RAPPORT ISSN 1400-0792 Nr 2004:5 ZOOPLANKTON I 23 SJÖAR I SÖDERMANLANDS LÄN
Regional miljöövervakning 2003 ISSN: 1400-0792 Meddelande nr: 2004:5 Titel: Zooplankton i 23 sjöar i Södermanlands län Konsult, provtagning: Nyköpings kommun, Britt-Louise Hultman Författare: Jan-Erik Svensson, Högskolan i Borås och Stefan Lundberg, Naturhistoriska riksmuseet Uppdragsgivare: Länsstyrelsen i Södermanlands län, Miljöövervakningsfunktionen Kontaktpersoner: Lars Juhlin och Malin Kanth, Länsstyrelsen i Södermanlands län Beställningsadress: Länsstyrelsen i Södermanlands län 611 86 Nyköping Tel. 0155 26 40 00 Fax. 0155 26 71 25 Internet - hemsida: www.d.lst.se E-post: lansstyrelsen@d.lst.se Tryck: Länsstyrelsen i Södermanlands län Tryck, pärm och bindning: Landstinget i Södermanlands län Upplaga: 50 ex Omslagsbild: Sjön Båven i Södermanlands län, vars zooplanktonsamhälle var det artrikaste i denna Undersökning. Infällda bilder visar (vä) rotatorien Notholca caudata som endast påträffades i Båven och (hö) Thermocyclops oithonoides som påträffades i samtliga undersökta sjöar. Foto: Stefan Lundberg (Båven) & Jan-Erik Svensson (organismer).
ZOOPLANKTON I 23 SJÖAR I SÖDERMANLANDS LÄN av JAN-ERIK SVENSSON & STEFAN LUNDBERG Jan-Erik Svensson Stefan Lundberg Högskolan i Borås Sektionen för evertebratzoologi Institutionen Ingenjörshögskolan Naturhistoriska riksmuseet 501 90 Borås Box 50007 Telefon växel: 033 435 40 00 104 05 Stockholm e-post: janerik.svensson@hb.se Telefon direkt: 08 519 541 35 Webbadress: www.ing.hb.se/forskning/vatten Telefon växel: 08 519 540 00 e-post: stefan.lundberg@nrm.se Webbadress: www.nrm.se/re/liv
Förord Zooplankton är djur som lever i den fria vattenmassan. De är vanligtvis mycket små, men kan simma och aktivt förflytta sig i vattnet, t.ex. för att försöka undvika rovdjur eller nå nivåer med god födotillgång. De utgör en viktig födoresurs för organismer, som t.ex. fisk, högre upp i näringskedjan, de kan påverka sjöns näringsstatus, t.ex. genom intensiv betning på fytoplankton, och de utgör transportlänk för kemiska substanser, t.ex. miljögifter. Zooplankton har därmed en viktig funktion i sjöekosystemen. Mångformigheten bland dessa djur är påfallande och upphör aldrig att fascinera. Men om man vill glädjas lite extra åt detaljer, eller särskilja de olika arterna, krävs ett mikroskop. Det är en spännande värld man stöter på när man bekantar sig med sjöarnas "mini-innevånare". Föreliggande rapport om zooplankton och deras förekomst i 23 sjöar i Södermanlands län är dock inte bara ett dokument om artrikedomen hos denna djurgrupp. Genom att kartlägga zooplanktonsamhället kan man uttala sig om miljöförhållandena i sjöarna. Zooplankton utgör därför en viktig indikatorgrupp i arbetet mot miljökvalitetsmålen Endast naturlig försurning, Ingen övergödning och "Levande sjöar och vattendrag". Rapporten är den första i sitt slag som redovisar zooplanktonförekomster i regionen och arbetet har betydelse för både regionalt och nationellt miljöarbete. Jan-Erik Svensson, Högskolan i Borås, har i samarbete med Stefan Lundberg, Naturhistoriska riksmuseet, Stockholm, och Länsstyrelsens tjänstemän, genomfört studierna av zooplankton i de sörmländska sjöarna. Undersökningen har finansierats med regionala miljöövervakningsmedel. Författarna är ensamma ansvariga för rapportens innehåll. Lars Juhlin Länsstyrelsen i Södermanlands län 4
Innehållsförteckning FÖRORD.. 4 INNEHÅLLSFÖRTECKNING... 5 SAMMANFATTNING..... 6 ENGLISH SUMMARY... 7 INLEDNING..... 8 TIDIGARE ZOOPLANKTONSTUDIER...... 9 Få undersökningar... 9 Främmande hydromedusa. 9 Komplicerad livscykel.... 9 Antropogen spridning?..... 10 Ekologiska effekter..... 10 METODER... 11 Provtagning.... 11 Provanalys.. 12 Taxonomiska överväganden..... 13 BESKRIVNING AV SJÖARNA.... 14 Mälaren-Norrströms avrinningsområde.... 14 Aspen.. 14 Bårsten... 15 Näshultasjön..... 15 Skärsjön..... 16 Stora Grytsjön.. 16 Råckstaåns avrinningsområde.... 17 Eklången.... 17 Övre Marviken.. 17 Trosaåns avrinningsområde.... 18 Axsjön.... 18 Finnsjön..... 18 Lockvattnet... 19 Lokalt avrinningsområde till Östersjön.. 19 Gisesjön..... 19 Svärtaåns avrinningsområde... 20 Likstammen.. 20 Nyköpingsåns avrinningsområde.. 20 Båven.. 20 Dunkern.. 21 Hedsjön.. 21 Hålvetten.... 22 Högsjön.. 22 Näsnaren.... 23 Ungsjön.. 23 Valingen..... 24 Östra Magsjön.. 24 Kilaåns avrinningsområde.... 25 Fläten.. 25 Virlången.... 25 RESULTATANALYS OCH DISKUSSION. 26 Limnocalanus macrurus. 28 Kellicottia bostoniensis.. 28 Artrikedom i relation till några omvärldsfaktorer 29 Area och djup... 29 Kem.-fys..... 29 Fiskmängd..... 30 SLUTSATS.. 31 ERKÄNNANDE... 31 REFERENSER.... 32 BILAGA.... 33 Artlistor... 33 5
Sammanfattning Zooplanktonfaunan har undersökts i 23 sörmländska sjöar. Sexton av sjöarna ingår i ett regionalt miljöövervakningsprogram och de övriga sju har varit eller är föremål för kalkningsinsatser p.g.a. försurningsrisker. Syftet var dels att dokumentera zooplanktonfaunan som referens för framtida undersökningar och dels att karaktärisera miljötillståndet i de undersökta sjöarna med hjälp av zooplanktonsamhällenas artsammansättning. Undersökningen är kvalitativ. Provtagningen skedde med håvdrag från botten till ytan i sjöarnas centrala delar. I resultatanalysen och karaktäriseringen utnyttjades även information från vattenkemiska undersökningar och tillgängliga data från nätprovfisken. Totalt identifierades 82 olika zooplanktonarter/taxa, fördelade på 42 arter rotatorier, 26 arter cladocerer och 14 arter copepoder. Den artrikaste sjön var Båven och artrikedomen var stor även i Näsnaren, Övre Marviken, Näshultasjön, Likstammen och Fläten. Den i särklass artfattigaste sjön var Stora Grytsjön och andra artfattiga sjöar var Hedsjön, Ungsjön, Östra Magsjön, Gisesjön, Skärsjön och Finnsjön. Copepoden Limnocalanus macrurus, ofta ansedd som en glacialmarin relikt, påträffades i täta populationer i Båven, Dunkern och Näsnaren. Anmärkningsvärd var den frekventa förekomsten av rotatorien Kellicottia bostoniensis. Arten anses ursprunglig i Nordamerika och har spridits och etablerats i Sverige sedan 1930- talet. K. bostoniensis är nu en av våra vanligaste zooplanktonarter och ytterligare ett exempel på en faunaförändring i våra sjöar som orsakats av främmande arters spridning. Den förekommer i 14 av de 23 sjöarna, ofta i hög täthet. Det finns anledning att även i framtiden förvänta sig förändringar i de sörmländska sjöarnas zooplanktonsamhällen. Variationen i artrikedom kan rimligen förklaras som en kombination av naturliga förutsättningar som vattenkemi, sjöstorlek, fiskförekomst och antropogen påverkan i form av näringstillförsel och försurning/kalkning. De sjöar som är försurningskänsliga och därför kalkas var de artfattigaste i undersökningen. Dessa sjöar skilde sig dock på många andra sätt, de är t.ex. små, grunda, humösa och näringsfattiga. Det fanns ett påtagligt samband mellan sjöarnas storlek och artrikedom och kalkeffektsjöarnas artrikedom avvek inte i någon nämnvärd grad från vad man kan förvänta sig i sjöar av deras storlek. Stora Grytsjön saknade dock flera försurningskänsliga arter, vilket tyder på försurningsskador. 6
English Summary The Zooplankton Fauna of 23 lakes in the County of Södermanland, East Sweden As a part of a co-operation between the County Administration, the University College of Borås, and the Swedish Museum of Natural History in Stockholm, we here describe the zooplankton fauna of 23 lakes in Södermanland. Sixteen of the lakes are included in a regional environmental monitoring programme while the other seven lakes are sensitive to acidification and have been limed. The aims were to describe the zooplankton fauna in order to establish a reference for future studies and to characterize the environmental conditions in the lakes on the basis of the zooplankton communities. The investigation was qualitative, sampling was made by vertical sieving from the bottom to the surface in the pelagial parts of the lakes. Data from chemical investigations and from standardized fish surveys by gill nets were also used in the analysis. In total, 82 zooplankton species/taxa were identified, including 42 rotifers, 26 cladocerans, and 14 copepods. Species richness was highest in Lake Båven. Other lakes with high species richness were Näsnaren, Övre Marviken, Näshultasjön, Likstammen, and Fläten. Species richness was low in Lake Stora Grytsjön. Other lakes with low species richness were Hedsjön, Ungsjön, Östra Magsjön, Gisesjön, Skärsjön and Finnsjön. The variation in species richness is most likely explained by a combination of natural conditions, e.g. water chemistry, lake area, and fish communities, and anthropogenic influences, e.g. nutrient load, and acidification/liming. The lakes that are sensitive to acidification have all been limed but were nevertheless the least diverse in the survey. These lakes, however, differed in several other ways, e.g. being small, shallow, humic and nutrient poor. There was a significant correlation between lake area and species richness among the 23 lakes although the limed lakes did not deviate from the expected species richness in lakes of that size. Lake Stora Grytsjön, however, did lack some acid sensitive species, indicating acidification damages. Dense populations of the copepod Limnocalanus macrurus, sometimes considered as a glacial relict, were found in lakes Båven, Dunkern, and Näsnaren. The invasive rotifer Kellicottia bostoniensis were found in 14 of the 23 lakes. This is originally a North American species, first recognized in Sweden in the 1930s, and since then dispersing. K. bostoniensis now seems to be one of the most common planktonic rotifers in south Sweden, i.e. another example of a biological invasion in fresh-waters. It seems safe to assume that further changes of the zooplankton fauna in the lakes of Södermanland are to come in the future. 7
Inledning Undersökningar av zooplanktons förekomst i sjöar kan ha flera syften. En del arter har indikatorvärde, dvs. deras närvaro och frekvens ger indikation om miljötillstånd. Det samlade zooplanktonsamhällets egenskaper, t.ex. artsammansättning, artrikedom och storleksstruktur, ger ytterligare information om tillståndet och är dessutom av vikt när man analyserar sjöars funktion t.ex. som näringsfälla eller fiskproducent. Genom upprepade undersökningar kan man även upptäcka miljöförändringar och dokumentera arters spridning och etablering. Flera svenska arter av zooplankton har dessutom en zoogeografiskt intressant utbredning, eller är sällsynta, och har därmed ett bevarandevärde i sig. Rotatorier och planktonlevande kräftdjur saknas visserligen ännu på Artdatabankens rödlistor men det beror nog framför allt på brister i den svenska taxonomiska kompetensen vad gäller dessa grupper och på den dåliga dokumentationen av olika zooplanktonarters utbredning i Sverige. I det korta perspektivet styrs sammansättning och mängd av zooplankton i en sjö framför allt av abiotiska omvärldsfaktorer, näringstillgång och predation. Abiotiska faktorer som ph och metallhalter kan begränsa zooplankton bl.a. i försurade sjöar. Cladocerer av släktet Daphnia brukar t.ex. vara sällsynta i sjöar med ph lägre än 5,5. Även sjöns morfometri har betydelse. I djupa sjöar kan predationskänsliga arter hitta refugier på djupt vatten och i stora och morfometriskt komplexa sjöar kan mångfalden gynnas av en högre habitatdiversitet. Inom de givna abiotiska ramarna är det dock den biologiska påverkan "nerifrån" av födotillgången, och "uppifrån" av predatorerna, som har en reglerande verkan. Lågt predationstryck från fisk gynnar stora och predationskänsliga zooplanktonarter, t.ex. stora arter av cladocerer och många calanoida copepoder. Hög tillförsel av näringsämnen gynnar arter med brett födospektrum och/eller snabb reproduktion, t.ex. vissa arter inom släktet Daphnia. En sjös zooplanktonsamhälle påverkas även av processer som tidigare bidragit till, eller nu bidrar till, arters spridning. Spridningsprocesser kan ha varit speciellt viktiga i Södermanland, som ju var helt täckt av vatten efter istiden och som sedan till stora delar täcktes av ömsom sött och ömsom salt vatten under Östersjöbäckenets och landhöjningsprocessens olika historiska skeden. Bland svenska zooplankton finns åtminstone en art som anses vara en glacialmarin relikt och flera andra arter vars utbredning kan hänga samman med Ancylussjöns högsta nivå. Idag är även den människoberoende spridningen av arter påtaglig. I den svenska zooplanktonfaunan finns flera organismer som spridits från främmande länder, t.ex. larver av vandrarmusslan Dreissena polymorpha, hydromedusor av Craspedacusta sowerbyi och rotatorien Kellicottia bostoniensis. Människans medvetna och omedvetna spridning av olika fiskarter i det akvatiska landskapet har också en påtaglig indirekt effekt på sjöarnas zooplankton. Spridningsprocesser kommer kanske att ha en stor effekt även i framtiden eftersom klimatförändringar kan förväntas skapa ytterligare utrymme för etablering av nya arter i sjöarna. Det saknas ännu officiella bedömningsgrunder för svenska sjöar baserade på zooplankton. Det är olyckligt eftersom zooplankton har en nyckelroll som mellanled mellan fytoplankton och fisk och påverkar sjöars retention av näringsämnen, samt kan vara en viktig transportör av miljögifter i de akvatiska näringskedjorna. Förhoppningen är att resultaten från denna kvalitativa undersökning av zooplankton i Södermanland, tillsammans med tidigare och nya zooplanktonstudier på andra håll i landet, ska kunna användas i arbetet med att fastställa svenska bedömningsgrunder. Denna undersökning har således två syften: att dokumentera zooplanktonsamhällena i 23 sörmländska sjöar. Dokumentationen består i en kartläggning av artförekomst och artrikedom och är främst avsedd att utgöra referens för framtida undersökningar. I utvärderingen läggs dock viss vikt vid att beskriva hur zooplanktondiversiteten förhåller sig till olika miljövariabler idag. att med hjälp av zooplanktonsamhällenas artsammansättning och struktur karaktärisera miljötillståndet i de undersökta sjöarna. I avsaknad av formella bedömningsgrunder är karaktäriseringen baserad på erfarenhet. Tonvikten läggs på försurning och övergödning, två av länets viktigaste miljöproblem. Sju av de sjöar som undersökts ingår eller har ingått i olika kalkningsprojekt, medan övriga 16 sjöar ingår i ett regionalt miljöövervakningsprogram. 8
Tidigare zooplanktonstudier Få undersökningar I arbetet med att sammanställa information från tidigare zooplankonundersökningar i Sverige har det visat sig att området söder om Mälaren i princip varit en vit fläck. Av tidigare verksamma zooplanktologer har Birger Pejler (1965) besökt många sjöar i Mellansverige, men förutom Hjälmaren och Öljaren lämnade han Södermanlands län därhän. Börje Carlin gjorde sina viktigaste studier i Östergötland (Carlin 1943). Bruno Berzins (opublicerat) analyserade prover från några små sjöar på Kolmården i samband med rotenon- och fiskevårdsforskning men det var framför allt östgötadelen som berördes. Maj-Britt Florin undersökte bl.a. plankton i Södertäljeområdet (Florin 1957) och Barbro Grönberg (1971a) några sjöar i Mälarens avrinningsområde. I de limnologiska undersökningarna som genomfördes av Almstedt (1938) redovisades kortfattat zooplanktonförekomster från ett antal sjöar i Frustuna socken. Hjälmarens zooplankton har undersökts vid ett flertal tillfällen (t.ex Pejler 1965, Grönberg 1971b), men publicerade studier efter 1960- talet saknas. Mälaren är å andra sidan kanske den svenska sjö som tilldragit sig störst intresse bland zooplanktonekologer och där pågår ännu idag regelbunden provtagning inom den nationella miljöövervakningen (t.ex. Persson 2000). Idag ingår en sörmländsk sjö som referens i den nationella miljöövervakningen, den starkt humösa Älgsjön i Floda socken, Nyköpingsåns avrinningsområde. De tidigare undersökningarna skiljer sig avsevärt åt avseende syften, provtagningsmetoder och ambition vad gäller artbestämningar. Därför är det inte relevant att göra en djupgående jämförelse av resultaten från dessa tidigare undersökningar och resultaten i denna studie. Främmande hydromedusa Den varma sommaren 2002 observerades massförekomster av sötvattensmaneter (hydromedusor) i totalt 11 sjöar och ett vattendrag i södra och mellersta Sverige. Fynd gjordes även i Södermanlands län: Stavsjön i sydvästra Södermanland (Kilaåns vattensystem) och Nyköpingsån inom Nyköping (Lundberg & Svensson 2003). Ett tidigare fynd (1994) har även gjorts i Grävsjön, nära Högsjö (Nyköpingsåns vattensystem). Denna förekomst av planktoniska hydromedusor har sitt ursprung i ett i Asien (Kina) förekommande polypdjur som spridits till många sötvattensmiljöer inom alla delar av den subtropiska och tempererade världen. Medusan, sötvattensmaneten, påträffades och beskrevs i England redan 1880 och gavs det vetenskapliga namnet Craspedacusta sowerbyi. Arten tillhör polypdjuren, klassen Hydrozoa, dvs. den klass som även sötvattenshydrorna tillhör. Hydrozoer har små solitära eller kolonibildande fastsittande polyper, och vissa arter, som t.ex. C. sowerbyi, har dessutom ett frisimmande medusastadium. Den är en relativt ny art i den svenska faunan, och den tillhör dessutom en i sötvatten ovanlig grupp av organismer. Det första svenska fyndet gjordes 1969 i Långsjön, strax söder om Stockholm (inom landskapet Södermanland). Komplicerad livscykel Craspedacusta har en komplicerad livscykel. Polypen är endast ca 1-2 mm lång, ibland ännu mindre. Den består av en huvudregion som är rikligt försedd med nässelceller och en munöppning. Sedan följer en tunnare "stam", och en kraftigare bas som fäster till underlaget, t.ex. växter, stenar eller död ved i vattnet. Under vintern överlever Craspedacusta troligen i form av vilkroppar. Under våren, när temperaturen stiger börjar vilkropparna att växa och bilda polyper. Om vattentemperaturen under högsommaren når över 20 C uppstår förhållanden som är gynnsamma för medusabildning. Medusorna av Craspedacusta är predatorer på zooplankton. Förutsatt att tillgången på zooplankton är tillräcklig kommer de unga medusorna att växa och utvecklas till könsmogna individer inom ca 5 veckor. Detta förklarar deras invasionsartade uppträdande under den senare delen av sommaren. Medusor fortsätter att avknoppas från polyperna så länge som vattentemperaturen stiger eller är på en tillräckligt hög nivå. 9
Antropogen spridning? Det finns tre olika faktorer som bidragit till att arten har kunnat sprida sig från kärnområdet i Kina till dagens kosmopolitiska utbredning: Craspedacusta tycks ha naturligt effektiva spridningsstadier i sin livscykel. Kanske är det främst i form av vilkroppar den sprids från sjö till sjö. Vilkroppar kan troligen transporteras med vattenlevande djur eller fåglar. Troligen kan även polyperna överleva långväga transport på olika typer av vektorer i vattenmiljön. Människan har på ett tämligen ohejdat sätt transporterat omkring vatten, eller föremål i vatten, såväl lokalt som globalt. En ofta nämnd vektor för Craspedacusta är exotiska vattenväxter. Detta stöds av åtskilliga västerländska observationer av medusor i akvarier eller anlagda dammar med vattenhyacinter eller främmande arter av näckrosor. Craspedacusta har säkerligen gynnats av att klimatet förändrats det senaste århundradet. Framför allt kan den höjda medeltemperaturen i den tempererade zonen ha medverkat till artens framgång. Ekologiska effekter Craspedacusta har hittills inte visat sig ha några påtagligt negativa ekologiska effekter i sina nya miljöer, vare sig i Södermanland eller på andra håll i den tempererade världen. Om det produceras medusor i mycket hög täthet kan de naturligtvis påverka zooplanktonsamhället men sådana rapporter är sällsynta. Vi vet inte om arten kommit för att stanna men sannolikt kommer den att öka i utbredning om klimatet blir varmare. Figur 1. Medusa av Craspedacusta sowerbyi., en kinesisk hydrozo som spridits över världen och nu även finns i sörmländska vatten. Skalstreck 10 mm. Foto: Staffan Waerndt. 10
Metoder Provtagning Provtagningen genomfördes av personal från länsstyrelsen, dels under början av september 2002, dels under augusti 2003. De sju sjöar som provtogs 2002 ingår i kalkningseffektstudier medan de övriga 16 sjöarna ingår i det regionala miljöövervakningsprogrammet. Provtagningen var kvalitativ och utfördes med planktonhåvar (25 cm diameter) av två olika maskvidder, 25 µm för analys av rotatorier och 64 µm för analys av crustacéer. Håvarna nedsänktes till 0,5 m ovan bottnen (dock max 25 m) och drogs med jämn hastighet upp till ytan. Proven togs pelagialt, vanligen över respektive sjös djuphåla. Proven överfördes till glasflaskor och konserverades med Lugols lösning. Figur 2. Översiktskarta över Södermanlands län med de 23 sjöarna numrerade enligt Tabell 1. 11
Tabell 1. De 23 sjöar som ingår i undersökningen. Sjö nr Sjönamn Avr.omr X-koord Y-koord Kalkningsprojekt Miljöövervakning 1 Aspen Mälaren-Norrstr. 655805 151808 X 2 Bårsten Mälaren-Norrstr. 657081 154214 X 3 Näshultasjön Mälaren-Norrstr. 656853 152800 X 4 Skärsjön Mälaren-Norrstr. 656776 154982 X 5 Stora Grytsjön Mälaren-Norrstr. 656828 154713 X 6 Eklången Råckstaån 656947 155897 X 7 Övre Marviken Råckstaån 656378 157786 X 8 Axsjön Trosaån 656377 156726 X 9 Finnsjön Trosaån 656393 156601 X 10 Lockvattnet Trosaån 654615 157469 X 11 Gisesjön Till Östersjön 652903 159277 X 12 Likstammen Svärtaån 653531 158389 X 13 Båven Nyköpingsån 653707 156202 X 14 Dunkern Nyköpingsån 655797 156309 X 15 Hedsjön Nyköpingsån 655450 153939 X 16 Hålvetten Nyköpingsån 652527 152999 X 17 Högsjön Nyköpingsån 654543 149599 X 18 Näsnaren Nyköpingsån 652439 153389 X 19 Ungsjön Nyköpingsån 655452 156288 X 20 Valingen Nyköpingsån 655241 156276 X 21 Östra Magsjön Nyköpingsån 656614 156319 X 22 Fläten Kilaån 652048 152610 X 23 Virlången Kilaån 651862 153431 X Provanalys Genomgången av proverna och artbestämningarna gjordes av Jan-Erik Svensson i samband med en vistelse som gästforskare vid Evertebratsektionen, Naturhistoriska riksmuseet i Stockholm. Samtliga rotatorier och adulta crustacéer bestämdes om möjligt till art, medan juvenila copepoder (copepoditer och nauplier) endast hänfördes till grupperna Calanoida eller Cyclopoida. Artbestämning av zooplankton kan vara problematisk av flera skäl. Dessa djur är ibland ganska småvuxna vilket gör det besvärligt att preparera fram de morfologiska karaktärer som behövs för en säker bestämning. Några mycket vanliga zooplanktonsläkten, t.ex. cladocererna Bosmina och Daphnia, har dessutom en mycket flexibel yttre morfologi som förändras med ålder, miljöförhållanden och årstid. Det kan ofta även ske hybridiseringar mellan morfologiskt olika former inom en del rotatorie- och cladocersläkten. Detta gör sammantaget att artbestämning m.h.a. morfologiska karaktärer är svår och ibland kanske omöjlig. Idag har unika DNA-sekvenser identifierats för en del zooplanktonarter men det har inte varit möjligt att utnyttja molekylärbiologiska metoder i denna studie. I denna rapport följer taxonomin och namnsättningen de idag mest vedertagna bestämningsverken; Koste (1978) för rotatorier, Lieder (1996) för familjen Bosminidae, Korovschinsky (1992) för Sididae och Holopedidae, Flössner (2000) för övriga cladocerer, Einsle (1996) för Cyclops och Megacyclops samt Kiefer & Fryer (1978) för övriga copepoder. I bestämningsarbetet har även utnyttjats Lilljeborg (1901), Rylov (1935), Flössner (1972), Pontin (1978) och Sars (1993). 12
Frekvensbestämningar har gjorts enligt en femgradig fallande skala, där frekvens 5 anger dominans och frekvens 1 att endast någon eller några enstaka individer noterats (BIN PR 011, se även Bilaga). Det är viktigt att notera att frekvensskattningarna endast anger relativa täthetsrelationer inom varje enskilt prov. Varje prov (dvs. sjö) har med andra ord analyserats oberoende av andra prover (sjöar) och rotatorier har analyserats oberoende av crustacéer. Frekvensskattningarna saknar därför värde som kvantitativt jämförelsetal. En art som är dominant i ett individfattigt prov kan mycket väl ha lägre absolut täthet än en art som har måttlig förekomst i ett individtätt prov. Vid analysen ägnades maximalt två timmar per prov åt genomsökning. Prov från de näringsfattigaste sjöarna hanns gott och väl med på den tiden medan ibland högst halva provmängden från de näringsrikaste sjöarna genomsöktes. Därefter vidtog vanligen ytterligare artbestämningar. Totalt beräknas ca 8 timmar per sjö ha ägnats åt analysarbetet. Taxonomiska överväganden Ett speciellt bekymmer vid zooplanktonanalyser utgör den taxonomiska snårskogen inom släktet Bosmina. Namnsättning och avgränsning av arter inom släktet har reviderats vid många tillfällen men samtidigt utgör den stora variationen, framför allt inom undersläktet Eubosmina, en biologisk realitet som måste kunna hanteras vid bestämningen. Trots att Wilhelm Lilljeborg på sin tid presenterade en gedigen taxonomisk monografi över Sveriges cladocerer, inklusive en detaljerad redovisning av våra svenska Bosmina-former, brukar släktet behandlas mycket styvmoderligt vid zooplanktonundersökningar. Detta är o- lyckligt, dels för att några svenska Bosminaformer verkar vara världsunika och därför har ett bevarandevärde, dels för att vissa former har en i övrigt intressant utbredning runt Östersjöbäckenet och bl.a. kan ha påverkats av Ancylussjöns utbredning. Vissa former har också ett indikatorvärde vad gäller miljöförhållanden. Variationen inom undersläktet Eubosmina kan delvis vara en effekt av hybridiseringar, vilket gör artgränserna mycket diffusa. En genomgripande taxonomisk revision av Eubosmina som kombinerar morfologi och molekylärbiologi låter ännu vänta på sig. Därför följs här den senaste internationella revisionen, vilken presenterades av Lieder (1996) och baseras på morfologiska egenskaper. Lieder urskiljer dock inte några av de vanligaste svenska formerna. Således ingår t.ex. lacustris-, longispina- och obtusirostris-formerna alla i undersläktet Bosmina (Eubosmina) longispina longispina. Lieders taxonomiska revision används här som ramverk men i de fall då det varit möjligt att göra en mer långtgående bestämning av de påträffade Bosmina-formerna, t.ex. utifrån Lilljeborgs (1901) och Sars (1993) illustrationer, anges det i den beskrivande texten. Storvuxna former av Polyarthra har ibland varit svåra att bestämma med säkerhet. P. major och P. euryptera brukar enligt nycklarna bl.a. separeras genom mätning av bredden på fenstrålarna. I flera av de undersökta sjöarna finns populationer där individernas fenstrålebredd är belägna precis i överlappet mellan arterna. Art har då ej angivits men artlistornas Polyarthra sp. är alltid antingen major eller euryptera och troligtvis är det oftast P. major. En del skallösa rotatorier är svåra att artbestämma i fixerat tillstånd. Inom släktet Collotheca har C. mutabilis urskiljts medan övriga hänförts till Collotheca sp. Conochiloides sp är rimligen alltid C. dossuarius men i avsaknad av levande material har detta ej kunnat säkerställas. Inom släktet Filinia har F. longiseta och F. terminalis urskiljts m.h.a. sprötlängdskvoterna. Släktet Synchaeta har delats upp i större (>120 µm diameter i fixerat tillstånd) och mindre (< 120 µm) arter. Inom släktet Daphnia har det under det senaste decenniet beskrivits hybrider bl.a. inom cucullata-galeata-komplexet. Inom Daphnia longispina s.l.-komplexet har nya molekylärbiologiska metoder separerat arter och hybrider som är mycket svåra att urskilja morfologiskt. Artbestämningen är därför här medvetet restriktivt hållen, dvs. om osäkerhet råder anges ej art. Inom Daphnia cristata har cederstroemiformen och inom Daphnia cucullata har kahlbergiensis-formen urskiljts eftersom dessa former anses indikera näringsrikedom. Inom släktet Cyclops har alltid C. scutifer kunnat urskiljas efter frampreparering av P4. Artlistornas Cyclops sp är således alltid någon annan art än C. scutifer, och då vanligen (troligen alltid) någon art inom strenuus-gruppen. Artbestämningen har här ofta försvårats av att endast ett fåtal individer varit tillgängliga. 13
Beskrivning av sjöarna I det följande beskrivs översiktligt bakgrundsvariabler och zooplanktonsamhällen i de 23 undersökta sjöarna. Bakgrundsdata har tillhandahållits från länsstyrelsen, från den vattenkemiska databasen på Institutionen för Miljöanalys på SLU, samt från provfiskedatabasen hos Fiskeriverkets Sötvattenslaboratorium, Drottningholm. I de sju kalkeffektsjöarna genomfördes provfisken samtidigt med zooplanktonprovtagningen. Klassificeringsterminologin vad gäller kemiskfysikaliska varibler följer naturvårdsverkets bedömningsgrunder (Naturvårdsverket 2000). Beskrivningen av zooplanktonsamhällena är översiktlig men kompletta artlistor med frekvensskattningar redovisas i bilaga. mucrohörn, vilket kan tyda på visst inslag av andra former. Bland copepoderna förekom Eudiaptomus gracilis rikligt, vilket är vanligast i oligotrofa-mesotrofa sjöar. Dessutom noterades Eucyclops serrulatus, en av Sveriges vanligaste cyclopoida copepoder, som dock vanligen uppehåller sig i littoralzonen. Utifrån zooplanktonsamhällets egenskaper bör Aspen betecknas som en mesotrof till svagt eutrof sjö. Artrikedomen (28 arter) är måttlig men frekvensen av eutrofigynnade arter bland cladocererna är påtaglig. Mälaren-Norrströms avrinningsområde Aspen Aspen (yta: 1,3049 km 2, maxdjup: 11 m) är belägen långt upp i ett litet avrinningsområde som avvattnas via Forsaån till Hjälmaren. Kemidata från de senaste tre åren visar att sjön är välbuffrad (alk: 0,55-1,1 mekv l -1, ph: 7,5-7,8) med måttligt höga till höga näringshalter (tot-n: 490-650 µg l -1, tot-p: 21-30 µg l -1 ). Siktdjupet är litet till måttligt (2-2,9 m) och klorofyllhalten hög (7,1-12 mg l -1 ). I håvproven från provtagningen den 1 aug. 2003 dominerades fytoplankton av trådformiga kiselalger. En del cyanophycéer förekom i måttlig mängd, t.ex. Microcystis wesenbergi och Plankthotrix sp. medan en del euglenoider, bl.a. stora Phacus sp., förekom sparsamt. Uppgifter om provfisken saknas i Sötvattenslaboratoriets databas. Sjön ingår i det regionala miljöövervakningsprogrammet. Figur 3. Daphnia cristata cederstroemi har en bakåtlutande hjälm. Namnet syftar på Gustaf Cederström, en fiskeribiolog som även samlade zooplankton under 1800-talet. Hans provsamling används ännu i den taxonomiska forskningen. Foto: Jan-Erik Svensson. Bland rotatorierna var Keratella cochlearis mycket rikligt förekommande och även Ascomorpha ovalis, Conochilus unicornis, Gastropus stylifer, Polyarthra vulgaris och Trichocerca rousseleti var vanliga. Bland cladocererna förekom Bosmina (E.) c. coregoni och Daphnia cristata cederstroemi rikligt. Coregoni-formen var inte helt entydig, några individer var mer "uppblåsta" och med tydligt 14
Bårsten Bårsten (yta: 1,229 km 2, maxdjup: 11 m) avvattnas via Tandlaån till Hjälmaren. Kemidata från de senaste tre åren visar att sjön är välbuffrad (alk: 0,45-0,52 mekv l -1, ph: 7,2-7,6) med måttligt höga till höga näringshalter (tot- N: 460-710 µg l -1, tot-p: 33-60 µg l -1 ). Siktdjupet är litet (1-1,8 m) och klorofyllhalten hög till mycket hög (10-20 mg l -1 ). I håvproven från provtagningen den 1 aug. 2003 dominerades fytoplankton påtagligt av Ceratium furcoides. Dessutom förekom en hel del picoplankton i geléartade kolonier. Uppgifter om provfisken saknas i Sötvattenslaboratoriets databas. Sjön ingår i det regionala miljöövervakningsprogrammet. Bland rotatorierna var Asplanchna priodonta och Keratella cochlearis mycket rikligt förekommande. Asplanchna-tätheten var synnerligen hög med tanke på artens predatoriska levnadssätt, kanske utnyttjades Ceratium som föda. Dessutom förekom rikligt med Polyarthra sp. och Trichocerca birostris/similis. I övrigt noterades den invandrade Kellicottia bostoniensis samt eutrofiindikatorerna Filinia longiseta och Pompholyx sulcata. Bland crustacéer förekom mycket rikligt med Daphnia cucullata kahlbergiensis, en eutrofiindikator, samt copepoden Eudiaptomus graciloides. Även E. gracilis noterades i riklig mängd men en del honor var angripna av en ektoparasit vid urigentitalöppningen. Bosmina (E.) c. coregoni hade mycket lång och ibland svängd antennulae. Utifrån zooplanktonsamhällets egenskaper bör Bårsten betecknas som en mesotrof till svagt eutrof sjö. Artrikedomen (27 arter) är måttlig men flera eutrofigynnade arter noterades och frekvensen av D. c. kahlbergiensis är hög. Den främmande rotatoriearten K. bostoniensis förekommer. Näshultasjön Näshultasjön (yta: 10,23 km 2, maxdjup: 14,8 m) avvattnas via Näshultaån till Hjälmaren. Kemidata från de senaste tre åren visar att sjön är välbuffrad (alk: 0,37-0,41 mekv l -1, ph: 7,4-7,9) med måttligt höga till höga näringshalter (tot-n: 470-690 µg l -1, tot-p: 27-31 µg l -1 ). Siktdjupet är litet (1,7-2,5 m) och klorofyllhalten måttligt hög till hög (<4,5-9,6 mg l -1 ). I håvproven från provtagningen den 1 aug. 2003 dominerades fytoplankton av Ceratium och cyanophycéer (Microcystis spp, Anabaena spp). Dessutom noterades ett diverst chlorophycésamhälle. Uppgifter om provfisken saknas i Sötvattenslaboratoriets databas. Sjön ingår i det regionala miljöövervakningsprogrammet. Artrikedomen var hög bland zooplankton, totalt 32 arter. Bland rotatorierna var Kellicottia longispina och eutrofiindikatorn Pompholyx sulcata mycket rikligt förekommande. Riklig förekomst noterades av Keratella cochlearis, Polyarthra vulgaris och den invandrade Kellicottia bostoniensis. Cladocersamhället var artrikt, framför allt beroende på att några normalt bentiska arter noterades (Alona sp, Disparalona rostrata och Leydigia leydigi). Alona-arten var antingen A. affinis eller A. quadrangularis. Flera eutrofiindikatorer förekom, Bosmina (E.) c. gibbera, Chydorus sphaericus, Daphnia cristata cederstroemi och Daphnia cucullata kahlbergiensis, men i måttlig frekvens. Crustacésamhället dominerades av calanoider, vilket är vanligt i näringsfattigare sjöar. Sammantaget indikerar zooplanktonsamhällets sammansättning mesotrofa förhållanden i Näshultasjön. Artrikedomen är hög och en invandrad rotatorie, K. bostoniensis, förekommer rikligt. 15
Skärsjön Skärsjön (yta: 0,13 km 2, maxdjup: 3 m) är undersökningens minsta och högst belägna sjö (68 m.ö.h.). Skärsjön är försurningskänslig och kalkas, senast år 2000. De senaste tre åren har ph varierat mellan 6 och 6,9 medan alkaliniteten varierat mellan 0,064 och 0,16 mekv l -1. ph var tidvis under 6 i mitten av 1990-talet men värden under 5,5 har ej uppmätts sedan 1982. Sjön är måttligt humös (60-140 mg Pt l - 1 ) och vid provtagningen 17 sept. 2002 var siktdjupet 1,7 m. Håvproven var mycket fattiga på fytoplankton förutom en påtagligt hög täthet av desmidiacén Xanthidium sp. I det provfiske som genomfördes i samband med provtagningen fångades 4 arter, främst abborre och mört. Fångsten uppgick till 2,51 kg/nätansträngning varav 33 % var karpfisk och 43 % rovfisk. I rotatoriesamhället var Ascomorpha ecaudis, Keratella cochlearis och Polyarthra vulgaris mycket rikligt förekommande. Den främmande arten Kellicottia bostoniensis förekom i riklig frekvens. Crustacésamhället dominerades stort av copepoditer av Thermocyclops oithonoides. Bland cladocererna förekom Bosmina (E.) l. longispina (obtusirostris-formen) mycket rikligt medan de relativt försurningskänsliga Ceriodaphnia pulchella och Daphnia cristata förekom rikligt. provtagningen fångades 3 arter, främst mört och abborre. Fångsten uppgick till 1,39 kg/nätansträngning varav 57 % var karpfisk och 29 % rovfisk. Zooplanktonprovet var individ- och artfattigt. Den invandrade Kellicottia bostoniensis var mycket frekvent förekommande medan Ascomorpha ecaudis, Asplanchna sp, Polyarthra sp och Polyarthra remata förekom relativt rikligt. I det mycket artfattiga cladocersamhället var Ceriodaphnia quadrangula den vanligaste arten. I copepodsamhället var cylopoiderna Mesocyclops leuckarti och Thermocyclops oithonoides framträdande. Stora Grytsjöns zooplanktonsamhälle visar tecken på försurningsskador. Artrikedomen är låg, endast 16 arter, vilket är undersökningens klart lägsta värde. Försurningskänsliga arter saknas, framför allt bland cladocererna. Dessutom förekommer en främmande rotatorie, K. bostoniensis, mycket rikligt. Sammantaget visar zooplanktonanalysen att kalkningen fungerar tillfredsställande i Skärsjön. Artrikedomen är visserligen låg (22 arter) men förutom förekomsten av den invandrade K. bostoniensis är artförekomsten den förväntade för en myrvattenpåverkad skogsjö. Stora Grytsjön Stora Grytsjön (yta: 0,31 km 2, maxdjup: 3,4 m) är försurningskänslig, liksom den närbelägna Skärsjön. Vid åtskilliga tillfällen sedan mätningar började i slutet av 1970-talet har värden under ph 6 uppmätts, senast i mars 2000 då ph var 5,7. Sjön kalkades senast år 2000 och därefter har de uppmätta ph-värdena varierat mellan 6 och 6,6 och alkaliniteten har varierat mellan 0,051 och 0,22 mekv l -1. Sjön är humös (140-230 mg Pt l -1 ) och vid provtagningen 16 sept. 2002 var siktdjupet 1,05 m. Stora Grytsjön är en Gonyostomum-sjö. I övrigt förekom väldigt lite fytoplankton i håvproven. I det provfiske som genomfördes i samband med Figur 4. Den cyclopoida copepoden Thermocyclops oithonoides påträffades i alla de undersökta sjöarna, även Stora Grytsjön. Foto: Jan-Erik Svensson. 16
Råckstaåns avrinningsområde Eklången Eklången (yta: 2,0786 km 2, maxdjup: 8 m) är en av undersökningens näringsrikaste sjöar. Kemidata från de senaste tre åren visar att sjön är välbuffrad (alk: 0,59-0,74 mekv l -1, ph: 7,4-7,9) med höga näringshalter (tot-n: 930-1000 µg l -1, tot-p: 39-52 µg l -1 ). Siktdjupet är litet (1-1,9 m) och klorofyllhalten hög till mycket hög (8,2-36 mg l -1 ). I håvproven från provtagningen den 7 aug. 2003 dominerades fytoplankton av cyanophycéer, speciellt Aphanizomenon sp, och trådformiga kiselalger. Uppgifter om provfisken saknas i Sötvattenslaboratoriets databas. Sjön ingår i det regionala miljöövervakningsprogrammet. Artrikedomen i Eklången var måttlig men ojämt fördelad mellan de olika grupperna. Rotatoriesamhället var artrikt (19 arter) och crustacésamhället relativt artfattigt (9 arter). Skevheten kan eventuellt orsakas av intensiv fiskpredation på crustacéer vilket brukar gynna konkurrensvagare rotatorier. Bland rotatorierna var eutrofiindikatorn Keratella cochlearis tecta samt Polyarthra vulgaris mycket rikligt förekommande. Även andra indikatorer på näringsrikedom förkom rikligt, t.ex. Filinia longiseta. Bland cladocererna förekom Bosmina (E.) c. coregoni mycket rikligt och bland copepoderna Eudiaptomus gracilis. Sammantaget visar zooplanktonsamhällets egenskaper på eutrofa förhållanden i Eklången. Inslaget av av eutrofiindikatorer är påtagligt och artrikedomen måttlig. Övre Marviken Övre Marviken (yta: 0,8597 km 2, maxdjup: 10,3 m) är en källsjö i Råckstaåns avrinningsområde och samtidigt undersökningens lägst belägna sjö (11,3 m.ö.h. enligt topografiska kartan). Sjön är välbuffrad enligt kemidata från de senaste tre åren (alk: 0,38-0,43 mekv l -1, ph: 7-7,5) och näringshalterna måttligt höga till höga (tot-n: 430-710 µg l -1, tot-p: 25-51 µg l -1 ). Siktdjupet varierar mellan litet till måttligt (1,6-3,5 m) och klorofyllhalten mellan måttlig och hög (<4,5-16 mg l -1 ). I håvproven från provtagningen den 7 aug. 2003 förekom rikligt med Gonyostomum semen och stjärnformiga kiselalger. Övre Marviken provfiskades i september 1993. Totalt fångades 7 arter, främst abborre och mört men även en del braxen. Fångsten uppgick till 1,11 kg/nätansträngning varav 55 % var karpfisk och 25 % rovfisk. Artrikedomen var hög, totalt identifierades 32 zooplanktonarter. Bland rotatorierna var Kellicottia longispina och Keratella cochlearis mycket rikligt förekommande medan bl.a. Kellicottia bostoniensis och eutrofiindikatorn Pomphoplyx sulcata förkom rikligt. I crustacésamhället förekom Eudiaptomus gracilis samt copepoditer rikligt. Cladocersamhället var glesare med Chydorus sphaericus och Daphnia cucullata som rikligaste företrädare. Övre Marviken var den enda sjön i undersökningen i vilken den cyclopoida copepoden Megacyclops viridis påträffades, en art som dock inte är sällsynt i den svenska faunan men som vanligen är knuten till bentiska miljöer. Sammantaget visar zooplanktonsamhället på mesotrofa förhållanden i Övre Marviken. Artantalet är högt och en del eutrofiindikatorer förekommer, liksom den främmande rotatorien K. bostoniensis. 17
Trosaåns avrinningsområde Axsjön Axsjön (yta: 0,164 km 2, maxdjup: 7,3 m) är en försurningskänslig källsjö helt omgiven av skogsmark. Vid flera tillfällen de senaste decennierna har ph-värdet varit under ph 5,5. De senaste tre åren har ph varierat mellan 5,4 och 7,3 och alkaliniteten mellan 0,059 och 0,18 mekv l -1. Sjön kalkas regelbundet, senast 2001. Den är idag humös (ca 100-160 mgpt/l -1 de senaste tre åren) och färgtalet har ökat det senaste decenniet. Vid zooplanktonprovtagningen 5 sept. 2002 var siktdjupet 1,35 m. Fytoplanktonsamhället var svårdefinierat men den ganska rikliga förekomsten av stjärnformiga kiselalger antyder viss näringsrikedom. I det provfiske som genomfördes i samband med provtagningen fångades 4 arter, främst abborre men även en del mört och gädda. Fångsten uppgick till 2,21 kg/nätansträngning varav 17 % var karpfisk och 54 % rovfisk. De vanligaste rotatorierna var Kellicottia bostoniensis och Kellicottia longispina. Även Conochilus unicornis, Keratella cochlearis och Polyarthra vulgaris förekom rikligt. Bland crustacéer dominerade copepoder över cladocerer, speciellt Eudiaptomus gracilis och cyclopoida copepoditer. Notabelt var förekomsten av Bosmina (E.) c. coregoni i denna typ av sjö. Formen avvek i viss mån från det typiska coregoni-utseendet, bl.a. genom en högre kroppshöjd med maximum bakom kroppsmitt och en svag antydan till mucro. Bosmina (E.) l. longispina liknade företrädesvis obtusirostris-formen. Artantalet bland zooplankton är det högsta (27 arter) bland undersökningens försurningskänsliga sjöar. En främmande art förekommer, K. bostoniensis, men artrikedomen och förekomsten av försurningskänsliga zooplankton, t.ex. Daphnia cristata, antyder att kalkningen fungerat bra och att zooplanktonsamhällets diversitet ej påverkats negativt trots de tidvis låga ph-värdena. Finnsjön Finnsjön (yta: 0,51 km 2, maxdjup: 8,3 m) är också en källsjö omgiven av skog. Den uppvisar många likheter med den närbelägna Axsjön. Den är humös (ca 100-160 mgpt/ l -1 de senaste tre åren) och färgtalet har ökat det senaste decenniet. Sjön är försurningskänslig och kalkas, senast 2001. ph-värdet är ganska stabilt med 6,2 som lägsta värde de senaste tre åren. Vid zooplanktonprovtagningen 9 sept. 2002 var siktdjupet 1,4 m. I håvprovernas fytoplankton förekom rikligt med stora Peridinium sp. samt Gonyostomum semen. I det provfiske som genomfördes i samband med provtagningen fångades 4 arter, främst abborre och mört. Fångsten uppgick till 0,99 kg/nätansträngning varav 34 % var karpfisk och 32 % rovfisk. Zooplanktonproverna var väldigt individfattiga. Bland rotatorierna var Polyarthra remata dominerande följt av Keratella cochlearis. Notabelt var förekomsten av Kellicottia bostoniensis och Trichocerca insignis, den senare en ganska ovanlig art i zooplankton. Bland de fåtaliga crustacéerna dominerade copepoditer av Thermocyclops oithonoides. Bosmina longirostris och Daphnia cristata förekom relativt rikligt. En obestämd Daphnia hade egenskaper som liknar D. cucullata, men placeringen av A1:s känselpapiller i förhållande till rostrumspetsen (en väsentlig karaktär för artbestämningen) avvek varför formen kan misstänkas vara en hybrid. Artrikedomen är låg (23 arter). En främmande art, K. bostoniensis, påträffades men artsammansättning och förekomst av försurningskänsliga arter som Daphnia spp. visar att acceptabla förhållanden råder och att kalkningen fungerar tillfredsställande. 18
Lockvattnet Lockvattnet (yta: 5,99 km 2, maxdjup: 12 m) är en välbuffrad sjö (alk: 0,42-0,43 mekv l -1, ph: 7,2-7,5 senaste tre åren) med måttligt höga näringshalter (tot-n: 370-490 µg l -1, tot-p: 17-21 µg l -1 ) och måttligt siktdjup (3,3-3,9 m). Klorofyllhalten är låg till måttligt hög. I håvproven dominerades fytoplankton av stjärnformiga Tabellaria sp. och en rak Anabaenaart. Det förekom även rikligt med näringsgynnade protozoer i proven. Uppgifter om provfisken saknas i Sötvattenslaboratoriets databas. Lockvattnet ingår i det regionala miljöövervakningsprogrammet. Bland rotatorierna var Ascomorpha ovalis och Kellicottia longispina mycket rikligt förekommande. Notabelt var förekomsten av Kellicottia bostoniensis och Euchlanis incisa, den senare en mindre vanlig art i zooplanktonprover. Bland crustacéerna var Diaphanosoma brachyurum och Eudiaptomus gracilis de vanligaste. Artrikedomen var intermediär, totalt identifierades 28 arter. Av indikatorarter kan nämnas Chydorus sphaericus, Bosmina (E.) coregoni gibbera och Daphnia cristata cederstroemi, som brukar vara vanligast i näringsrikare sjöar medan Heterocope appendiculata och Limnosida frontosa ibland (Pejler 1965) anses indikera oligotrofi. Morfologin hos B. (E.) c. gibbera var inte utpräglat extrem utan låg ganska nära B c. coregoni. Dock hade stora individer en höjdlängdkvot som var större än 1 och även många juveniler hade antydan till puckel. Den obestämda Daphnia sp. visade främst likheter med D. cucullata men även inflytande från D. galeata, varför det kan vara en hybrid. l -1, tot-p: < 10-14 µg l -1 ). Siktdjupet är måttligt till stort (4,5-6 m) och klorofyllhalten låg till måttligt hög (< 4,5 mg l -1 ). I håvproven från provtagningen den 4 aug. 2003 fanns mycket rikligt med geléhöljda cyanophycéer och grönalger. Uppgifter om provfisken saknas i Sötvattenslaboratoriets databas. Zooplanktonsamhället var artfattigt, totalt noterades 22 arter. Bland rotatorierna förekom Conochilus unicornis och Kellicottia longispina mycket rikligt samt Keratella cochlearis och Polyarthra vulgaris rikligt. I crustacésamhället var Eudiaptomus graciloides den vanligaste arten. Bland cladocererna förekom Bosmina (E.) l. longicornis och nominatformen av Daphnia cristata rikligt. Goda eutrofiindikatorer saknades i zooplankonsamhället, däremot anses Daphnia galeata och ibland även Limnosida frontosa, indikera oligotrofi. Cyclops sp. var en stor art av strenuus-typ. Bosmina (E.) l. longispina-formerna var svåra. Säkra obtusirostris-former förekom men troligen också lacustris-formen. Sammantaget visar analysen liten artrikedom och fattiga förhållanden i Gisesjön. Zooplanktonsamhället är ett av de artfattigaste i det regionala miljöövervakningsprogrammets sjöar. Sammantaget indikerar zooplanktonsamhällets egenskaper måttligt näringsrika förhållanden i Lockvattnet. En främmande rotatorie, K. bostoniensis, förekommer och artrikedomen är måttlig. Lokalt avrinningsområde till Östersjön Gisesjön Gisesjön (yta: 1,7138 km 2, maxdjup: 26,5 m) är en av de näringsfattigaste sjöarna i det regionala övervakningsprogrammet. Den har god buffertkapacitet (alk: 0,15-0,17 mekv l -1 de senaste tre åren, ph: 6,7-7,2) och låga till måttligt höga näringshalter (tot-n: 280-390 µg Figur 5. Rotatorien Kellicottia longispina (se pil), här bland stjärnformiga kiselalger i Båvens vatten. Foto: Jan-Erik Svensson. 19
Svärtaåns avrinningsområde Likstammen Likstammen (yta: 10,03 km 2, maxdjup: 27 m) har mycket god buffertkapacitet (alk: 0,29-0,30 mekv l -1 de senaste tre åren, ph: 7-7,3) och måttligt höga näringshalter (tot-n: 310-400 µg l -1, tot-p: 13-20 µg l -1 ). Siktdjupet är måttligt till stort (3,5-6 m) och klorofyllhalten låg till måttligt hög (< 4,5-7,6 mg l -1 ). I håvproven från provtagningen den 4 aug. 2003 fanns gott om stjärnformiga kiselalger (Tabellaria sp.) och mycket Ceratium. Uppgifter om provfisken saknas i Sötvattenslaboratoriets databas. Likstammen ingår i det regionala miljöövervakningsprogrammet. Zooplanktonsamhället i sin helhet var artrikt, 31 arter, men det var framför allt bland cladocererna som många arter påträffades. Bland rotatorierna dominerade Keratella cochlearis men även Conochilus hippocrepis förekom myckelt rikligt. I det artrika cladocersamhället var eutrofiindikatorn Daphnia cucullata kahlbergiensis den vanligaste arten och Bosmina (E.) longicornis kessleri samt Diaphanosoma brachyurum rikligt förekommande. Daphnia sp. var en galeata-liknande form men naupliusöga saknades och avgränsningen mot D. cucullata är därför osäker. Formen är troligen en hybrid. De vanligaste coepoderna var Eudiaptomus graciloides och Thermocyclops oithonoides. Cyclops sp. var en stor art av strenuus-typ. Sammantaget bör Likstammens zooplanktonsamhälle bedömmas som artrikt och av mesotrof karaktär. Artlistan är dock inte entydig. Den rika förekomsten av eutrofiindikatorn D. c. kahlbergiensis kontrasteras av arter som anses ha oligotrof preferens, t.ex. Holopedium Nyköpingsåns avrinningsområde Båven Båven (yta: 68,707 km 2, maxdjup: 48 m) är den största och djupaste sjön i undersökningen. Den är välbuffrad (alk: 0,61-0,64 de senaste tre åren, ph: 7,2-7,7) och måttligt näringsrik (tot- N: 420-520 µg l -1, tot-p: 15-18 µg l -1 ). Siktdjupet är måttligt stort (3,3-4,3 m) och klorofyllhalten måttligt hög till hög (4,5-5,5 mg l -1 ). I håvproven från provtagningen den 4 aug. 2003 dominerades fytoplankton av kiselalger men det fanns även gott om cyanophycéer (Anabaena spp., Aphanizomenon sp., Microcystis spp.) och Ceratium spp. Även en del storvuxna Euglena sp. noterades. Uppgifter om provfisken saknas i Sötvattenslaboratoriets databas. Båven ingår i det regionala miljöövervakningsprogrammet. Båvens zooplanktonsamhälle var det artrikaste i undersökningen. Totalt noterades 18 arter rotatorier, 14 arter cladocerer och 7 arter copepoder. Bland rotatorierna var Conochilus hippocrepis, Kellicottia longispina, Keratella cochlearis och Polyarthra vulgaris mycket rikligt förekommande. Noteras bör även förekomsten av Notholca caudata som ibland anses vara en glacialrelikt. Bland crustacéerna var copepoderna Eudiaptomus gracilis och Thermocyclops oithonoides mycket rikligt förekommande. Båven är en av de tre sjöar i undersökningen där den glacialrelikta copepoden Limnocalanus macrurus påträffades. I det diversa cladocersamhället förekom Bosmina (E.) c. gibbera, Daphnia cucullata och Diaphanosoma brachuyurum rikligt. Zooplanktonsamhället innehöll både eutrofiindikerande arter, t.ex. Pompholyx sulcata, B (E.) c. gibbera, Chydorus sphaericus och Daphnia cristata cederstroemi, samt oligotrofiindikerande arter, t.ex. Daphnia galeata och Heterocope appendiculata. Sammantaget indikerar zooplanktonsamhällets egenskaper mesotrofa förhållanden i Båven. Zooplanktonsamhället är mycket artrikt (39 arter) och innehåller bevarandevärden i form av den glacialrelikta copepoden Limnocalanus macrurus. Figur 6. Rotatorien Notholca caudata finns i en del stora och djupa sjöar i södra Sverige, bl.a. Båven. Foto: Jan-Erik Svensson. 20
Dunkern Dunkern (yta: 4,63 km 2, maxdjup: 40 m) ligger uppströms Båven. Sjön är välbuffrad (alk: 0,63-0,69 mekv l -1, ph: 7,3-7,8 de senaste tre åren) och har måttligt höga till höga näringshalter (tot-n: 510-670 µg l -1, tot-p: 14-24 µg l -1 ). Siktdjupet är måttligt stort (2,9-4 m) och klorofyllhalten är hög till mycket hög (5,5-18 mg l -1 ). I håvproven från provtagningen den 7 aug. 2003 förekom rikligt med cyanophycéer, speciellt Aphanizomenon sp., men även Anabaena spp., Microcystis spp. och Woronichinia sp. Uppgifter om provfisken saknas i Sötvattenslaboratoriets databas. Dunkern ingår i det regionala miljöövervakningsprogrammet. Artrikedomen i Dunkern var måttlig. Totalt identifierades 26 arter. Bland rotatorierna var Conochilus unicornis och Polyarthra vulgaris mycket rikligt förekommande. Även Kellicottia longispina och Keratella cochlearis var vanliga. Bland cladocererna förekom Daphnia cristata cederstroemi mycket rikligt och Bosmina (E.) c. gibbera, Daphnia sp. och Diaphanosoma brachyurum rikligt. Den obestämda Daphnia-arten är eventuellt en galeata x cucullata-hybrid, dvs. D. (D.) x krausi Flössner. Av copepoder noterades riklig förekomst av båda Eudiaptomus-arterna. Dunkern är en av de tre sjöar i undersökningen där glacialrelikten Limnocalanus macrurus påträffats och den enda sjön med konstaterad förekomst av copepoden Eurytemora lacustris. Den sistnämnda arten, som har nära släktingar i brackvattenmiljöer, och förekommer i åtskilliga sjöar runt Östersjöbäckenet, har föreslagits vara en relikt från Ancylussjön (Ekman 1922). Cyclops sp. var en liten art, det kan eventuellt vara C. lacustris. Notabelt i övrigt är att den rovlevande cladoceren Leptodora kindti saknades i proverna, vilket är anmärkningsvärt med tanke på planktonsamhällets övriga utseende. Bland eutrofiindikatorer kan noteras B. (E.) c. gibbera, Chydorus sphaericus och D. c. cederstroemi medan Holopedium gibberum har oligotrof preferens. Sammantaget indikerar Dunkerns zooplanktonsamhälle meso- till svagt eutrofa förhållanden. Artrikedomen är måttlig men med förekomst av bevarandevärda copepoder, bl.a. Limnocalanus macrurus. Hedsjön Hedsjön (yta: 0,17 km 2, maxdjup: 2,6 m) är en av de försurningskänsliga sjöar som kalkas, senast 2001. Sjöns alkalinitet har varierat mellan 0,091 och 0,629 mekv l -1 de senaste tre åren och ph mellan 5,8 och 7. Vid en mätning 1995 uppmättes ph 5,4 och värden under 6 har varit vanliga sedan mätningarna började 1986. Hedsjön är humös med ett färgtal på upp mot 180-200 mg Pt l -1. Gonyostomum semen förekom rikligt men i övrigt var håvproven från provtagningen den 18 sept. 2002 mycket glesa vad gäller fytoplankton. I det provfiske som genomfördes i samband med provtagningen fångades 5 arter, främst abborre och mört, men även några braxen. Fångsten uppgick till 0,81 kg/nätansträngning varav 43 % var karpfisk och 40 % rovfisk. Zooplanktonsamhället var artfattigt, totalt identifierades 21 arter. I rotatoriesamhället var den invandrade Kellicottia bostoniensis mycket rikligt förekommande medan Asplanchna sp., Conochiloides sp. och Keratella cochlearis förekom rikligt. I det individfattiga crustacésamhället påträffades företrädesvis copepoditer av Eudiaptomus gracilis och Thermocyclops oithonoides. Relativt rikligt förekommande var även obtusirostris-formen av Bosmina (E.) l. longispina, samt Daphnia cristata. Sammantaget visade analysen att Hedsjöns zooplanktonsamhälle är artfattigt. Daphniaförekomsten indikerar dock att försurningssituationen är acceptabel och att kalkningen fungerat tillfredsställande. En främmande art, K. bostoniensis, förekommer i stor mängd. Figur 7. Bosmina (Eubosmina) coregoni gibbera har en extrem morfologi som ibland anses skydda mot predation från andra zooplankton. Foto: Jan-Erik Svensson. 21
Hålvetten Hålvetten (yta: 2,0912 km 2, maxdjup: 3,9 m) är välbuffrad (alk: 0,71-0,78 mekv l -1, ph: 7,5-8 de senaste tre åren) och har höga näringshalter (tot-n: 670-920 µg l -1, tot-p: 30-43 µg l -1 ). Siktdjupet är litet till måttligt (2-2,8 m) och klorofyllhalten hög till mycket hög (5,4-16 mg l -1 ). I håvproven från provtagningen den 8 aug. 2003 förekom rikligt med kiselalger, speciellt Aulacoseira spp. samt Ceratium furcoides och en del euglenoider, t.ex. stora Phacus sp. Uppgifter om provfisken saknas i Sötvattenslaboratoriets databas. Hålvetten ingår i det regionala miljöövervakningsprogrammet. Artrikedomen var måttlig med totalt 27 identifierade arter. I rotatoriesamhället förekom mycket rikligt av Keratella cochlearis, eutrofiindikatorn Pompholyx sulcata, samt Trichocerca rousseleti. Bland crustacéerna var den likaledes eutrofigynnade Chydorus sphaericus framträdande, liksom copepoderna Eudiaptomus gracilis och Thermocyclops oithonoides. Bosmina (E.) c. gibbera och Daphnia c. kahlbergiensis förekom rikligt. Noterbart var även enstaka hanar av fiskparasiten Ergasilus sieboldi. Sammantaget påträffades flera eutrofiindikatorer i relativt hög täthet i Hålvetten. Artrikedomen är måttlig men den sammanvägda bedömningen är att det råder svagt eutrofa förhållanden. Högsjön Högsjön (yta: 3,0153 km 2, maxdjup: 12 m) ligger i en kedja av sjöar nedströms den stora sjön Sottern. Sjön är välbuffrad (alk: 0,5-1,0 mekv l -1, ph: 7,3-7,7 de senaste tre åren) och har måttligt höga till höga näringshalter (tot-n: 510-720 µg l -1, tot-p: 20-33 µg l -1 ). Siktdjupet är litet till måttligt (1,9-2,6 m) och klorofyllhalten är måttlig till hög (<4,5-12 mg l -1 ). I håvproven från provtagningen den 8 aug. 2003 förekom rikligt med Gonyostomum semen samt en del cyanophycéer, t.ex. Microcystis wesenbergi. Uppgifter om provfisken saknas i Sötvattenslaboratoriets databas. Högsjön ingår i det regionala miljöövervakningsprogrammet. Artrikedomen i zooplanktonsamhället var måttlig. Totalt identifierades 29 arter. Bland rotatorierna dominerade Ascomorpha ovalis, en mycket spridd art som dock sällan brukar uppträda i så höga tätheter som i Högsjön. Den främmande Kellicottia bostoniensis och Keratella cochlearis förekom mycket rikligt och flera eutrofiindikatorer noterades, Anuraeopsis fissa, Filinia longiseta och Pompholyx sulcata. Bland cladocererna förekom Daphnia c. kahlbergiensis mycket rikligt men även Bosmina (E.) c. gibbera och Chydorus sphaericus var rikligt förekommande. Andelen calanoida copepoder var dock påtaglig vilket brukar vara vanligare i näringsfattigare miljöer. Notabelt är också att den rovlevande cladoceren Leptodora kindti saknades i proven, trots att den extrema morfologin hos t.ex. B (E.) c. gibbera och D. c. kahlbergiensis delvis anses utvecklas som försvar mot Leptodora-predation. Sammantaget indikerar zooplanktonsamhället eutrofa förhållanden i Högsjön. Artrikedomen är måttlig och inslaget av näringsindikatorer betydande. Samtidigt avviker zooplanktonsamhället genom den höga frekvensen av A. ovalis. En främmande art, K. bostoniensis, är mycket vanlig. Figur 8. Rotatorien Ascomorpha ovalis var mycket vanlig i Högsjön. Foto: Jan-Erik Svensson. 22
Näsnaren Näsnaren (yta: 7,7718 km 2, maxdjup: 24 m) är en välbuffrad sjö (alk: 0,54-0,57 mekv l -1, ph: 7,3-7,8 de senaste tre åren) med låga till måttligt höga näringshalter (tot-n: 380-450 µg l -1, tot-p: <10-20 µg l -1 ). Siktdjupet är måttligt till stort (4,2-6 m) och klorofyllhalten låg till måttligt hög (<4,5-6,4 mg l -1 ). I håvproven från provtagningen den 8 aug. 2003 förekom rikligt med Uroglena sp. och Fragilaria crotonensis, samt en del Anabaena spp. Uppgifter om provfisken saknas i Sötvattenslaboratoriets databas. Näsnaren ingår i det regionala miljöövervakningsprogrammet. Zooplanktonsamhället var artrikt, framför allt vad gäller rotatorier och cladocerer. Totalt identifierades 36 arter varav 20 var rotatorier, 12 cladocerer och 4 copepoder. Bland rotatorierna förekom Keratella cochlearis, Polyarthra remata och Trichocerca rousseleti mycket rikligt. Den vanligaste cladoceren var Diaphanosoma brachyurum men även Chydorus sphaericus och Daphnia c. cederstroemi förekom rikligt. Bosmina (E.) c. gibbera förekom i måttlig mängd utan att uppvisa sin mest extrema morfologi. I copepodsamhället var Thermocyclops oithonoides mycket rikligt förekommande. Dessutom förekom glacialrelikten Limnocalanus macrurus i riklig mängd. Näsnaren är således en av de tre sjöar i undersökningen där denna art förekommer. Såväl eutrofi- (t.ex. C. sphaericus och D. c. cederstroemi) som oligotrofiindikatorer (t.ex. Holopedium gibberum) påträffades. Sammantaget bör Näsnaren klassas som en mesotrof sjö utifrån zooplanktonsamhällets egenskaper. Artrikedomen är stor och en en livskraftig population av en bevarandevärd art finns i sjön, glacialrelikten Limnocalanus macrurus. Ungsjön Ungsjön (yta: 0,3 km 2, maxdjup: 9,2 m) är en försurningskänslig sjö som kalkas, senast år 2000. Sjöns alkalinitet har varierat mellan 0,11 och 0,2 mekv l -1 de senaste tre åren och ph mellan 6,1 och 6,7. ph-värden under 6 har aldrig uppmätts sedan mätningarna började 1986. Ungsjön är humös med ett färgtal mellan 90 och 170 mg Pt l -1. Gonyostomum semen förekom rikligt, liksom en del Gymnodinium sp. men i övrigt var håvproven från provtagningen den 2 sept. 2002 mycket fattiga vad gäller fytoplankton. I det provfiske som genomfördes i samband med provtagningen fångades 4 arter, främst abborre och mört. Fångsten uppgick till 1,36 kg/nätansträngning varav 40 % var karpfisk och 48 % rovfisk. Zooplanktonsamhället var artfattigt med 21 identifierade arter. Bland rotatorierna dominerade Polyarthra remata och även Conochiloides sp. förekom mycket rikligt. Den främmande Kellicottia bostoniensis förekom rikligt. I crustacésamhället var copepoderna relativt vanliga medan cladocersamhället var individfattigt. Thermocyclops oithonoides och copepoditer av Eudiaptomus gracilis förekom mycket rikligt. Bland cladocererna var Daphnia cristata den vanligaste arten och notabelt var även förekomsten av Ceriodaphnia pulchella, som även den anses försurningskänslig. Sammantaget visar analysen att Ungsjöns zooplanktonsamhälle är artfattigt. Förekomsten av försurningskänsliga cladocerer indikerar dock att försurningssituationen är acceptabel och att kalkningen fungerar bra. En främmande art, K. bostoniensis, förekommer i riklig mängd. 23
Valingen Valingen (yta: 0,74 km 2, maxdjup: 12,6 m) har kalkats en gång men det var redan 1985. De senaste tre åren har alkaliniteten varierat mellan 0,085 och 0,13 mekv l -1 och ph mellan 6,2 och 6,6. ph-värden under 6 har aldrig uppmätts sedan mätningarna började 1986. Valingen är idag humös med ett färgtal mellan 110 och 160 mg Pt l -1. Färgvärdet har ökat senaste decenniet. Vid provtagningen den 10 sept. 2002 var siktdjupet 1,5 m. Gonyostomum semen förekom rikligt, liksom en del Chrysosphaerella sp. men i övrigt var håvproven mycket glesa vad gäller fytoplankton. I det provfiske som genomfördes fångades 8 arter, främst abborre, men även en del gädda, mört och braxen. Fångsten uppgick till 1,11 kg/nätansträngning varav 30 % var karpfisk och 42 % rovfisk. Proven var mycket fattiga på zooplankton. Artrikedomen var måttlig med totalt 27 arter. Bland rotatorierna var den invandrade Kellicottia bostoniensis relativt sett mycket rikligt förekommande medan bl.a. Conochiloides sp., Keratella cochlearis, Polyarthra sp. och några Trichocerca-arter förekom rikligt. Bland cladocererna var Ceriodaphnia pulchella mycket riklig och Daphnia cucullata rikligt förekommande. Båda dessa arter anses försurningskänsliga. Bosmina (E.) l. longispina utgjordes av obtusirostris-formen. Bland copepoderna fanns gott om copepoditer av Eudiaptomus spp. samt Thermocyclops oithonoides. Det bör noteras att provets individfattigdom gör frekvensskattningarna mycket osäkra. Sammantaget indikerade zooplanktonsamhället näringsfattiga förhållanden i Valingen. Artrikedomen är måttlig. Där finns flera försurningskänsliga arter liksom en främmande rotatorie, K. bostoniensis. Östra Magsjön Östra Magsjön (yta: 1,531 km 2, maxdjup: 20 m) har god buffertkapacitet (alk: 0,29-0,3 mekv l -1, ph: 7,1-7,5 de senaste tre åren) och låga näringshalter (tot-n: 230-310 µg l -1, tot-p: <10-10 µg l -1 ). Siktdjupet är stort (5,1-6,6 m) och klorofyllhalten låg eller eventuellt måttlig (<4,5 mg l -1 ). I håvproven från provtagningen den 7 aug. 2003 konstaterades ett fytoplanktonsamhälle utan tydliga dominerande inslag. Plankthotrix sp., Anabaena sp. och många arter desmidiacéer noterades dock. Östra Magsjön provfiskades ett decennium tidigare, 28 juli 1993. Totalt fångades 6 arter, främst abborre och mört men även en del gädda. Fångsten uppgick till 1,73 kg/nätansträngning varav 31 % var karpfisk och 39 % rovfisk. Östra Magsjön är den näringsfattigaste sjön i det regionala miljöövervakningsprogrammet. Zooplanktonsamhället var artfattigt. Totalt identifierades 21 arter, det lägsta antalet bland de sjöar som ej är försurningshotade i undersökningen. Den låga diversiteten var speciellt påtaglig bland rotatorierna där endast 10 arter påträffades. Keratella cochlearis dominerade medan Kellicottia longispina förekom mycket rikligt. I cladocersamhället var Daphnia cristata mycket rikligt förekommande och den storvuxna oligotrofiindikatorn Daphnia galeata var vanlig. Notabelt var också undersökningens enda förekomst av Daphnia longiremis, en art som företrädesvis lever på djupt vatten i näringsfattiga sjöar. De fåtaliga individerna av Bosmina (E.) l. longispina utgjordes av obtusirostris-formen. Bland copepoderna förekom Eudiaptomus gracilis och Cyclops scutifer mycket rikligt och även Heterocope appendicullata noterades, vilket förstärker det näringsfattiga intrycket. Sammantaget visar analysen av Östra Magsjöns zooplanktonsamhälle på artfattigdom och dominans av arter med oligotrof preferens. Frekvensen av storvuxna crustacéer är hög vilket antyder att predationstrycket från fisk är lågt. 24
Kilaåns avrinningsområde Fläten Fläten (yta: 4,4205 km 2, maxdjup: 16 m), som ligger i Östergötlands län, har god buffertkapacitet (alk: 0,18-0,20 mekv l -1, ph: 6,9-7,4) och låga till måttligt höga näringshalter (tot-n: 350-390 µg l -1, tot-p: 10-14 µg l -1 ). Siktdjupet är måttligt (2,5-3 m) medan klorofyllhalten varierat på ett påtagligt sätt de senaste tre åren (<1-34 mg l -1 ). I håvproven från provtagningen den 8 aug. 2003 konstaterades stora mängder Gonyostomum semen samt Chrysosphaerella sp. Uppgifter om provfisken saknas i Sötvattenslaboratoriets databas. Fläten ingår i det regionala miljöövervakningsprogrammet. Zooplanktonsamhället var artrikt, totalt 31 arter. Detta berodde framför allt på artrikedom bland cladocererna. Bland rotatorierna förekom Keratella cochlearis mycket rikligt medan Ascomorpha ovalis, Asplanchna sp. och Kellicottia longispina förekom rikligt. Den främmande Kellicottia bostoniensis förekom i måttlig frekvens. Rikligt förekommande cladocerer var Bosmina (E.) longispina s.l., Daphnia cristata och Diaphanosoma brachyurum. Bosmina-underarten var svårbestämd. Vissa egenskaper som s-formad och bakåtriktad mucro var reflexa-lik medan kroppsformen mer liknade underarten longispina. Notabelt var förekomsten av Daphnia galeata och två andra storvuxna daphnier där Daphnia sp (1) troligen är en hybrid mellan cucullata och galeata (= D. (D.) x krausi Flössner). Daphnia sp (2) hade många longispina s.l.-karaktärer. Hanar förekom och de hade en A1 liknande D. hyalina och D. rosea. Kan även vara en hybrid, kanske av typ D. x tecta eller D. x obscura (se Flössner 2000). Bland copepoderna förekom Eudiaptomus gracilis och Cyclops scutifer mycket rikligt. Virlången Virlången (yta: 3,0195 km 2, maxdjup: 10,5 m) har en god buffertkapacitet (alk: 0,18-0,21 mekv l -1, ph: 6,8-7,3) och låga till måttligt höga näringshalter (tot-n: 310-430 µg l -1, tot- P: 11-16 µg l -1 ). Siktdjupet är måttligt (2,5-3 m) medan klorofyllhalten varierat de senaste tre åren (<1-17 mg l -1 ). I håvproven från provtagningen den 11 aug. 2003 fanns ganska mycket Gonyostomum semen, Snowella sp. samt stjärnformiga kiselalger. Virlången provfiskades ett decennium tidigare, 18 augusti 1993. Totalt fångades 8 arter, företrädesvis abborre och mört men även en del gädda och braxen. Fångsten uppgick till 1,73 kg/nätansträngning varav 47 % var karpfisk och 21 % rovfisk. Artrikedomen bland zooplankton var måttlig, 25 arter. Bland rotatorierna förekom den invandrade Kellicottia bostoniensis, samt Keratella cochlearis och Polyarthra remata mycket rikligt och bland cladocerer förekom Ceriodaphnia quadrangula, Daphnia cristata och Diaphanosoma brachyurum rikligt. Enstaka individer av Daphnia cucullata noterades. B. (E.) l. longispina utgjordes av lacustris-formen. I crustacésamhället var copepoder vanligare än cladocerer, speciellt Eudiaptomus gracilis och Thermocyclops oithonoides. Virlången var den enda sjön i undersökningen där copepoden Thermocyclops dybowski påträffades. Sammantaget visar zooplanktonundersökningen i Virlången på måttlig artrikedom och oligotrofa till mesotrofa förhållanden. En främmande art, rotatorien K. bostoniensis, förekommer i mycket riklig frekvens. Sammantaget visar zooplanktonanalysen på stor artrikedom och oligotrofa till mesotrofa förhållanden. Närvaron av stora Dapnia spp. indikerar lågt predationstryck från fisk. En främmande rotatorie, K. bostoniensis, förekommer i Fläten. 25
Resultatanalys och diskussion Totalt identifierades 82 olika zooplanktonarter/former i undersökningen, fördelade på 42 arter rotatorier, 26 arter cladocerer och 14 arter copepoder. Den artrikaste sjön var Båven med 39 arter. Även sjöarna Näsnaren, Övre Marviken, Näshultasjön, Likstammen och Fläten var artrika med mer än 30 identifierade arter (se Figur 9). Den i särklass artfattigaste sjön var Stora Grytsjön med 16 arter. Artfattiga sjöar var även Hedsjön, Ungsjön, Östra Magsjön, Gisesjön, Skärsjön och Finnsjön med mindre än 25 arter. Övriga sjöar bör bedömmas som måttligt artrika. Antal arter 40 30 20 Bå ve n Näsnaren Övre Marviken Näshultasjön Liksta m m e n Flä ten Hög sjön Lo c kva ttne t Eklå ng e n Aspen Va ling e n Hålvetten Bå rste n Axsjön Dunkern Virlången Finnsjön Skä rsjö n = Copepoda = Cladocera = Rotatoria Gisesjön Östra Magsjön Ung sjö n Hedsjön Stora Grytsjön 10 Figur 9. Artrikedom i 23 sörmländska sjöar fördelad på de tre taxonomiska grupperna Rotatoria, Cladocera och Copepoda. Pilar anger försurningskänsliga sjöar som ingår i pågående kalkningsprojekt eller som tidigare har kalkats. Artrikedomen var dock inte jämt fördelad mellan de tre taxonomiska huvudgrupperna (Rotatoria, Cladocera och Copepoda). Näsnaren var artrikast vad gäller rotatorier, Båven vad gäller cladocerer och Dunkern vad gäller copepoder. Stora Grytsjön och Östra Magsjön var artfattigast vad gäller rotatorier, Stora Grytsjön även vad gäller cladocerer och Ungsjön vad gäller copepoder. En genomsnittlig sjö i undersökningen innehöll totalt 26,9±5,3 arter (medel±standardavvikelse), varav 14,4±2,8 var rotatorier, 7,9±2,9 var cladocerer och 4,7±1,4 var copepoder. Undersökningens vanligste arter var rotatorien Keratella cochlearis och copepoden Thermocyclops oithonoides (Tabell 2-4). De arterna fanns i samtliga 23 undersökta sjöar. Andra mycket vanliga arter var t.ex. rotatorierna Kellicottia longispina (22 sjöar) och Polyarthra remata (21 sjöar), cladoceren Diaphanosoma brachyurum (21 sjöar), samt copepoden Eudiaptomus gracilis (22 sjöar). Totalt 15 arter identifierades i endast en sjö och ytterligare några i ett fåtal av sjöarna. Flera av dessa är dock vanliga arter i bentisk eller strandnära miljö och de kan därför inte betecknas som ovanliga i ett större sammanhang. Bland undersökningens sällsyntare arter förtjänar dock några att nämnas: Rotatorien Notholca caudata, som förekom i Båven, anses ibland vara en glacialrelikt och den eller närstående arter finns i brackvattenmiljöer i Östersjön. Dess förekomst i Båven förstärker intrycket av den sjöns höga diversitet. Cladoceren Daphnia longiremis anses vara en kallvattensart, som är vanligare längre norrut i Holarktis. Den finns dock i reliktpopulationer ner till norra Tyskland. Men i de södra delarna av sitt utbredningsområde, dit Östra 26
Magsjön bör räknas, är den hänvisad till de oligotrofa sjöarnas djupare partier. Några av de mindre vanliga arterna i undersökningen är troligen vanliga i Sverige, men förbisedda p.g.a. svårigheter med artbestämningen. Dit hör t.ex. de cyclopoida copepoderna Megacyclops viridis (Övre Marviken) och Thermocyclops dybowski (Virlången) samt flera av Bosmina-formerna. Den calanoida copepoden Eurytemora lacustris, som fanns i Dunkern, förekommer i Sverige företrädesvis i stora sjöar under högsta kustlinjen. Den anses ibland vara en relikt från Ancylussjön och förekommer i ett antal större sjöar runt Östersjöbäckenet, inklusive i de norra delarna runt Bottenviken. Tabell 2. Rotatorier och deras förekomst i zooplanktonprover från 23 sörmländska sjöar, sorterade i frekvensordning. Art Antal sjöar Keratella cochlearis 23 Asplanchna sp 6 Kellicottia longispina 22 Trichocerca porcellus 6 Polyarthra remata 21 Filinia longiseta 4 Polyarthra vulgaris 19 Synchaeta sp (>120 µm) 4 Trichocerca rousseleti 19 Collotheca sp 3 Conochilus unicornis 16 Filinia terminalis 3 Collotheca mutabilis 15 Polyarthra major 3 Ascomorpha ovalis 14 Trichocerca cylindrica 3 Gastropus stylifer 14 Ascomorpha sp 2 Kellicottia bostoniensis 14 Conochilus hippocrepis 2 Asplanchna priodonta 13 Euchlanis incisa 2 Synchaeta sp (<120 µm) 13 Lecane sp 2 Trichocerca birostris/similis 12 Trichocerca pusilla 2 Trichocerca capucina 11 Anuraeopsis fissa 1 Conochiloides sp 9 Brachionus sp 1 Polyarthra sp 9 Keratella cochlearis tecta 1 Ascomorpha ecaudis 8 Keratella sp 1 Ploesoma hudsoni 8 Notholca caudata 1 Gastropus hyptopus 7 Polyarthra dolichoptera 1 Keratella quadrata 7 Trichocerca insignis 1 Pompholyx sulcata 7 Trichocerca sp 1 Art Antal sjöar Tabell 3. Cladocerer och deras förekomst i zooplanktonprover från 23 sörmländska sjöar, sorterade i frekvensordning. Art Antal sjöar Diaphanosoma brachyurum 21 Daphnia cucullata kahlbergiensis 5 Ceriodaphnia quadrangula 17 Daphnia spp 5 Chydorus sphaericus 15 Bosmina (Eubosmina) longicornis longicornis 4 Leptodora kindti 15 Bythotrephes longimanus 4 Bosmina (Eubosmina) longispina longispina 13 Daphnia galeata 4 Bosmina longirostris 12 Polyphemus pediculus 4 Daphnia cristata 11 Holopedium gibberum 3 Daphnia cristata cederstroemi 9 Bosmina (Eubosmina) longicornis kessleri 2 Bosmina (Eubosmina) coregoni gibbera 7 Leydigia leydigi 2 Daphnia cucullata 7 Alona sp 1 Limnosida frontosa 7 Bosmina (Eubosmina) longispina s.l. 1 Bosmina (Eubosmina) coregoni coregoni 5 Daphnia longiremis 1 Ceriodaphnia pulchella 5 Disparalona rostrata 1 Art Antal sjöar 27
Tabell 4. Copepoder och deras förekomst i zooplanktonprover från 23 sörmländska sjöar, sorterade i frekvensordning. Art Antal sjöar Thermocyclops oithonoides 23 Diacyclops bicuspidatus 3 Eudiaptomus gracilis 22 Limnocalanus macrurus 3 Mesocyclops leuckarti 19 Thermocyclops crassus 3 Eudiaptomus graciloides 10 Eucyclops serrulatus 2 Heterocope appendiculata 9 Eurytemora lacustris 1 Cyclops spp 6 Megacyclops viridis 1 Cyclops scutifer 3 Thermocyclops dybowski 1 Art Antal sjöar Limnocalanus macrurus Glacialrelikten Limnocalanus macrurus förekom i Båven, Dunkern och Näsnaren. Arten är känslig för fiskpredation och därför hänvisad till djupa sjöar där den dagtid kan uppehålla sig på djupt vatten, ofta under 15 meters djup. De tre sjöarna är också bland de djupaste i undersökningen (48, 40 respektive 24 m maxdjup). Limnocalanus är känslig för försurning men det är inget relevant hot mot de tre populationerna. Arten är eventuellt också känslig för syrebrist i bottenvattnet vilket kan tvinga upp populationen i ytligare vatten där predationsrisken är större. Ingen av de tre sjöarna tycks dock idag vara föremål för så påtagliga övergödningsproblem att populationerna kan befaras vara hotade. Limnocalanus förekom med åtskilliga individer i proverna från alla de tre sjöarna och populationerna verkar således vara livskraftiga. i Nissans och Örekilsälvens vattensystem (J.-E. Svensson pers.obs.). Resultaten från denna undersökning från Södermanland är dock uppseendeväckande. K. bostoniensis förekom i 14 av de 23 sjöarna och den var ofta en mycket vanlig organism i de prover den förekom i. Speciellt notabelt är att arten förekom i alla de kalkade sjöarna. K. bostoniensis är således nu en av våra vanligaste planktonorganismer. Det finns dock ännu inga indikationer på att den har någon negativ inverkan på sjöarnas funktion. Bland de sjöar där arten inte påträffades utgör Gisesjön, Likstammen och Östra Magsjön potentiella Limnocalanus-sjöar. Dessa är tillräckligt djupa för att kunna hysa arten. Kellicottia bostoniensis Rotatorien Kellicottia bostoniensis anses vara ursprunglig i Nordamerika. Den första kända observationen i Europa gjordes av Börje Carlin i ett prov (insamlat 1932 av Sten Vallin) i Ekholmssjön nära Vänern, sydöstra Värmland (Carlin 1943). Artens etablering i Sverige uppmärksammades av Arnemo m.fl. (1968 och u.å.) som redovisade de då dokumenterade förekomsterna i Göta älvs, Lagans och Hedströmmens vattensystem. Därefter har arten observerats alltmer frekvent och bland planktologer har det vuxit fram en insikt om att arten spridits alltmer och etablerat sig i Sverige, t.ex. Figur 10. Rotatorien Kellicottia bostoniensis kommer ursprungligen från Nordamerika. Arten påträffades i 14 av de 23 undersökta sjöarna. Foto: Jan-Erik Svensson. 28
Artrikedom i relation till några omvärldsfaktorer Area och djup De sjöar som är försurningskänsliga och som är eller har varit föremål för kalkningsinsatser var de artfattigaste i undersökningen. Dessa sjöar avviker dock på många andra sätt, jämfört med undersökningens s.k. miljöövervakningssjöar. De är ofta grunda, små och humösa och belägna i de fattigaste skogsmarkerna. I Figur 12 beskrivs de 23 sjöarnas artrikedom i relation till sjöarnas area och maxdjup. Det finns ett påtagligt positivt samband mellan sjöarnas storlek och artrikedom och i viss mån även mellan sjöarnas djup och artrikedom. Stora och djupa sjöar, t.ex. Båven (översta punkten i Figur 11), hyser således fler arter. Kalkeffektsjöarna tillhör undersökningens minsta och grundaste sjöar och artrikedomen i dem verkar inte avvika i någon nämnvärd grad från vad man kan förvänta sig i sjöar avseende deras storlek/djup. Dock saknade Stora Grytsjön (16 arter, nedersta punkten i Figur 12) en del försurningskänsliga arter, vilket således tyder på vissa försurningsskador. 40 Antal arter 30 20 10 = Kalkeffektsjöar = Miljöövervakningssjöar 1 2 3 4 Log Sjöarea (ha) 0 10 20 30 40 50 Maxdjup (m) Figur 11. Zooplanktonsamhällets artrikedom i 23 sörmländska sjöar i relation till sjöarnas area och maximala djup. Kem.-fys. Sambandet mellan några av sjöarnas kemiskfysikaliska egenskaper och zooplanktonsamhällenas artrikedom illustreras i Figur 12. Analysen är endast gjord på de 16 sjöarna i miljöövervakningsprogrammet, eftersom data saknas från kalkeffektsjöarna vad gäller många av variablerna. Det finns inga entydiga samband mellan näringshalter, mätt som totalkväve eller totalfosfor, och artrikedom. De näringsfattigaste sjöarna var visserligen de artfattigaste men de artrikaste sjöarna verkade kännetecknas av intermediära näringshalter, dvs. de fanns i det mesotrofa området. Tydliga samband mellan klorofyll och artrikedom och mellan siktdjup och artrikedom saknades också. Det är förvånande när det gäller klorofyllhalten som ju är ett mått på mängden fytoplankton, dvs. en viktig födoresurs för herbivora zooplankton. Kanske var andra födokällor av betydelse, som bakterier eller alloktont material, eller också förmådde andra selektionstryck, som intensiv fiskpredation, reducera mångfalden i de algtätaste sjöarna. Siktdjupet, som ju påverkas både av fytoplanktonmängd och internt eller externt producerade lösta organiska ämnen, verkar i stor utsträckning vara en spegling av näringshalterna. Lägst artrikedom uppmättes i de klaraste sjöarna medan artrikedomen var högst vid intermediära värden. 29
40 Antal arter 30 20 10 0 200 400 600 800 1000 Tot-N ( µ g l -1 ) 0 10 20 30 40 50 Tot-P ( µ g l -1 ) 40 Antal arter 30 20 10 0 5 10 15 20 25-1 Klorofyll (mg l ) 1 2 3 4 5 6 Siktdjup (m ) Figur 12. Zooplanktonsamhällets artrikedom i 16 sörmländska miljöövervakningssjöar i relation till några bakgrundsvariabler. Figurens kem.-fys.-data är medelvärden från höstmätningar 1999-2003. Fiskmängd Provfisken genomfördes i samband med zooplanktonprovtagningen i de sju kalkeffektsjöarna. Dessutom finns data från äldre provfisken från tre av miljöövervakningssjöarna (Virlången, Östra Magsjön, Övre Marviken). Det tycks dock inte finnas något samband mellan sjöarnas fiskbiomassa och zooplanktonsamhällenas artrikedom, dvs. inga klara samband mellan predationstryck från fisk och artmångfald. Materialet var dock litet, endast 10 sjöar (Figur 13). Antal arter 40 30 20 10 = Kalkeffektsjöar = Miljöövervakningssjöar 0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 Totalfångst/ansträngning (kg) 0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 Mörtfiskfångst/ansträngning Karpfiskfångst/ansträngning (kg) Figur 13. Zooplanktonsamhällets artrikedom i 10 sörmländska sjöar i relation till fiskfångst vid nätprovfisken. 30
Slutsats Zooplanktonsamhällena i de 23 undersökta sjöarna varierade således påtagligt, från stor artrikedom i Båven till artfattigdom i Stora Grytsjön. Variationen kan rimligen förklaras som en kombination av naturligt givna förutsättningar som t.ex. kemisk-fysikaliska egenskaper, sjöstorlek, sjömorfometri, fiskförekomst och antropogen påverkan i form av näringstillförsel och försurning/kalkning. De tre identifierade och bevarandevärda populationerna av Limnocalanus macrurus verkar vara livskraftiga. Spridning av främmande arter påverkar de sörmländska sjöarnas zooplanktonfauna då en invandrad art, Kellicottia bostoniensis, nu är en av de vanligaste rotatorierna. Vi kan nog förvänta oss förändringar i de sörmländska sjöarnas zooplanktonsamhällen även i framtiden. Erkännande Ett stort tack till Lars Juhlin och Malin Kanth, länsstyrelsen, som förmedlat uppdraget och till Ingemar Brunell som bl.a. hjälpt till med bakgrundsinformation och tillsammans med Lars Bjelkstrand och Britt-Louise Hultman genomfört provtagningen. Vi tackar även Staffan Waerndt, Naturhistoriska riksmuseet, som bidragit med foto av hydromedusan Craspedacusta sowerbyi och Elizabeth Watson, Naturhistoriska riksmuseet för hjälp med engelsk språkgranskning. Gunnar Persson, Institutionen för Miljöanalys, SLU, är en gedigen samtals- och samarbetspartner i strävandet att revitalisera svensk zooplanktonekologi inom det Svenska Zooplanktonprojektet ( The Swedish Zooplankton Initiative ). Han har även lämnat värdefulla synpunkter på denna rapport. Figur 14. Stjärnformiga kiselalger och en pansarflagellat av släktet Ceratium på färd genom Södermanlands blå mikrokosmos. Foto: Jan-Erik Svensson. 31