Skillnader i mulmvolymer mellan fem trädslag i Östergötlands eklandskap. Staffan Carlsson

Institutionen för fysik, kemi och biologi Examensarbete 16 hp Skillnader i mulmvolymer mellan fem trädslag i Östergötlands eklandskap Staffan Carlsson LiTH-IFM- Ex--13/2789--SE Handledare: Karl Olof Bergman, Linköpings universitet Examinator: Anders Hargeby, Linköpings universitet Institutionen för fysik, kemi och biologi Linköpings universitet 581 83 Linköping

Institutionen för fysik, kemi och biologi Department of Physics, Chemistry and Biology Datum/Date 2013-06-30 Språk/Language Svenska/Swedish Rapporttyp Report category Examensarbete C-uppsats ISBN LITH-IFM-G-EX 13/2789 SE ISRN Serietitel och serienummer Title of series, numbering ISSN URL för elektronisk version Handledare/Supervisor Karl-Olof Bergman Ort/Location: Linköping Titel/Title: Differences in wood mould volumes among five tree species in the oak landscape of Östergötland Författare/Author: Staffan Carlsson Sammanfattning/Abstract: Old hollow trees of oak contain a large amount of wood mould. Unfortunately, these trees have in the last century been greatly reduced in numbers. It has resulted in that species that depend on these habitats, saproxylic species, have become at risk to decrease in numbers or die out regionally. Previous studies have shown that the volume of wood mould is an important factor for occurrence and population size of saproxylic organisms. The aim of the present study was to examine how the volume of wood mould varies among ash (Fraxinus excelsior), lime (Tilia sp.), maple (Acer platanoides), aspen (Populus tremula) and oak (Quercus robur). The measurements were wood mould depth, internal cavity diameter, internal cavity height, circumference, and if white or brown rot was the dominating mould fungus. In total 23 ashes, 20 limes, 24 maples, 24 aspens and 21 oaks in the vicinity of Motala (Östergötland) were measured. The results show that there were significant differences between tree species concerning the volumes of wood mould. The oak accommodated larger volumes than the other species. The ash, however, had a larger volume than oak at the same circumference. The study shows ash could be a complement to the oak in conservation plans. Since the ash generally holds a larger volume then the oak at the same circumference, this implies the possibility that the ash can be suitable for saproxylic organisms at an earlier stage. In the isolated fragments of the landscape the possibility for survival may then increase for species that are dependent of these habitats. Nyckelord/Keyword: Nyckelord: Acer, Fraxinus, Hollow trees, Wood mould, Populus, Quercus, Saproxylic, Tilia.

Innehållsförteckning 1 Sammanfattning... 1 2 Introduktion... 1 3 Material och metoder... 2 3.1 Kriterier för val av träd... 3 3.2 Sökområde... 3 3.3 Praktiskt utförande... 5 3.4 Statistiska metoder... 6 4 Resultat... 6 5 Diskussion... 9 6 Tack... 11 7 Referenser... 11 Appendix... 14

1 Sammanfattning Gamla hålträd av ek hyser ofta en stor mängd mulm. Tyvärr har dessa träd det senaste århundradet minskat i antal. Det har fått till följd att arter som är beroende av dessa habitat riskerar att minska eller dö ut regionalt. Tidigare studier har visat att volymen av mulm i ett träd är en viktig faktor för förekomst och populationsstorlek. Syftet med denna studie var att undersöka hur mulmvolymer varierar mellan olika trädslag. Mulmvolymen mättes därför hos ask (Fraxinus excelsior), lind (Tilia sp.), lönn (Acer platanoides), asp (Populus tremula) och ek (Quercus robur). På varje träd mättes mulmdjup, invändig håldiameter, invändig hålhöjd, omkrets samt om trädet hade vitröta eller brunröta. Sammanlagt mättes 23 askar, 20 lindar, 24 lönnar, 24 aspar och 21 ekar runt Motala (Östergötland) med omnejd. Resultaten visar att det finns signifikanta skillnader mellan trädslagen gällande mulmvolymer. Eken hyser större volymer än de övriga, men ask och lönn har även de relativt stora volymer mulm. Asken har dock större volym mulm än vad eken har vid samma omkrets. Studien visar att man vid naturvårdsplaneringar bör ta med ask som ett komplement till eken i ett fragmenterat landskap. Eftersom asken kan generera större volymer mulm än eken vid samma omkrets medför detta möjligheten att asken kan fungera som habitat i ett tidigare skede. I isolerade fragment av landskapet kan då chansen för överlevnad möjligtvis öka för de arter som är beroende av mulmhabitat. Nyckelord: Acer, Fraxinus, Hålträd, Mulm, Populus, Quercus, Saproxylisk, Tilia. 2 Introduktion Gamla träd, speciellt ekar, var vanligt förekommande i det svenska landskapet för några hundra år sedan (Eliasson & Nilsson 2002). När träden åldras bildas ofta håligheter med mulm. Mulm är nedbrutet trämaterial som bildas på grund av svampröta och är ofta uppblandat med insekts- och fågellämningar. Mulmhåligheterna är habitat för ett stort antal svampar, insekter och andra djur. I början på 1900-talet försvann dock en stor mängd av dessa habitat i Sverige när över en miljon gamla ekar högs ner (Eliasson & Nilsson 2002). Idag minskar dessa habitat ytterligare bland annat på grund av upphört bete. Det leder till fler igenväxta skogar/ängar där gamla träd får ljuskonkurrens av unga och det ger också ett kallare mikroklimat som är negativt för saproxyliska arter. Saproxyliska arter är sådana som kräver död eller döende ved för överlevnad. Artrikedomen i 1

fristående, solexponerade träd är mycket större än hos träd i täta skogar (Ranius & Jansson 2000). I många områden är landskapet fragmenterat och det finns så få hålträd att den insektsfauna som är beroende av mulm riskerar att dö ut (Fahrig 2003) och även om de hålträd som finns idag skyddas så behöver det ständigt bildas nya då ett hålträd inte står sig för alltid (Ranius et al. 2005). Eken framställs ofta som det mest gynnsamma trädslaget för mulmlevande insekter (Ranius et al. 2005). Ur naturvårdssynpunkt fokuserar man ofta på eken på grund av detta men till skillnad från många andra trädslag tar det ofta över 200 år innan eken blir ett hålträd (Ranius et al. 2009). I dagens fragmenterade landskap kan detta skapa problem för mulmlevande djur. Det kan bildas isolerade fragment i landskapet där ekarna ännu inte hunnit bli tillräckligt gamla för att hysa insektsfaunan. Detta medför att redan hotade arter riskerar att dö ut regionalt. För ett stort antal rödlistade arter behövs det en stor mängd mulm för överlevnad och fortplantning (Ranius & Nilsson 1997). Man har noterat stora likheter i insektsfaunan av rödlistade arter mellan flera olika trädslag (Jonsell et al. 1998). Hålträdklokryparen (Anthrenochernes stellae, NT (Near threatened)) är ett bra exempel på en hotad art som kräver mulm, men kan finnas i flera olika trädslag, bland annat lind, ek och asp (Artdatabanken 2010a). Läderbaggen (Osmoderma eremita, NT) har även den återfunnits i många olika trädslag, till exempel ask, lind och asp utöver ek som annars anses vara det trädslag som den föredrar (Artdatabanken 2010b). Lönnen anses även den vara ett viktigt trädslag för läderbaggen (Ranius et al. 2005). För flertalet av dessa mulmlevande insekter har man visat att trädslaget spelar liten roll om det finns tillräckligt stor volym med mulm (Ranius et al. 2005). Målet med denna studie var att undersöka hur bra andra trädslag lagrar mulm i relation till eken. Finns det andra trädarter som kan generera stora mängder mulm? Finns det någon skillnad i mulmvolymer mellan trädslagen? Kan andra trädslag fungera som habitat för mulmlevande insekter tills eken blivit gammal nog? 3 Material och metoder Länsstyrelsens inventering av skyddsvärda träd i Östergötland 1997 2008 användes för att leta fram lämpliga hålträd till studien (Länsstyrelsen 2009). I länsstyrelsens inventering noterades alla träd som var större än 0,7 2

meter i diameter, för ek alla över 1 meter i diameter och hålträd över 0,25 meter i diameter. De trädslag som valdes till studien för att undersöka mulmvolym i är de mest frekventa i Östergötland, utifrån Länsstyrelsens inventering. Dessa är i fallande ordning ek (Quercus robur), asp (Populus tremula), lind (Tilia sp.), ask (Fraxinus excelsior) och lönn (Acer platanoides). 3.1 Kriterier för val av träd Träd med hålklass 5a, 5b, 6a och 6b användes till studien. Träd med hålklass 5 betyder att ingångshålet är större än 15 centimeter i diameter och de med hålklass 6 att det är större än 30 centimeter i diameter. a betyder att ingångshålet inte har markkontakt och b att ingångshålet har markkontakt. Hålklasserna valdes på grund av praktiska mätsvårigheter vid andra klasser och att klass fem och sex generellt innehåller mycket mulm. Det gör dem till de mest intressanta ur biologisk synpunkt med sina mikrohabitat i mulmen (Länsstyrelsen 2009). 3.2 Sökområde För att få ett representativt urval av hålträden valdes minst 20 stycken av vartdera trädslag med liknande omkrets, runt 200 cm och uppåt. Sökområdet efter hålträd begränsades till en radie på drygt 1 mil runt Motala för att hålla nere restid och kostnader. Enda undantaget var 6:or av asp då dessa inte fanns i tillräckligt stort antal så nära Motala så sökområdet var tvunget att utökas. Studien utgick från början med 24 träd av vartdera trädslag då jag antog att några träd inte vore möjliga att mäta. Med hjälp av Arcmap (Arcmap 10.1) slumpades dessa 120 träd ut på en karta. Av praktiska skäl kunde vissa av träden inte undersökas på grund av tjäle i mulmen, att hålet inte var nåbart med stege eller att trädet inte fanns kvar. Ett stort antal träd, 50-60% av det ursprungliga antalet, föll bort. Basurvalet av träd utökades därför till ca 400 träd runt Motala, fortfarande med samma omkretsmått som tidigare. Enda undantaget var asp då dessa inte fanns i tillräckligt stort antal över 200 centimeter i närheten av Motala. Bland dessa 400 träd valdes områden med koncentrationer av träd ut för besök (Figur 1). 3

Figur 1. Karta över Motalas (Östergötland) närområde med potentiella träd. Koncentrerade områden med träd besöktes för mätning av trädens håligheter och mulmens volym. Även träd som fanns på vägen till och från sådana områden besöktes och mättes om de återfanns. Inget träd i studien är aktivt valt eller bortvalt utan valet har helt berott på om trädets egenskaper gjort att trädet var möjligt eller inte att mäta. Sammanlagt mättes 112 träd under 14 dagar (Figur 2). 4

Figur 2. Karta över de träd runt Motala (Östergötland) som användes för mätning till studien. Detaljerade kartor över otydliga områden (numrerade 1-7) redovisas i Appendix. 3.3 Praktiskt utförande Variabler som mättes på varje träd var omkrets (cirka 130 centimeter från markytan), ingångshålsarea, invändig håldiameter, invändig hålhöjd, 5

mulmdjup samt om det var brun- eller vitröta. Brun- och vitröta bestämdes enbart utifrån utseende på mulm och hålighet. När studien genomfördes var det i vissa fall svårt att avgöra om det var brun- eller vitröta enbart utifrån utseende så de resultaten är ej helt tillförlitliga. Mulmdjupet mättes med hjälp av ett 140 centimeter långt kopparrör som markerats med intervaller om 10 centimeter. Röret var styvt nog att för trycka ned i mulmen men böjligt nog för att böja vid behov. Övriga mätvariabler mättes med tumstock och måttband. Invändiga hålhöjder som var längre än 200 centimeter mättes inte, om det inte praktiskt gick att genomföra, och sattes till 200 centimeter. 3.4 Statistiska metoder Generaliserad linjär regression användes för att statistiskt undersöka skillnader mellan trädslagen. Mulmvolym testades med poissonfördelning och en logaritmisk Link function. Mulmvolym*total hålvolym -1 testades istället med en normalfördelning och en Identity Link function. Grafer gjordes för mulmvolym och för mulmvolym*total hålvolym -1. Alla beräkningar och grafer gjordes med Statistica (Statistica 10.0). 4 Resultat Tabell 1. Trädens omkrets vid 1,3 meter från markytan och mulmvolymer i liter. Data insamlat runt Motala (Östergötland) med omnejd. Trädslag n Medelvärde omkrets cm s.d. nedre gräns omkrets s.d. övre gräns omkrets Andel träd med brunröta Lönn 24 238 194 282 46% Ask 23 246 176 316 39% Ek 21 393 294 492 100% Lind 20 281 194 368 85% Asp 24 183 127 239 4% Det fanns signifikanta skillnader mellan trädslag både för mulmvolymer (p<0,0001) och för mulmvolym*total hålvolym -1 (p<0,0001). Ek hade större mulmvolymer än de övriga trädslagen och asp var den med minst volym mulm (Figur 3). 6

Figur 3. Mulmvolymer i liter för de fem trädslagen. Observera att skalan på y- axeln är logaritmerad. Figuren visar median, övre och undre kvartil, minimum och maximum samt avvikande och extremt avvikande värden. Data insamlat från 24 lönnar, 23 askar, 21 ekar, 20 lindar och 24 aspar runt Motala (Östergötland) med omnejd. Det fanns tydliga skillnader mellan trädslagen gällande typ av röta. Särskilt mellan ek och asp (Tabell 2). Med omkrets som kontinuerlig oberoende variabel visade en generaliserad linjär regression med mulmvolym som responsvariabel att ask följt av lönn var de trädslagen som hade störst mulmvolymer vid samma omkrets (p=0,000 resp. p=0,0164; Tabell 2). 7

Tabell 2. Hur mulmvolym förklaras av trädslag (jämfört med ek) och omkrets. Generaliserad linjär regression: Poissonfördelning, och logaritmisk Link function. Data insamlat från 24 lönnar, 23 askar, 21 ekar, 20 lindar och 24 aspar runt Motala (Östergötland) med omnejd. Partiell regressionskoefficient Nedre gräns KI - 95 % Övre gräns KI - 95 % p-värde Intercept 1,3662 1,26057 1,47187 0,0000 Omkrets 0,0076 0,00729 0,00793 0,0000 Lönn 0,0866 0,01589 0,15724 0,0164 Ask 0,3463 0,28590 0,40661 0,0000 Lind -0,2308-0,29955-0,16211 0,0000 Asp -0,2927-0,39099-0,19441 0,0000 Lönn hade en större proportion mulm i förhållande till volymen på håligheten(median 38%) än de övriga trädslagen(figur 4). Figur 4. Proportionen mulmvolym av total hålvolym i procent för fem trädslag. Median. Figuren visar median, övre och undre kvartil, minimum och maximum samt avvikande och extrema avvikande värden. Data insamlat från 24 lönnar, 23 askar, 21 ekar, 20 lindar och 24 aspar runt Motala (Östergötland) med omnejd. 8

En generaliserad linjär regression på mulmvolym*total hålvolym -1 med omkretsen som kontinuerlig variabel visade att lönnen är det trädslag som hade den största proportionen mulm i förhållande till total hålvolym) och att omkretsen inte påverkade resultatet signifikant (Tabell 3). Tabell 3. Hur kvoten Mulmvolym*total hålvolym -1 förklaras av trädslag (jämfört med ek) och omkrets. Generaliserad linjär regression: Normalfördelning och Identity Link function. Data insamlat från 24 lönnar, 23 askar, 21 ekar, 20 lindar och 24 aspar runt Motala (Östergötland) med omnejd. Partiell regressionskoefficient Nedre gräns KI 95 % Övre gräns KI 95 % p-värde Intercept 29,2883 19,68418 38,89233 0,0000 Omkrets -0,0113-0,04585 0,02328 0,5222 Lönn 9,6438 4,73654 14,55103 0,0001 Ask 2,3973-2,53029 7,32496 0,3403 Lind -1,2472-6,39845 3,90410 0,6351 Asp -8,8654-14,49456-3,23631 0,0020 5 Diskussion Ranius & Jansson (2000) visade att träd med stor omkrets hade en större artrikedom än träd med liten omkrets och Ranius et al. (2005) visade att det var volymen på mulmen som bestämde om det fanns en artrik insektsfauna. Resultaten i denna studie visar att träd med stor omkrets ofta genererar/har stor volym mulm vilket i sin tur enligt Ranius (2005) är en förutsättning för en stor artrikedom. Resultaten visar att eken hade den största mulmvolymen följt av ask, lönn/lind och sist asp (Figur 3). Medianvärdet för ek var 47 liter och för ask 31 (). Asken har alltså en relativt liten mulmvolym och det krävs cirka 1,5 gånger så många askar för att komplettera/ersätta en ek med avseende på mulmvolym. Asken är trots detta bättre lämpad som komplement till eken än lind och lönn då det krävs cirka 2,5-3,5 respektive 3-5 gånger så många lindar och lönnar. Tar man hänsyn till omkretsen blir dock resultatet annorlunda. Eken ligger inte längre i topp utan kommer först efter ask och lönn. Detta har sannolikt en koppling till att det tar längre tid för en ek att bli ett hålträd. Först när ekarna är några hundra år och har en relativt stor omkrets med stor stamvolym bildas håligheter med röta som bryter ned stammen till mulm. 9

Många av de ekar som ingick i studien hade en större omkrets än de övriga trädslagen vilket stödjer antagandet (Tabell 1). Även om ask och lönn har större mulmvolymer än eken vid samma omkrets så blir de inte lika gamla eller stora som eken. Ask kan i Sverige bli cirka 250 år gammal och lönn cirka 150 år. Ek och lind kan båda bli långt över 500 år gamla (Skogssverige 2013). Eken kan då bilda stora volymer mulm under sin livstid. Trots detta skulle speciellt ask fungera bra som tillfälliga habitat om dessa trädslag skyddas samtidigt med ekar. Innan eken hunnit växa sig gammal och mulmhåligheter med tillräckligt stor volym mulm bildats har asken redan håligheter med mulm som insekter eventuellt kan använda som habitat. Resultaten visar att även lönnen möjligtvis kan agera habitat i ett tidigare skede än vad eken kan men trots detta är mulmvolymen fortfarande en avgörande faktor (Ranius et al. 2005). Aspen däremot blir sällan mer än 100 år och blir på så sätt inte så stor som de övriga träden i studien (Länsstyrelsen 2009). Även när hänsyn var tagen till omkretsen så hade aspen minst mulmvolym av trädslagen (Tabell 2). Det tyder på att aspen sannolikt inte hinner ackumulera tillräckligt stor volym mulm innan den faller eller att mulmen som bildas är lättnedbrytbar på grund av aspens mjuka ved. Detta gör aspen mindre viktig som komplement till ekar i ekområden. Studien visade även att aspen nästan uteslutande hade vitröta när de övriga trädslagen hade mer brunröta (Tabell 1). Jonsell et al. (1998) visade att kravet för många insekter ofta var vilken typ av röta trädet/mulmen har. Det sänker värdet ytterligare på aspen som komplement vid ekområden till ek. Lönn hade störst proportion mulm i förhållande till total hålvolym följt av ek tillsammans med lind och ask (Figur 4). Till skillnad från mulmvolym så var omkrets inte signifikant för hur kvoten mulmvolym*total hålvolym -1 förklaras av trädslag och omkrets. Lönnen hade mest mulmvolym i förhållande till total hålvolym följt av ask och ek. Detta kan återigen spegla ekens natur. När håligheter väl bildas hos en ek är trädet redan stort och gammalt vilket resulterar i ett stort tomrum trots en stor volym mulm. Trädslagens hårdhet har troligen också inverkan på dessa resultat. Ek, ask och lönn har nästan samma hårdhet och räknas som relativt hårda trädslag (Träcentrum 2013). Lind och asp är relativt mjuka trädslag vilket kan förklara varför de har så liten mulmvolym gentemot total hålvolym i jämförelse med de övriga (Tabell 3). Mjuk ved i stammen leder till 10

snabbare nedbrytning av mulmen och bildar ett stort tomrum vilket visar sig som en liten kvot. Resultaten kan vara något skeva eller missvisande gällande mulmvolym i relation till hålrummet då vissa tomrum i håligheter har underskattats på grund av praktiska svårigheterna vid mätningen. Stammens form och ingångshålen hos vissa träd gjorde det omöjligt med den tillgängliga utrustningen att veta om håltomrummet blev mätt hela vägen. Jag gav då dessa träd ett tomrumshöjdvärde grundat på hur långt det praktiskt gick att mäta. Inget trädslag var enklare att mäta än något annat så resultatet för de enskilda trädslagen har sannolikt inte påverkats. Några träd som besöktes hade tjäle i mulmen och var inte möjliga att mäta. Tjälen kanske påverkar mulmens nedbrytningstakt och man bör därför i liknande studier mäta träden först när tjälen helt är borttinad i alla träd. Vid liknande studier bör man försöka ta hänsyn till den rumsliga korrelation som möjligtvis finns (Figur 2). En annan möjlig felkälla är att ingen hålighet, som haft ingångshålet över 4 meter upp på stammen, har blivit mätt, vilket till exempel gäller många aspar. En trädklättrarutrustning hade behövts för att ge mätvärden från sådana träd. 6 Tack Först vill jag tacka min handledare Karl-Olof Bergman för tålamod för mina dåliga svenskkunskaper, mitt dåliga skrivsätt och min ibland trögtänkta hjärna. Vill också tacka för bra vägledning i allmänhet och tips bland djungeln av vetenskapliga artiklar. Jag vill även tacka Per Milberg för hjälp med statistiken, både tips på metoder men även förtydligande av metoder och dess användningar. Vill även tacka Thomas Ranius för tips om bra artiklar om ämnet. Ett tack till Nicklas Jansson för utlåning av stegen som användes till studien. Jag vill även tacka alla samtida kandidatstudenter för härligt humör som gjort jobbet lite roligare och lättare att genomföra. 7 Referenser Artdatabanken (2010a) Artfaktablad om Hålträdsklokrypare. Tillgänglig 2013-04-08 http://artfakta.se/artfaktablad/anthrenochernes_stellae_100320.pdf 11

Artdatabanken (2010b) Artfaktablad om Läderbagge. Tillgänglig 2013-05- 17 http://artfakta.se/artfaktablad/osmoderma_eremita_101479.pdf Eliasson P & Nilsson SG (2002) You should hate young oaks and young noblemen - The Environmental History of Oaks in Eighteenth- and Nineteenth- Century Sweden. Environmental History 7, 659-677 Fahrig L (2003) Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution & Systematics 34, 487-515 Jonsell M, Weslien J & Ehnström B (1998) Substrate requirements of redlisted saproxylic invertebrates in Sweden. Biodiversity & Conservation 7, 749-764 Länsstyrelsen (2009) Skyddsvärda träd i Östergötland 1997-2008. Tillgänglig 2013-04-08 http://www.lansstyrelsen.se/ostergotland/sv/publikationer/publiceradepublikationer/2009/pages/skyddsvarda_trad_ostergotland.aspx Ranius T & Jansson N (2000) The influence of forest regrowth, original canopy cover and tree size on saproxylic beetles associated with old oaks. Biological Conservation 95, 85-94 Ranius T & Nilsson SG (1997) Habitat of Osmoderma eremita Scop. (Coleoptera: Scarabaeidae), a beetle living in hollow trees. Journal of insect conservation 1, 193-204 Ranius T, Niklasson M & Berg N (2009) Development of tree hollows in pedunculate oak (Quercus robur). Forest Ecology and Management 257, 303 310 Ranius T, Aguado LO, Antonsson K, Audisio P, Ballerio A, Carpaneto G M, Chobot K, Gjurašin B, Hanssen O, Huijbregts H, Lakatos F, Martin O, Neculiseanu Z, Nikitsky NB, Paill W, Pirnat A, Rizun V, Ruicănescu A, Stegner, Süda I, Szwałko P, Tamutis V, Telnov D, Tsinkevich V, Versteirt V, Vignon V, Vögeli M & Zack P (2005) Osmoderma eremita (Coleoptera, Scarabaeidae, Cetoniinae) in Europe. Animal Biodiversity and Conservation 28, 1-44 12

Skogssverige (2013) "Det du vill veta om skog". Senast ändrad 2012-03- 16. Tillgänglig 2013-05-25 http://skogssverige.se/ Träcentrum (2013) Trädslagsinformation. Senast uppdaterad 2013-04-24. Tillgänglig 2013-05-25 http://www.tracentrum.se/sv/fakta-ochpublikationer/traslagsinformation/ 13

Appendix Nedan följer 7 stycken detaljerade delkartor som hör till Figur 2. Figur 2. 1 Figur 2. 2 Figur 2. 3 Figur 2. 4 14

Figur 2. 5 Figur 2. 6 Figur 2. 7 15