlevnad. De här delprocesserna utgör delar av livscykeln och kallas ofta demografiska processer. Summan av processerna brukar sägas utgöra en arts demografi. När det gäller att identifiera hotfaktorer så kan vi få viktig information genom att studera vilka delar av livscykeln som skiljer sig mellan minskande och stabila populationer. Olika delar av livscykeln har ofta väldigt olika betydelse för en populations tillväxttakt. Hos långlivade växter kan t.ex. överlevnaden ha en mycket större påverkan på populationstillväxten än reproduktion eller tillväxt, medan det omvända gäller för kortlivade arter. Det här innebär att skillnader i vissa faser av livscykeln blir mycket viktigare än skillnader i andra faser när populationernas hotstatus ska bedömas. Ur ett åtgärdsperspektiv kan det ofta vara befogat att inrikta sig på sådana nyckelfaser i livscykeln. Det finns goda skäl för att hävda att ett livscykelperspektiv är speciellt viktigt för växter. Hos växter är livscyklerna ofta betydligt mer komplicerade än för djur eftersom de ofta växlar från reproducerande till vegetativ individ och från större till mindre storlek. Växter är uppbyggda av flera mindre enheter, moduler. En björk består t.ex. av ett stort antal morfologiskt likartade och fysiologiskt delvis oberoende moduler medan en sillgrissla eller en utter består av en enda icke-upprepad och mycket integrerad enhet. Ett modulärt växtsätt innebär att det inte finns några strikta gränser för hur stor man kan bli och att storleksvariationen är mycket större hos växter än hos djur. Eftersom överlevnad och reproduktion nästan alltid är starkt kopplade till storleken har en sådan storleksvariation stor betydelse för växtpopulationers dynamik. Försämrad resurstillgång som hos djur leder till färre individer, resulterar hos växter oftast i att individen överlever men minskar i storlek. Att bara räkna antalet växter är därför ibland otillräckligt för att upptäcka effekter av miljöförändringar. Växters livs cykler varierar mycket mellan olika arter. Ett sätt att beskriva variationen är längs en långsam snabb gradient av populationsdynamik. Arter med långsam dynamik kännetecknas av hög överlevnad, långsam tillväxt och låg reproduktion medan arter med snabb dynamik har lägre överlevnad, snabbare tillväxt och högre reproduktion. Detta har två viktiga konsekvenser för bevarandearbete. För det första är det svårt att dra några slutsatser av information om enskilda faser i livscykeln. Exempelvis kan en låg blomningsfrekvens, låg över levnad eller sporadisk rekrytering vara förenligt med livskraftiga populationer hos vissa arter, medan det hos andra arter är tecken på nedgång. För det andra innebär variationer i livscykler att den relativa betydelsen av olika faser i livs cykeln varierar mellan olika arter. 10

12 Kunskap om den relativa betydelsen av olika faser i en arts livscykel, och identi fieringen av nyckelfaser, är alltså viktigt för att identifiera trender och orsaker till nedgång och för att sätta in effektiva naturvårdsåtgärder. Populationsekologisk forskning har under senare år utvecklat redskap för att analysera dessa samband och hur olika delprocesser i en population påverkar populationens tillväxt som helhet. En typ av modeller som används mycket i bevarandesammanhang i stora delar av världen är simuleringar med övergångsmatriser (se Bilaga 1). Dessa baseras på demografisk information från arters hela livscykel och används för att analysera trender i populationsstorlek och utdöenderisker hos långlivade organismer eller organismer med komplicerade livscykler. Modellerna kan också ge oss information om populationens stabila storleksstruktur, hur mycket individer av olika storlek bidrar till populationstillväxten (reproduktivt värde), hur viktiga olika faser av livscykeln är för populationstillväxten (sensitivitet/elasticitet) och för att förklara skillnader mellan populationer i olika habitat. Demografisk information analyserad på detta sätt är alltså potentiellt mycket värdefull för att vägleda i arbetet med att fastställa trender, identifiera hot och utforma åtgärder. Åtgärder som påverkar framgången i olika faser av livscykeln kan alltså ha mycket olika effekt på populationens vitalitet. Ibland ställs vi inför situationer där en viss åtgärd kan tänkas ha en positiv effekt i en del av livscykeln men en negativ effekt på andra faser i livscykeln. Så kan t.ex. en åtgärd som innebär en ökad störningsfrekvens i gräsmark vara positiv för rekrytering men negativ för överlevnad. För att korrekt identifiera de bästa åtgärderna är det nödvändigt att kvantitativt väga sådana effekter mot varandra. Detta kan bara göras genom att vi analyserar demografisk information från hela livscykeln. För att skaffa oss en god kunskap om en arts livscykel behöver vi följa samma individer under flera år. Vi kan antingen märka upp enskilda individer eller kartera in individer i permanenta provrutor. I många fall är studier av permanenta provrutor det mest praktiska sättet att skaffa kunskap om fleråriga växtarters livscykler. Studier av växter i permanenta provrutor är dessutom ofta den säkraste metoden att slå fast trender i populationsstorlekar och koppla dessa till miljövariation. Studier i permanenta provrutor är lämpliga för arter med relativt stabila förekomster. För arter med fluktuerande utbredning inom lokaler, som många annueller, krävs andra typer av övervakning. Ytterligare andra arter har få stabila förekomster och överlever genom att kolonisera nya lokaler i samma takt som gamla blir olämpliga. För dessa arter är tillgången på nytt habitat, spridningsförmåga och habitatets rumsliga struktur centrala parametrar för att bedöma överlevnadsmöjligheter. Ur ett åtgärdsperspektiv måste vi därför i vissa fall göra en avvägning mellan hur mycket vi vill investera i att förbättra lokal habitatkvalitet och hur mycket vi vill satsa på att få en önskvärd rumslig fördelning av habitatet. Bristande kunskap och information som inte är tillförlitlig kan leda till felaktiga åtgärdsprioriteringar. T.ex. kan vi prioritera en satsning på att habitaten ligger inom ett visst avstånd från varandra när det hade varit bättre att satsa på så hög kvalitet på habitatet som möjligt, eller vice versa. 11

13 Utvärdering av åtgärder Erfarenheten visar att även om den nuvarande situationen för många arter uppfattas som kritisk och att den kräver snabba och omfattande åtgärder, så följs mycket ofta åtgärder av ytterligare åtgärder. Engångsåtgärder är för det mesta inte tillräckliga för att långsiktigt förbättra statusen och utförda åtgärder har inte alltid den effekt som avsetts. Varje åtgärd kan ses som en länk i en kedja där åtgärden baserar sig på tidigare åtgärder eller annan kunskap och där den själv utgör en potentiellt mycket viktig källa till kunskap för framtida åtgärder. Åtgärder bör därför utformas så att de inte bara leder till en förbättring av artens status, utan också så att vi kan utvärdera deras effekt på ett så effektivt sätt som möjligt och utforma nya ännu bättre åtgärder. För att på ett effektivt sätt kunna använda utförda åtgärder för att öka vår kunskap måste vi kunna skilja på de effekter som orsakats av behandlingen och de effekter som orsakats av alla andra aspekter av miljön, t.ex. mellanårsvariationer i klimat. För att uppnå detta måste vi ha ett kontrollområde som vi kan jämföra behandlingen med. Vanligtvis jämför vi en viss åtgärd med en obehandlad yta, men vi kan också tänka oss att vi jämför två olika behandlingar, t.ex. måttligt kontra intensivt bete. Eftersom miljön inte bara varierar mellan år utan också över olika rumsliga skalor så blir utvärderingen betydligt mer effektiv om åtgärden utförts i flera delytor som kan jämföras med flera kontrollrutor. När vi väl skiljt ut effekten av åtgärden, behöver vi kunna utvärdera om effekten varit i huvudsak positiv. Ibland kan det vara relativt enkelt, t.ex. för en ettårig växt som ökat i antal. För långlivade arter kan det dock vara mer problematiskt. Problemen är av samma natur som när det gäller att avgöra trender i allmänhet men vid åtgärder har vi ytterligare ett problem, nämligen att åtgärden kanske ändrar populationsstrukturen. Därför är det inte säkert att, till exempel, räkning av antalet blommande individer ger en heltäckande bild av läget. Det kan vara så att en åtgärd leder till att andelen individer som blommar minskar medan rekrytering och tillväxt av unga individer ökar. Ett sådant scenario är tänkbart vid skötselåtgärder typ bränning, slåtter eller bete. I de fall åtgärder gett positiva effekter på reproduktion, tillväxt och överlevnad så kan vi naturligtvis vara säkra på att nettoeffekten är positiv. Om däremot effekterna pekar i olika riktning, t.ex. en ökande reproduktionstakt och tillväxt men en minskande överlevnad, är det ofta inte möjligt att bedöma om totaleffekten är positiv eller negativ enbart genom observationer av antalet individer. Det faktum att växter i olika stadier och av olika storlek har mycket olika möjligheter att överleva och reproducera sig, innebär att information som bara innehåller uppgift om antal individer ofta är svårtolkad när det gäller att utvärdera förändringar över tiden eller effekter av åtgärder. För att kunna uppskatta nettoeffekten på populationstillväxten måste vi använda demografisk information. Även i de fall där vi kan mäta nettoresponsen på en åtgärd genom att räkna individer efter relativt kort tid, kan det vara mycket värdefullt att analysera vilka faser i livscykeln (groning, groddplantsöverlevnad, tillväxt, blomning eller fröproduktion) som svarat på en viss åtgärd. 12

14 För att avgöra vilka effekter en enskild åtgärd, eller ett helt åtgärdsprogram, haft är det alltså nödvändigt att utföra åtgärder som experiment. För många arter är det dessutom viktigt att ha tillgång till demografisk information för att fastställa nettoeffekter på populationstillväxt. För att bedöma om en åtgärd varit framgångsrik och uppnått avsedda effekter är det också nödvändigt att i förväg ställa upp kvantitativa mål för åtgärden. 13

15 Metod Projektet genomfördes som en systematisk genomgång av 27 fastställda program, och program klara för remiss, för hotade kärlväxter (se tabell 1). Följande noterades i varje program: Kunskapsbeskrivning biologi och ekologi Vilken kunskap om arters livscykler och demografi beskrivs i åtgärdsprogrammen? Vilken annan kunskap om arten beskrivs? T.ex. trender i utbredning och antal, koppling mellan trender och miljöfaktorer, genetiska faktorer, spridning och rumslig populationsdynamik. Identifierat kunskapsbehov Vilken kunskap efterfrågas? Hur motiveras den efterfrågade kunskapen? Hur bidrar den nya kunskapen till bevarandearbetet, under programmets giltighetstid och framöver? Skulle ökad kunskap om arters livscykler, t.ex. via demografiska metoder och studier i permanenta provrutor, kunna bidra med viktig ny kunskap? Hur motiveras åtgärderna? Vilken åtgärd föreslås? Ligger fokus på lokal eller regional (metapopulations-) skala, på habitatkvalitet och habitatvård eller genetik och populationsförstärkande åtgärder? Hur är åtgärden motiverad? Vilken fas i livscykeln inriktas åtgärden på? I vilken utsträckning tar åtgärden hänsyn till vilken eller vilka livscykelfaser som är viktigast för arternas populationsutveckling? Utvärdering av utförda åtgärder Hur väl är utvärderingen av åtgärderna specificerad? Finns det några kriterier för när en åtgärd ska betraktas som framgångsrik? Är åtgärden utformad så att den går att utvärdera på ett tillfredsställande sätt? Är den upplagd som ett experiment med kontroller? Är den replikerad? Hur skulle en experimentell applicering av åtgärder kunna bidra till en effektivare utvärdering? Tar utvärderingen hänsyn till artens livscykel? Hur skulle populations- 14

16 ekologisk kunskap i allmänhet, och ett livscykelperspektiv i synnerhet, kunna bidra till en effektivare utvärdering av åtgärder? Tabell 1. Program som inkluderats i granskningen (* avser program som vid granskningen inte var fastställda men som var klara för, eller hade varit på, remiss.) Dvärglåsbräken Finnögontröst* Flikstånds Flytsvalting* Fältnocka Gotlandsranunkel Gotlandssippa Hänggräs Ishavshästsvans Jättemöja Klådris Kärrnocka Martorn* Näbbtrampört* Ostronört* Sandnörel* Sjönajas Småsvalting Smällvedel* Spädlosta Stor ögontröst Svarttåg Svensk ögontröst Sötgräs* Venhavre* Vityxne (ssp. albida) Ävjepilört 15

17 Resultat av genomgång av åtgärdsprogrammen Kunskapsbeskrivning biologi och ekologi Vilken kunskap om arters livscykler och demografi beskrivs i åtgärdsprogrammen? Vilken annan kunskap om arten beskrivs? T.ex. trender i utbredning och antal, koppling mellan trender och miljöfaktorer, genetiska faktorer, spridning och rumslig populationsdynamik. I avsnitten om Biologi och ekologi och Hot och förändringar i åtgärdsprogrammen sammanfattas den kunskap som finns om arten. Denna kunskapsbeskrivning syftar till att ge den information som är relevant för åtgärdsprogrammets utformning och genomförande och återspeglar följaktligen i stor utsträckning uppfattningar om vad som anses viktigt. Det är därför av största vikt att dessa avsnitt på ett så korrekt sätt som möjligt återspeglar de mest betydelsefulla aspekterna. Samtidigt är naturligtvis beskrivningarna begränsade av vad vi faktiskt känner till. I de fall där relevant information saknas, så är det viktigt att den identifieras under Ny kunskap. De artbeskrivningar som görs i åtgärdsprogrammen för växter ägnar ofta mycket utrymme åt systematiska och morfologiska aspekter, men också åt rumslig (metapopulations-) dynamik och genetiska aspekter. Arters livscykler ägnas genomgående relativt lite utrymme. I den mån livscykeln tas upp, ligger fokus nästan undantagslöst på rekryteringsfasen. Aspekter som reproduktionssystem, blomning, pollination, fröproduktion, spridning och rekrytering dominerar ofta. Även för dessa faser saknas dock nästan alltid kvantitativ information. Tillväxt och överlevnad behandlas mycket lite och nämns ofta inte alls. Inte i något fall finns kvantitativ information om tillväxt och överlevnad av etablerade individer av fleråriga arter. Ett fokus på reproduktion och groddplantsetablering kan i vissa fall vara motiverat, speciellt för annueller och andra kortlivade arter. För långlivade arter är dock detta fokus inte generellt motiverat utifrån vad vi vet om populationsdynamik och de faktorer som påverkar denna. Tvärtom har demografiska studier av ett stort antal arter visat att för fleråriga växter är tillväxt och överlevnad i de allra flesta fall betydligt viktigare för populationens utveckling på kort eller medellång sikt (Silvertown et al. 1993). Bara i enstaka fall görs en heltäckande genomgång av vad vi känner till om artens livscykel och vilken information som är viktig. Speciellt bör framhållas planerna för gotlandsranunkel och svensk ögontröst. I övriga åtgärdsprogram är informationen om arters livscykler och demografi ofullständig eller helt utelämnad. Även för flera system där övervakningen pågått under flera år och där relativt mycket arbete lagts ner redovisas inte någon demografisk information. Sammantaget leder detta till att bedömningen av trender och hotstatus men 16

18 även effekter av miljövariation blir vansklig. Ett exempel på detta är sydlig vityxne där antalet blommande individ räknats under flera år men där rekrytering och tillväxt av vegetativa individer inte följts. Detta gör det svårt att avgöra i vilken utsträckning förändringar i antalet blommande individer återspeglar mortalitets- och rekryteringsmönster respektive förändringar i tillväxt och blomningsfrekvens. Ett annat exempel på ett program som redovisar mycket omfattande och ingående kunskaper om bland annat olika aspekter av artens reproduktionsbiologi och groddplantsrekrytering är fältnocka. Denna information integreras dock inte med kunskaper om tillväxt och överlevnad i senare delar av livscykeln och vilka faktorer som påverkar dessa. Därför blir det svårt att på basis av den information som finns i programmet bedöma populationstrender och identifiera optimala åtgärder. För många arter är studier i permanenta provrutor den bästa metoden att fastställa trender i populationsstorlek och hur skillnader i trender mellan lokaler kan kopplas till miljöfaktorer. Permanenta provrutor är också för många arter den bästa metoden att skaffa kunskap om arters livscykler och demografi. Bara för ett par arter i de genomgångna åtgärdsplanerna anges att studier i permanenta provrutor förekommer. Inte i något fall redovisas dock analyser eller resultat av dessa studier. Identifierat kunskapsbehov Vilken kunskap efterfrågas? Hur motiveras den efterfrågade kunskapen? Hur bidrar den nya kunskapen till bevarandearbetet, under programmets giltighetstid och framöver? Skulle ökad kunskap om arters livscykler, t.ex. via demografiska metoder och studier i permanenta provrutor, kunna bidra med viktig ny kunskap? Det faktum att livscykler och demografi ägnas så lite utrymme i åtgärdsplanerna kan tänkas bero på att kunskap saknas för många arter och att studier i permanenta provrutor hittills inte utgjort något viktigt inslag i arbetet med hotade och sällsynta växtarter i Sverige. Bristen på information kan också tänkas återspegla en uppfattning om att denna information inte är av central betydelse, vilket antyds av det faktum att ökad information om arters livscykler och demografi inte intar någon central position i de identifierade kunskapsbehoven. Samtidigt som vår kunskap ofta är större om hotade arters reproduktion och förökning än om andra delar av livscykeln, så tenderar åtgärdsplanerna att prioritera just dessa delar av livscykeln när det gäller behovet av ny och ökad kunskap. Det är också tydligt att den efterfrågade kunskapen framför allt är kvalitativ och att det bara i undantagsfall efterfrågas kvantitativ och heltäckande information. I fem av planerna pekas på behovet av ökade kunskaper om reproduktionssystem, fröproduktion och förökning. I tre fall efterfrågas information om förekomst av fröbank och i tre pekas på behovet av ökade kunskaper om spridningsförmåga. Generellt sett kan sägas att dessa prioriteringar av reproduktionsfaser i livscykeln är mycket bristfälligt eller inte alls motiverade, 17

19 och att de bidrar till en ytterligare ökad tonvikt på reproduktionsfasen. För fleråriga växter är detta fokus på reproduktion olyckligt eftersom tillväxt och överlevnad av etablerade individer oftast är mycket viktigt för dessa arter. För ettåriga arter är ett fokus på fröproduktion och groning mer motiverat. Bara i något fall uttrycks behov av heltäckande kvantitativ demografisk information insamlad från individer i permanenta provrutor. Det förefaller alltså som åtgärdsplanernas identifierade kunskapsbehov bara i undantagsfall kommer att leda till en mer heltäckande kunskap om de olika delarna av arters livscykler Endast ett fåtal åtgärdsplaner anger studier i permanenta provrutor som ett viktigt sätt att öka kunskapen om arten. Detta är ett problem, både för att vi inte får kunskaper om artens livscykel, och för att vi inte utnyttjar ett verktyg som i många fall ger den bästa informationen om populationstrender och miljöeffekter. Det oftast identifierade behovet av ökad kunskap är istället en bättre kunskap om nuvarande utbredning. Inventeringar föreslås för nästan alla arter. Den ökade kunskap som detaljerade inventeringar ger är utan tvekan värdefull. Med tanke på att inventeringar är mycket arbets- och resurskrävande måste man dock fråga sig om det alltid är motiverat ur ett bevarandeperspektiv att satsa stora resurser på inventeringar. Inventeringar bör ha mycket hög prioritet när skydd av lokaler är en avgörande faktor och när vi har dålig kännedom om utbredning. När vi har god kännedom om lokaler men vet mindre om effektiv skötsel, är det motiverat att satsa resurser på att också utveckla verkningsfulla åtgärder. Denna typ av resonemang utgör dock sällan uttryckliga motiv för den relativa satsningen på inventeringar kontra biotopvård. De i planerna identifierade kunskapsbehoven domineras i övrigt av effekter av habitatkvalitet (9 arter), framför allt kopplat till bete och annan markanvändning. Kunskap om effekter av habitatkvalitet är central för möjligheterna att utforma effektiva åtgärder för nästan alla hotade växtarter. Ökade kunskaper inom detta område borde vara en viktig del av alla åtgärdsplaner eftersom det är svårt att se att kunskaperna är tillräckligt bra för något system. I de fall det identifierade kunskapsbehovet är kopplat till en miljöfaktor som antas ha påverkat arten negativt förefaller det därför vara en mycket rimlig prioritering. I en del fall förefaller de nya kunskaper som efterfrågas i programmen vara dåligt motiverade ur ett artbevarande-perspektiv. Ökad kunskap om genetiska faktorer framhålls som viktigt i åtgärdsprogram för 8 arter. Exempel på där liten populationsstorlek eller genetiska faktorer framhålls som potentiella hot är finnögontröst, svarttåg, sötgräs, flikstånds och fältnocka. I flera fall antas liten populationsstorlek och ökad inavel vara ett problem utan att specifik information redovisas. Oftast saknas alltså en motivering till varför dessa aspekter prioriteras och varför de skulle vara motiverade utifrån ett åtgärdsplansperspektiv. Det är viktigt att framhålla att även i de fall där liten populationsstorlek kan kopplas till sämre vitalitet på individnivå, t.ex. lägre fröproduktion eller sämre groning, så behöver detta inte alls ha genetiska orsaker. I stället kan såväl liten populationsstorlek som dålig vitalitet vara effekter av en dålig habitatkvalitet. 18

20 I flera planer pekas på behovet av ökade kunskaper om arters metapopulationsdynamik och effekter av populationers storlek och isolering. Om metapopulationsdynamik och populationernas och habitatets rumsliga fördelning är viktigt så är detta betydelsefullt för prioriteringar i åtgärdsplanerna. Vill man säkra en livskraftig metapopulationsdynamik är populationernas läge och närhet centrala parametrar. Är den totala tillgången på lämpligt habitat viktigare än habitatets fördelning i landskapet så bör de bästa miljöerna och de mest livskraftiga populationerna prioriteras oavsett läge. För de arter där konnektivitet pekas ut som en viktig faktor så bör detta därför baseras på någon typ av kunskap om systemet. Detta görs tyvärr inte i de aktuella åtgärdsprogrammen. Hur motiveras åtgärderna? Vilken åtgärd föreslås? Ligger fokus på lokal eller regional (metapopulations-) skala, på habitatkvalitet och habitatvård eller genetik och populationsförstärkande åtgärder? Hur är åtgärden motiverad? Vilken fas i livscykeln inriktas åtgärden på? I vilken utsträckning tar åtgärden hänsyn till vilken eller vilka livscykelfaser som är viktigast för arternas populationsutveckling? Det centrala i åtgärdsprogrammen är de åtgärder som föreslås för att säkra artens existens på kort och längre sikt. I nästan alla åtgärdsprogram, 21 av 27, föreslås någon typ av biotopvårdande åtgärder. Åtgärderna motiveras vanligen av påvisade eller antagna kopplingar mellan populationstrender och miljöförändringar. Detta måste betraktas som mycket naturligt om vi utgår ifrån att förändringar i miljön och habitatets kvalitet och kvantitet ligger bakom nedgångar och hot hos de flesta växtarter. Vad som dock kan vara värt att påpeka är att i nästan alla program finns det, underförstått, en uppfattning om att vi vet vilka åtgärder som behövs. Åtgärderna specificeras och motiveras dock ofta inte. Det vore värdefullt att uttryckligen redogöra för vilken kunskap föreslagna åtgärder baseras på och på vilket sätt de antas påverka arten. Nästan lika vanligt som förslag om biotopvårdande åtgärder är populationsförstärkande åtgärder, framför allt utsåningar, vilket framhålls i 19 program. Detta kan förefalla vara mycket rimliga åtgärder. I den utsträckning som försämrad habitatkvalitet är den viktigaste faktorn för nedgång så kommer dock utsåningar och transplantationer att på sikt vara verkningslösa om de inte kompletteras med biotopvårdande åtgärder. En satsning på populationsförstärkande åtgärder i befintliga populationer kan motiveras av att en liten populationsstorlek i sig är ett problem, t.ex. på grund av inavel. Sådana problem antas ibland men i inget av åtgärdsprogrammen finns det konkret stöd för dessa antaganden. Ett argument för utsåningar eller transplantationer på nya lokaler kan vara att arten är spridningsbegränsad och inte förmår kolonisera det lämpliga habitat som finns. Detta är mot bakgrund av senare års växtekologiska forskning ett rimligt antagande för många system. 19

21 I de allra flesta av åtgärdsprogrammen motiveras inte de föreslagna åtgärderna utifrån vilka livscykelfaser som är viktigast för populationens vitalitet. I några fall motiveras åtgärderna av att de t.ex. bör gynna rekrytering, men detta kopplas inte till att rekryteringen skulle vara en dokumenterat viktig orsak till nedgång i det specifika systemet. Bristen på koppling till kritiska livscykelfaser i åtgärdsprogrammen är olycklig eftersom alternativa möjliga åtgärder ofta kan antas ha olika effekter på rekrytering och överlevnad av etablerade plantor. En tydligare bild av hur olika faser i livscykeln påverkar populationens livskraft skulle därför kunna vara vägledande i många fall. Utvärdering av utförda åtgärder Hur väl är utvärderingen av åtgärderna specificerad? Finns det några kriterier för när en åtgärd ska betraktas som framgångsrik? Är åtgärden utformad så att den går att utvärdera på ett tillfredsställande sätt? Är den upplagd som ett experiment med kontroller? Är den replikerad? Hur skulle en experimentell applicering av åtgärder kunna bidra till en effektivare utvärdering? Tar utvärderingen hänsyn till artens livscykel? Hur skulle populationsekologisk kunskap i allmänhet, och ett livscykelperspektiv i synnerhet, kunna bidra till en effektivare utvärdering av åtgärder? I de genomgångna åtgärdsprogrammen är utvärderingen av åtgärderna oftast inte alls beskriven och i den mån den behandlas så är den ofta dåligt specificerad. Inte i något fall presenteras kriterier för när en åtgärd ska anses ha haft avsedd effekt. I totalt 9 av åtgärdsprogrammen sägs något om hur åtgärderna är tänkta att utvärderas. Bara i tre fall, gotlandsranunkel, finnögontröst och svensk ögontröst, är åtgärderna utformade så att de går att utvärdera på ett helt tillfredställande sätt och i dessa fall specificeras det också hur en utvärdering är tänkt att gå till. I ytterligare sex förefaller det delvis möjligt att utvärdera vilken effekt åtgärderna haft. I de flesta fall är dock inte åtgärderna utformade på ett sätt så att de går att utvärdera. Enligt den tolkning som görs i åtgärdsprogrammen, så har tidigare vidtagna åtgärder i många fall inte gett önskade effekter eller så är utfallet oklart. Det är därför viktigt att peka på några faktorer som ofta gör det svårt att utvärdera effekten av en åtgärd. Ett grundläggande problem är att situationen före åtgärden är otillräckligt dokumenterad. Det genomgående största hindret för en bra utvärdering av åtgärdernas resultat i programmen är dock att det är svårt att särskilja effekter som beror av åtgärden från förändringar som har andra orsaker. Detta hänger framför allt samman med att åtgärderna inte utformats som experiment, d.v.s. det saknas lämpliga kontroller mot vilka behandlingseffekten kan jämföras. Den vanligaste utvärderingen av en åtgärd är att den, uttalat eller underförstått, jämförs med situationen före åtgärden. Man kan tala om att man har en kontroll i tiden. Problemet med detta är att populationernas storlek och struktur kan förändras av en mängd olika orsaker som inte är direkt kopplade till den utförda åtgärden. En uppenbar sådan faktor är klimat. 20

22 Om utförandet av en åtgärd sammanfaller med bättre eller sämre väderförutsättningar än åren före åtgärden kommer dessa effekter inte att gå att separera från effekterna av åtgärderna och en korrekt utvärdering är omöjlig. Eftersom vi omöjligt kan känna till alla de faktorer som påverkar en population och hur de varierat före och efter åtgärden så blir en säker utvärdering i praktiken omöjlig när bara kontroller i tiden finns. Lösningen på detta problem är att vi har en kontroll inte bara i tiden utan också i rummet, d.v.s. att vi applicerar en viss åtgärd eller behandling i en del av populationen och behåller en annan del obehandlad, som kontroll. Vi kan också utföra åtgärden på vissa individer eller i vissa populationer och lämna andra individer eller populationer som kontroller. Den lämpliga rumsliga skalan bestäms av praktiska aspekter. Genom att jämföra behandlingen med en kontroll så kan vi göra en säkrare utvärdering av åtgärdens effekt eftersom mellanårsvariationen kan antas vara likartad för kontroll och behandling. Det kan finnas många andra skillnader mellan olika delar av en population än den påverkan som åtgärden gett. Det allra säkraste sättet att slå fast en effekt av en åtgärd är därför att dela in populationen, eller populationerna, i flera delar och utföra åtgärden i några delar och lämna några delar som kontroll. Redan en enkel kontrollruta ger dock ofta mycket information. En utformning av åtgärder som experiment kan också motiveras av att det innebär en minskad risk, eftersom inte alla ägg läggs i samma korg. Om åtgärden inte bara skulle visa sig vara ineffektiv utan också ha en direkt negativ effekt så innebär ett experimentellt upplägg av insatser av de negativa effekterna kan begränsas och tydligt diagnostiseras. En annan viktig aspekt för utvärdering av utförda åtgärder är att vi, när vi väl skilt ut effekten av åtgärden, behöver kunna utvärdera om effekten varit i huvudsak positiv. Detta kan vara problematiskt för fleråriga arter om åtgärden ändrar populationsstrukturen. I dessa fall skulle information om arters livscykler och demografi kunna ge en säkrare bedömning av effekterna. I väldigt få av åtgärdsprogrammen diskuteras dock en sådan detaljerad avläsning av experimenten. Ett bra exempel på hur åtgärdsprogrammen kan utnyttja resultaten av tidigare skötselexperiment till att formulera mer precisa åtgärdsförslag är svensk ögontröst. För många andra arter skulle liknande experimentella ansatser vid planering av åtgärder och ett livscykelperspektiv vid utvärderingen av effekterna vara väl värda att pröva. Fältnocka, till exempel, har under långt tid varit föremål för övervakning, åtgärder och program. Arten anses ha minskat p.g.a. upphört bete eller olämpligt utformat betestryck. Med anledning av detta föreslogs 1986 i en rapport från Naturvårdsverket fem åtgärder för att förbättra situationen. Fram till 1998 hade de flesta av dessa genomförts men artens status bedömdes fortfarande som minskande och orsakerna till den fortsatta minskningen var delvis oklara. Tidigare åtgärder hade i stor utsträckning inriktats på populationsförstärkningar i form av utsättningar och trots att framgången av dessa försök var oklar så dras slutsatsen att en utsättning av tusen plantor per lokal i de flesta fall borde ge upphov till en bestående populationsökning. Inga resultat eller andra fakta som kan stödja en sådan slutsats 21

23 redovisas dock. En väg väl värd att pröva i detta system hade varit att applicera de olika åtgärderna i experimentell form, så att deras effekter hade gått att utvärdera på ett kvantitativt sätt. Genom att också samla in information om effekter på olika faser i livscykeln, så hade en säkrare analys av vilka effekter som kunde förväntas av utsättningsförsök i olika miljöer och populationsstorlekar varit möjlig. Framför allt hade en ökad kunskap om kopplingen mellan olika habitatparametrar och framgången i alla delar av livscykeln varit viktig. 22

24 Hur kan kunskaper om livscykler användas i åtgärdsarbete? I den första avdelningen nedan skisseras hur demografisk information skulle kunna samlas in för de arter som är föremål för åtgärdsprogram. I nästa avdelning diskuteras hur sådan information kan utnyttjas för att förbättra bevarandearbetet. I den sista avdelningen diskuteras hur demografisk information från andra arter kan användas när tillgången på information fortfarande är bristfällig. Praktiska aspekter Potentiella invändningar mot att information om växters demografi och livscykler skulle ges ett större utrymme i åtgärdsplaner är att vi har mycket begränsad tillgång till sådan information idag, att det tar för lång tid och kräver för mycket resurser att samla in den, och att det saknas kompetens för att bearbeta insamlat data. Givet de stora potentiella fördelar som denna typ av information kan ge och den undanskymda roll den idag spelar i åtgärdsplanerna kan det vara på sin plats att diskutera dessa aspekter närmare. Studier av populationsförändringar och demografi görs för många arter bäst i permanenta provrutor. Allra bäst fungerar detta för långlivade arter som har relativt stabil rumslig förekomst. Det är också för sådana arter som vi har störst nytta av bättre kunskaper om livscykeln. Studier av växter i permanenta provrutor är också ofta den säkraste metoden att slå fast trender i populationsstorlekar och koppla dessa till miljövariation (Ryttäri et al. 2003). Den optimala storleken på rutorna varierar från art till art, och även mellan lokaler. Genom att ge individer någon typ av märkning i fält eller genom att noga notera deras koordinater inom permanenta provrutor kan uppskattningar av populationsstorlekar och förändringar i denna göras mer exakta än om bara individer räknas inom ytor (Ryttäri et al. 2003). Genom att följa enskilda individer över flera år fås också en detaljerad bild av mönster av reproduktion, tillväxt och överlevnad. Detta gör det i sin tur möjligt att identifiera nyckelfaser i livscykeln och analysera hur olika miljöfaktorer påverkar populationsdynamiken. För arter som har kryptiska livscykelstadier, t.ex. vilande individer vilket är relativt vanligt både hos orkidéer och hos andra fleråriga örter, kan detta leda till en underskattning av populationsstorleken vid årliga räkningar. Detta problem undviks effektivt vid studier av uppmärkta eller inkarterade individer. Data som samlas in från uppmärkta individer och innehåller någon information om individers livscykelstadium (groddplantor, vegetativa eller blommande individer) eller storlek utgör nödvändig och tillräcklig information för att beräkna demografiska parametrar (reproduktion, tillväxt och överlevnad för individer i olika stadier) för populationen. Definitionen av olika stadier i 23

25 livscykeln måste göras art för art och baseras på tillgängliga kunskaper om artens morfologi och livscykel. Individer i permanenta provrutor läses oftast av en gång per år och då vanligen vid fruktmognad. Den optimala tidpunkten för avläsning skiljer sig mellan arter beroende på deras fenologi. Om det är svårt att lokalisera individer av olika stadier vid ett och samma tillfälle kan det vara nödvändigt att besöka rutorna två gånger per år. Ett exempel på hur man kan definiera olika stadier i livscykeln och beräkna olika demografiska parametrar från typiska fältdata beskrivs i nästa avdelning. Det är viktigt att framhålla att en arts rumsliga populationsdynamik påverkar hur det lämpligaste sättet att skaffa information ser ut. För de flesta arter som är fleråriga och har en relativt stabil förekomst så är studier i permanenta provrutor den bästa metoden. Många ettåriga eller kortlivade arter har en mycket varierande utbredning mellan år, t.ex. på grund av att de är beroende av störningar för rekryteringen. För dessa arter bör andra typer av rutor för övervakning av populationsförändringar användas. Ofta krävs större rutor inom vilka delrutor följs. För arter med ett ännu mer oregelbundet uppträdande i rummet, där populationer dör ut och nya habitat koloniseras (d.v.s. arter som uppvisar metapopulationsdynamik) så är ännu större rumsliga skalor relevanta och det kan vara rimligt att lägga fokus på dynamiken av populationer (kolonisationer och utdöenden) snarare än på dynamiken av individer inom lokala populationer. Även den optimala metoden för att följa individer inom populationer varierar mellan arter. För de allra flesta arter fungerar det bra att följa uppmärkta eller inkarterade individer i permanenta provrutor. För arter med omfattande vegetativ spridning och med utlöpare eller för arter i kraftigt störda miljöer kan det vara opraktiskt att märka individer. Istället är ofta den lämpligaste formen av övervakning för dessa arter att räkna antalet skott i mindre rutor. En potentiell invändning mot att samla in detaljerad demografisk information från individer i permanenta provrutor är att det tar mycket tid och därmed resurser som skulle kunna användas till annat. Tidsåtgången för studier av permanenta provrutor behöver dock inte vara så stor som man kanske tror. I många system kan antagligen mycket värdefull information samlas in på 1-3 arbetsdagar. Detta ska ställas i relation till de resurser som t.ex. satsas på inventeringar, populationsuppskattningar och annat. Jämförande studier visar också att tidsåtgången för studier av uppmärkta individer i permanenta provrutor inte är mycket större än för alternativa metoder att räkna individer (Ryttäri et al. 2003). En annan tydlig indikation på att systematiska studier av hotade växtarter i permanenta provrutor inte alls är orealistiskt är att i Estland följdes år sällsynta eller hotade växtarter i permanenta provrutor på en eller flera lokaler och ambitionen var att successivt öka detta antal (Ryttäri et al. 2003). 24

26 Hur kan vi använda demografiska modeller i praktiskt bevarandearbete? Information från uppmärkta individer i permanenta provrutor som följts under flera år kan användas för att: (1) fastställa trender och utdöenderisker, (2) klargöra sambandet mellan delprocesser och populationsdynamiken som helhet, (3) kvantifiera skillnader mellan olika habitat, (4) fastställa effekter av åtgärder. Här används data för gullviva (Ehrlén et al. 2005, Lehtilä et al. 2006) som studerats relativt ingående i Sverige och Finland för att illustrera vilken typ av resultat vi kan få fram. Gullvivan är i Sverige en relativt allmän art men den representerar en miljö som hyser många ovanligare och minskande arter. Sverige befinner sig centralare inom utbredningsområdet medan Finland ligger i utkanten och där är också gullvivan sällsyntare. Gullvivan förekommer i många typer av gräsmarker, och den är klart gynnad av hävd i form av bete eller slåtter. Man hittar den dock ofta i olika typer av glesare skogar, där den troligen finns kvar sedan marken var öppnare. Gullvivan är relativt långlivad och kan bli upp till år. Den har en basal bladrosett, och en eller flera blomstjälkar med 3 15 blommor. De mogna kapslarna innehåller frön som gror tidigt på våren. En stor del av fröna förstörs av en småfjäril, Amblyptilia punctidactyla (Lepidoptera: Pterophoridae). I de här studierna följdes gullviveindivider i permanenta provrutor under 3 4 år i 12 populationer i olika habitat; betesmarker, slåttermark, tidiga igenväxningssuccessioner och sena successionsstadier med skog. Avläsning skedde i juli och vi noterade för varje individ: antal blad, längd och bredd på största bladet och fruktantal. Bladmåtten användes för att beskriva storleken och fruktantalet tillsammans med mått på antal frön per frukt användes för att beräkna total fröproduktion. Individer som försvunnit och groddplantor som tillkommit noterades också vid varje tillfälle. På grundval av denna information indelades individerna i sex livscykelstadier: frön, groddplantor, små vegetativa, medelstora vegetativa, stora vegetativa och blommande (se Bilaga 1). Med hjälp av informationen från de permanenta provrutorna under flera år kvantifierades livscykler för individer i de olika populationerna. Simuleringar med övergångsmatriser användes för att räkna fram olika parametrar för populationerna (se Bilaga 1). En central parameter är populationernas tillväxttakt, som ofta betecknas med symbolen λ och beräknas som populationsstorleken år t +1 / populationsstorleken år t. I genomsnitt hade finska populationer en något högre årlig tillväxttakt, λ = 0.98 (motsvarande minskning på 2 % per år) än svenska (λ = 0.92). Inget tyder alltså på att populationer i utbredningsområdets periferi klarar sig sämre än de som befinner sig mer centralt. Vid jämförelse mellan olika typer av habitat visade det sig att populationer i betesmark (λ = 0.96) och slåttermark (λ = 1.00) är relativt stabila. I motsats till vad man kan förvänta sig, så ökade populationer i tidiga igenväxningsfaser (λ = 1.08). Populationer i skog minskade kraftigt (λ = 0.73). 25

27 Analyser av hur olika övergångar i livscykeln påverkar populationstillväxten, visade att för stabila populationer i betesmark så bidrar de flesta övergångar, 9 av 16, med 1 % eller mindre till den totala populationstillväxten. Bland dessa mindre betydelsefulla övergångar fanns fröproduktion, fröbanksöverlevnad, groning och groddplantsöverlevnad. Istället var överlevnad av medelstora och stora rosetter samt blommande individer de mest betydelsefulla övergångarna (19, 15 respektive 25 %). En bevarandebiologiskt viktig slutsats av dessa resultat är att åtgärder som lyckas öka överlevnaden av etablerade individer potentiellt sett kommer att ha en mycket större effekt än åtgärder som inriktas på reproduktion, frööverlevnad och groddplantsetablering. Information om hur populationsprocesser varierar mellan år kan användas för att göra stokastiska simuleringar och studera vilken effekt miljövariation har på populationstillväxten. I fallet med gullviva var dessa effekter små vilket också är vad man förväntar sig för en långlivad art. För gullvivepopulationer i skog, vilka minskade, användes stokastiska simuleringar för att uppskatta den förväntade tiden innan populationerna dör ut. Modelleringarna pekade på ett utdöende inom år. De skillnader som observerades mellan olika habitattyper kan ha flera olika orsaker, eftersom t.ex. betade och obetade lokaler skiljer sig åt i flera avseenden; ljustillgång, konkurrens, förnatäcke och störningar i form av tramp och liknande. För att undersöka mer specifikt vilka faktorer i miljön som påverkar populationens framgång utfördes därför en serie åtgärdsexperiment i en ohävdad gräsmark och resultatet lästes av i permanenta provrutor under tre säsonger. Behandlingarna var: (1) kontroll, (2) förnaborttagning i Maj, (3) förnaborttagning i Maj + klippning av omgivande vegetation i Juni, och (4) störning (= borttagning av omgivande vegetation och omrörning av det övre markskiktet). Resultatet visade att bara klippning gav en mycket liten effekt på populationstillväxten (λ = 1.04) jämfört med kontrollerna (λ = 1.02). Klippning i kombination med förnaborttagning gav dock en kraftigt positiv effekt (λ = 1.21), medan total omrörning inte gav ytterligare positiva effekter (λ = 1.19). En rimlig tolkning av resultaten av detta är att en central parameter för gullvivepopulationernas vitalitet är förnatäckets beskaffenhet under våren. Mer detaljerade analyser (Life Table Response Experiment) visar att effekterna av förnaborttagning framför allt sker via överlevnaden och tillväxten av mindre rosetter. Hur kan vi använda demografisk information från andra arter? I många fall kommer vi inte att ha tillgång till denna typ av detaljerad demografisk information för arter som är föremål för åtgärder. Redan mer begränsad information kommer dock att kunna ge mycket av den information som beskrivs i exemplet ovan. Även om demografisk information förhoppningsvis kommer att bli tillgänglig för allt fler arter under de kommande åren, så har vi idag oftast inte mer än kvalitativ kunskap som baseras på iakttagelser i fält. 26

28 Även en mycket allmän kunskap om artens livscykel kan dock ge oss en fingervisning om hur viktiga olika faser i livscykeln är, och var åtgärder kan förväntas ha störst effekt. Redan modeller som baseras på väldigt enkla antaganden och sådan grundläggande kunskap som vi har för de allra flesta arter kan ge oss viktig information. För att illustrera detta kan man undersöka fyra väldigt schematiska modeller som representerar livscyklerna för en annuell art med fröbank, en flerårig semelpar eller bienn växt (individen tillväxer under två eller flera år och reproducerar sig en gång och dör), en flerårig iteropar (reproducerar sig flera gånger) ört och ett träd. De livscykler som exemplen bygger på finns beskrivna i matrisform i appendix. Varje cell i övergångsmatriserna representerar sannolikheten att en individ ska gå över från ett stadium i livscykeln till ett annat under ett år. Matriserna för de fyra livscyklerna beskriver alltså vad som händer med individerna i en population under ett år. I exemplen har dessa värden valts så att alla populationerna har en stabil storlek (λ = 1). I anslutning till matriserna ges också elasticitetsvärden för alla livscykleövergångar i respektive livscykel. Elasticitetsvärdena anger hur mycket populationstillväxten ökar vid en ökning av var och en av övergångssannolikheterna och kan tolkas som den relativa betydelsen av en viss övergång i livscykeln för populationstillväxten som helhet (se Bilaga 1). För arten med annuell livscykel och med fröbank kan individer vid årliga avläsningar tillhöra ett av två stadier, frön i fröbanken eller plantor ovan jord. Modellerna ger oss därför information om den relativa betydelsen av rekryteringen från fröbank jämfört med direkt rekrytering. I exemplet bidrar övergången från plantor som producerar frön som gror och ger upphov till reproducerande individer redan året efter till 64 % av populationstillväxten, medan övergångar som på ett eller annat sätt inbegriper fröbanken står för resterande 36 %. Dessa värden kan dock variera avsevärt, beroende på hur lång tid frön i genomsnitt tillbringar i fröbanken innan de gror. En flerårig semelpar växts livscykel påminner om annuellens i det att fröproduktionen är viktig men skiljer sig genom att överlevnad och tillväxt av vegetativa individer står för över hälften, 58,5 %, av bidraget till populationstillväxten. En bevarandebiologisk slutsats av detta är att faktorer som påverkar överlevnad och tillväxt av vegetativa rosetter kan vara viktiga för semelpara arter. För en typisk flerårig iteropar ört dominerar tillväxt och överlevnad populationsdynamiken. Tillsammans står dessa för nästan 90 % av bidragen till populationstillväxten medan reproduktion och fröbank står för resterande 10 %. Det är också värt att notera att stora vegetativa individer i exemplet bidrar mer än reproducerande individer. Den bevaranderelevanta slutsatsen för en livscykel av denna typ blir alltså att på kort sikt är överlevnad och tillväxt av etablerade individer helt avgörande faktorer för populationens fortbestånd, samt att stora vegetativa individer kan vara väl så viktiga som reproduktiva individer. För trädexemplet förstärks mönstret av en stor betydelse för tillväxt och överlevnad och en liten effekt av reproduktion ytterligare. Tillsammans står tillväxt och överlevnad för över 97 % av bidragen till populationstillväxten. Det är dock viktigt att poängtera att reproduktion alltid är nödvändig i det långa loppet för att vidmakthålla en livskraftig population. Låga värden för 27

29 många långlivade örter och träd ska ses som att de momentant har en mindre effekt och att vi kan förvänta oss större effekter av samma relativa ökningar i överlevnaden av etablerade individer än av ökningar i fröproduktionen. Om vi jämför resultaten för dessa hypotetiska livscykler med vad vi vet från de arter vars demografi studerats, så visar det att överensstämmelsen är god (Silvertown et al. 1993). För 45 fleråriga örter var det genomsnittliga bidraget från reproduktion cirka 22 % medan det för 21 träd och buskar var cirka 9 %. Mot bakgrund av detta måste det ses som en brist att vi för fleråriga växter ofta vet så lite om de faktorer som påverkar etablerade individers tillväxt och överlevnad. För de 18 arter där fröbanken betydelse analyserats, så hade den i allmänhet en relativt liten betydelse, i genomsnitt 6 %. Det är dock viktigt att hålla i minnet att fröbanken under normalår kan ha en mycket liten effekt på populationsdynamiken, men att den efter ett katastrofår då populationen av etablerade plantor slagits ut kan vara avgörande för populationens överlevnad. Kortare studier av fröbankens betydelse har svårt att fånga in denna betydelse. Sammanfattningsvis kan sägas att redan mycket generella kunskaper om arters livscykler ger oss en god fingervisning om den relativa betydelsen av olika faser i livscykeln och var åtgärder kan ge störst potentiell effekt. I den mån vi har någon information om överlevnad, blomningsfrekvens eller annat så kan denna användas för att modifiera de enkla schematiska modellerna och ge oss bättre vägledning. Ju mer demografisk information som görs tillgänglig ju mer tillförlitliga blir resultaten av analyserna. Hur skulle ett livscykelperspektiv och demografiska analyser kunna få ett större utrymme i praktiskt bevarandearbete? En viktig praktisk aspekt av att ge livscykelperspektivet ett större utrymme i bevarandearbetet, är hur den insamlade informationen ska bearbetas. För detta behövs troligen en typ av kunnande som inte alltid finns på närmast berörda länsstyrelser. En mycket viktig fråga är därför hur denna kompetens kan göras tillgänglig. Här är inte platsen att diskutera hur detta ska lösas praktiskt, men ett par saker är värda att framhålla. För det första ska inte svårigheterna med demografiska analyser överskattas. Med lämplig programvara och instruktioner är de möjliga att utföra utan avancerade specialkunskaper. Om grundinformationen finns i ett lämpligt format så är analyserna inte heller speciellt tidskrävande. Genom att upprätta rekommendationer för i vilken form data ska matas in kan bearbetningsprocessen göras smidig. Det är därför inte orimligt att analysarbetet ibland kan klaras av lokalt. Som komplement behövs dock också någon form av central kompetens byggas upp. Ytterligare en möjlighet är att analyser utförs i samarbete med forskare vid universitet och högskolor. I många fall kan insamlade data utgöra vetenskapligt intressant material. I andra fall bör alternativa former av samarbete undersökas. 28

30 Sammanfattande slutsatser Det finns många fördelar med att i ökad utsträckning tillämpa ett livscykelperspektiv i åtgärdsplanerna och använda permanenta provrutor i det praktiska arbetet. Information om växters livscykler och demografi, samt hur denna påverkas av omvärldsfaktorer skulle öka precisionen i fastställandet av trender och hot, underlätta identifierandet av de mest verkningsfulla åtgärderna och möjliggöra en effektiv utvärdering av utförda åtgärder. Det måste därför ses som en stor brist att så få arter som är föremål för åtgärdsprogram följs i permanenta provrutor. Permanenta provrutor har för de flesta arter mycket stora fördelar för effektiv övervakning av förändringar i populationsstorlekar och utgör ett effektivt sätt att skaffa detaljerade kunskaper om arters demografi och livscykler. Det faktum att studier av permanenta provrutor är så ovanliga beror antagligen inte på några speciella problem med denna typ av övervakning utan är mer ett resultat av traditioner. Ambitiösa program för studier av växter i permanenta provrutor har initieras bl. a. i Estland (Ryttäri et al. 2003). Det finns starka argument som talar för att vi i Sverige borde välja en liknande väg för att mer systematiskt följa sällsynta och hotade växtarter. I åtgärdsprogrammen läggs ofta relativt stor vikt vid populationsstorlek och genetiska faktorer. Populationsminskning och utdöende är ytterst demografiska processer, och genetiska faktorer är viktiga ur ett kort till medellångt bevarandeperspektiv bara i den mån de påverkar demografiska parametrar. Ur ett bevarandeperspektiv är därför ett fokus på demografi och livscykler alltid motiverat. Frågan är snarare vilken relativ betydelse genetik och stokastiska processer har på demografin i jämförelse med miljöförändringar. I åtgärdsprogrammen är effekter av miljöförändringar relativt väldokumenterade medan antagna effekter av liten populationsstorlek och genetiska faktorer fortfarande är mycket dåligt dokumenterade. Uppföljning av åtgärder är en central del i bevarandearbetet. Vi behöver slå fast i vilken utsträckning åtgärder nått i förväg uppställda mål. Utvärderingen är också central för att öka kunskapen om arten och de faktorer som påverkar den. En grundläggande förutsättning för att åtgärder ska kunna utvärderas på ett korrekt sätt är att de utförs som experiment, så att vi kan skilja effekter av åtgärder från förändringar som orsakats av andra faktorer. Experiment kan också ofta motiveras av att det innebär en minskad risk. Om åtgärden inte bara skulle visa sig vara ineffektiv utan också ha en direkt negativ effekt så innebär ett experimentellt upplägg av insatser av de negativa effekterna kan begränsas och tydligt diagnostiseras. Även i de fall där vi anser oss veta exakt vad som behöver göras och där det är mycket ont om tid, är det sällan försvarbart att utföra åtgärder som inte kan utvärderas effektivt. Ett alternativ kan i sådana fall vara att utföra åtgärder som varierar i fråga om intensitet eller utformning men som ligger relativt nära det förväntat optimala. På så sätt kan vi både göra något och samtidigt få en möjlighet att utvärdera hur den förmodat optimala åtgärden skiljer sig från den suboptimala. En experimentell ansats skulle t.ex. vara speciellt lämplig för de arter vilka gynnats av tidigare hävd, men för vilka 29

31 vi idag har svårt att hitta den optimala hävdformen. En tänkbar invändning mot att utforma åtgärder som experiment är att åtgärder brådskar och att vi vet vad som behöver göras. Att inte utföra åtgärden på alla ytor där det är möjligt innebär att vi inte maximerar de potentiella positiva effekterna för arten. Många åtgärder har dock i efterhand inte visat sig ha den avsedda effekten, även om kunskapen ansågs tillräcklig när åtgärden planerades. Man kan därför med visst fog hävda att vi idag skulle ha kunnat genomföra mycket effektivare åtgärder om några av de ursprungliga åtgärderna utformats som experiment. Det är därför rimligt att göra en annan prioritering mellan resultat på kort och lång sikt än vad vi ofta gör idag. Det rimliga målet är inte att alla åtgärder utformas som välreplikerade experiment, men att vi så långt som möjligt utformar åtgärder som går att utvärdera och bidrar till bättre åtgärder i framtiden. 30

32 Referenser Ehrlén, J., Syrjänen, K., Leimu, R., Garcia, M.B. & Lehtilä, K. (2005). Land use and population growth of Primula veris: an experimental demographic approach. Journal of Applied Ecology 42: Lehtilä, K., Syrjänen, K., Leimu, R., Garcia, M.B. & Ehrlén, J. (2006). Land use and population growth of Primula veris: an experimental demographic approach. Conservation Biology 20: Ryttäri, T., Kukk, Ü., Kull, T., Jäkäläniemi, A. & Reitalu, M. (2003). Monitoring of threatened plants in Estonia and Finland methods and experiences. Finnish Environment Institute. Silvertown J., Franco M., Pisanty I. & Mendoza A. (1993). Comparative plant demography. Relative importance of life-cycle components to the finite rate of increase in woody and herbaceous perennials. Journal of Ecology 81:

33 Bilaga 1 Här beskrivs hur demografisk information kan samlas in och analyseras för att ge viktig information med bevarandebiologisk relevans. Det faktum att många växter är relativt långlivade och har komplicerade livscykler innebär att det i praktiken oftast är omöjligt att följa enskilda individer under en hel livscykel. Vi måste därför på något sätt modellera de långsiktiga effekterna av de processer som vi kan iaktta bara under en kortare period. En metod som gör det möjligt att analysera alla typer av livscykler är simuleringar med övergångsmatriser. Denna metod har flera fördelar och gör det möjligt att fastställa populationstrender samt att identifiera kritiska livscykelstadier och utvärdera olika bevarandeåtgärder. Utgångspunkten i dessa modeller är att populationens livskraft är en funktion av hur individer i alla stadier klarar sig. Individer i olika stadier i livscykeln bidrar olika mycket till populationens tillväxt och överlevnad. För att veta hur växter i olika stadier bidrar till populationstillväxten behöver vi känna till sannolikheterna för att individer utvecklas från ett stadium till ett annat, t.ex. från frö till groddplanta eller från vegetativ individ till blommande. Alla övergångar mellan olika stadier kan beskrivas av en livscykel. Livscykeln är därför utgångspunkten för analyser av populationsdynamik. En typisk livscykel för en flerårig växt, gullviva, kan se ut som i figur 1. Information för att kvantifiera övergångar i livscykeln samlas in från uppmärkta individer som följs under flera år. Uppgifter om t.ex. antal blad, längd och bredd på största blad, och fruktantal samlas in under vegetationsperioden. Vid varje avläsning noteras individer som försvunnit respektive groddplantor som tillkommit. Genom att följa individer under två eller flera år kan man få en uppfattning om överlevnad, tillväxt och reproduktion hos individer i olika stadier av livscykeln. En del stadier i organismers livscykler är naturligt avgränsade. Exempel på detta är blommande individer, frön i fröbanken och groddplantor. För att ytterligare dela upp livscykeln kan man t.ex. använda olika storleksklasser. Med utgångspunkt ifrån den insamlade informationen om individers status under två säsonger så kan man konstruera en livscykelgraf och i den kvantifiera sannolikheten för alla de övergångar mellan olika stadier från ett år till nästa. I figur 1 illustreras alla möjliga övergångar mellan olika stadier med pilar och sannolikheten för en viss övergång anges vid varje pil. För att underlätta den matematiska bearbetningen kan livscykelgrafen skrivas i form av en matris, där varje cell i matrisen motsvarar en pil i livscykelgrafen (figur 2). Det som gör matrisen intressant är att dess olika matematiska egenskaper har väl definierade biologiska motsvarigheter. I matrisen representerar varje cell sannolikheten att en individ ska övergå från ett stadium i livscykeln till ett annat under en viss tidsperiod, vanligtvis ett år. Matrisen beskriver alltså vad som händer med individerna i en population under ett år. Genom att anta en startpopulation, t.ex. den population vi observerat i fält, och sedan upprepade gånger multiplicera denna med matrisen kan vi simulera fram de långsiktiga 32

34 effekterna på populationen av de processer som vi observerat under ett år. En poäng med den här typen av modeller är alltså att vi kan simulera vad som händer om de processer vi observerat under en kortare period skulle fortsätta oförändrat under mycket lång tid. Detta gör det lättare att upptäcka negativa trender hos långlivade organismer, vilket annars är svårt eftersom etablerade individer kan överleva länge även sedan förhållandena blivit sämre och nyrekryteringen upphört. Vi kan betrakta den här typen av modeller som hastighetsmätare för populationens utveckling de uppskattar hur populationen kommer att förändras på sikt om de nuvarande förhållandena består. Detta är mycket värdefullt som ett mått på populationens status vid ett visst tillfälle även om naturligtvis den faktiska utvecklingen också påverkas av andra faktorer. Den viktigaste informationen ur ett bevarandeperspektiv som simuleringar med övergångsmatriser kan ge oss är ofta populationstillväxttakten, λ = (populationsstorleken år 2) / (populationsstorleken år 1). Ett värde på 1 visar på en stabil population, ett värde på över 1 på en ökande och ett värde under 1 på en minskande populationsstorlek. Populationstillväxttakten ger oss alltså viktig information om en populations hotstatus och behov av åtgärder. Genom att analysera och jämföra matriser från olika miljöer kan vi också bilda oss en uppfattning om vilka faktorer i miljön som är betydelsefulla och hur de påverkar populationerna. Eftersom vi vet att miljön varierar mellan år och att sådan variation är viktig för många arter, är det också intressant att analysera effekterna av miljövariation på populationsdynamiken. Matrismodeller lämpar sig väl för sådana beräkningar. Om vi har följt individer i permanenta provrutor under flera år kan vi låta varje år representeras av en matris och sedan inkludera mellanårsvariation genom att multiplicera med matriser som representerar olika år i en slumpmässig (eller annan) ordningsföljd. Ofta vill vi inte bara veta om populationen tenderar att öka eller minska utan också hur mycket olika delar av livscykeln påverkar populationstillväxten som helhet. Hur viktiga är blomning, fruktsättning, frögroning respektive ändrad överlevnad för populationens framgång? Relationen mellan populationens framgång som helhet och framgång i olika delar av livscykeln kan undersökas genom att ändra övergångsannolikheterna en i taget. Detta brukar kallas för känslighetsanalys (eller sensitivtetsanalys). En vanlig sådan metod är att undersöka effekten av små relativa förändringar (t ex 1 % ökning) i olika delar av livscykeln. Effekten på populationstillväxten (λ) av sådana relativa förändringar kallas för elasticitet. Elasticitetsvärdena talar alltså om för oss hur viktiga olika delar av livscykeln är för populationens framgång. Med hjälp av elasticitetsanalysen kan vi identifiera de nyckelfaser i livscykeln som är speciellt viktiga för populationens överlevnad och där åtgärder kan tänkas ge störst effekt. 33

35 Figur 1. Livscykelgraf för gullviva (Primula veris) i betesmark. Varje pil betecknar en observerad övergång i livscykeln från ett år till nästa. Värdena vid respektive pil representerar sannolikheten för denna övergång. 34

36 Figur 2. Övergångsmatris för gullviva (Primula veris). Varje cell i matrisen betecknar en övergång i livscykeln från ett år till nästa. Symbolerna a ij i cellerna representerar sannolikheten för att individ skall gå från ett stadium, j, år 0 till stadium i år 1. 35