Heritabilitetsskattningar och avelsvärderingsmetodik för kvantitativa egenskaper Erling Strandberg Inst för husdjursgenetik, SLU
Typ av eg. Bakgrund Fenotyper Exempel Kvalitativa Olika typer av egenskaper En/få gener Distinkta klasser aa Aa AA Färg, horn Blodtyper defekter Kvantitativa Många gener +miljö Kontinuerlig variation Mjölkavk Tillväxthast Fertilitet Köttkvalitet Beteende, HD Tröskel (kategorier) Många gener +miljö Få klasser 0 1 Underliggande kontinuerlig skala Frisk - sjuk Levande - död Dräktig el ej Kullstorlek
De flesta egenskaper påverkas både av en individs gener och av miljön Fenotyp = Genotyp + Miljö Add + Dom + Epi
Olika typer av geneffekter Additiva geneffekter - Varje allel kommer till uttryck Dominans - Samspel inom lokus Dominans & Epistasi = Icke additiva genetiska effekter Epistasi - Samspel mellan loci
20 22 24 26 28 Medel 32 34 36 38 40 P E A A E
Hälften av generna nedärvs till avkommorna, slumpvis vilka
En definition av avelsvärde Medeltalet för en stor avkommegrupp (som avvikelse från hela populationen) = halva avelsvärdet = 0,5 A (eftersom bara hälften av förälderns gener nedärvs) resten av generna förväntas motsvara medel i populationen
Avelsvärde, A En individs avelsvärde 1 1 A = A + A +Slump X +Slump X 2 2 i Far Mor Far Mor Medeltal för en stor avkommegrupp A 1 1 AFar + A = A + A = 2 2 2 i Far Mor Mor
En övning
Gradering av HD enligt FCI A = Normal B = Normal C = Mild HD D = Moderate HD E = Severe HD
Effekt på HD Effekt av ålder på HD vid röntgen 0.80 Flat Golden Labrador 0.70 0.60 0.50 0.40 0.30 0.20 0.10 0.00 12 17 22 27 32 37-0.10 Ålder vid röntgen
Percentage HD-röntgenresultat påverkas av sederingsmetod 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 acepromazine medetomidine/butorphanol medetomidine xylazine others A B C D E Hip status
Fördelar med BLUP Korrigerar samtidigt för systematiska miljöeffekter Ålder, kön, säsong/månad, Tar hänsyn till alla släktingar samtidigt Man får en beräkning av genetiskt framsteg på köpet
Ett exempel 1 2 (9) 3 4 (10) (8) (7) 5 6 7 (9) (10) (8) 8 (11)
Avelsvärde för djur 1 Individ med avkommor 5 och 6 a = k[(10 - miljöeffekter ) + ( a - 0.5 a ) + ( a - 0.5 a )] 1 5 2 6 2 Fenotypvärde Vikt som beror på arvbarheten Korrigerat för systematiska miljöeffekter i modellen Avkommornas avelsvärde korrigerat för den andra föräldern
Avelsvärde för djur 8 Individ med föräldrar 5 och 6 a + a a + a a k miljöeffekter 2 2 5 6 5 6 8 = + (11 - - ) Föräldrarnas medelavelsvärde =förväntan Resten: på grund av slumpdragning av alleler
Genetiskt framsteg i jaktegenskaper hos finnstövare 0.6 0.5 Sök 0.4 0.3 0.2 0.1 0-0.1 72 76 80 84 88 92 96 0-0.2 Liinamo, 2004
Genetiskt framsteg i jaktegenskaper hos finnstövare 6 5 Förföljande 4 3 2 1 0-1 72 76 80 84 88 92 96 0-2 Liinamo, 2004
Genetiskt framsteg i jaktegenskaper hos finnstövare 0.02 Ghost trailing 0.01 0 72 76 80 84 88 92 96 0-0.01-0.02 Liinamo, 2004
Selektion på BLUP-avelsvärden Maximerar selektionsframsteget till nästa generation men, optimerar inte nödvändigtvis framsteget på lång sikt Medlemmar av samma (bra) familj har större chans att bli selekterade risk för stor inavelsökning För att optimera selektionen, bör man kombinera selektion på BLUP-avelsvärden med en restriktion på medelsläktskapet bland de selekterade djuren
Urvalsmetoder Finns ny metodik som balanserar avelsframsteg mot uppbyggnad av inavel men Bygger på att man inte selekterar enskilda djur utan alla avelsdjur och hur mycket de ska användas Kallas Optimum Contribution Selection
Optimum Contribution Selection Djuren selekteras grundat på sitt avelsvärde och medelsläktskap till alla tänkbara föräldradjur i populationen medelsläktskap med resten OCS värde = BLUPavelsvärde - (vikt x släktskap) vikt på släktskapen, jämfört med avelsvärdet
Malm mfl. 2010 BLUP vs fenotypselektion för HD hos hund Hög initial frekvens Låg initial frekvens
Malm mfl. 2010 Selektion med balanserad inavelsökning
Avelsmål och index Avelsmål = flera egenskaper som man vill förbättra, ihopvägda med relativa vikter T= v 1 T 1 +v 2 T 2 + Index = Det man rangordnar potentiella avelsdjuren på. Samma egenskaper som i avelsmålet eller korrelerade egenskaper, optimalt ihopvägda I= b 1 X 1 +b 2 X 2 + Definiera I så att korrelationen mellan T och I är maximal (r TI )
Vad påverkar det genetiska framsteget? Genetiskt framsteg per år = Selektions intensitet i Säkerhet r TI Generations intervall L Additiv genetisk variation
Selektionsteori 0.4 0.35 0.3 Selekterade djur 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0-3 -2-1 0 1 2 3Fenotyp, m S F Selektionsdifferens Medeltal för selekterade djur
Selektionsintensitet, i 0.4 0.35 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 Selektionintensitet är standardiserad selektionsdifferens d v s 0-3 -2-1 0 1 2 3Fenotyp, Selektionsdifferens 0.05 m S F i = S Fenot. std. avv.
Selektionsintensitet? Proportion selekterade (p) p = Antal djur selekterade Antal djur tillgängliga (d v s djur med registreringar) Föräldrarnas överlägsenhet Låg proportion selekterade ger Hög selektionsintensitet Men, riskabelt att selektera få! Varför?
Selektionsrespons, R 0.4 0.35 Föräldrageneration 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 Avkommegeneration 0.05 0-3 -2-1 0 1 2 3 0.4 0.35 0.3 0.25 0.2 0.15 S h 2 F För fenotypselektion: R = arvbarhet x selektionsdifferens 0.1 0.05 0-3 -2-1 0 1 2 3 R F
h 2 = regression av avkomma på föräldrar Avkommemedeltal h 2 =0,3 R Föräldramedeltal S R = h 2 x S = 0,3 x 2 = 0,6
h 2 = regression av avkomma på föräldrar h 2 =0,8 R S R = h 2 x S = 0,8 x 2 = 1,6
h 2 = regression av avelsvärde på fenotypavvikelse Avelsvärde h 2 =0,3 Avelvärde Fenotypvärde Fenotyp A = h 2 x P = 0,3 x 2 = 0,6
Arvbarhet -heritabilitet Arvbarhet (Heritabilitet) = Fenotypisk varians Genetisk varians (Avelsvärden) Fenotypisk varians eller Genetisk varians h 2 = V A / V P
Säkerheten i avelsvärderingen Andelen av variation i sanna avelsvärdet som förklaras av variation i det skattade avelsvärdet (r 2 TI)
Korrelationen mellan sant och skattat avelsvärde, r TI Vad är en korrelation? Anger hur starkt sambandet mellan två variabler är Absolutvärde går från 0 (inget samband) till 1 (perfekt samband) Tecken anger riktning
Korrelationen mellan sant och skattat avelsvärde, r TI Sant avelsvärde r TI =0,3 Skattat avelsvärde
Korrelationen mellan sant och skattat avelsvärde Sant avelsvärde r TI =0,8 Skattat avelsvärde
Säkerheten (r TI ) vid avelsurval grundat på olika information om individen och dess släktingar Arvbarhet Information om 10 % 30 % 60 % Föräldrar 22 39 55 Föräldrar + far- & morföräldrar 28 42 60 Eget resultat 32 55 77 5 avkommor (+eget) 33 (44) 54 (67) 69 (84) 10 avkommor (+eget) 45 (52) 67 (74) 80 (88) 30 avkommor (+eget) 66 (69) 84 (86) 92 (93) 50 avkommor (+eget) 75 (76) 89 (91) 95 (95)
Säkerhet Säkerheten vid avkommeprövning 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 Antal avkomlingar 0.05 0.1 0.3 0.6
Generationsintervall Åldern på föräldrarna när de avkommor föds som kommer att användas i avel År 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 % avk 17 22 17 13 10 7 5 4 3 2 Vägt medeltal = 3,7 år
Ogynnsamma korrelationer och selektion
Genetisk korrelation kan bero på: Pleiotropi Koppling Gener Egenskaper Gener Egenskaper 1 1 2 2 Selektion för en egenskap ger en korrelerad förändring i den andra egenskapen
Korrelation = 0 4 3 2 1 0-4 -3-2 -1 0 1 2 3 4-1 -2-3 -4
Korrelation = 0,8 4 3 2 1 0-4 -3-2 -1 0 1 2 3 4-1 -2-3 -4
Korrelation = 0,3 Aggression 4 3 2 1 0-4 -3-2 -1 0 1 2 3 4 Framåtanda -1-2 -3-4
Korrelation = 0,3 + selektion på framåtanda Aggression 4 3 2 1 0-4 -3-2 -1 0 1 2 3 4 Framåtanda -1-2 -3-4
Korrelation = 0,3 + selektion på framåtanda Medelvärde i nästa generation Bold Aggr 1,57 0,42 Aggression 4 3 2 1 0-4 -3-2 -1 0 1 2 3 4 Framåtanda -1-2 -3-4
Korrelation = 0,3 + selektion på framåtanda och minskad aggr Medelvärde i nästa generation Bold Aggr 1,57 0,42 Aggression 4 3 2 1,50 0,01 1 0-4 -3-2 -1 0 1 2 3 4 Framåtanda -1-2 -3-4
Korrelation = 0,3 + selektion på framåtanda och minskad aggr Medelvärde i nästa generation Bold Aggr 1,57 0,42 Aggression 4 3 2 1,50 0,01 1 0-4 -3-2 -1 0 1 2 3 4 Framåtanda 1,28-0,42-1 -2-3 -4
Avelsmål och avelsstrategier Exempel: egenskaper för retriever
MH-diagram för flatcoated retriever (313 st)
MH-diagram för labrador retriever (325 st)
MH-diagram för golden retriever (563 st)
andel avkommor Meritering för flatcoated, golden och labrador 100.0% 90.0% 80.0% 70.0% 60.0% 50.0% 40.0% 30.0% 20.0% 10.0% 0.0% Utställning (deltagit) Utställning (1:a pris i UKL elle... Retrieverjaktprov (deltagit) Retrieverjaktprov (1:a pris i ÖKL) Utställning + Retrieverjaktprov Övriga prov flatcoated golden labrador prövningsform
Ta med sig hem meddelande Kvantitativa egenskaper påverkas av många gener och miljö Fenotyp oftast kontinuerlig men inte alltid (t ex sjukdom, HD) BLUP kan ta hänsyn till miljöfaktorer och all släktskapsinformation BLUP-selektion kan ge upphov till hög inavelsökning ta hänsyn till släktskapet mellan avelsdjuren Selektera aldrig för bara en egenskap, tänk på vad som kan följa med