Fallbacks betydelsen av vandringstid för Atlantlax (Salmo salar L.) som faller nedströms vandringshinder

Fallbacks betydelsen av vandringstid för Atlantlax (Salmo salar L.) som faller nedströms vandringshinder Fallbacks the importance of migration time for Atlantic salmon (Salmo salar L.) that fall downstream of migration barriers Pia Larsson Fakulteten för hälsa, natur- och teknikvetenskap Biologiprogrammet Grundnivå / 15 hp Handledare: Eva Bergman Examinator: Larry Greenberg Datum: 2013-11-19 Löpnummer: 13:64

Detta examensarbete har gjorts utifrån data som samlats in inom Interreg-projektet Vänerlaxens fria gång Europeiska Unionen Europeiska regionala utvecklingsfonden

ABSTRACT In Lake Vänern, Sweden, there is an endemic population of Atlantic salmon (Salmo salar L.) that lives its entire life in fresh water. The salmon is hindered from migrating to its natural spawning sites in the northern part of the River Klarälven by nine hydro-electric power plants. None of the hydro-electric power plants have fishways so that salmon migrating upstream or downstream may pass. In the current situation, the upward migrating salmon are caught in a fish trap at the most downstream located power plant in Forshaga. From there, the salmon are driven in a truck, past eight power plants and released a few kilometers upstream of the eighth power plant at Edsforsen. This study investigated the difference in the proportion of fallbacks between early (June-July) and late (August-September) migrating salmons in 2011-2013. The results showed that there was a significant difference in the proportion of fallbacks between the early and the late-migrating salmon. Fifty-one percent of the early salmon and 13% of the late salmon fell back during these 3 years. Further, there was no significant difference between males and females that became fallbacks. Nor was there any difference in the length of early and late-migrating salmon or fallbacks and non-fallbacks. SAMMANFATTNING I sjön Vänern, Sverige, finns en endemisk population av Atlantlax (Salmo salar L.) som lever hela sitt liv i sötvatten. Laxen hindras från att migrera till sina naturliga lekplatser i norra delen av Klarälven av nio vattenkraftverk. Inget av vattenkraftverken har fiskvägar så att lax som migrerar uppströms eller nedströms kan passera. I dagsläget fångas lax som vandrar uppströms in i en fiskfälla vid det mest nedströms belägna kraftverket i Forshaga. Därifrån körs laxen i lastbil förbi åtta kraftverk och släpps ut några kilometer uppströms det åttonde kraftverket i Edsforsen. Den här studien undersökte skillnaden i andelen fallbacks mellan tidigt (juni-juli) och sent (augusti-september) migrerande laxar under åren 2011-2013. Resultaten visade att det fanns en signifikant skillnad i andelen fallbacks mellan den tidiga och den sent migrerande laxen. Femtioen procent av den tidiga laxen och 13% av den sena laxen föll tillbaka under dessa 3 år. Vidare fanns det ingen signifikant skillnad mellan hanar och honor som blev fallbacks. Det fanns inte heller någon skillnad i längden av tidigt och sent migrerande lax eller lax som föll tillbaka och lax som inte föll tillbaka. 3

INLEDNING Flera populationer av Atlantlax (Salmo salar L.) har över hela världen försvunnit eller minskat sin populationsstorlek på grund av antropogeniska störningar i form av vandringshinder som till exempel vattenkraftverk (World Wildlife Fund [WWF] 2001). Genom att lära sig mer om laxens ekologi kan man vidta lämpliga åtgärder för att försöka hjälpa populationerna tillbaka till livskraftiga bestånd. Vanliga metoder för att bidra till upprätthållandet av populationerna är utsättning av odlad lax, så kallad kompensationsutsättning (Eriksson & Eriksson 1993), transport av lax förbi vandringshinder (Ward et al. 1997) och återställning av vattendrag genom byggnation av fiskvägar vid vandringshinder (Jungwirth 1996; Kroes et al. 2006). De flesta populationer av lax har en anadrom livscykel (Klemetsen et al. 2003) och växlar mellan att leva i havet och sötvattendrag. Laxarna växer till sig i havet fram tills de är könsmogna, vilket oftast sker efter att de spenderat 1-3 vintrar i havet (Klemetsen et al. 2003). På sommaren då laxen blivit könsmogen börjar den migrera till det vattendrag där den föddes, för att leka. Leken sker under hösten och Atlantlaxen överlever ofta leken och börjar därefter migrera ut till havet igen. De juvenila laxar som föds i vattendraget migrerar ut till havet efter en tillväxtperiod på ofta 3-4 år (Klemetsen et al. 2003). Att den vuxna laxen så exakt migrerar till just det vattendrag där den föddes kallas för homing. Det är ett beteende som forskarna idag inte förstår fullt ut men som misstänks involvera bland annat luktintryck som den juvenila laxen får när den lever i vattendraget (Jonsson & Jonsson 2011). Även om de flesta laxar tar sig till det vattendrag där den föddes finns det också några individer som beger sig till ett annat vattendrag för att leka, det beteendet kallas för straying (Jóhannsson et al. 1998; Jonsson et al. 2003). Utbyggda älvar kräver åtgärder som underlättar laxens migration. Vandringen uppströms hindras av kraftverken och vandringen nedströms är riskfylld eftersom laxarna tvingas passera genom barriärerna, något som ökar förlusten av laxar (Aarestrup & Koed 2003). När man väl har bestämt sig för en åtgärd är det viktigt att man gör en lämplig, noggrann uppföljning och utvärdering för att kunna bestämma åtgärdens effektivitet (Stem et al. 2005). Utan uppföljning är det omöjligt att veta om åtgärden verkligen gör någon nytta eller om den bara är en ekonomisk belastning. Det finns flera studier som har utvärderat fiskvägar (Aarestrup et al. 2003; Laine et al. 2002), transport av lax (Buchanan et al. 2009) och kompensationsutsättning (Naish et al. 2008). Genom dessa studier har man kunnat dra slutsatser om respektive åtgärds effektivitet och den nyvunna kunskapen har sedan bidragit till vidare optimering (Calles et al. 2012; Clay 1995). Tidigare studier som undersökt varför laxen börjar sin lekmigration vid olika tidpunkter har kommit fram till att honor som leker i biflöden ofta börjar migrera först och att laxar som spenderat en vinter i havet samt tillhör en större population med många honor som spenderat flera vintrar i havet börjar sin migration senare (Vähä et al. 2011). Vähä et al. (2011) visade också att avståndet till lekplatsen inte verkar ha någon betydelse för när de börjar sin migration. Under lekmigrationen har man även sett en del individer röra sig nedströms längre 4

sträckor eller falla tillbaka nedströms kraftverk de nyligen passerat, dvs. bli fallbacks, något man tror beror på en effekt av hantering (Mäkinen et al. 2000) och temperatur (Holbrook et al. 2009). I den kraftverksutbyggda älven Klarälven och sjön Vänern finns en endemisk population av Atlantlax som endast lever i sötvatten. En tidigare studie har visat att andelen vild lax och öring (Salmo trutta L.) i Vänern som årligen återvänder till Klarälven för att leka, idag är mindre än 5% av vad det var under början av 1800-talet (Piccolo et al. 2012). Laxen lever sitt vuxna liv i Vänern och när den under sommaren börjar bli lekmogen förändras dess färg, den slutar äta och migrerar uppströms Klarälven till sina lekområden och leker i oktober. I dagsläget finns inga åtgärder som tillåter den lekmigrerande laxen att passera förbi Klarälvens 9 vattenkraftverk, istället transporterar man upp laxen med tankbil och släpper ut den några kilometer uppströms det 8:e kraftverket i Edsforsen. Uppströms Edsforsen finns cirka 80 km älv utan vandringshinder och där finns det även lekområden. Flertalet laxar överlever leken och börjar därefter migrera nedströms älven. Dock är mortaliteten bland dessa utlekta laxar hög eftersom 8 kraftverk blockerar vandringsvägen för dem, den enda chans de har att ta sig förbi dessa är genom att passera genom turbinerna eller spillvattnet, vilket är en stor risk. Bland de laxar som påbörjat sin vandring uppströms har man ibland observerat att en del av dessa verkar falla tillbaka nedströms genom Edsforsens kraftverk innan de lekt. Eftersom det inte finns någon fiskväg för uppströms vandring vid Edsforsens kraftverk kan de inte längre ta sig upp till lekområdet efter att de fallit ner. Syftet med min studie var att undersöka om andelen fallbacks kunde relateras till tidpunkten då laxen började migrera från sjön, dvs. om det var någon skillnad mellan tidig- och senvandrande lax. Dessutom ville jag undersöka om laxens kön och storlek inverkade på vilka individer som blev fallbacks. Följande hypoteser ställdes upp: 1) lax som börjar sin vandring till lekplatserna tidigt under säsongen har högre andel fallbacks än lax som börjar sin vandring senare, 2) det är ingen skillnad i storlek mellan lax som blir fallbacks och lax som inte blir fallbacks och 3) det är ingen skillnad mellan hanar och honor vad gäller lax som blir fallbacks och lax som inte blir fallbacks. MATERIAL OCH METOD Klarälven-Trysilelva är cirka 460 km lång och ungefär 300 km av älven ligger i Sverige, resten i Norge. I Norge börjar älven som Femundselva för att därefter övergå till Trysilelva innan den rinner vidare över till den svenska sidan där den får namnet Klarälven. Älven mynnar i sjön Vänern vilket är Sveriges största insjö med en yta på 5 650 km 2. Vattenflödet i Klarälven regleras av 9 vattenkraftverk på den svenska sidan och 2 vattenkraftverk på den norska sidan. Det första vandringshindret laxarna stöter på när de ska vandra uppströms är kraftverket i Forshaga som ligger 25 km uppströms från Vänern. Inget av kraftverken i älven på den svenska sidan har någon slags åtgärd för att tillåta passage av lekmigrerande lax. Kraftverket i Forshaga har dock en fiskfälla som fångar in laxen under dess vandring uppströms. De laxar som fångas in i Forshaga lastas i tankbilar och körs norrut för att släppas 5

ut nedströms sina lekområden mellan kraftverk 8 i Edsforsen och kraftverk 9 i Höljes, en sträcka på cirka 80 km (figur 1). Data på vandrande lekfisk har samlats in under år 2011, 2012 och 2013 genom att man märkt tidigvandrande lax (mitten på juni till mitten av juli) under år 2012 och 2013 samt senvandrande lax (mitten på augusti till början av september) under år 2011 och 2012. År 2011 märktes 30 laxar, 2012 märktes 28 tidiga laxar och 33 sena laxar, 2013 märktes 29 laxar. Samtliga laxar fångades i fiskfällan i Forshaga och märktes med en extern radiosändare av modell ATS F2120 som vägde 16 g och hade storleken 21 x 52 x 11 mm. Radiosändarens vikt i vatten låg väl under de 1,0% av kroppsvikten som tidigare visats inte ha någon signifikant påverkan på fiskens simförmåga (Thorstad et al. 2000). Sändaren skickade ut en mortalitetssignal efter att laxen varit stillastående i 8 timmar. För att skilja på laxarna hade varje individ en individuell frekvens inom intervallet 150 000-153 000 MHz. Vid märkningen placerades laxen i ett svart rör innehållandes vatten från älven och huvudet hölls i mörker för att skapa en lugnande effekt. Figur 1: Karta över Klarälven med 3 av kraftverken utmarkerade. Märkningsproceduren beskrivs av Økland et al. (2001). Under märkningen togs data även på längd och kön. Efter märkningen förvarades laxarna tillsammans i en behållare med strömmande vatten tills samtliga laxar var märkta, därefter lastades de i en syresatt tank och transporterades upp förbi 8 av kraftverken för att släppas ut 18 kilometer uppströms kraftverket i Edsforsen. Transporten tog cirka 1,5 h och laxarna hölls i tanken i maximalt 2,5 h. Innan utsläppet kontrollerades att samtliga laxar var vid god vigör och efter utsläppet såg man även till att alla laxar tog sig simmandes därifrån. Vid kraftverket i Edsforsen hade det innan första utsläppet satts upp 3 antenner med loggrar för att detektera de radiomärkta laxar som tog sig nedströms till kraftverket. Den första antennen var placerad så att den tog emot signaler uppströms kraftverket för att kunna avgöra om en lax närmat sig kraftverket. Den andra antennen placerades så att den tog emot signaler från området vid gallret framför turbinerna och den tredje antennen riktades så att den kunde ta emot signaler nedströms kraftverket. Laxen klassades som en fallback om den hade fallit tillbaka genom kraftverket och med hjälp av den tredje antennen kunde man konstatera om den gjort det. De tidiga laxarna följdes till och med den 31 augusti, totalt i 2,5 månader. De sena laxarna följdes fram till lek den 12 oktober. 6

De statistiska testerna gjordes i programmet Microsoft Office Excel 2007. Skillnader i andelen fallbacks och kön testades med hjälp av chi 2 -test, innan åren poolades testades de för mellanårsskillnader. Skillnader i längd testades med en 2-vägs ANOVA. RESULTAT Sammanlagt 120 laxar följdes och av dessa var 57 tidigvandrande och 63 senvandrande. Av de tidigvandrande blev 51% fallbacks medan 13% av de senvandrande laxarna blev fallbacks (figur 2). En analys av mellanårsskillnader på tidig- och senvandrande lax visade att det inte fanns någon skillnad och därför poolades åren (chi 2 -test: X 2 =0,018, P>0,05, fg=1 för tidigvandrande, X 2 =0,055, P>0,05, fg=1 för senvandrande, 50% förväntade värden <5). Analys av den poolade datan visade en signifikant skillnad i antalet fallbacks mellan tidigoch senvandrande lax (chi 2 -test: X 2 =18,702, P<0,0001, fg=1). Under 2012 dog en tidigvandrande lax framför gallret på turbinerna och en annan lax från de tidigvandrande laxarna stod framför gallret i 8 dagar och hade ännu inte fallit tillbaka när spårningen avslutades. Båda laxarna räknades i analyserna till de laxar som inte fallit tillbaka. Resultatet hade inte påverkats av att istället räkna dem som fallbacks eller av att helt utesluta dem. Medellängden (±SE) hos tidigvandrande lax var 75,7 cm (±1,34) för lax som föll tillbaka och 75,4 cm (±0,10) för lax som inte föll tillbaka (figur 3). Hos senvandrande lax var medellängden 72,8 cm (±3,00) för lax som föll tillbaka och 73,1 cm (±2,14) för lax som inte föll tillbaka (figur 3). Det var ingen effekt av längd på vare sig tidpunkt för vandring eller om en lax föll tillbaka eller inte (2-vägs ANOVA: F 1,4 =1,826, P=0,250 (tid), F 1,4 =0,000, P=0,990 (fallback)). Inte heller interaktionen mellan tiden då laxen började sin vandring och om laxen blev fallback eller inte var signifikant (F 1,4 =0,031, P=0,870). 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Tidiga Sena Fallback Ej fallback Figur 2: Andelen laxar som blev fallbacks och inte bland de laxar som började sin migration tidigt respektive sent. 7

Längd (cm) 100,0 90,0 80,0 70,0 60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0 Tidiga Sena Fallback Ej fallback Figur 3: Medellängd (±SD) hos de laxar som blev fallbacks och de som inte blev fallbacks bland de laxar som började vandra tidigt respektive sent. Sammanlagt 37% av hanarna och 22% av honorna blev fallbacks. Totalt användes 119 laxar i analysen och av dessa var 73 hanar och 46 honor. En analys av mellanårsskillnader på tidigoch senvandrande lax visade att det inte fanns någon sådan skillnad och därför poolades åren (chi 2 -test: X 2 =0,016, P>0,05, fg=1 för tidigvandrande laxar, X 2 =3,062, P>0,05, fg=1 för senvandrande laxar, 50% förväntade värden <5). Analys av den poolade datan visade att det inte fanns någon signifikant könsskillnad mellan lax som föll tillbaka jämfört med lax som inte föll tillbaka (chi 2 -test: X 2 =2,392, P>0,05, fg=1). En av de tidigvandrande laxarna år 2012 kunde inte könsbestämmas och togs därför inte med i testerna av kön. DISKUSSION Resultaten visar att det är fler laxar som blir fallbacks när de börjar sin vandring tidigt än när de börjar sin vandring sent, vilket överensstämmer med resultatet från en tidigare studie (Gerlier & Roche 1998). Skillnaden i antalet fallbacks mellan tidig- och senvandrande lax skulle kunna bero på att kraftverket har spillt mer vatten när de tidiga laxarna följdes än när de sena laxarna följdes, vilket andra studier konstaterat (Boggs et al. 2004; Naughton et al. 2006; Reischel & Bjornn 2003). När de tidiga laxarna följdes spillde kraftverket samtliga dagar 2012 (juni-augusti) och 33% av dagarna 2013 (15 juni-14 augusti). När de sena laxarna följdes spilldes det samtliga dagar under 2011 och 2012 (augusti-oktober). Det skulle kunna tyda på att laxen inte är beroende av att spilluckorna alltid hålls öppna för att de ska kunna falla tillbaka. En annan faktor som kan påverka är en högre vattentemperatur (Holbrook et al. 2009; Reischel & Bjornn 2003) under juni-augusti jämfört med september-oktober eftersom att falla tillbaka är ett sätt för laxen att hitta turbulent vatten som är lite svalare. Vattnets medeltemperatur (±SE) ovanför kraftverket mellan år 2005-2012 var under perioden juniaugusti 16,1 C (±0,4) och under augusti-oktober 12,7 C (±0,5) (Sveriges Lantbruksuniversitet 8

[SLU] 2013). Det kan därför vara möjligt att de tidiga laxarna har fallit tillbaka på grund av en hög vattentemperatur. I Klarälven finns det utöver vildfödd lax även odlad lax och tidigare studier har visat att odlad fisk faller tillbaka i större utsträckning än vild (Hagelin et al. opubl. data). Fram till 2012 körde man upp både odlad och vildfödd lax och släppte ut dem uppströms Edsforsen. Det kan därför finnas viltfödda individer i min studie som är avkomma till en eller två odlade laxar och därmed har den odlade laxens beteende att oftare gå tillbaka ner till sjön/havet utan att leka (Hagelin et al. opubl. data; Jonsson et al. 1991). Man kan dock ifrågasätta om beteendet hos den odlade laxen är strikt genetiskt, det är möjligt att de odlade laxarna faller tillbaka eftersom de aldrig varit så högt uppströms i älven förut, något som däremot de vildfödda laxarna faktiskt har. Tidigare studier har visat att laxens motivation att migrera verkar minska när laxen ställs inför flera vandringshinder (Thorstad et al. 2005) och att omogna honor är mer omotiverade att migrera än mogna honor (Warren & Morbey 2012). Det skulle därför kunna vara en skillnad i laxens motivation mellan tidiga och sena laxar som gör att fler laxar som börjar sin migration tidigt blir fallbacks. De tidiga laxarna kan ha varit mer omotiverade och därför tagit längre tid på sig att undersöka omgivningen (Gowans et al. 1999) och på grund av det fallit tillbaka över kraftverket. Man kan också tänka sig att hanteringen av laxen i samband med transporten har påverkat dess motivation. Om laxen som börjat sin migration tidigt redan har en låg motivation för att migrera så minskar motivationen ytterligare på grund av hanteringen och då väljer laxen att ta sig nedströms istället (Mäkinen et al. 2000). Man har också haft en teori om att laxens syn skulle vara betydelsefull för migrationen. Tidigare har man sett att förblindning av Stillahavslaxar (Oncorhynchus Suckley, 1861) har en negativ effekt på homing-beteendet (McCleave & Labar 1972). Det skulle därför kunna vara så att laxarna, på grund av transporten, har missat landmärken som de orienterar sig efter och därmed blir förvirrade. De laxar som börjat sin migration tidigt och har en låg motivation att migrera väljer kanske då att ta sig den tid som krävs för att orientera sig medan de laxar som börjat sin migration sent och är mer motiverade att migrera fortsätter uppströms eftersom de inte har så gott om tid på sig att ta sig till lekplatserna innan leken börjar. Varken längd eller kön hade betydelse för om en fisk blev en fallback eller inte i min studie. Tidigare studier har sett att honorna anländer tidigare till lekplatserna än hanarna (Dahl et al. 2004) men det behöver inte betyda att det finns några skillnader mellan könen med avseende på när de börjar sin lekmigration eller vilka som tenderar att falla tillbaka. En annan teori är att tidigt vandrande laxar ska vandra längre, dock har Vähä et al. (2011) visat att det inte finns något samband mellan distans och tidpunkten då de börjar migrera. Inte heller verkar laxens längd vara relaterad till distansen som laxen migrerar (Finstad et al. 2005). Vid chi 2 -testen av såväl antal fallbacks som kön var 50% av de förväntade värdena lägre än 5. Detta beror på att det var så få laxar i gruppen fallbacks bland de sent vandrande laxarna och det är därmed en effekt av själva resultatet snarare än ett tecken på en för liten provstorlek. Följaktligen utfördes testen ändå. Datamaterialet är lite snedfördelat på så sätt att det endast 9

finns data från ett år med både tidiga och sena laxar. De övriga åren finns data från antingen tidiga eller sena laxar. Men eftersom det inte finns några skillnader mellan åren så får resultatet anses hålla, dessutom överrensstämmer mitt resultat med resultaten från tidigare studier. För att förbättra möjligheterna för den lax som faller tillbaka skulle man kunna skapa en fungerande uppströmspassage i Edsforsen. Då kan laxen som faller tillbaka ha en möjlighet att ta sig upp till sina lekplatser igen, något som man har sett att laxar ofta gör efter att de fallit tillbaka (Boggs et al. 2004; Reischel & Bjornn 2003). I ett senare skede kan man till och med tänka sig att ytterligare utöka vandringsmöjligheterna genom att bygga fungerande fiskvägar förbi samtliga kraftverk. Vad man än väljer att göra bör man dock tänka på att laxen fortfarande kommer ha problem med en minskad motivation på grund av vandringshindren, även om det finns fiskvägar vid dessa (Thorstad et al. 2005). Man kan därför inte förvänta sig att populationen blir helt återställd till storleken den hade innan Klarälven byggdes ut men det bör åtminstone gå att komma närmare det idealet. Det finns mycket forskning om hur man konstruerar effektiva fiskvägar (Calles et al. 2012; Clay 1995) och genom att följa råden kan man hålla nere kostnaderna då man slipper senare ombyggnation av ineffektiva fiskvägar. TACK TILL Anna Hagelin, doktorand vid Karlstad Universitet och Daniel Nyqvist, doktorand vid Karlstad Universitet för tillgång till data och hjälp med tolkning av datan. Andreas Wärmegård för korrekturläsning av tidigare version av rapporten. Slutligen ett stort tack till Eva Bergman för handledning och värdefulla kommentarer. REFERENSER Aarestrup, K. & Koed, A. (2003). Survival of migrating sea trout (Salmo trutta) and Atlantic salmon (Salmo salar) smolts negotiating weirs in small Danish rivers. Ecology of Freshwater Fish, 12 (3), 169-179. Aarestrup, K., Lucas, M. C. & Hansen, J. A. (2003). Efficiency of a nature-like bypass channel for sea trout (Salmo trutta) ascending a small Danish stream studied by PIT telemetry. Ecology of Freshwater Fish, 12 (3), 160-168. Bernard, D. R., Hasbrouck, J. J. & Fleischman, S. J. (1999). Handling-induced delay and downstream movement of adult chinook salmon in rivers. Fisheries Research, 44 (1), 37-46. Boggs, C. T., Keefer, M. L., Peery, C. A., Bjornn, T. C. & Stuehrenberg, L. C. (2004). Fallback, reascension, and adjusted fishway escapement estimates for adult chinook 10

salmon and steelhead at Columbia and Snake River Dams. Transactions of the American Fisheries Society, 133 (4), 932-949. Buchanan, R. A., Skalski, J. R. & Broms, K. (2009), Monitoring and evaluation of smolt migration in the Columbia basin: Volume XVIII: Survival and Transportation Effects for Migrating Snake River Wild Chinook Salmon and Steelhead: Historical Estimates From 1996-2004 and Comparison to Hatchery Results. Draft. [Elektronisk]. Tillgänglig: https://pisces.bpa.gov/release/documents/documentviewer.aspx?doc=p109686 [2013-10-25]. Calles, O., Gustafsson, S. & Österling, M. (2012). Naturlika fiskvägar i dag och i morgon. Karlstad: Universitetstryckeriet. Clay, C. H. (1995). Design of fishways and other fish facilities. Boca Raton: Lewis Publishers. Dahl, J., Dannewitz, J., Karlsson, L., Petersson, E., Löf, A. & Ragnarsson, B. (2004). The timing of spawning migration: implications of environmental variation, life history, and sex. Canadian Journal of Zoology, 82 (12), 1864-1870. Eriksson, T. & Eriksson, L.-O. (1993). The status of wild and hatchery propagated Swedish salmon stocks after 40 years of hatchery releases in the Baltic rivers. Fisheries Research, 18 (1-2), 147-159. Finstad, A. G., Økland F., Thorstad, E. B. & Heggberget, T. G. (2005). Comparing upriver spawning migration of Atlantic salmon Salmo salar and sea trout Salmo trutta. Journal of Fish Biology, 67 (4), 919-930. Gerlier, M. & Pascal, R. (1998). A radio telemetry study of the migration of Atlantic salmon (Salmo salar L.) and sea trout (Salmo trutta trutta L.) in the upper Rhine. Hydrobiologica, 371/372, 283-293. Gowans, A. R. D., Armstrong, J. D. & Priede I. G. (1999). Movements of adult Atlantic salmon in relation to a hydroelectric dam and fish ladder. Journal of Fish Biology, 54 (4), 713-726. Holbrook, C. M., Zydlewski, J., Gorsky, D., Shepard, S. L. & Kinnison, M. T. (2009). Movements of prespawn adult Atlantic salmon near hydroelectric dams in the Lower Penobscot River, Maine. North American Journal of Fisheries Management, 29 (2), 495-505. 11

Jóhannsson, V., Jónasson, J., Ósakarsson, S. & Ísaksson, Á. (1998). The straying of Icelandic ranched Atlantic salmon, Salmo salar L.: release and recapture techniques. Aquaculture Research, 29 (9), 679-686. Jonsson, B., Jonsson, N. & Hansen, L. P. (1991). Differences in life history and migratory behavior between wild and hatchery-reared Atlantic salmon in nature. Aquaculture, 98 (1-3), 69-78. Jonsson, B., Jonsson, N. & Hansen, L. P. (2003). Atlantic salmon straying from the River Imsa. Journal of Fish Biology, 62 (3), 641-657. Jonsson, B. & Jonsson, N. (2011). Migrations. I Jonsson, B & Jonsson, N. Ecology of Atlantic Salmon and Brown Trout: Habitat as a template for life histories. Dordrecht: Springer. s.247-325. Jungwirth, M. (1996). Bypass channels at weirs as appropriate aids for fish migration in rhithral rivers. Regulated Rivers: Research & Management, 12 (4-5), 483-492. Klemetsen, A., Amundsen, P.-A., Dempson, J. B., Jonsson, B., Jonsson, N., O Connell, M. F. & Mortensen, E. (2003). Atlantic salmon Salmo salar L., brown trout Salmo trutta L. and Arctic charr Salvelinus alpines (L.): a review of aspects of their life histories. Ecology of Freshwater Fish, 12 (1), 1-59. Kroes, M. J., Gough, P., Schollema, P. P. & Wanningen, H. (2006). From sea to source; Practical guidance for restoration of fish migration in European rivers. Veerdam: Hunze en Aa s. Laine, A., Jokivirta, T. & Katopodis, C. (2002). Atlantic salmon, Salmo salar L., and sea trout, Salmo trutta L., passage in a regulated northern river fishway efficiency, fish entrance and environmental factors. Fisheries Management and Ecology, 9 (2), 65-77. McCleave, J. D. & Labar, G. W. (1972). Further ultrasonic tracking and tagging studies of homing cutthroat trout (Salmo clarki) in Yellowstone Lake. Transactions of the American Fisheries Society, 101 (1), 44-54. Mäkinen, T. S., Niemelä, E., Moen, K. & Lindström, R. (2000). Behavior of gill-net and rodcaptured Atlantic salmon (Salmo salar L.) during upstream migration and following radio tagging. Fisheries Research, 45 (2), 117-127. Naish, K. A., Taylor III, J. E., Levin, P. S., Quinn, T. P., Winton, J. R., Huppert, D. & Hilborn R. (2008). An evaluation of the effects of conservation and fishery enhancement hatcheries on wild populations of salmon. Advances in Marine Biology, 53, 61-194. 12

Naughton, G. P., Caudill, C. C., Keefer, M. L., Bjornn, T. C., Peery, C. A. & Stuehrenberg, L. C. (2006). Fallback by adult sockeye salmon at Columbia River dams. North American Journal of Fisheries Management, 26 (2), 380-390. Økland, F., Erkinaro, J., Moen, K., Niemelä, E., Fiske, P., McKinley, R. S. & Thorstad, E. B. (2001). Return migration of Atlantic salmon in the River Tana: phases of migratory behavior. Journal of Fish Biology, 59 (4), 862-874. Piccolo, J. J., Norrgård, J. R., Greenberg, L. A., Schmitz, M. & Bergman, E. (2012). Conservation of endemic landlocked salmonids in regulated rivers: a case-study from Lake Vänern, Sweden. Fish and Fisheries, 13 (4), 418-433. Reischel, T. S. & Bjornn, T. C. (2003). Influence of fishway placement on fallback of adult salmon at the Bonneville Dam on the Columbia River. North American Journal of Fisheries Management, 23 (4), 1215-1224. Stem, C., Margoluis, R., Salafsky, N. & Brown, M. (2005). Monitoring and evaluation in conservation: a review of trends and approaches. Conservation Biology, 19 (2), 295-309. Sveriges Lantbruksuniversitet [SLU]. (2013). Klarälven Edsforsen. Institutionen för vatten och miljö: Databank. [Elektronisk]. Tillgänglig: http://info1.ma.slu.se/ma/www_ma.acgi$station?id=intro&s=140 [2013-11-01]. Thorstad, E. B., Økland, F. & Finstad, B. (2000). Effects of telemetry transmitters on swimming performance of adult Atlantic salmon. Journal of Fish Biology, 57 (2), 531-535. Thorstad, E. B., Fiske, P., Aarestrup, K., Hvidsten, N. A., Hårsaker, K., Heggberget, T. G. & Økland, F. (2005). Upstream migration of Atlantic salmon in three regulated rivers. I Spedicato, M.T., Lembo, G. & Marmulla, G. (eds) Aquatic Telemetry: Advances and Applications. vol. Human impact, fishery management and aquaculture, s.111-122. Vähä, J.-P., Erkinaro, J., Niemelä, E., Primmer, C. R., Salonemi, I., Johansen, M., Svenning, M. & Brørs, S. (2011). Temporally stable population-specific differences in run timing of one-sea-winter Atlantic salmon returning to a large river system. Evolutionary Applications, 4 (1), 39-53. Ward, D. L., Boyce, R. R., Young, F. R. & Olney, F. E. (1997). A review and assessment of transportation studies for juvenile chinook salmon in the Snake River. North American Journal of Fisheries Management, 17 (3), 652-662. 13

Warren, M. A. & Morbey, Y. E. (2012). Migration timing of female kokanee salmon Oncorhynchus nerka: diel patterns and effects of maturation state. Journal of Fish Biology, 81 (4), 1234-1247. World Wildlife Fund [WWF]. (2001). The Status of Wild Atlantic Salmon: A River by River Assessment. [Elektronisk]. Tillgänglig: http://assets.panda.org/downloads/salmon2.pdf [2013-09-25]. 14