UPPFÖLJNING AV ÅTERVANDRANDE LAX

UPPFÖLJNING AV ÅTERVANDRANDE LAX RAPPORT 2017:456 VATTENKRAFT

Uppföljning av återvandrande lax ANDERS ALANÄRÄ, JÖRGEN RASK OCH LO PERSSON ISBN 978-91-7673-456-8 Energiforsk november 2017 Omslagsfoto: Bo-So ren Wiklund SLU Energiforsk AB Telefon: 08-677 25 30 E-post: kontakt@energiforsk.se www.energiforsk.se

Förord Denna rapport är resultatet av projektet Uppföljning av återvandrande lax, även kallat Returlax, som genomfördes 2014 2017. Projektet har studerat havsöverlevnaden hos odlad smolt som fysiologiskt sett liknar en vild lax. Syftet med projektet var att följa upp lax som ingick i en tidigare genomförd studie. Den handlade om att försöka producera en lax i odling som fysiologiskt är mer lik en vild lax. Det projektet finns avrapporterat i Funktionella metoder för odling av fysiologiskt naturanpassad laxsmolt, Elforsk rapport 14:02. Projektledare var Anders Alanärä, Sveriges lantbruksuniversitet (SLU), Vilt fisk och miljö. Projektgruppen bestod även av Jörgen Rask, SLU Akvatiska resurser och Lo Persson, SLU Vilt fisk och miljö. Fiskodlingarna vid Norrfors och Älvkarleby engagerades under projektets gång. En styrgrupp med representanter från Havs- och vattenmyndigheten, Sydkraft Hydropower (Uniper), Fortum, Statkraft, Vattenfall Vattenkraft, Vattenregleringsföretagen, Länsstyrelsen i Norrbotten och Energiföretagen följde projektet. Energiforsk var sammankallande för projektets styrgrupp. Projektet bekostades av Havs- och vattenmyndigheten samt vattenkraftföretagen Fortum, Skellefteå Kraft, Statkraft, Sydkraft Hydropower och Vattenfall Vattenkraft. Oktober 2017 Sara Sandberg Energiforsk 3

Sammanfattning Havsöverlevnaden för kompensationsodlad lax har under de senaste 15 minskat i jämförelse med vild lax. Under samma period av tid har den tvååriga smolten från svenska kompensationsodlingar ökat mycket i vikt och avviker därmed starkt från den vilda smoltens storlek och energistatus vid utvandringen till havet. Syftet med denna studie var att undersöka om en fysiologiskt mer vildlik odlad smolt har bättre förutsättningar att klara sig i havet. Målbilden var att producera en tvåårig smolt i storleken 50 g med en energistatus av 4 % kroppsfett. Under de senaste 15 åren har även andelen ettårig smolt ökat starkt och har därför inkluderats i studien. Försöksdesignen var enligt följande; en grupp tvåårig smolt med normal utfodring (kontroll), en grupp tvåårig smolt med reducerade fodergivor under odlingsfasen, samt en grupp ettårig smolt med normal utfodring. Utöver foderreduktion användes även foder med olika fettinnehåll (energimängd). Odlingsförsöken genomfördes under tre år (2011-2013) vid Norrfors kompensationsodling i Umeälven och Älvkarleby kompensationsodling i Dalälven. I syfte att registrera återvändande lax från havet PIT-tag märktes 3000 fiskar från varje behandling och år, vilket gav totalt 54 000 märkta fiskar. Vild lax från Vindelälven ingår även i studien och här märktes ca 2000 smolt per år. Den tvååriga foderreducerade smolten från Umeälven vägde i genomsnitt 63 g och hade 7,1 % i kroppsfett vid utsättning, medan fisk från kontrollgrupper vägde 103 g och hade 7,6 % fett. Motsvarande siffror för ettårig smolt var 43 g respektive 8,8 % fett. Tvåårig foderreducerad smolt från Dalälven vägde 78 g och hade 4,3 % fett, medan smolt från kontrollgrupper vägde 133 g och hade 5,9 % fett. Den ettåriga smolten från Dalälven vägde 23 g och hade 4,8 % fett. En lägre fetthalt hos Dalälvssmolt uppnåddes via ett foder med lägre fettinnehåll. Den önskade smolten med en vikt på 50 g och en energistatus av 4 % kroppsfett uppnås endast genom en kombination av reducerade fodergivor och ett foder med lägre fettinnehåll. Den vilda smolten vägde i genomsnitt 24 g vid utvandringen till havet. Den övergripande havsöverlevnaden var 3,6 ggr högre för odlad smolt från Umeälven jämfört med Dalälven, medan den vilda smolten från Vindelälven hade 3,1 ggr högre havsöverlevnad jämfört med odlad smolt från Umeälven. Det var ingen skillnad i havsöverlevnad mellan grupper av tvåårig smolt som foderreducerats eller kontrollgrupper, varken i Umeälven eller Dalälven. Ettårig smolt från Umeälven hade klart sämre havsöverlevnad jämfört med tvåårig smolt, men det var inte någon skillnad mellan åldersklasser i Dalälven. Variationen i kroppsvikt inom respektive foderbehandling för tvåårig smolt var stor och används till en fördjupad analys av smoltstorlek kontra havsöverlevnad. Den högsta havsöverlevnaden för tvåårig smolt från Umeälven ligger inom intervallet 60-90 g eller 180-200 mm. Smolt större än 120 g vid utsättningen avviker tydligt negativt i havsöverlevnad medan resultatet för smolt mindre än 60 g varierar starkt mellan år. Konditionsfaktorn för tvåårig smolt med bäst havsöverlevnad var ca 1,1 på våren innan utsättning. 4

Tillväxtmönstret i odling påverkar starkt tidpunkten för könsmognad hos odlad smolt. Det råder ett tydligt samband mellan den tvååriga smoltens storlek vid utsättning och andel individer som vandrar tillbaka som grills. Ju bättre tillväxtförutsättningar i odlingen desto större andel grills. En tvåårig smolt i storleksintervallet 60-90 g har en fördelning av antalet havsvintrar som är mycket lika den vilda laxen från Vindelälven. Produktion av ettårig smolt generar i huvudsak fisk som är ute i havet under två eller tre vintrar och ytterst få återvänder som grills. Andelen tidigt könsmogna hannar bland tvåårig smolt från Umeälven varierade mellan 10 och 37 % och det var ingen skillnad mellan foderbehandling. Motsvarande siffror för tvåårig smolt från Dalälven var 13-72 %. Denna studie visar att tvååriga hannar som varit könsmogna under hösten innan utsättning har starkt reducerad havsöverlevnad jämfört med de som inte varit könsmogna. Andelen tidigt könsmogna hannar bland ettårig smolt var mycket låg. Den odlade smoltens status på bröst-, stjärt- och ryggfenor vid utsättning påverkade inte havsöverlevnaden. Smolt med moderata fenskador har lika bra havsöverlevand som fisk med mer eller mindre intakta fenor. Allvarliga fenskador som skulle kunna inverka negativt på sim- och manöverförmåga samt i sin tur försämra havsöverlevnaden var relativt ovanliga. Bland de fiskar som återvandrat från havet och hade dålig status på ryggfenan vid utsättningen så hade 37 % fortsatt dålig status medan 63 % av fiskarna hade förbättrad status i varierande utsträckning. Denna studie ger dock inget stöd för den exakta gränsen för när en fena i odlingen kan anses vara permanent skadad. 5

Summary The sea survival of compensatory reared Atlantic salmon smolt have decreased over the last 15 years in relation to wild salmon smolt. During the same period of time, the body size of hatchery smolt have strongly increased and deviates largely from wild smolt in terms of size and energetic status. The purpose with this project was to produce a physiologically wild like hatchery reared salmon smolt and to evaluate the effect on sea survival. A physiologically wild like smolt was considered to be about 50 g in size and with body fat content of about 4 %. Hatchery reared one- year old smolt was included in the study because the proportion of one year old smolt have increased dramatically over the last 15 years within the releases from Swedish compensatory rearing programs. The experimental design was as follows; one group with two-year old smolt normally fed (control), one group two-year old smolt given reduced feed ratios, and one group with one-year old smolt without any feed restrictions. The production and release of fish was conducted over three consecutive years (2011-2013) at two different hatcheries; Norrfors hatchery in River Umeälven and Älvkarleby hatchery in River Dalälven. To be able to register returning fish from the sea; 3000 fish from each treatment and year were PIT-tagged. In addition, wild salmon from River Vindelälven was caught during their smolt migration and about 2000 fish were PIT-tagged per year over the period 2011-2013. The feed reduced two-year old smolt from River Umeälven had a body size of 63 g on average and a body fat content of 7,1 %, while control fed smolt weighted 103 g and had a body fat content of 7,6 %. The corresponding figures for one-year old smolt was 43 g and 8,8 % body fat, respectively. Feed reduced two-year old smolt from River Dalälven weighted 78 g and had a body fat content of 4,3 %, while control fed smolt weighted 133 g and had a body fat content of 5,9 %. The one-year old smolt weighted 23 g and had a body fat content of 4,8 %. The lower fat content in smolt from River Dalälven in relation to smolt from River Umeälven was achieved by using a feed with lower fat and energy content. The wild smolt from River Vindelälven had an average weight of 24 g at the time for sea migration. The overall return rate from the sea was 3,6 times higher for hatchery smolt from River Umeälven than River Dalälven, while wild smolt had 3,1 times higher return rate than smolt from River Umeälven. There were no difference in return rate between smolt that was given reduced feed ratios in the hatchery and control fed groups of fish. The variation in body size within each feed treatment was large and was used for a deeper analyse of the relationship between body size and return rate from the sea. The highest return rate was found for smolt within the size range 60-90 g or 180-200 mm. Smolt larger than 120 g had clearly lower return rate from the sea, while the return rate for smolt smaller than 60 g varied largely between years; low in one year and high the other year. The condition factor for fish in the size range 60-90 g was about 1,1 at the time for release from the hatchery. 6

The growth pattern in the hatchery strongly influence the maturation pattern. There was a positive relationship between the body size of two-year old smolt at release and the proportion of returning grilse after one sea winter in the sea. A hatchery reared two-year old smolt of the size 60-90 g have a sea winter distribution that is similar to that of wild smolt, i.e. a comparable reaction norm for maturation. The production of one-year old smolt results in extremely few grilse and most fish return from the sea after two or three sea winters. The proportion of early matured males among two-year old smolt varied between 10 and 37 % in River Umeälven, and there was no difference between feed treatment groups. The corresponding figures for River Dalälven was 13-72 % of maturation among males. This study clearly show that males that have been early matured in the hatchery have lower return rate from the sea in relation to un-matured fish. The proportion of early matured males within one-year old smolt was extremely low. The status of pectoral, caudal and dorsal fins in hatchery reared fish did not influence the return rate from the sea. Smolt with moderate fin damage had equal return rate as smolt with more or less intact fins. Severe damages on fins that would negatively impact the ability to swim and manoeuvre was relatively rare in this study. Among returning fish from the sea that had poor dorsal fin status at the release from the hatchery, 37 % still showed poor fin status when they returned from the sea while 63 % to various extent had improved fin status. This study, however, cannot point out the exact limit on smolt where a fin can be considered as permanently damage. 7

Innehåll 1 Inledning 9 2 Material och metod 11 2.1 Foderbehandling 11 2.2 Beräkning av konditionsfaktor 11 2.3 Märkning och antal utsatta smolt 12 2.4 Fenskadebedömning 12 2.5 Utsättning av odlad smolt och utvandring av vild smolt 12 2.6 Registrering av återvandrande lax 13 3 Resultat 18 4 Diskussion 31 4.1 Effekt av ålder och storlek 31 4.2 Låg havsöverlevnad för smolt från Dalälven 33 4.3 Variation i havsöverlevnad mellan år 34 4.4 Reaktionsnorm könsmognad 35 4.5 Tidigt könsmogna hannar 36 4.6 Timing av smoltvandring och ankomst till havet 36 4.7 Fenstatus 37 4.8 Rekommendationer till odlingar 38 4.9 Förslag till fortsatt forskning och utvecklingsarbete 38 5 Referenser 39 8

1 Inledning Till följd av att flera av våra större älvar i Sverige byggdes ut för utvinning av vattenkraft under första hälften av 1900-talet, vilket kulminerade under 1940- och 1950-talen, ålades kraftbolag att kompensera för den uteblivna naturliga reproduktionen av fisk. Den så kallade kompensationsodlingen av i första hand lax och havsöring startade på 1950-talet (Svärdson & Nilsson 1985). Intensiv odling av lax i bassänger på land var helt nytt och under ett antal år kämpade odlingarna med att få fisken att växa tillräckligt snabbt så att de blev smolt efter två år. Data från Bergeforsens kompensationsodling i Indalsälven visar att vikten på tvåårig laxsmolt låg mellan 40-60 g från 1970 till slutet av 1990 (Hedman 2011). År 2000 byggdes en ny odling i Bergeforsen med bl a större och djupare bassänger, ett nytt utfodringssystem, samt fiskpump för att reducera den manuella hanteringen av fisk vid sortering och flyttningar. Även fiskfodret har förändrats sedan starten på kompensationsodling. Från 1950-talet till idag har energimängden i fodret mer än fördubblats och det är framförallt mängden fett i fodret som ökat (Johnsen & Wandsvik, 1991; Alsted m fl, 1995). Allt det resulterade i en mycket bättre odlingsmiljö som reducerade stress och förbättrade tillväxten dramatiskt. Den tvååriga smolten i Bergeforsens kompensationsodling blev t ex 3-4 ggr större jämfört med tidigare (Hedman 2011). Det är inte ovanligt att en tvåårig kompensationsodlad laxsmolt idag väger runt 200 g och har en fetthalt av 8-10 % vid tidpunkten för utsättning (Lans m fl. 2011; Vainikka m fl. 2012). Den odlade smolten avviker därmed drastiskt från den vilda laxsmolten som typiskt väger 20-30 g och har en fetthalt på 2-3 % (Berg & Bremset 1998; Lans m fl. 2011). En annan konsekvens av förbättrade tillväxtvillkor är att en ökad andel fisk blir smolt efter ett år i odlingen. De flesta av de ca 1,8 miljoner laxsmolt som årligen släpptes ut från kompensationsodlingar i Sverige var tvåårig fram till slutet av 1990-talet (WGBAST, 2016). Under de senaste 15 åren har andelen ettårig smolt ökat dramatiskt och utgör idag 90 % av all smolt som sätts ut i Bottenhavet samt 44 % av all smolt i Bottenviken (WGBAST, 2016). Den ökande andelen ettårig smolt har även medfört att medelvikten på tvåårig smolt minskat eftersom de största fiskarna efter första sommaren i odling sätts ut som ettåringar. Under 1980- och 1990-talen var ca 90 % av all laxsmolt som nådde havet av odlat ursprung (WGBAST, 2016), samtidigt som ca 90 % av laxen som fångades i Östersjön av yrkesfisket var kompensationsodlad (Koljonen 2006; WGBAST 2016). Som ett resultat av den positiva utvecklingen för en rad vilda laxpopulationer är nu andelen odlad laxsmolt som når havet ca 60 % av det totala (WGBAST, 2016). Andelen odlad smolt motsvarar dock inte längre andelen odlad vuxen lax i fisket. Resultat från fisken i Bottenhavet, Ålands skärgård, Finska viken och egentliga Östersjön pekar på att andelen odlad lax nu är nere på endast 25 % av det totala (WGBAST, 2016). Denna snabba förändring över de senaste 15 åren indikerar att havsöverlevnaden för kompensationsodlad fisk drastiskt har försämrats jämfört med vild lax (Michielsens m fl. 2006; Kallio-Nyberg m fl. 2006; 2011). En liknande nedgång i havsöverlevnad har noterats för havsöring under motsvarande period (Kallio-Nyberg m fl. 2007). 9

Tidigare studier på odlad laxsmolt har visat på ett positivt samband mellan storlek vid utsättning och havsöverlevnad (Eriksson 1989; Virtanen m fl. 1991; Salminen m fl. 1995; Kallio-Nyberg m fl. 1999; Saloniemi m fl. 2004; Kallio-Nyberg m fl. 2009). Det har föreslagits att en större storlek på odlad smolt kan kompensera för deras generellt sett sämre havsöverlevnad jämfört med vild smolt och därmed utjämna skillnaderna i återvandringsgrad till hemälv (Saloniemi m fl. 2004). Bättre havsöverlevnad blev därför en av drivkrafterna till att producera större smolt i svenska och finska kompensationsodlingar under 1980- och 1990-talen (Kallio- Nyberg m fl. 2009). Den positiva effekten av storlek har dock mer eller mindre försvunnit under 2000-talet (Kallio-Nyberg m fl. 2009). Havsöverlevnaden för kompensationsodlad ettårig smolt i Östersjön är okänd. De stora utvärderingar som genomförts på odlad lax i Östersjön har uteslutande använt tvåårig smolt (Kallio-Nyberg m fl. 2006, 2009, 2011). Studier på lax och havsöring har visat att fisk med reducerad tillväxt i odlingen vandrar snabbare efter utsättningen (Lans m fl. 2011; Vainikka m fl. 2012), samt att proportionen vandrande fisk ökar (Wysujack m fl. 2009; Lans m fl. 2011; Davidsen m fl. 2014). Norrgård m fl. (2014) visade att odlad laxsmolt med lägre konditionsfaktor i större utsträckning vandrade och lämnade älven än de med hög konditionsfaktor. En svältbehandling under våren innan utsättningen har visat sig ge liknande effekter på vandringsmotivationen hos havsöring (Larsson m fl. 2012). Det övergripande syftet med denna studie var att följa upp återvandrande lax från den tidigare studien Funktionella metoder för odling av fysiologiskt naturanpassad laxsmolt (Alanärä m fl. 2014). Syftet med det tidigare projektet var att i odling producera en fysiologiskt vildlik smolt med avseende på storlek och energireserver. Den biologiska hypotesen var att mindre smolt med lägre energireserver skulle vara mer motiverade att vandra till havet och väl där snabbare att lära sig att effektivt söka och fånga bytesdjur, vilket i sin tur skulle leda till en bra tillväxt under den första sommaren i havet. Vild smolt har efter en vinter med låg födotillgång små energireserver under våren (Gardiner & Geddes 1980; Berg m fl. 2006), samtidigt som smoltifieringsprocessen och vandringen till havet är energikrävande (Jonsson & Jonsson 2003). De måste därför komma igång med att söka föda direkt de når havet (Levings m fl. 1994; Rikardsen m fl. 2004). De som är i sämst kondition tillbringar sannolikt även tid till att äta under vandring i älven innan de når havet (Larsson m fl. 2011). De kategorier av smolt som ingick i studien är: Tvåårig smolt som inte foderreducerats i odlingen (kontrollgrupp) Tvåårig foderreducerad smolt med lägre vikt och energireserver Ettårig smolt utan foderreducering Vild smolt Målbilden för den foderreducerade tvååriga smolten var en vikt på ca 50 g och en fetthalt på ca 4 % av kroppsvikten. Den odlade smolten producerades i Norrfors och Älvkarleby kompensationsodlingar, medan den vilda smolten kom från Vindelälven. För var och en av de fyra grupperna av smolt märktes ca 3000 individer under åren 2011, 2012 och 2013. 10

2 Material och metod 2.1 FODERBEHANDLING Dagliga fodergivor beräknades via en metod utvecklad av Alanärä m fl. (2001) och data på laxens energibehov kommer från Alanärä m fl. (2014). Det teoretiska energibehovet kan beräknas enligt följande (TER, kj per dag): TER = 0.061 T 1.004 WE 0.736 där T (C ) är vattentemperaturen och WE (g) fiskens medelvikt. Det dagliga foderbehovet kan beräknas enligt (FA, g per dag): FA = N TER / DE R där N är antalet fiskar i odlingsenheten, DE (MJ per kg) fodrets innehåll av smältbar energi och R är en korrigeringsfaktor. Korrigeringsfaktorn för icke foderreducerade grupper (kontroll) sattes till 1,2 vilket innebär 20 % överutfodring. För reducerade grupper under tillväxtsäsongerna 2010 och 2011 användes en justeringsfaktor på 0,7 i Norrfors och Älvkarleby. Under 2012 sänktes justeringsfaktorn till 0,6 för de reducerade grupperna. I Norrfors användes ett foder med 23 % fett och ett smältbart energiinnehåll på 20,1 MJ per kg, medan fodret i Älvkarleby hade 15 % fett och ett energiinnehåll på 17,8 MJ per kg. 2.2 BERÄKNING AV KONDITIONSFAKTOR Fulton s konditionsfaktor (KF, Ricker 1975) beräknades enligt följande: K = WE / LE3 x 100000 där WE är fiskens vikt (g) och LE fiskens längd (mm). Inom vetenskaplig rapportering används vanligen fiskens gaffellängd i beräkningen, eftersom den anses som ett mer stabilt längdmått som inte påverkas av fenskador i lika stor utsträckning som totallängd. Gaffellängd anges som längden från nosspetsen till slutet av mittersta stjärtfenstrålen. Längdmätningar genomförda vid odlingarna och i samband med fångst av vild smolt har gjorts på fiskens totala längd. För att omvandla fiskens totallängd till gaffellängd användes följande samband: Ettårig odlad smolt = 0,9256*LEtot + 2,0494 Tvåårig odlad smolt = 0,9463* LEtot - 1,1685 Vild smolt = 0,9091* LEtot + 2,7368 där LEtot är fiskens totala längd (mm). Om inte annat anges i texten så är konditionsfaktorn beräknat via fiskens gaffellängd. 11

2.3 MÄRKNING OCH ANTAL UTSATTA SMOLT Odlad fisk i Umeälven och Dalälven märktes med PIT-tag under mars eller april samma år som de sattes ut. I samband med märkningen noterades om fisken hade varit tidigt könsmogen hösten innan. Efter att ett litet hål gjorts med skalpell fördes märket manuellt in i buken på fisken. Under 2013 användes på försök en märkpistol i Norrfors. Det märke som användes i projektet, Biomark/Allflex (BIO12.B.03/TX708HQ FDX B), är kompatibelt med ISO Standard 11784 och 11785 och fisk ned till 5 g kan märkas. Totalt märktes 3000 fiskar från varje försöksgrupp och år i Umeälven och Dalälven, utom 2012 då 6000 tvåårig smolt från respektive behandling märktes. Dödligheten av märkt fisk var 2,9 % i Umeälven och 2,3 % i Dalälven, och det var ingen skillnad mellan olika behandlingar. Vild smolt från Vindelälven fångades i en smoltfälla placerad vid Spöland, ca 13 km uppströms Stornorrfors kraftstation. Ett slumpvist urval av vild smolt märktes dagligen med PIT-tags. Det totala antalet märkt fisk var ca 2000 men varierade något mellan år. Fisken märktes på morgonen, sumpades för återhämtning och sattes ut på eftermiddagen samma dag. Den vilda smolten sattes ut några km ovanför smoltfällan vilket således även innebar transport i en vattentank med bil. 2.4 FENSKADEBEDÖMNING Inom ramen för projektet prioriterades identifiering av skador på ryggfena, stjärtfena och bröstfenor. Erfarenheter från de odlingar som ingått i projektet är att analfena och bukfenor sällan uppvisar större skador i odling. Detta stöds även av vetenskapliga studier där dessa fenor är mindre skadade jämfört med ryggfena, bröstfenor och stjärtfenor (Turnbull m fl., 1998; Pelis & McCormick, 2003). Graden av fenskador bedömdes efter en skala framtagen av Hoyle m fl. (2007). Den bygger på fotografier av skador på regnbåge och är uppdelad i sex klasser där 0 är en fullständigt intakt fena utan skador och 5 innebär att fenan mer eller mindre saknas. Inom ramen för projektet förenklades skalan till tre klasser där: 1. Representerade en intakt eller marginellt skadad fena ( Hoyle-skala 0 & 1) 2. Innebar att upp till 50 % av fenan saknades (2 & 3) 3. Innebar att mer än 50 % av fenan saknades (4 & 5) I samband med PIT-tag märkningen innan utsättningen på våren bedömdes fenstatus på samtliga märkta fiskar. För att skatta den samlade effekten av fenstatus på havsöverlevnad skapades ett index där värdet för respektive fena summerades ihop. En fisk med klass 1 på samtliga fenor fick fenindex 3 och en fisk med klass 3 skador på samtliga fenor fick fenindex 9. 2.5 UTSÄTTNING AV ODLAD SMOLT OCH UTVANDRING AV VILD SMOLT Den vilda smolten i Vindelälven vandrar ut i havet under i huvudsak maj och juni (tabell 1). Toppar i vandringen är till stor del kopplad till flödestoppar i vattenföringen. Under 2011 var det två toppar i antal utvandrande fisk; en mellan 18 maj och 30 maj samt en mellan 8 juni och 16 juni. Även 2012 var det två toppar i 12

utvandringen; en mellan den 25 maj och 5 juni, samt en mellan 12 juni och 30 juni. Under 2013 var det i huvudsak en topp i utvandringen mellan 18 maj och 1 juni. Den tvååriga odlade smolten i Umeälven sätts ut runt den 25 maj när vattentemperatur är 8-12 C (tabell 1). Tack vare den snabbare temperaturutvecklingen i Dalälven sätts den tvååriga smolten ut tidigare än i Umeälven men inom samma temperaturintervall (tabell 2). Den ettåriga smoltens utsättningsdatum bestäms efter en besiktning av smoltifieringsgrad, d v s graden av yttre smoltlikt utseende. Fisken bedöms enligt en fyrgradig skala där 0 är en stirr med tydliga stirrfläckar, 1 är en smolt som börjar bli silvrig men fortfarande har tydliga stirrfläckar, 2 är en silvrig smolt med diffusa stirrfläckar och 3 är en silvrig smolt med mörk rygg och mörka fenkanter (för skala se Alanärä m fl. 2014). Laxen bedöms som utsättningsmogen när de nått steg 2 i bedömningsskalan. Tidpunkten för utsättning av ettårig smolt varierar därför relativt mycket mellan år i både Umeälven och Dalälven beroende på när fisken når smoltklass 2 (tabell 1). Tabell 1. Datum för utsättning från Norrfors kompensationsodling i Umeälven och från Älvkarleby kompensationsodling i Dalälven, samt utvandring av vild fisk från Vindelälven. Älv Umeälven Utsättnings- eller utvandringsår 2011 2012 2013 Ettårig smolt 9 juli 26 juni 17 juni Tvåårig smolt 24 maj 25 maj 23 maj Dalälven Ettårig smolt 11 maj 22 maj 28 maj Tvåårig smolt 29 april 10 maj 15 maj Vindelälven 16 maj 3 juli 18 maj 5 juli 16 maj 21 juni 2.6 REGISTRERING AV ÅTERVANDRANDE LAX Registreringen av PIT-tags i Umeälven genomfördes vid fyra olika lokaler: 1. Stornorrfors fisktrappa - automatisk skanning via 14 stycken PIT-tag antenner i trappan 2. Baggböleforsen - automatisk skanning via två fast monterade PIT-tag antenner i forsen 3. Umeälvens mynning två yrkesfiskare med fasta fällor, handskanning av fångst 4. Nedströms laxtrappan manuellt poolfiske efter trappans stängning på hösten. Data på återvandrande lax i Stornorrfors fisktrappa under åren 2012-2016 användes som referensmaterial till den årliga återvandringen av märkt fisk. I fisktrappan registreras fisk via en så kallad VAKI-räknare, där förutom antal laxar som passerar även typ (odlad/vild), kön (hona/hane) och längd registreras. Även i Dalälven registrerades PIT-tag märkt fisk på fyra olika lokaler: 1. Centralfisket i Kungsådran automatisk och manuell skanning. 13

2. Dalälvens mynning - två stycken yrkesfiskare med fasta fällor, handskanning av fångst 3. Älvkarleby Sportfiske - mätstation där PIT-tag märkt fisk registreras i samband med vägning av fisken. 4. Älvkarleby kraftverk - automatisk skanning via flytande PIT-tag antenner i utloppskanalen från kraftverket (endast under 2015). Bild 1. De övre bilderna visar nätfiske efter lekmogen lax nedanför Stornorrfors damm, det så kallade poolfisket. All fisk skannas efter PIT-tags (Foto: Anders Alanärä). De nedre bilderna visar laxtrappan i Stornorrfors. Till vänster den så kallade diffusorn där fisk ansamlas innan de vandrar upp i trappan och till höger bilder på PIT-tag antennerna i trappan (Foto: Anders Alanärä). 14

Bild 2. Den övre bilden visar transportröret från fångstanläggningen i Dalälvens centralfiske till bassängen där fisken skannas efter PIT-tags, vägs och mäts. Notera PIT-tag antennen utanpå röret. Nedre bilden visar fångst och hantering av fisk (Foto: Jörgen Rask). 15

Bild 3. Den övre bilden visar mätstationen i Dalälven där sportfiskare kan väga, mäta och rapportera sin fångst. Nedre bilden visar den kombinerade mätbrädan och vågen med inbyggd PIT-tag antenn (Foto: Jörgen Rask). 16

Bild 4. Övre bilden visar vittjning av laxfälla i Umeälvens mynningsområde där fiskaren skannar all lax efter PIT-tags (Foto: Anders Alanärä). Nedre bilden visar de flytande PIT-tag antennerna som monterades i utloppskanalen från en av turbinerna i Älvkarleby. Den totala bredden på de tre antennerna var ca 9 m (Foto: Jörgen Rask). 17

3 Resultat I Umeälven var medelvikten på de foderreducerade grupperna 63 g och för kontrollgrupperna 103 g (tabell 2). Mängden kroppsfett hos de foderreducerade fiskarna var i genomsnitt 7,1 % av kroppsvikten och hos kontrollfisken 7,6 %. I Dalälven låg medelvikten på de foderreducerade fiskarna på 78 g och 133 g för kontrollgrupperna (tabell 2). Fetthalten hos foderreducerade fiskar var i genomsnitt 4,3 % av kroppsvikten medan kontrollfiskar låg på 5,9 %. Ettårig smolt från Umeälven vägde i genomsnitt 43 g och hade en fetthalt på 8,8 %. Motsvarande siffror för ettårig smolt från Dalälven var 23 g respektive 4,8 % fett. Se Alanärä m fl. (2014) för mer detaljer rörande resultaten från odlingsförsöken. Den vilda smolten från Vindelälven väger i genomsnitt 24 g och har en konditionsfaktor på 0,90. I Umeälven stod PIT-tag antennerna i laxtrappan för den övervägande delen av alla registreringar (tabell 3). PIT-tag antennerna i Baggböleforsen var endast i bruk under 2013 och 2014 men gav under det året ett relativt stort antal unika registreringar. Yrkesfisket i Umeälvens mynningsområde gav få märkta fiskar, liksom nätfisket efter lax nedströms fisktrappan efter dess stängning i början av oktober (tabell 3). I Dalälven var centralfisket i Kungsådran den viktigaste platsen för registrering av märkt fisk (tabell 3). Efter att fångstanläggningen vittjats skickades fisken i en rörledning till sorteringscentralen. Rörledning är försedd med en PIT-tag antenn så att alla fiskar som kommer in i sorteringscentralen registreras. I sorteringscentralen skannades de flesta fiskar även manuellt i samband med vägning och diverse mätningar. Försöket med flytande antenner i utloppskanalen från kraftverket gav endast en registrering av märkt fisk men platsen bör utredas vidare ifall uppföljning av märkt fisk skall fortsätta. Mätstationen för sportfisket i Dalälven gav en del registrering och är en viktig plats med tanke på det stora antalet laxar som fångas. I likhet med Umeälven så gav yrkesfisket i mynningsområdet relativt få fångster av märkt fisk. 18

Tabell 2. Medelvikt, medellängd (gaffel-längd), konditionsfaktor, fetthalt och andel tidigt könsmogna hannar för olika årsklasser och älvar. Odling/foderbehandling År Vikt (g) Norrfors Umeälven Längd (mm) Kond. faktor Fetthalt (%) Könsmogna hanar (%) Tvåårig smolt kontroll 2011 104 210 1,13 8,1 9,6 Tvåårig smolt Foderreducerad 2012 99 207 1,14 6,7 33,0 2013 106 212 1,12 8,1 15,7 2011 71 186 1,10 7,3 12,7 2012 51 169 1,09 6,6 36,8 2013 66 184 1,07 7,5 14,4 Ettåring smolt 2011 57 162 1,34-0,0 Älvkarleby Dalälven 2012 42 151 1,21 7,9 1,2 2013 30 136 1,19 9,8 0,1 Tvåårig smolt kontroll 2011 113 212 1,37 6,3 15,4 Tvåårig smolt Foderreducerad 2012 151 237 1,26 5,7 71,9 2013 135 233 1,22 5,6 56,5 2011 90 201 1,27 3,8 24,5 2012 55 178 1,09 5,3 51,0 2013 89 196 1,30 3,8 13,4 Ettåring smolt 2011 15 112 1,07 4,7 0,0 Vild smolt Vindelälven 2012 27 133 1,15 4,7 0,0 2013 27 132 1,17 5,1 0,7 2011 25 147 0,95 2012 24 145 0,91 2013 23 142 0,85 Tabell 3. Sammanställning av det totala antalet registrerade fiskar vid olika fångstlokaler eller PIT-tag läsare i Umeälven (vild och odlad) och Dalälven under 2012-2016. Notera att antalet fiskar registrerade vid Baggböle PIT-tag antenn är unika individer som inte senare registrerades i fisktrappan. Registreringslokal Umeälven Dalälven Älvmynning 22 12 Baggböle 205 - Poolfiske / Sportfiske 15 13 Trappan/Centralfisket 522 51 Kanal kraftverk - 1 Totalt 764 77 19

I Umeälven resulterade inte foderreduktionen i några skillnader i andel tidigt könsmogna tvååriga hannar, i genomsnitt 19 % i kontrollgrupp och 21 % i foderreducerade grupper (tabell 2). Andelen tidigt könsmogna hannar bland ettårig fisk var endast 0,4 % i genomsnitt. I Dalälven var andel tidigt könsmogna tvååriga hannar högre inom kontrollgrupperna (48 %) jämfört med de foderreducerade grupperna (30 %). I likhet med Umeälven var andelen könsmogna hannar bland ettårig fisk i Dalälven mycket låg (0,2 %). Havsöverlevnaden för hannar som var könsmogna hösten innan utsättning var generellt låg i både Umeälven och Dalälven. I Umeälven återvandrade ingen ettårig smolt som varit könsmogen och havsöverlevnad hos tvååriga tidigt könsmogna hannar var lägre jämfört med omogna fiskar (tabell 4). Inga tidigt könsmogna hannar återvände från havet i Dalälven (tabell 4). Tabell 4. Havsöverlevnad för fiskar som på hösten innan utsättning var antingen icke könsmogna eller könsmogna (hannar). T-test användes för att testa skillnader mellan omogna och könsmogna fiskar. Havsöverlevnad (%) Älv Omogna Könsmogna t-värde P-värde Umeälven Ettårig smolt 0,53 ± 0,42 0 - - Tvåårig smolt 1,55 ± 0,24 0,60 ± 0,57 2,65 0,057 Dalälven Ettårig smolt 0,45 ± 0,24 0 - - Tvåårig smolt 0,28 ± 0,10 0 - - I den fortsatta presentationen av data på havsöverlevnad kommer alla hannar som varit könsmogna innan utsättning att plockas bort. Totalt antal registrerade återvandrande laxar var 363 i Umeälven, 77 i Dalälven och 252 i Vindelälven. Havsöverlevnaden var signifikant högre hos den vilda laxen från Vindelälven jämfört med de odlade från Umeälven och Dalälven (Nominell logistisk test, P<0,001, tabell 5). Havsöverlevnaden var även signifikant högre för Umeälvslax jämfört med Dalälvslax (Nominell logistisk test, P<0,001), i genomsnitt ca 3,6 ggr högre. Det var även signifikanta skillnader i total havsöverlevnad mellan år (Nominell logistisk test, P<0,001), där antalet återvandrande laxar för utsättningen 2013 var signifikant lägre jämfört med utsättningarna 2011 och 2012 (Nominell logistisk test, Odds ratio post hoc test, P<0,001). Tabell 5. Total havsöverlevnad (%) för smolt från Umeälven, Dalälven och Vindelälven som vandrat ut i havet olika år samt i genomsnitt. Älv 2011 2012 2013 Medeltal Umeälven 1,27 1,52 0,91 1,23 Dalälven 0,23 0,33 0,45 0,34 Vindelälven 5,26 4,56 1,68 3,83 20

Det var ingen skillnad i havsöverlevnad mellan tvåårig kontrollfisk och foderreducerad fisk i Umeälven (tabell 6). Ettårig smolt hade signifikant sämre havsöverlevnad jämfört med tvåårig smolt i Umeälven. I Dalälven var det ingen skillnad i havsöverlevnad mellan försöksgrupperna (tabell 6). Den tvååriga smolten från Umeälven, både kontroll och foderreducerad, hade högre havsöverlevnad jämfört med motsvarande grupper från Dalälven (tabell 6). Däremot var det ingen skillnad i havsöverlevnad för ettårig smolt mellan Umeälven och Dalälven (Tabell 6). Tabell 6. Havsöverlevnad för smolt av olika ålder och med olika foderbehandlingar i Umeälven och Dalälven. ANOVA användes för att testa skillnader mellan behandlingar och T-test användes för att testa skillnader i havsöverlevnad mellan älvar. Olika upphöjda bokstäver anger signifikanta skillnader mellan grupper. Älv Tvåårig smolt Ettårig smolt F-värde P-värde Kontroll Reducerad Umeälven 1,54 ± 0,04 a 1,55 ± 0,12 a 0,51 ± 0,42 b 16,19 0,004 Dalälven 0,24 ± 0,15 0,34 ± 0,21 0,47 ± 0,30 0,75 0,513 t-värde 14,47 8,80 0,16 P-värde <0,001 <0,001 0,881 Storleksvariationen för tvåårig smolt från Umeälven inom respektive foderbehandling var mycket stor (figur 1). Denna variation används till en fördjupad analys av effekten av smoltens storlek vid utsättning på havsöverlevnad. Inom respektive foderbehandling delades tvåårig smolt från Umeälven upp i tre ungefärligt lika stora delar baserat på deras vikt vid märkning (pilarna i figur 1 indikerar brytpunkter för storleksklasserna). Samma indelning i klasser gjordes även för vild smolt från Vindelälven (figur 1). På grund av den låga andelen återvandrande tvåårig fisk, delas datamaterialet för foderreducerade grupper och kontrollgrupper från Dalälven upp två lika grupper, d v s smolt mindre eller större än medianvärdet. Havsöverlevnaden beräknades därefter på andelen återvändande lax inom varje storleksklass. 21

Figur 1. Indelning i storleksklasser för tvåårig smolt från Umeälven (kontrollgrupper och foderreducerade grupper), samt vild smolt från Vindelälven. Skalan till vänster anger fisken vikt. Storleksklasserna för kontrollgruppen var <90 g, 90-120 g, samt >120. För foderreducerade grupper var klassindelningen <50 g, 50-80 g, samt >80 g. Storleksklasserna för vild smolt var <20 g, 20-30 g, samt >30 g. Röda pilar visar ungefärliga klassgränser. Data från fisktrappan i Stornorrfors på odlad och vild fisk med två eller tre havsvintrar indikerar en stark minskning av det totala antalet återvandrande lax från 2013 till 2015 (figur 2). Den totala återvandringen av lax med en havsvinter uppvisar inte samma negativa trend utan är relativt lika mellan åren för både odlad och vild lax (figur 2). Ett liknande mönster kan ses för de PIT-tag märkta fiskarna i Umeälven respektive Vindelälven (figur 2). Antalet PIT-tag märkta laxar som återvandrar som grills de olika åren är relativt lika medan andelen märkt lax med två eller tre havsvintrar minskar kraftigt under 2015 och 2016. Lax som sattes eller vandrade ut 2013 påverkas således kraftigt av den låga havsöverlevnaden och i princip var det nästan bara grills som återvandrade under 2014 medan individer med två eller tre havsvintrar till stor del saknas. I den fortsatta analysen av smoltstorlek kontra havsöverlevnad för Umeälvs- och Vindelälvslax används endast data från utsättnings- eller utvandringsåren 2011 och 2012. I Dalälven finns inga större skillnaden i återvandring beroende på utsättningsår utan här ingår alla tre åren. 22

Figur 2. De övre figurerna visar totalt antal odlade respektive vilda laxar som registrerats i VAKI-räknaren i fisktrappan i Stornorrfors under perioden 2012-2016. De nedre figurerna visar antal PIT-tag märkta odlade respektive vilda laxar som registrerats i fisktrappan under samma period. Vita symboler anger fisk med en havsvinter (grills) och svarta symboler fisk med två eller tre havsvintrar. I figur 3 visas havsöverlevnaden för tvåårig smolt från Umeälven indelade i olika storleksklasser enligt figur 1. Den minsta storleksklassen (<50 g) av foderreducerad smolt uppvisar ett avvikande resultat från de övriga storleksklasserna. Från utsättningen 2011 sker ingen återvandring från havet medan hela 1,8 % återvandrar från utsättningen 2012. Denna storlekskategori hålls därför utanför den statistiska analysen. Det finns ett signifikant negativt samband mellan kroppsvikt och havsöverlevnad för smolt från Umeälven (linjär regression; P=0,007). Foderreducerad smolt i storleksklassen 51-80 g har 2,0 ggr högre chans att överleva havsvistelsen jämfört med kontrollfisk större än 120 g (nominell logistisk test, odds ratio, P=0,005). Den minsta storleksklassen bland kontrollfisk (<90 g) har 2,1 ggr högre chans att överleva havet jämfört med smolt större än 120 g (nominell logistisk test, odds ratio, P=0,004). Merparten av smolt med den bästa havsöverlevnaden ligger i storleksintervallet 60-90 g eller 180-200 mm. Motsvarande analys för smolt från Dalälven uppvisar inga samband mellan smoltstorlek och havsöverlevnad (figur 3, linjär regression, P=0,846). 23

Figur 3. (A) Samband mellan medelvikt inom storleksklass och havsöverlevnad för tvåårig smolt från Umeälven. Notera att den minsta storleksklassen av foderreducerad smolt inte ingår i regressionslinjen. Data från utsättningarna 2011 och 2012. (B) Samband mellan medelvikt inom storleksklass och havsöverlevnad för tvåårig smolt från Dalälven. Data från utsättningarna 2011, 2012 och 2013. Vit symbol är tvåårig foderreducerad smolt och grå symbol tvåårig smolt kontroll. Smolt från Umeälven med låg konditionsfaktor tenderar att ha högre havsöverlevnad än smolt med hög konditionsfaktor (figur 4), men det sambandet är inte signifikant säkert (linjär regression, P=0,074). Variationen i konditionsfaktor mellan storleksklasser är dock relativt liten. I data från Dalälven finns inga tecken på samband mellan konditionsfaktor och havsöverlevnad (figur 4, linjär regression, P=0,478). Figur 4. (A) Samband mellan genomsnittlig konditionsfaktor inom storleksklass och havsöverlevnad för tvåårig smolt från Umeälven. Notera att den minsta storleksklassen av foderreducerad smolt inte ingår i regressionslinjen. Data från utsättningarna 2011 och 2012. (B) Samband mellan genomsnittlig konditionsfaktor inom storleksklass och havsöverlevnad för tvåårig smolt från Dalälven. Data från utsättningarna 2011, 2012 och 2013. Vit symbol är tvåårig foderreducerad smolt och grå symbol tvåårig smolt kontroll. Den smolt som skall sättas ut som tvåårig har en låg konditionsfaktor vid starten av den andra sommaren (figur 5). Under sommaren fram till september sker en dramatisk ökning av konditionsfaktorn som i huvudsak beror på muskeltillväxt och fettinlagring. Mot slutet av september minskar aptiten och fisken förbereder sig för vintern. Det innebär att de börjar förbränna den lagrade energin och fram emot utsättningen i maj har konditionsfaktorn drastiskt minskat (figur 5). 24

Mönstret är detsamma för foderreducerad fisk och kontrollfisk, men nivån ligger något lägre för den foderreducerade fisken. Smolt som sätts ut efter ett år i odling har en annorlunda utveckling av konditionsfaktorn (Figur 5). Efter den första sommaren har de i jämförelse med smolt som är inne på sin andra sommar en avsevärt lägre konditionsfaktor, vilken reduceras ytterligare under vintern fram emot våren. I början av maj när vattentemperaturen börjar stiga sker dock en dramatisk ökning av muskeltillväxt och anrikning av fett, vilket gör att de når en klart högre konditionsfaktor vid utsättningen i jämförelse med tvåårig smolt. För den tvååriga odlade smolten från Umeälven finns ett starkt samband mellan vikt och konditionsfaktor i april (figur 5). Smolt med den högsta havsöverlevnaden, 60-90 g, har en konditionsfaktor på ca 1,1 (gaffellängd) eller 0,92 (totallängd), medan den största kategorin av smolt har 1,16 i konditionsfaktor. Konditionsfaktorn för ettårig smolt avviker kraftigt från den tvååriga, 1,21 respektive 1,34. Figur 5. (A) Konditionsfaktorns utveckling över en odlingssäsong och vinter fram till utsättning (konditionsfaktor beräknat på fiskens gaffellängd). Data från utsättningsomgången 2012. Vit symbol är tvåårig foderreducerad smolt, grå symbol tvåårig smolt kontroll, samt svart symbol är ettårig smolt som inte foderreducerats. (B) Samband mellan vikt och konditionsfaktor vid utsättning för smolt från Umeälven. Data från utsättningarna 2011 och 2012. Smoltvandringen för den vilda laxen från Vindelälven pågår under ca två månader med start i början av maj och avslutas i början av juli (figur 6). Under åren 2011 till 2013 finns en tydlig topp i vandringen från den 18 maj till början av juni. Temperaturen under den perioden är ca 10 C samtidigt som det sker en ökning av vattenflödet i älven. Ett problem med smoltfällan är att dess känslighet för höga vattenflöden. När flödet överskrider ca 600 m3 per sekund måste fällan demonteras och tas upp på land. Sannolikt missar vi toppen i vandringsaktivitet på grund av detta. Under 2011 och 2012 sker en flödesökning även i mitten av juni som är kopplad till snösmältningen i fjällen, vilket i sin tur leder till två toppar i smolt vandring (figur 6). Under 2013 finns endast en tydlig topp i flöde och smoltvandring. 25

Figur 6. Samband mellan antal smolt som fångades i smoltfällan vid Spöland i Vindelälven (vita cirklar), vattentemperatur (heldragen linje), samt vattenflöde i älven (streckad linje, mätstation Granåker) under 2011-2013. Notera att smoltfällan sätts ut i mitten av maj varvid smolt som vandrar tidigt inte registreras. Den vilda smolten från Vindelälven uppvisar inget statistiskt signifikant samband mellan datum för utvandring och havsöverlevnad (figur 7, linjär regression, P=0,066), men det finns en tendens att de som vandrar ut tidigt har något högre havsöverlevnad. 26

Figur 7. Samband mellan datum för smoltutvandring och havsöverlevnad för vild lax från Vindelälven. Data från utvandringen 2011 respektive 2012. All fisk som återvandrar till Umeälven efter en tid i havet når inte upp till fisktrappan i Stornorrfors utan blir kvar i älven nedanför dammen. Huvudorsaken till detta är att laxen har problem med att vandra upp i gamla älvfåran som leder till fisktrappan. Inom ramen för ICES arbete med att skatta den totala uppvandringen av lax till Vindelälven har andelen lax som når fisktrappan beräknats till 31 % i genomsnitt för perioden 2012-2016 (ICES 2016). Skattningen bygger på vild lax som fångas i yrkesfisket vid kusten och märks med sändare. I figur 8 har antalet odlade och vilda laxar som registrerats vid PIT-tag antennerna i fisktrappan justerats baserat på antalet som teoretiskt inte nådde trappan de aktuella åren. För den odlade Umeälvslaxen ligger den justerade havsöverlevnaden på 3,4 % i genomsnitt och skillnaden mellan utsättningsår är liten. Att havsöverlevnaden för odlad fisk ligger så högt för utsättningsåret 2013 beror på en hög andel grills (se även figur 2). Den vilda laxen från Vindelälven som vandrade ut 2011 och 2012 har en justerad havsöverlevnad på 16 % i medeltal, men havsöverlevnaden är halverad för de som vandrade ut 2013. Notera att skattningen på total havsöverlevnad för odlad lax bygger på uppvandringsframgång för vild lax. Den odlade laxen har troligen en lägre andel individer som simmar upp i trappan jämfört med vild lax. Under 2013 PIT-tag märktes både vild och odlad vuxen lax vid kusten i Obbola (Leonardsson m fl. 2013). Av de vilda laxarna registrerades 54 % i fisktrappan medan endast 15 % av de odlade laxarna vandrade hela vägen till trappan. Orsaken till denna skillnad är troligen att odlad fisk är hemma när de når vattenutloppet från odlingen som ligger nedanför trappan. Skattningen av total havsöverlevnad är därför sannolikt underskattat för odlad lax. 27

Figur 8. Justerad havsöverlevnad för kompensationsodlad lax från Umeälven (ljusgrå staplar) och vild lax från Vindelälven (mörkgrå staplar). Data bygger på registreringar av PIT-tag märkt lax i Stornorrfors fisktrappa, samt på data över andelen fisk som registrerats i älven men inte vandrar hela vägen upp i trappan under perioden 2012-2016 (ICES 2016). För att analysera hur tillväxtförhållandena i odling inverkar på ålder vid könsmognad används data på andel grills från utsättningarna 2011 och 2012, d v s könsmognad efter en vinter i havet. Resultaten visar att det finns en signifikant effekt av behandling i odling (ANOVA, P=0,019). Ettårig smolt har signifikant lägre andel grills jämfört med tvåårig smolt (kontroll), men är inte skild från foderreducerad tvåårig smolt eller vild smolt (figur 9). Foderreducerad tvåårig smolt har lägre andel grills jämfört med kontrollgruppen, men skillnaden är inte statistiskt säkerställd. Andelen grills bland de foderreducerade tvååringarna är relativt lika den för vild lax (figur 9). Figur 9. Andel grills (medel + standardavvikelse) i återvandringen från olika behandlingar. Skilda bokstäver i staplarna anger signifikanta skillnader mellan behandlingar (ANOVA, Tukey Post Hoc test). Data för 2013 tas bort på grund av låg överlevnad för individer med två eller tre havsvintrar, vilket ger oproportionerligt hög andel grills. 28

Det finns ett signifikant positivt samband mellan smoltvikt vid utvandring och andel grills för odlad lax (figur 10; linjär regression, P<0,001). För den vilda laxen finns inget samband mellan storlek och andel grills (linjär regression, P=0,741). Figur 10. Samband mellan smoltens storlek vid utvandring till havet och andel grills bland återvändande lax från havet. Foderbehandlingarna uppdelade i storleksklasser enligt figur 1. Grå cirklar anger vild smolt från Vindelälven och vita cirklar odlad ett- och tvåårig smolt från Umeälven. Medelvärden (± SD) för två utvandringsår (2011 och 2012). Data för 2013 tas bort på grund av låg överlevnad för individer med två eller tre havsvintrar, vilket ger oproportionerligt hög andel grills. Tillväxten i havet är mycket lika mellan lax från Umeälven, Vindelälven och Dalälven (figur 11). Det finns en tendens i data från Dalälven att ettårig smolt är något mindre än tvåårig smolt efter en respektive två havsvintrar. I genomsnitt är laxen vid återvandring till hem älv 2 kg efter en havsvinter, 6 kg efter två havsvintrar och 9 kg efter tre havsvintrar. Fyra havsvintrar är relativt ovanligt men data från Vindelälven indikerar en medelvikt på ca 16 kg. Figur 11. Samband mellan antal havsvintrar och vikt vid återvandring till hemälv. Uppgifter på laxens vikt i Ume- och Vindelälven kommer från den så kallade fjälldatabasen (SLU). Bestämning av antal havsvintrar baseras på fjäll-läsning för perioden 1998-2007 med totalt 466 laxar från Umeälven (vita cirklar) och 924 individer från Vindelälven (grå cirklar). Data över laxens vikt på från Dalälven bygger på återfångad ettårig smolt (n=24, grå cirklar) och tvåårig smolt (n=26, vita cirklar) från projektet. 29

Fenkvalitén hos tvåårig smolt från Umeälven domineras av klass 1 och 2 status för samtliga fenor (figur 12). Mycket få individer uppvisade fenklass 3 vilket innebär kraftigt skadade fenor. Det finns inget samband mellan fenindex och havsöverlevnad hos tvåårig smolt från Umeälven (figur 12, ANOVA, P=0,056). Figur 12. Fördelning av skador på bröstfena, ryggfena och stjärtfena hos tvåårig smolt från Umeälven uppdelat i tre fenklasser. Medelvärde för årsklasser och standardavvikelse. Figuren till höger visar sambandet mellan fenindex och havsöverlevnad som ett genomsnitt mellan utsättningsår. Eftersom mycket få individer hade sämre fenindex än 6 slås individer med index 7, 8 respektive 9 ihop med index 6. Av den smolt som hade god status på ryggfenan vid utsättningen i Dalälven hade drygt hälften av de som återvandrade även god status, men 44 % av fiskarna har försämrad fenstatus (tabell 7). En relativt stor andel lax som hade medelgod status på ryggfenan vid utsättningen har bättre fenstatus vid återvandringen. En liten andel har försämrad fenstatus. Av smolten med dålig status på ryggfenan vid utsättningen så har 63 % förbättrad status och 37 % fortsatt dålig status vid återvandringen till Dalälven (tabell 7). Tabell 7. Ryggfenans statusklassning vid återvandring till Dalälven i relation till klassning vid utsättning. Totalt ingår 45 fiskar från Dalälven i analysen, varav 14 som återvandrade 2013, 27 från 2014, samt 4 från 2015. Notera att fenklass vid märkning är ca 2-3 månader före utsättning. Fenklass vid återvandring Fenklass vid märkning God Medel Dålig God (klass 1) 56 % 38 % 6 % Medel (klass 2) 60 % 30 % 10 % Dålig (klass 3) 21 % 42 % 37 % 30

4 Diskussion 4.1 EFFEKT AV ÅLDER OCH STORLEK Den uteblivna effekten av foderbehandling kan förklaras av att den minsta kategorin foderreducerad fisk hade sämre havsöverlevnad, samtidigt som den största kategorin av kontrollfisken hade låg havsöverlevnad. Den genomsnittliga havsöverlevnaden för de två försöksgrupperna blev då lika. Genom att dela upp försöksgrupperna i tre delar baserat på vikt vid utsättningen framkommer ett mönster som visar att laxsmoltens storlek och kondition har betydelse för havsöverlevnaden. Tvåårig smolt från Umeälven som vid utvandringen till havet var i storleksintervallet 60-90 g eller 180-200 mm och hade en konditionsfaktor på ca 1,1 har den högsta havsöverlevnaden. Den största fraktionen av tvåårig foderreducerad smolt (>120 g) har signifikant lägre havsöverlevnad jämfört med smolt i storleksintervallet 60-90 g. Resultaten från denna studie verifierar därmed slutsatsen av Kallio-Nyberg m fl. (2009) att det positiva sambandet mellan storlek på odlad smolt och havsöverlevnad som tidigare observerats idag saknas. Den positiva effekten av ökad storlek på överlevnad har tidigare förklarats av lägre risk för predation (Salminen m fl. 1995; Hyvärinen & Vehanen 2004) och en bättre förmåga att nyttja tillgängliga födoresurser efter utsättning (Vehanen m fl. 1993; Salminen m fl. 2001). Variationen i havsöverlevnad för den minsta kategorin av tvåårig smolt (<50 g) var extremt stor mellan år. Från utsättningen 2011 återvandrade ingen smolt som var mindre än 50 g, medan 35 stycken eller 1,8 % återvandrade 2012, vilket är i paritet med smolt i storleken 50-90 g. Vad som orsakade denna mellanårsvariation är oklart. En faktor som bör beaktas är huruvida det finns en nedre gräns i storlek och kondition som beroende på förutsättningarna i havet kan inverka negativt på havsöverlevnaden. Odlad fisk behöver sannolikt en större mängd lagrad energi med sig jämfört med vild smolt för att kompensera för brister i födoeffektivitet under den första tiden i havet. Tidigare studier på havsöverlevnad hos kompensationsodlad lax i Östersjön har uteslutande gjorts på tvåårig smolt. Det saknas kunskap om den ettåriga smoltens överlevnad i havet, vilket är oroande med tanke på att andelen ettårig smolt som sätts ut från svenska kompensationsodlingar ökat från noll till 70 % de senaste 15 åren. Resultaten från denna studie visar att ettårig smolt från Umeälven har klart lägre havsöverlevnad jämfört med tvåårig smolt i storleksintervallet 50-120 g. Den huvudsakliga effekten av ålder är sannolikt kopplad till fiskens storlek och energistatus på hösten innan smoltifiering och på våren innan utsättning. För det första så startar smoltifieringsprocessen hos lax under tidig höst när fisken når ett så kallat tröskelvärde vad gäller tillväxt och energistatus (Metcalfe m fl. 1988; Thorpe m fl. 1998). Individer som når detta tröskelvärde kommer att fortsätta växa bra under hösten och smoltifiera till våren, medan övriga individer drar ner på födoaktiviteten och inte blir smolt till våren (Metcalfe m fl. 1988; McCormick m fl. 1998). I Norrfors kompensationsodling sorteras laxen i tre storleksklasser under sensommar eller tidig höst efter första odlingssäsongen. Den största fraktionen av fisk antas bli ettårig smolt, medan minsta och mellan sortering går vidare i 31