VILT OCH FISK FAKTA AKTUELL FORSKNING OM VILT, FISK OCH FÖRVALTNING Nr 6 2009 Bland tusenbröder och stora kannibaler i fjällsjöar Vad alla med intresse för fiske i fjällen upplevt är att i många av våra fjällvatten karaktäriseras rödingbestånden av täta bestånd av långsamt växande och små rödingar. I dessa bestånd råder stark konkurrens om födan och eftersom en röding behöver mer föda för att tillväxa ju större den är avstannar tillväxten vid en viss storlek och då ofta vid en storlek som, av fiskaren, anses vara för liten och ointressant. I sjöar med enartsbestånd av rovfiskar såsom gädda, abborre, röding och i vissa fall öring karaktäriseras många bestånd av ett stort antal småväxta individer med dålig tillväxt - sk tusenbröder. Gemensamt för denna typ av fiskbestånd är att tillgången på föda är låg och att individer oberoende av storlek konkurrerar om samma typer av bytesdjur. REDAKTION: Forskare och författare i detta nummer: Pär Byström Redaktör och ansvarig utgivare: Göran Ericsson, viltochfisk@slu.se VILT OCH FISK FAKTA:... är ett populärvetenskapligt faktablad från forskningsprogrammet Adaptiv förvaltning av vilt och fisk... sprids till nyckelgrupper inom svensk vilt- och fiskförvaltning... kan laddas ner eller beställas gratis på vår hemsida, www.viltochfisk.se FORSKNINGSPROGRAMMET: Adaptiv förvaltning av vilt och fisk är ett mångvetenskapligt forskningsprogram som finansieras av Naturvårdsverket. Målet är att öka kunskapen om förvaltning av naturresurser på ett hållbart sätt och göra kunskapen tillgänglig för fler. Läs mer: www.viltochfisk.se
Bytesdjuren utgörs till största delen av djurplankton och olika typer av insektslarver. Dessa bytesdjur är små från 0.5 till ca 10mm vilket gör att i princip alla storleksklasser av fisk kan äta av dessa. Storleken på bytesdjur som en fisk kan äta begränsas av gapstorleken eftersom fiskar sväljer sina byten hela. Detta kallas att fisk en är gapbegränsad och ju större fisken är desto stö rre bytesdjur kan den svälja då gapstorleken ökar med fisken storlek. Då olikstora individer av fiskart konkurrerar om små bytesdjur som djurplankton och insektlarver har de mindre individerna en konkurrensfördel och kan växa snabbare än de större individerna när tillgången på föda är låg (Figur 1). Effekterna av det bli att små individer även i sjöar med låg täthet av bytesdjur kan växa relativt bra medan de större individerna växer långsamt eller inget alls. Konsekvensen blir ett tätt bestånd med småväxta individer av olika åldrar de skilda årsklasserna växer in i varandra då de minsta individerna växer ikapp de större (Figur 2). Enda möjligheten för de lite större individerna att undvika konkurrensen från de mindre är att det finns bytesdjur i sjön som är för stora för de mindre individ erna att äta, dsv de större individerna har en exklusive födoresurs pga av de mindre individerna är gapbegränsade på denna resurs. I fiskbestånd som enbart består av en rovfisk är denna resurs i de flesta fall mindre artfränder - dvs för att bli riktigt stor måste man bli kannibal. Tillgången på artfränder i lämpliga storleksklasser är oftast ett stort problem för en blivande kannibal, då nästan hela fiskpopulationen i ett dvärgbestånd består av relativt likstora individer och antalet småfiskar som skulle kunna vara lämpliga som föda är mycket lågt. Generellt kan man säga att den maximala längden hos en artfrände som en kannibal kan äta utgör ca 40 till 50 % av kanniballängden och den optimala längden någonstans mellan 15-25 %. Problemet ligger i att bli tillräckligt stor för att kunna börja äta av sina artfränder men om man lyckas har man å andra sid an ett helt bestånd av tusenbröder att äta av (Faktaruta 1). Men alla yngel som produceras varje år - kan inte de fungera som en extra resurs för blivande kannibaler att växa till sig på och bli tillräckligt stora för sedan äta av sina småväxta artfränder? I täta bestånd med småväxta vuxna rovfisk ar äts de flesta yngel upp vid en liten storlek och relativt snabbt efter kläckningen av de många småväxta individerna i en sjö. Även om ynglen är många, så är de små och innehåller inte mycket energi per yngel samtidigt som det är många småväxta tusenbröder som ska dela på dessa yngel när de äts upp. Även tusenbröderna är alltså kannibaler men det får ingen ökad tillväxt från 1000 1000 a ) b) Biomassa djurplankton (µg/l) 100 10 Tillväxt Svält Biomassa insektslarver (mg/m 2 ) 100 10 1 Tillväxt Svält 1 0.1 1 10 100 1 10 100 1000 Storlek fisk (g) Storlek fisk (g) Figur 1. Bytesdjurstäthet för maximal tillväxt (grön streckad linje) och kritisk bytesdjurstäthet (röd heldragen linje) för olika storlekar (vikt) hos röding. a) för en röding som äter djurplankton (Daphnia 1mm) och b) för röding som äter fjädermygglarver (9 mm långa) på botten. Är bytesdjurstätheten under den röda linjen svälter en fisk av en given storlek är den ovanför så kan fisken växa och är bytesdjurstätheten lika eller högre än den gröna streckade linjen har fisken maximal tillväxt. Figurerna visar att små individer kan växa bra samt undvika svält vid lägre resurstätheter än större individer. 2
kannibalism eftersom ynglen äts upp vid en liten storlek och under en kort tidsperiod. Detta brukar kalla kannibalkontroll av rekrytering vilket innebär att varje år överlever endast ett fåtal av alla yngel. En ofta felaktig uppfattning om tusenbrödrabestånd är att rekrytering varje år är hög och sjön därför blir överbefolkad av småväxta individ er. I själva verket är rekrytering i sådana bestånd oftast mycket låg som en följd av den tidiga yngel kannibalismen från en i sig redan hög täthet av småväxta vuxna individer. Om istället överlevnaden av yngel av en eller annan orsak är hög hinner ynglen tillväxa under sommaren och där- Storlek (mm) 97 98 99 00 01 02 03 04 Årtal Figur 2.Tillväxt mönster för olika årsklasser födda 1997 tom 2004 hos en fiskpopulation med kraftig inomartskonkurrens. På grund av låga resurstätheter som en effekt av kraftig konkurrens växer de små (och yngre) individerna snabbare och växer ikapp sina större och äldre artfränder. Populationen kommer att bestå av ett stort antal likstora individer men med olika åldrar. 3
4 Dom är få men de stora finns (Foto: Pär Byström)
så framlagts det faktum att rödingsjöar där man hittar stora kannibaler ofta ligger relativt otillgängligt till medan i liknande system exempelvis nära vägar saknas dessa stora kannibaler. De viktigaste slutsatserna från nutida teoretisk modellering och fältstudier visar dock att dessa uppfattningar om hur enartssystem av röding fungerar är felaktiga. Istället visar det sig att en av de viktigaste förutsättningarna för att stora kannibaler ska finnas och växa i sjöar är att tillgången på småvuxen röding är hög. Detta leder i sin tur till att tillväxten måste vara låg på icke kannibalistiska rödingar för att tillgången på småväxta rödingar ska vara hög (Figur 3). Jämför man sjöar med och utan stora kannibaler, är tillväxten i tusenbrödrabestånden utan stora kannibaler ungefär lika som hos de rödingar av samma storlek som tusenbröder i system en med kannibaler. Därmed fungerar inte uttunningsprincipen som en möjlig förklaring till förekomsten av Storlek med kommer ynglen under sommaren att både var många och innehålla mer energi per yngel för de kannibaler som börjar äta av dessa. Dessa rekryteringspulser med stora mängder yngel under sommar en har visat sig leda till att ett antal storvuxna kannibaler uppkommer hos bl.a. abborre. Dessa rekryteringspuls er har visat sig uppkomma i samband med att tätheterna av småväxta vuxna individer minskar kraftigt. Sådana sjöar karaktäriseras därefter under några års tid av en fåtal stora kannibaler och starka rekryteringspulser som dessa kannibaler lever av. Efter ett antal år återgår sedan sjön till ett tusenbrödrabestånd eftersom antalet mindre abborrar ökar under denna period då de stora kannibalerna inte har kapacitet att tunna ut beståndet av mindre individer. Sjön återgår till ett tillstånd med kraftigt konkurrens om djurplankton och insektlarver samtidigt som ynglen äts upp tidigt av en stor mängd småväxta tusenbröder. Fungerar detta likadant hos röding? En utbredd uppfattning är att tusenbrödrabestånden hos röding är en följd av ett för hårt fisketryck på stora rödingar som i opåverkade system, genom kannibalism tunnade ut i bestånden så att tillväxten bland de mindre rödingarna var hög. Därmed undvek man att få höga tätheter av långsamt växande tusenbröder samtidigt som denna uttunning möjliggjorde kontinuerlig nyrekrytering till systemet av storvuxna kannibaler. Detta resonemang, utgår från ett stabilt system i perfekt balans och antar att när väl de stora rödingarna är borta kan de inte komma tillbaka och att sjön därmed fastnar i ett tusenbrödrabestånd. Som ytterligare argument för denna förklaring har ockstorvuxna kannibaler hos röding eftersom mindre röding i närvaro av kannibaler då skulle ha en högre tillväxt som en effekt av uttunningen. Eftersom stora kannibaler existerar kvarstår då frågan hur de uppkommer och resultaten från fältstudier har visat på en annan möjlig förklaring (Faktaruta 1). Liksom hos abborre får en ökad mängd överlevande rödingyngel under en sommar kraftiga effekter på ett rödingbestånd. Dessa pulser av rödingyngel orsakar en ännu starkare konkurrens om födan för de i sjön småväxta vuxna rödingarna och många av dessa svälter tom ihjäl. Det var vad som hände i en sjö som studerades under ett antal år uppe i Kirunafjällen. De fåtal lite större rödingarna i sjön (25-30 cm var max storleken innan rekryteringspulsen) fick då plötsligt tillgång till en ny födorresurs i form av rödingyngel i lämplig storlek och kunde börja kannibalisera på dessa. Som följd ökade de markant i tillväxt och nådde en storlek Ålder Figur 3. Två typexempel på tillväxtkurvor för evertebratätande rödingar (grön linje) och kannibaler (röd linje) i enartsbestånd av röding där man hittar storväxta kannibaler. Det är sällan man hittar mellanstora rödingar i dessa system utan övergången till kannibalism karaktäriseras ofta av snabb tillväxt (pilar) hos de största evertebratätande rödingarna. 5
fakta Tillväxt 0 Evertebrater Röding S 1 S k 0 Evert. Röding S k Storlek Schematisk bild för hur tillväxten varierar hos olika storlekar hos röding som antingen äter evertebrater (djurplankton och/eller insektslarver) eller är kannibal och äter röding. Övre figuren: I en sjö med tusenbröder är tillväxten hos rödingen så låg i evertebratstadiet att maxstorleken hos en röding nås vid S1 där tillväxten är noll. Minsta storlek för skifte till kannibalism Sk nås aldrig. Tillväxten som kannibal skulle dock vara hög eftersom det finns gott om mindre rödingar men ingen röding växer sig tillräckligt stor för att kunna skifta över till kannibalism. Nedre figuruen: Vid en ökad tillgång på rödingyngel en rekryteringspuls skiftar minsta storlek för ett skifte till kannibalism Sk till en mindre storlek och ett fåtal av de största evertebratätande rödingarna kan skifta över till kannibalism. Väl i kannibalism nischen kan kannibalerna växa sig stora och vara kvar i systemet även när förhållandena går tillbaka i sjön som i den övre figuren. runt 40 cm på två år (Figur 3 och 4). Därmed uppstod det något motsägelsefulla resultatet att en ökad resurskonkurrens ledde till uppkomsten av större rödingar (som var kannibaler) i sjön. Dock ska tilläggas att antalet stora kannibalistiska rödingar i sjön var mycket litet. De fåtal studier som faktiskt har skattat tätheten av d stora kannibaler (>35 cm och ofta ännu större) visar också på att de inte är så många i våra fjällsjöar (endast 1-3 st/ha). I detta sammanhang bör också nämnas att vid exempelvis provfisken med översiktsnät fångas proportionellt sett en större andel av dessa kannibaler än de småväxta icke kannibalerna som en följd av att kannibaler rör sig över mycket stora områden i sin jakt på mindre artfränder, därmed ökar sannolikheten att fastna i ett nät kraftigt. Man kan därmed få den uppfattningen at tätheterna av stora kannibaler är relativt hög vilket inte är fallet. När en röding väl kommit upp i en sådan storlek då har möjlighet att äta av en stor andel av de småväxta övriga rödingarna i en sjö så kan den dock bli mycket gammal (>25år) och därmed leva kvar i en sjö väldigt länge. En förutsättning att för att dessa rödingar sedan ska ha riklig tillgång på mindre röding fortsättningsvis är då att de inte tunnar ut i beståndet för mycket eftersom då börjar de småväxta individerna växa snabbare och kan därmed växa sig för stora för kannibalen. Alltså, dessa stora kannibaler har en ytterst liten påverkan på den övriga rödingpopulationen och nya kannibaler kan uppkomma vid tillfällen då nya pulser av höga tätheter av yngel förekommer. Fiskar man däremot upp en storvuxen kannibal i ett sådant här system tillkommer ingen ny kannibal för att fylla dess plats eftersom uppkomsten är beroende av rekryteringspulser. Är fisket tillräckligt omfattande på stora kannibaler i förhållande till hur ofta pulserna av yngel kommer, fiskar man snart bort alla stora kannibaler. Men en viktig slutsats är dock att om man låter ett system vara i vila under en tid kommer det förr eller senare tillbaka nya och stora kannibaler. Hur uppkommer då dessa rekryterings pulsar och hur ofta? Idagsläget finns inga säkra svar på dessa frågor men det finns resultat som pekar mot att variationen i överlevnad från det att rommen lagts på hösten och till och med att ynglet nått en storlek av ca 3-4 cm är viktig. Kannibalism på nylagd 6
Fältlabbet rom är vanlig i sjöar och experiment i dammar visar på att dödligheten både från kannibalism men även av andra orsaker är hög från och med att ynglet har förbrukat sin gulesäck och måste börja söka föda fram till islossning. Hur ofta dyker då dessa pulser upp? En sådan rekryteringspuls har i tre undersökta sjöar under en 5-årstid endast konstaterats en gång i en sjö och sannolikt dyker de därmed upp ganska sällan. Vad gäller fiskevårdande åtgärder i enartssystem med röding har utfiskningar varit en relativt vanlig åtgärd. Då fiskar man bort en större mängd röding för att öka tillväxten på de individer som är kvar. Detta verkar dock inte vara någon permanent lösning för närvaron av stora kannibaler. Självklart ökar man tillväxten initialt och därmed storleken Figur 4. Överst, 10-årig kannibal (40 cm), mitten, dess huvudsakliga offer (2 år gamla) som härstammar från en kraftig rekryteringspuls och nederst en 9-årig röding som konkurrerar om samma föda som 2-åringarna. Från sjön Ruozutjaure hösten 2002. (Foto: Pär Byström). 7
Levandefångst av röding i Kirunafjällen med mjärdar för magpumpning, vägning, mätning och märkning. Därefter återutsätts all fisk levande igen. på rödingarna som är kvar i sjön vilket i sin tur också kan underlätta uppkomsten av nya stora kannibaler. Dock återgår systemet efter ett antal år till sitt ursprungliga tusenbrödrabestånd med eller utan stora kannibaler närvarande. Vidare går det inte att undvika det faktum att om man fiskar hårt på de stora kannibalistiska individerna så försvinner de och det kan ta lång tid innan de återigen kommer tillbaka. Ett minimått för att låta mindre rödingar växa till sig har inte heller några positiva effekter, utan möjligen negativa effekter beroende på vilket minimimått man väljer. Däremot skulle ett skyddande av eventuellt blivande kannibaler för kunna underlätta för uppkomsten av nya stora kannibaler då yngelpulsen väl dyker upp. En fönsterbegränsning där man återutsätter rödingar mellan 30-35 cm skulle var en möjlig reglering i detta sammanhang. Det ska dock poängteras att slutsatser i detta faktablad enbart gäller sjöar där rödingen är den enda fiskarten och att i system med flera fiskarter fungerar ovanstående resonemang förmodligen inte. VILT OCH FISK FAKTA är upphovsrättsligt skyddad. Citera gärna, men uppge källan. Upplaga: 1000 ex. detta nummer ISSN: 1654-0115 Adaptiv förvaltning av vilt och fisk Inst. Vilt, fisk och miljö, SLU 901 83 Umeå viltochfisk@slu.se www.viltochfisk.se Foto: Calle Bredberg/Norrlandia (framsida), Fredrik Ludvigsson/Naturbild AB (s. 3), Per Byström (övriga) Grafisk form: base media Layout: Print & Media LÄS MER: Byström, P. and Andersson J. 2005. Size-dependent foraging capacities and inter cohort competition in an ontogenetic omnivore (Arctic char). Oikos 110: 523-536. Byström, P. 2006. Recruitment pulses induce cannibalistic giants in Arctic char. Journal of Animal Ecology 75: 434-444. Claessen, D., Van Oss, C., De Roos, A. M. & Persson, L. (2002) The impact of size-dependent predation on population dynamics and individual life history. Ecology 83: 1660-1675. Finstad, AG., Jansen, P. A. & Hirvonen, H. (2003) Bimodal size distributions in arctic char, Salvelinus alpinus: artefacts of biased sampling. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 60: 1104-1110. Finstad AG, Ugedal O,Berg OK (2006) Growing large in a low grade environment: size dependent foraging gain and niche shifts to cannibalism in Arctic char. Oikos 112: 73-82. Umeå universitet, Print & Media 2006463, 2009.