Fiiriindringar i utbredning av den boreala skogens

Fiiriindringar i utbredning av den boreala skogens vedlevande kniippare SVEN G. NILSSON & RICKARD BARANOWSKI Nilsson, S.G. & Baranowski, R.: Fdriindringar i utbredning av den boreala skogens vedlevande kniippare. IChanges in the Swedish distribution of click beetles (Elateridae) occurring in the boreal forest.l - Ent. Tidskr. I I 7(3):87- l0l. Uppsala, Sweden I 996. ISSN 00 I 3-886x. Click beetles dependent on rotten wood in the boreal forest, were examined from collections in Sweden. Species determinations were checked by R. Baranowski, and all museum and many private collections are included in the study. The confirmed Swedish localities with collection year (first and last year is given for each locality) are listed for Denticollis borealis, Ampedus suecicus and for southern Sweden also Incon conspersus, l,acon fasciatus and Harminius undulatus. In addition the finds are shown on maps for these species and Denticollis linearis, Ampedus pomonae, Ampedus pomorum, Ampedus balteatus, Ampedus tristis, Ampedus nigrinus and Melanotus castanipes separated in the periods 1800-1899, 1900-1950, l95l-1975 and 1976-1994. Contraction of range and decrease in the number of localities is apparent for Lacon conspersus and Laconfasciatns especially in the south where these species seem to have disappeared. Harminius undulatus is still relatively widespread in the north, but in the south only a few isolated populations remain. Ampedus suecicus has also a relict distribution since it does not occur in the more continuous virgin forests along the mountain ridge. With respect to wood-living click-beetles these forests are poor in species. In contrast, several species with a southern distribution centre in Sweden occur near the coast in northern Sweden. Several of these species were formerly probably more widespread when deciduous forests maintained by fire were common. S.G. Nilsson, Dept. of Ecology, Univ. of Lund, 5-223 62 Lund, Sweden. R. Baranowski, Dept. of Zoology, Univ. of Lund, 5-223 62 Lund, Sweden. Inledning Vi har tidigare i denna tidskrift redovisat fcirekomsten av hiltriidskniippare i Sverige (Nilsson & Baranowski 1994). H:dt skall vi behandla de vedlevande kn?ippararter (Elateridae) som f6rekommer i den boreala skogen, d.v.s. i stdrre delen av landet. Vi redovisar fynden fdrdelade pi fyra tidsperioder, och siitter fcirekomsterna i relation till de dramatiska f<iriindringar som de senaste hundra iren skett i den boreala och hemiboreala skogen i Sverige (Ehnstrdm & Walden 1986, Zackrisson & Ostlund 1991, Ess6n et al. 1992, Nilsson 1992, Linder & Ostlund 1992).De hiir aktuella artema lever i dcida triid med murken ved, och iir sannolikt indikatorarter p6 fcirekomsten av stdrre m[ngd av dessa substrat inom ett omride. Palm (1951) har riversiktligt beskrivit arternas ekologi. Vid alla indelningar av arter i grupper finns det naturligtvis griinsfall, och vi har h2ir uteslutit nigra vedlevande knlippare med sydlig utbredning, fcir vilka det endast finns ett f6tal fynd i friimst syddstra Norrland. Dessa arter, som har sin huvudutbredning i Sverige inom den nemorala ldvskogszonen och den hemiboreala zonen s6der om den biologiska Norrlandsgriinsen, kommer att behandlas i den tredje uppsatsen i denna serie. I denna andra uppsats tar vi upp 12 arter, som bl.a. omfattar vira vanligaste vedlevande kniippare. I gruppen ingir ocksa fem arter som i rodlistan klassas som hdnsynskriivande (Ehnstriim et al. 1993). Det iir slirskilt dessa senare arter som vi anser vara indikatorarter pi en kontinuerlig fcirekomst av frdmst gr6vre lflgor pi en lokal. Efter- 87

Sven G. Nilsson & Rickard Baranowski som vi dnnu saknar kunskap om arternas spridningsfcirmiga, btir skillnader i ligakontinuitet tillsvidare anses vara en trolig fcirklaring till de hiinsynskriivande arternas aktuella uppsplittrade fcirekomst. Material Inom ett projekt finansierat av Vdrldsnaturfonden har R.B. gitt igenom och kontrollbestamt stdrre offentliga och minga privata samlingars vedkniippare (frir detaljer, se Nilsson & Baranowski 1994). Alla fynd har sedan lagts in pfl kartor, uppdelat pi fyra tidsperioder: 1800-talet, 1900-1950, l95l-1975 och 1976-1994. Det totala vedkniipparmaterialet, exklusive hiltriidskniipparna, frirdelar sig pi dessa fyra tidsperioder med 6Vo,42Vo, 32Vo och2oto med hiinsyn till antalet dokumenterade lokaler som vi fitt kiinnedom om. Det iir denna f<irdelning av antalet lokaler vi j[mfrir med niir vi diskuterar tidsfcirdelningen av lokalerna ftjr olika arter. Pi kartorna kan man inte skilja mellan lokaler som ligger ndrmare varandra iin ca 5 km. Fcir att materialet skall kunna anvindas pi ett effektivt satt inom naturskyddsplaneringen anger vi lokaler med en noggrannhet pi ned tlll en km i lokalfrirteckningen. En punkt pfl kartorna kan diirfcir motsvara flera lokaler i frirteckningen. Nedan listar vi belagda lokaler fcir mindre allmiinna arter, samt anger 6r f<ir fcirsta och senaste fynd pa varje lokal. Finns endast tvi fynd anges bida iren med kommatecken mellan irtalen. F6r fynd utan uppgift om insamlingsir anger vi sannolik tid utifrin kunskap om den aktuella samlarens ilder och/eller kdnd samlaraktivitet i trakten diir fyndet gjorts. Om hcigst tvi samlare har funnit en art pi en lokal anger vi insamlarnas namn, ddr det fcirsta namnet anger den som upptiickte lokalen. Fynd som vi sjiilva glort fdrkortas med vflra initialer. Fynd som vi inte sett, men som publicerats anges med referens (dock tar vi ej med, Melanotus eller rridvingade Ampedus, fdr vilka vi bedtjmer risken fcir felbestiimning som stor). Fynd av larver ingir i undersdkningen med undantag av de taxonomiskt svflra arterna av Ampedus och Melanotus. Efter artnamnet anger vi antalet granskade exemplar och aktuell hotkategori (Ehnstriim et al. 1993). Namngivningen fciljer Silfverberg (1992a). Uppgifterna om fdrekomsten i andra liinder bygger friimst pi Horion (1953), Freude et al. (1979) och Martin (1989, samt brev dec. 1994). Ent. Tidskr. ll7 (1996) Resultat Lacon conspersus (Gyll.) (Fig. la och karta l), 27 9 ex., Hiinsynskriivande En holarktisk art, som lever i murken ved i grova, helst solexponerade trddstammar i norra Europa, Sibirien och Nordamerika, friimst i tall men iiven i gran och lcivtriid. Uppenbarligen har det skett en kraftig tillbakaging i sddra Sverige under de senaste 100 6ren, och arten lever hiir endast kvar pi nigra reliktlokaler. I stora delar av Norrland torde arten ha minskat, men lokalt finns fortfarande livskraftiga populationer (R. Pettersson, brev). Det ringa nytillskottet av gamla talligor gcir dock att framtiden ser dyster ut fcir denna art. Fran 1800-talet finns fyra kiinda lokaler frin Norrland, lika minga som for Ampedus /rislls och fler dn fcir civriga vedkniippare. Annu under frirsta halvan av 1900-talet anges arten som allmdn i H?ilsingland (Sj6berg 1962). I Finland har Lacon conspersus minskat kraftigt under 1900-talet (Silfverberg 1992b). I delar av Ryssland och Nordamerika iir arten fortfarande ganska vanlig (egna observationer). SM: Tre gamla ex. frin 1800-talet (ett daterat 1832) utan narmare lokal, men ett sannolikt taget i ristra Smiland (L. Haglund); Nottebiick 1890-talet (G. de Vylder); S. Unnaryd s?ikerligen f6re 1950 (C.H. Lindroth); N. Kvill 1972 (W. Kronblad). OG: Omberg 1800-talet (Mortonson); Sviirtinge V, niira Norrkriping 1926 (G. W?ingsjii); Rejmyra 1952 (V. Heinze) VG: Sparres2iter l8l3-3 I (Lundblad 1949)l Kinnekulle 1800-talet (Mortonson); Rinna, Berg sn 1932 (S. Erlandsson). SO: Ett fynd utan narmare lokal 1907; Orntj I 946 (J.Th. Skovgaars); Ricksten 1950 (Aberg enl. Lindroth l95l); Vissvass, Tyresd sn 1952 (Leiler 1954); Sorunda 1976 (Bdrje Andersson); O. Fiskartorpet, nara Gnesta l98l (P. Wiirmling); Osmo l99l (B6rje Andersson). UP: Djur6, Stockholms skiirg6rd 1889 (S. Bengtsson); Uppsala 1898, l99l ( A. Roman resp. B. Ehnstrtim); Blad- 6ker troligen tidigt 1900-tal (Ringselle); Osteriker l92l (E.G. Wretlind coll.)l Helenelund, Jiirvafiiltet 1938 (V. Heinze); Tursbo, Vassunda sn 1939 (O. Lundblad); Linnds Hammarby 1943 (O. Lundblad); Alvkarleby sn l9.14-89 (flera samlare, f<irst funnen av R.B., Bitfors angivet 1974-88); Halsberget, Nora sn 1975 (R.B.); 2 km S Bergsbrunna, ndra Uppsala l99l (8. Ehnstriim). VS: Tidd 1957-72 (R. Widenfalk, S. Adebratt); Ryuern 1962 (T. Widenfalk). VR: Torsby 1925 (? leg.); Lundsbery 1931-41 (E. Wir6n, B. Rapp); Visnum sn l95l (E. Wir6n); Sttillet, N Ny sn 1966 (G. Andersson, H. Ryberg). DR: Ett gammalt fynd frin 1800-talet utan detaljer (Boheman); Idre 1800-talet (C.G. Andersson); Falun l9l9 (A. Westholm): Lima 1923-52 (A. Olsson); Hamra Nat. park 1927-28 (O. Sj<iberg, A. Jansson); 88

Ent. Tidskr. 117 (1996) Boreala skogens vedlevande kniippare Karta l. Fyndplatserfdr Iacon conspersus under 1800talet (till vdnster), 1900-1950, 1951-19751 1-1 975 o< och I 976- I 994 (till hdger). Records ofltcon conspersus during 1800-1899 (leit) 1900-1950, 1951-1975 and 1976-1994 (right). Toxen, Sundborn sn 1935-57 (E. Klefbeck, A. Jansson); Fryksfls, Orsa sn 1937 (Tjeder); By sn utan Ar (T. Palm, 1940 enl. Palm 1942); Riberget 1944 (A. Jansson); Y Kulltjiirn, Lima sn 1944 (O. Lundblad); Siilen, Transtrand sn 1944 (O. Lundblad); Finnsj66n, Orsa sn 1948 (T. Tjeder); Transtrand 1949,65 ( A. Olsson resp. R. Widenfalk); Sollerri 1950 (Nils Sjciberg); Torsing 1950 (O. Sjdberg); Bjorsjo N. 1951 (Ottander); Malingsbo 1951 (S. Lundberg); Balungstrand, Enviken sn 1953 (E. Klefbeck); Nfls stn 1953 (B. Ehnstrom); 3 km N Lindesniis, NdLs sn 1958 (B. Ehnstrtjm); Bdssbo, Alvdalen sn 1958 (O. S6derlund); Mejdisen, Floda sn 1959 (B. Ehnstrdm); Appelbo 19'14, 82 (A. Ekstr6m); Nas sn 1983 (A. Ekstrdm, jfr ovan); Krakelandet, Siirna 1991 (Cederberg. I 993); Oversjdisen, Siirna 992 (Cederberg 1993). GA: Osterfiirnebo sn 1930- eller 1940-talet (T. Palm). I6vriga Norrland finns ett stdrre antal fynd, men den geografiska fordelningen av dessa torde mer spegla var undersdkningar gjorts an artens verkliga fcirekomst. Dock tycks arten saknas i de fjiillniira skogarna fdrutom ett par nya fynd i Dalarna (B. Cederberg). Laconfasciatas (L.) (Fig. lb och karta 2), 300 ex., Hiinsynskriivande Lever i murkna, g?irna solexponerade barrtriidsstammar i norra Europa och Sibirien, samt lokalt i bergstrakter i Mellan- och SydeuroPa. Aven funnen i lcivtriid, fr?imst asp och bjdrk. Ett jiimfcirelsevis stort antal iildre fynd finns fr6n Sydsverige fram till 1920-talet. Sedan dess saknas fynd i fem sydliga landskap diir arten tidigare fdrekommit. Arten lever i Svealand kvar pi Scidertcim, i Uppland, vid nedre Daliilven och pfl flera platser i Dalarna. Uppenbarligen har det skett en dramatisk minskning av arten i stjdra Sverige de senaste 100 iren. Situationen i Norrland iir svirare att bedrima utifrin fynden, men miingden Iiimpligt substrat har diir minskat dramatiskt under denna tid (Linder & Ostlund 1992).1Finland har arten minskat kraftigt och kontinuerligt sedan 1 800-talet (Silfverberg 1992b). SK: Fyra gamla ex. utan narmare lokal, varav tre sakerligen frfln 1800+alet och ett mtijligen frfln borjan av 1900-talet (J.A.Z. Brundin). SM: Ett ex. frfln 1800-talet, sannolikt frin 6stra Smiland (L. Haglund); Vexjti 1890- talet (B. Varenius); Nottebiick 1890+alet (G. de Vylder); Girdsby 1925 (L. Brundin). OG: 4 ex. frin Omberg och Ombergstrakten troligen 1920-talet (T. Palm, jfr Palm 1931). VG: Under 1800-talet funnen pfl Kinnekulle (Mortonson) och vid G6teborg (Ekeberg). Aldre fynd, troligen frin btirjan av 1900+alet, finns belagda frin Svenljunga (Ostrand), Hindls (Agren), Riifla.nda (L. Peterson och Sandin) och Lerum (Sandin). NA: Ett fynd frin 1800-talet (Ekeberg) och ett i Orebrotrakten frfln b6rjan av 1900-talet (A. Jansson). SO: Dalby<i 1886 (G. Nordenskicild); Erstavik, Nacka sn 1887 (J. Wermelin); As gird troligen brirjan av 1900-talet (Sandin); Toresund priistgird l9l2 (Sellman)l Ostertelje. 1928 (N. Bruce); Sorunda 1978 (B6rje Andersson); Osmo 1988 (Brirje Andersson). UP: Stockholm kring sekelskiftet, kanske pi I 800-talet (DeVylder); Uppsala 1898 och b6r- 89

06 '(sasaqtuatod ur uau8 suauttcads aql {o qfiual) uapa$s lo usato{loatoq aw u! poottt ur?urt1l- salaaq )p!p {o satcadg 'uosslaxv auny :otol.(h nlq) snrlrans.v ltlidus td wntowod snpadwy aponlq^d fa uap :toldwaxa Dygu lstpoao ldsti H ttro D nlq :firuawuox.(gi 'ouoq) sadluo1sos snputlan 'yy '(l snuyslu snpadwy'7 '(il sgsyt snpadwy.x,(g) snroanoq snpaduv.l,g) snrrcans snpadwy'h'(tt) aduowodsnpadwy'g'(li) srydanqsmotguaq g,(11,ouot1) syoauflslllo4tua1.g '(ZI'auDq) syoaull sllloclru?o'o '(ll) snpptpun sfllulwloh O 'OI) sa opsoluocrt.g,(wu gi) snstadsuoc uocrl'v :(satuatod utour saquo ww t pbupl suatoldwaxa) swsddn Duuap t sdlpudqaq wos anddouqpaa'i '3ll.{ v (966D Ll irlspu'lua!)lsl'rouotdg ptq)la t uosslln '9 ua^s

Ent. Tidskr. ll'7 (1996) Boreala sko gens vedlevande kntippare Karta 2. Fyndplatser fdr Laconfasci.atus under 1800-talet (till viinster), 1900-1950, 1951-1975 och 1976-1994 (till hi;ger). jan av 1900-talet (A. Roman resp. O. Sjdberg); BladAker troligen tidigt 1900-tal (Ringselle); Bennebol troligen tidigt 1900-tal (Ringselle); Alvkarleby sn 1938-89 (flera samlare, fcirst rapporterad av T. Palm, Bitfors angivet 1970-89); Alvkarleri 1947 (E. Wiren); Ldvsta norr om Stockholm 1960 (L. Huggert); Sj6bo, Sdderfors sn 1976 (R.B.); Riimsdn, S<iderfors sn 1976 (R.B.); Rosstin, Tierp sn 1976 (R.B.); Skyttorp 1985 (4. Lindel6w). VS: Tidri troligen fdre 1976 (R. Widenfalk); Tinlisomrfldet 1975 (R.B.). VR: Sunne 1905 (E. Klefbeck); Torsby 1925 (? leg); Lundsberg 1938, 40 (E. Wir6n); Stdmne 1950 (H. Nilsson). DR: S2iter 1800-talet (C.G. Andersson); Stjiirnsund 1800-talet (C.G. Andersson); Hedemora-trakten troligen brirjan av 1900-talet (Ringselle); Brintbodarna troligen borjan av 1900+alet (Ringselle); Lima 1916-44 (A. Olsson); V. Kullsdiirn, Lima sn 1944 (O. Lundblad); Hamra Nat. park 1927 (A. Jansson, O. Sjriberg); Sundborn 1928 (E. Klefbeck); Tvarstupet, St. Tuna sn 1941 (O. Lundblad); Tansen, Ore sn 1945 (T. Tjeder); Floda troligen f<ire 1950 (leg. Tjeder); Stenbiicken vid Smedjebacken 1947 (Ottander); Borgheden, ca. 4 km N Nis kyrka 1954 (B. Ehnstriim); Leksand 1955 (Ottander); Klacken, ca 3 km N Lindesntis, Nis sn 1958 (B. Ehnstrdm); Mejdisen, Floda sn 1959 (B. Ehnstrrim); Griisberget, Nfls sn 1959-80 (Wanntorp, B. Ehnstrom); Mellanberg, Nis sn 1960 (E. Jons); Hiista, Nfls sn 1962 (B. Ehnstrdm); Rciddarn, Nis sn 1964 (B. Ehnstrdm); Hamra 1964 (J.E. Nawrin); Birtjiirnsberget, Nfls sn 1980 (O. Trottestam); Lingmylsen, Nis sn 1980 (B. Ehnstr6m); Appelbo 1982, 85 (A. Ekstrtim); Krakelandet, Stirna l99l (Cederberg 1993); V Granusjtin, Siirna 1991-92 (Cederberg 1993). GA: Hedesunda sn 1930- eller 1940{alet (T. Palm); Alboen, Hedesunda sn 1976 (R.B.). I dvriga Norrland itminstone i iildre tider tamligen jamnt utbredd, varfdr fyndens fdrdelning mest torde spegla var samlarna varit aktiva. Frin fcirsta halvan av 1900-talet anges arten som allmiin i Hiilsingland (Sjdberg 1962). Liksom friregiende art tycks den emellertid saknas i nordliga fjtillniira skogar. Harminius undulatus (DeGeer) (Fig. lc och karta 3), 334 ex., Hansynskrdvande En art med vid utbredning i barrtriidsdominerade skogar i norra Europa, Kaukasus och Sibirien samt even fcirekommande vid Hudson Bay Nordamerika. Lokal fcirekomst i bergstrakter Mellaneuropa, men dven nagra, mest iildre fynd liglandsskogar. Lever under barken och i murken ved pi grcivre stammar av b6de barr- och lcivtriid, siirskilt gran, asp och bjcirk. I stora ursprungliga skogar i taigan iir arten vanlig (egna observationer). I scidra Sverige har arten en reliktutbredning, med numera helt isolerade frirekomster, sannolikt endast pi lokaler med lagakontinuitet (Nilsson & Baranowski 1993). En uppgift att arten skulle vara funnen i Skine har inte kunnat verifieras. I iildre tider torde arten varit utbredd i n[stan hela landet, men manga fcirekomster i sijdra Sverige frirsvann sannolikt redan under 1700-talet och borjan av I 800-talet da skogslandskapet fciriindrades drama- 9l

Sven G. Nilsson & Rickard Baranowski Ent. Tidskr. ll7 (1996) Karta 3. Fyndplatser fdr Harminius undulatus under 1994 (till hi;ger). 1800-talet (till vrinster), 1900-1950, l95l-1975 och 1976- tiskt (Nilsson etal.1994). Pi sikt livskraftiga populationer finns i stdrre skyddade naturskogar vid nedre Dalalven samt i Norrland. Pi andra lokaler, dar arten lever kvar behcivs utcikat skydd. Den dramatiska minskningen av mangden ddda triid i Norrlands skogar (Linder & Ostlund 1992) torde innebiira att en kaftig tillbakaging har skett. Tidsfrirdelningen av fynd i Finland tyder pi att Harminius undulatus minskat diir sedan 1800{alet (Silfverberg 1992b). SM: Kalmar 1800-talet (coll. Thomson); Hornsritrakten 1949, 52 (T. Palm resp. G. Dahlgren); Str6mserum 1952 (T. Palm); S6dra Vi 1952 (Leiler 1954); Marsholm i sj6n Mdckeln 1985-95 (R.8., S.N.); Skilsniis i sjcin Fliren 1989 (R.8.); Toftain, Dcirarp sn l99l (P. Rolfsson). VG. Funnen pfl 1800-talet (Thomson 1864), men senare ej rapporterad. SO: Erstavik, Nacka sn 1887 (? leg.). UP: Stockholm troligen frin 1800+alet (? leg., coll H.C. Kindberg); 2 ex. i Zool. museet i Lund tagna av Ringselle i Uppland utan niirmare lokal, mtijligen pfl 1910-talet i Viillnora, Knutby sn (Ringselle l9l3); Alvkarleby sn 1938-88 (flera samlare, frirst funnen av T. Palm, Bitfors angivet 1944-88); Harparbol, Almunge sn 1944, 49 (4. gotm resp. O. Lundblad); Fiby 1946 (? leg.); Fiby urskog 1948 (O. Lundblad); Uppsalatrakten 1955-83 (T. Palm, fyndet frin 1983 iir frin Kronflsen i sddra Uppsala enligt Palm 1985); Bennebol, Knutby sn 1969 (R. Widenfalk); Rosstjn, Tierp sn 1976 (R.B.); Hallstavik 1983 (T. Palm). VS: Mdklinta 1960 (S. Adebratt); Rcidberget, Kindlaomr6det sydost om Hjulsjt) 1988 (R.B.). VR: Ekshiirad i frinsterfiillor 1972-77 (Lundberg 1979). DR: Lima 1928 (A. Olsson); Skriickasjtin, St. Tuna sn 1930 (H. Frendin); Riberget 1944 (A. Jansson); Bjrirsjri 1946 (Ottander); Grejsan, Enviken sn 1950 (O. Sjdberg); Siirna 1958 (A. Sundholm); Tiillberget, Nis sn 1959 (B. Ehnstrom); Mejdtsen, Floda sn 1959 (8. Ehnstrtim); Morkarl-Djupsjtjn, Leksand sn 1960 (8. Ehnstriim); Transtrand 1964 (R. Widenfalk); Griisberget, Nis sn 1965 (B. Ehnstrom); Appelbo 1977-89 (A. Ekstrdm); Hedby 1982 (O. Trottestam); Ghnsberget 1983 (P. Cederstrdm); Flen, Nis sn 1983 (B. Ehnstrdm); Nis I984 (A. Ekstrdm); Gisberget non om Dalfors 1989 (L. Wikars); Matsbodarna, Leksand sn 1990 (E. Palm); TrygiLsbiicken och Trygiskdlen, S?irna 1990-talet (Cederberg 1993); S. Krypdiirn, Siirna 1992 (Cederberg.1993); Oversjriisen, Siirna 1992 (Cederberg 1993). GA: Hedesunda sn 1930- eller 1940-talet, 1953 (T. Palm resp. R. Widenfalk); Kigbosj6n, Hedesunda sn 1976 (R.B.); Spjutholmen, Hedesunda sn 1976 (R.B.); Torrdn, Osterfiirnebo sn 1976, 88 (R.8.). Norrut torde fynden inte spegla ftirekomsten i detalj, varfdr fynden endast redovisas pi karta 3. I motsats till fciregiende arter tycks Harminius undulatus vara spridd i de fjlillniira skogarna. Denticollis linearis (L.) (Fig. ld-e och karta 4), 1346 ex. En art med vid utbredning i Europa och Asien, som tillhcir de allmiinnaste vedkniipparna sdder om Dal[lven. I norr fcirekommer arten endast i grcivre l<ivtriidsligor i sluten skog (L.-O. Wikars, i brev). Den utvecklas under bark och i murken ved av troligen alla triidslag, dock friimst i l<ivtr?id. Arten iir i Sverige utbredd i hela landet. Minskningen av belagda fynd under den senaste tidsperioden 92

Ent. Tidskr. 117 (1996) Boreala skogens vedlevande kntippare Karta4. Fyndptatserfi;rDenticollislineais under 1800-taLet(tillviinster), 1900-1950, 1951-1975 och 1976-1994 (till hdger). kan bero pa minskad samlaraktivitet i produktionsskogar, samt ointresse f<ir vanliga arter bland entomologer. Vi kan emellertid inte utesluta att arten minskat. Denticollis borealis (Payk.) (Fig. lf och karta 5)' I 10 ex., Hiinsynskr[vande En taigaart, som lever i vitrotad, solexponerad bjdrkved, framftjr allt pi stiende triid. Ftirekom fdrr siikerligen friimst pa brandfiilt, varfiir en kraftig tillbakaging iir trolig. I Mellaneuropa iir arten ytterst sallsynt och med boreoalpin utbredning. Den finns ftir <ivrigt frin Nordeuropa <iver Ryssland till Sibirien. Under senare 6r funnen pfl nigr.a platser i scidra Sverige, men det gamla fyndet i Ostergiitland visar att detta siikerligen inte representerar nykolonisationer utan uppteckten av reliktpopulationer. Niir svedjebruket var utbrett i Sydsverige under 1700- och 1800-talen var arten sannolikt vanligare. SM: Skillingaryds skjutfiilt 1986 (T. Appelqvist). 6G: Ett fynd frin 1800+alet utan narrnare detaljer ("Engb.", mcijligen det fynd frin Gusum som Thomson (1864) rapporterar). SO: Viisterhaninge 1990 (Bdrje Andersson); Stensjdarna non om Gnesta 1993 (H. Ahnlund). UP: Lovdn 1947 (Leiler enl. Lindroth 1951); Bennebol, Knutby sn 1969 (R. Widenfalk). VS: Ett gammalt fynd rapporteras i Thomson (1864); Solinge, Satra brunn sn 1956 (R. Widenfalk). DR: Fdrekomst rapporteras av Thomson (1864); tvfl iildre fynd frin bcirjan av 1900-talet frfln Fulufj?ill (Tjeder) och Siiter (E. Klefbeck); Tiillberget, Nes sn 1959 (B. Ehnstrdm); Mejd- 6sen, Floda sn 1959, 6l (8. Ehnstrdm, S. Adebratt); Griisberget, Nis sn 1960 (B. Ehnstriim); St. Flaten, J?irna sn 1960 (B. Ehnstrtim); Andersviksberg 1985 (A. Ekstrtim); Appelbo 1989 (A. Ekstrom); Gflsberget norr om Dalfors 1989 (L. Wikars). HS: Agvallen, Fiirila sn l94l (O. Lundblad); Fiirila 1941 (8. Lind); Boda 1958 (S. Lundberg); Brassberget niira Ramsjti 1989 (L. Wikars). HR: Giondalen 1938 (? leg.). JA: Jorm troligen 1932 (T. Palm); Revsund 1945-83 (J.R. Bergvall); Fors odaterade ex. samt 1946-49 (T. Palm); Ragunda troligen 1940-talet (T. Palm). VB: Tjlilamark 1963 (L. Huggert); Myrheden, Siilgtriiskliden 19'10, 71 (S. Backman resp. Backman och B. Viklund); Ekonsjo 1983 (A. Carlsson); Ekorrsel vid Ekorrbiicken 1984 (R. Pettersson). NB: Kihlangi 1947 (T. Palm); Kamlunge, N Kalix 1955 (S. Lundberg); Viti, Rinei sn troligen periodenl95 l-75 (B. Widgren); Overkalix 1969 (S. Lundberg); Tiirend<i 1970 (S.O. Ulefors); Persdn 1975 (S. Lundberg); Kltivertriisk 1979 (A. Carlsson); KustrAsk, N Boden 1993 (S' Lundberg)l Kalix 1994 (S. Lundberg)l Pflliinge 1994 (S' Lundberg). AS: Saxnes 1943 (? Ieg.);Asele 1955 (? leg., coll T. Palm). LY: Sorsele l92l (Gaunitz. St. Alge enl. Gaunitz 1928). PI: Arvidsjaur 1956-5'7 (T. Palm); Peljekajse Nat. park l98l (Leiler 1983). LU: Kvikkjokk 1926 (E. Klefbeck); Jokkmokk sn 1948 (T. Palm); Kuouka l95l (N. H<tglund); Letsi, Jokkmokk sn 1965 (S. Persson); Messaure 1971 (Lundberg 19'14). TO: Abisko troligen perioden 1900-50, 1976 (A.H' Westman resp. P. Cederstrdm); Soppero 1948 (N. Htiglund). Dessutom finns det tv6, 18OO-talsex. frin Lappland, det ena frin mellersta Lappland i coll. Thomson och taget av 93

Sven G. Nilsson & Rickard Baranowski Ent. Tidskr. ll7 (1996) Karta5. FyndplatserforDenticollisborealis under 1800-talet(tillvrinster), 1900-t950, 1951-1975 och 1976-1994 (till hdger). Boheman. Uppgifter om fynd frfln Viirmland och Medelpad har ej kunnat verifieras. Ampedus pomonae (Steph.) (Fig. lg och karta 6), 570 ex. Frirekommer i stora delar av Europa och Asien. I Mellaneuropa och Danmark ar arten siillsynt, och fcirekommer diir mest i dcida bjcirkar pi myrar. Arten har minskat i Danmark, p.g.a. utdikning av myrmarker (Martin 1989). Aven i Sverige torde dcida bjdrkar pi sank mark vara den vanligaste biotopen, men den kan pitriiffas iiven i andra l6vtrhd samt undantagsvis ocksi i barrvirke. Arten hr utbredd civer stdrre delen av landet, men saknas pfl Gotland och i det fjiillniira omredet i Norrland. Fcir <ivrigt tycks den vara relativt siillsynt i Norrland. Inte heller i scidra Sverige ar arten allmiin, och fyndens tidsfrirdelning antyder en minskande frekvens hiir efter 1950. Karta6. FyndplatserfdrAmpedus pomonae under 1800-talet (tillvcinster), 1900-1950, t951-1975 och 1976-1994 (till hdger). 94

Ent. Tidskr. ll7 (1996) Boreala skogens vedlevande kncippare Karta 7. Fyndplatserfdr Ampedus pomorum under 1800-talet (till viinster), 1900-1950, 1951-1975 och 1976-1994 (till hi;ger). Ampedus pomorum (Hetbst) (karta 7),1341 ex. (ej avbildad, snarlik friljande art) Vida spridd i Europa och norra Asien. Lever i gamla murkna stammar av ltjvtriid och mindre vanligt i barrtriid, och iir i stidra Sverige en av de vanligaste vedknapparna. Fcirekomsten tunnar ut norrut, och den tycks saknas i norra Dalarna och i Norrlands inland. FrAn Abisko finns ett isolerat fynd frin 1939, men fcir rivrigt saknas fynd i det fjiillniira omridet. Liksom for Ampedus nigroflavus dr det emellertid troligt att arten fcirr var vanligare i norr ndr brandfiilt och lcivbrdnnorna hade vid utbredning diir. I fcirhillande till minga andra vedkndppare har A. pomorum tikat i relativ abundans efter 1950, men i absoluta tal [r en tillbakaging trolig med tanke p6 de mer slutna skogarna under senare decennier (se nedan). Ampedus suecicus Palm (Fig. lh och karta 8),96 ex., H?insynskrdvande En art som hittills iir kiind frin Norden, Ryssland och Slovakien. PAtr?iffas friimst i ursrungliga skogar, diir den lever i gamla grova rcidmurkna lflgor och stubbar av frhmst gran, men dven av bjcirk, asp och tall (Palm 1947, 1951, 1955, Baranowski t97s\. Arten uppvisar en reliktutbredning, som uppenbarligen iir rester av en tidigare vidare utbredning. Avsaknaden av fynd i st<irre delen av Viistsverige kan tyda pe att arten pi nigot satt gynnats av en hcig frekvens skogsbriinder eller av ett kontinentalt klimat. Intressant i sammanhanget ar att arten i Norge endast zir funnen i sydiistra delen, diir ett kontinentalt priiglat klimat rider. Det finns inte nigra fynd i de fj[llniira skogarna, trots riklig tillging pi substrat. Fdrmodligen iir klimatet alltftir kallt diir. Det iir anmzirkningsviirt att det efter 1950 endast finns enstaka fynd i Norrland norr om Daliilvsomridet. Minga av de iildre fynden iir glorda i bjtirk, inklusive brandskadade tr?id (Palm 1947), varfor en reell minskning iir trolig iiven i Norrland, med tanke pi minskande miingd liimplig biotop. Det vore vdrdefullt med en systematisk underscikning i Norrland, fdr att utrcina var arten lever kvar. SM: Norra Kvill l99l (T. Hagg). 56: Osmo 1984 (Brirje Andersson). UP: Stockholm 1800-talet (P. Wahlberg i coll. Thomson); Alvkarleby sn 1955-90 (flera samlare, fdrst tagen av T. Palm, de flesta ex. Zir frin Bfltfors men?iven Har6n angivet); Kvarndn, Sriderfors sn 1975 (R.B.); Storvreta 1985, 93 (A. Lindelciw resp.? leg. i coll. S. Lundberg); Rasbo 1987, 89 (B. Ehnstrdm); Viillen, Bladiker sn 1991, 92 (B. Ehnstrtm). DR: Malingsbo l95l (S. Lundberg); Brintbodarne 1964 (K.- A. Persson); Birdiirnsberget, Nis sn 1964-82 (B. Ehnstr<im, O. Trottestam);Nird, Nis sn 1986 (8. Ehnstrt m); Griisberget, Nfls sn 1990 (8. Palm). GA: Hedesunda sn 1936 (T. Palm); Spjutholmen, Hedesunda sn 1976 (R.B.); Veddn, Osterfiirnebo sn 1976 (R.B.). HS: Ett ex., troligen frin bdrjan av 1900-talet (? leg. i coll. Wir6n, enl. Palm 194'1 friln Delsbo); Delsbotrakten troligen frin b6rjan av 1900-talet (Rudolphi); Tensberget, Loos sn 1927,43 (O. Lundblad resp. O. Sjrtberg); Loos l93l- 95

Sven G. Nilsson & Rickard Baranowski Ent. Tidskr. I 17 (1996) Karta 8. Fyndplatserfdr Ampedus suecicus under i,800+alet (till viinster), 1900-1950, 1951-1975 och 1976-1994 (till hbger). 48 (O. Sjciberg). JA: Ragunda troligen fr6n btirjan av 1900-talet (A. Frisendahl); Asbodarna, Fors sn 1944 (T. Palm); Fors sn 1946-49 (T. Palm); Revsund 1948, 50 (J.R. Bergvall). NB: Overkalix 1953, 59 (S. Lundberg); Blflkdlen l98l (R. Axelsson). LU: Pilkem, Giillivare sn 1944 (8. Wir6n); Jokkmokk sn 1948 (T. Palm); Messaure 1971 (S. Lundberg). Arten har aven rapporterats frin VB (Skelleftei-trakten), men ett ex. som vi sett diirifrin visade sig vara Ampedus praeustus. Ampedus balteatus (L.) (Fig. li och karta 9), 1495 ex. Arten iir vida spridd i Europa och norra Asien, och den tillhdr vira vanligaste vedkniippare. Lever friimst i barrtr?idsligor, men ofta iiven i rcidmurken kis ekved, s[llan i annan ltivtrzidsved. I Sverige er arten vida spridd, men fdrekomsten tunnar ut norrut. De nordligaste fynden har gjorts vid polcirkeln. Saknas i de fjiillniira skogarna. I fijrhillande till dvriga vedkniippare har arten hillit stiillningarna vdl, men vi kan inte utesluta en minskning. Karta 9. Fyndplatserfdr Ampedus babeatus under 1800-talet (till viinster), 1900-1950, 1951-1975 och 1976-1994 (till hdger). 96

Ent. Tidskr. l17 (1996) Boreala skogens vedlevande kniippare Karta 10. FyndplatserfdrAmpedus tristis under 1800-talet (tillvtinster), 1900-1950, 1951-1975 och 1976-1994 (till hdser). Ampedus rrlslis (L.) (Fig. lk och karta l0), 630 ex. Arten fijrekommer i norra Europa och Asien, samt siillsynt i Mellaneuropas bergstrakter. Den lever i solexponerade barrtriidsligor. Fcirekommer i ndstan hela landet, fcirutom Oland, Gotland samt stdrre delen av Skine. Den relativa abundansen tycks ha varit ungef[r densamma under olika tidsperioder. En anledning kan vara att det [r en av de fl arter som kunnat kompensera minskningen av de naturliga biotoperna pi brandfiilt med hyggesfcirekomster. En annan iir att den hiller till godo med klena dimensioner, t.ex. 5-10 cm tjocka vindfallen i hallmarkstallskog. Ampedus nigrinus (Herbst) (Fig. 1L och karta I l), 841 ex. Vida utbredd i Central- och Nordeuropa samt Asien. Lever i starkt ftirmultnad rcidmurken och fuktig ved av bflde barr- och l<ivtriid, giirna i sumpskogar. I Danmark och Mellaneuropa dr arten i all- Karta ll. Fyndplatserfdr Ampedus nigrinus under 1800-talet (tillviinster), 1900'1950, 1951-1975 och 1976-1994 (till hdger). 97

Sven G. Nilsson & Rickard Baranowski Ent.Tidskr. ll7(1996) Karta 12. Fyndplatserfdr Melanotus castanipes under 1800-talet (till viinster), 1900-1950, 1951-1975 och 1976-1994 (till hdger). manhet sallsynt, medan den i Sverige [r utbredd och lokalt allmiin. Den tycks dock vara sparsam i de fjiillniira skogarna, och saknas helt pfl Gotland. Melanotus castanipes (Payk.) (Fig. lm och karta l2),933 ex. Tidigare sammanblandad med den sydligare Melanotus villosus, varfdr totalutbredningen 6nnu 6r osaker. I Sverige dr M. castanipes itminstone i scider sannolikt den vanligaste vedkniipparen. Man finner den i alla olika skogsbiotoper, fran kalhyggen till sluten skog. Den lever bide i ltjvoch barrtriid, ofta i nastan fcirmultnad ved, t.ex. i gamla granstubbar. Arten flyger i skymningen, ibland i stort antal, och har sakert relativt latt att sprida sig. Utbredningen omfattar stcirre delen av landet upp till polcirkeln, men i de fjiillniira skogarna finns endast ett fynd vid Bjcirkfors, Tlirna sn 1903. Populationsftiriindringar och skyddsftirslag De hiir behandlade arterna omfattar vflra vanligaste vedkneppare samt en handfull siillsynta nordliga vedkniippare i kategorin h2insynskriivande. De senare kan eventuellt indelas i tvi grupper (Wikars & As l99l): lttcon-arternaochdenticollis borealis iir anpassade till stiirningar i skogslandskapet som tikar instrilningen, och lever i solexponerad, murken ved (Fig. 2). l,acon conspersus frirekommer likviil iiven i mer slutna urskogs- bestind i Nordamerika, och i Sverige itminstone i Bfltforsomridet. H arminius undulatus lever d?iremot frdmst i gammal skog (Fig. 3), ursprungligen i brandrefugier eller i siillan brunnen skog. Ampedus suecicus ekologi vid nedre Daliilven tyder pfl att den tillhcir den senare gruppen (Baranowski 1975, 1980), men iildre fynd i Norrland pa bl.a. brandskadad bjtirk (Palm 1947) visar att arten 6ven kan fcirekomma pi brandf?ilt. Samtliga dessa Fig. 2. Pd torrare mark i den boreala barrskogen dominerade fdrr tallskogar som regelbundet brann. Flera arter vedknrippare lever i den typ av gamla solexponerade ldgor som ses pd bilden, bl.a. de hcinsynskrcivande Lacon conspersus, L. fasciatus och Denticollis borealis. Bjri rnlandet, Vriste rbotte n, augusti I 986. Foto : Sven Nilsson. Several species of click beetles live in old sunexposed logs on the ground, a habitat maintained by regularfires in the boreal forests. Fig.3. I defiiillniira urskogarnafinns rikligt med ht;gstubbar och ldgor, men dessa biotoper iir jiimfdrelsevis artfattiga pd vedkniippare. Dock fdrekommer hcir t.ex. den hrinsynskrrivande Harminius unduhtus. N i pfjiille t, Idre socken, Dalarna. Utsiktfrdn norr omkring midsommar 1987. Foro: Rolf Lundqvist. Virgin forests along the Scandinavian mountain ridge contain a lot of dead logs, but these forests support a relatively species poor assemblage of click beetles. 98

66 -l \1 - ar o d donl apuo ^alpa ^ su ab ols DID ar o g OAet) U I lisplj'lug

Sven G. Nilsson & Rickard Baranowski fem arter torde ha minskat betydligt de senaste 100 flren p.g.a. modernt skogsbruk. Det dr intressant att alla dessa arter, som anses vara typiska taigaarter, fdrr tycks ha funnits iiven i den hemiboreala blandskogen i scidra Sverige. Numera finns hiir endast kvar enstaka reliktlokaler och Lacon fasciatus iir sannolikt helt fcirsvunnen stjder om S<idermanland. Uppenbarligen finns det i Stidermanland reliktftirekomster av arter, som numera iir mycket siillsynta i rivriga delar av scidra Sverige (se Ahnlund & Lindhe 1992). Vi anser att de hiinsynskr?ivande Lacon fascia- /as och Denticollis borealis samt i nigon min Lacon conspersas skulle kunna civerleva i ett landskap med skogsbruk, om man sparar tillrackligt med grova trdd pfl hyggen. Detta miste kombineras med anviindande av brand pi hyggen med bjrirkar fcir att gynna Denticollis borealis och andra brandberoende arter (Wikars 1992). I minga omr6den i Norrland lever Lacon-arterna nu endast kvar i mycket gamla talligor,vilka kommer att bli alltfcir gamla inom nigra decennier (egna observationer). Det iir diirf<ir brittom att nyskapa grova lflgor, som i framtiden kan bli liimpliga substrat. Enklast gcirs detta genom att inte arbeta upp vindfiillen, som kan bli tilhackligt murkna fcir att vara liimpliga fcir dessa kniippare till dess skogen avverkas. Di iir det mycket viktigt att dessa grova ligor ej kcirs stjnder vid slutavverkningen. For att Harminius undulatus och Ampedus suecicus skall <iverleva i livskraftiga populationer krdvs reservatsbildningaq varvid isolerade naturskogsomriden fcirmodligen miste vara civer 100 hektar. Detta iir dock endast en bedcimning utifrin vir kunskap om arternas ekologi och frekvensen vindfiillen i naturskog. Arterna miste unders<ikas ndrmare, och eventuellt kan det fdr lflngsiktig <iverlevnad kriivas betydligt stcirre omriden. Kan skogarna i den boreala och hemiboreala skogen skcitas si att de fem hiinsynskriivande vedkn[pparna kan <iverleva i livskraftiga populationer visar det att naturvardsfltgdrderna iir acceptabla utifrin dessa arters krav. Vedkniipparna skulle siledes kunna anviindas som indikatorarter pi att skogama skrits pi ett hiinsynsfullt siitt. Detta iir emellertid inte hela sanningen. Ftir den hemiboreala skogen kriivs dessutom att man tar hiinsyn till ett stort antal andra arter som dr beroende av ihiliga jattetrad och grova lcivtriidslflgor (Ehnstrtim & Wald6n 1986, Giirdenfors & Baranowski 1992, Nilsson & Baranowski 1994). Ent. Tidskr. ll7 (1996) Det?ir svirt att bedrima populationsutvecklingen hos de vanligaste vedkniipparna eftersom vanliga arter iir underrepresenterade i samlingama (Andersson 1986). Det iir inte siikert att en mittlig fdriindring framgir av materialet. Den enda art, som vi utifrin dess ekologi och nuvarande fiirekomst anser kan ha <ikat dr Melanotus castanipes. Den iir t.ex. vanlig i murkna stubbar pi hyggen och kan leva dven i tat skog. Denticollis linearis, Ampedus pomonae och Ampedus pomorum har sannolikt missgynnats av minskande miingd dtid l6vved, tdtare skogar och kallare mikroklimat p.g.a. cikad andel gran i skogarna i scidra Sverige. Ampedus nigrinus har missgynnats av dikningar av alkiirr och minskande m?ingd jiitteekar i kulturlandskapet under de senaste 300 6ren (Nilsson et al. 1994). Tack Genomgingen av kniipparsamlingarna, liksom fiiltundersdkningar av ett flertal lokaler har bekostats av Viirldsnaturfonden. Atskilliga privata samlingar samt samlingar pi vira stdrre mus6er eller institutioner har gjorts tillgiingliga vid den hiir undersrikningen. Vi vill hjartligt tacka fdljande personer som stallt hela eller strirre delen av sina resp. samlingar till virt fdrfogande: Stig Adebratt (Bo.xholm), Bengt Andersson (Nybro), Biirje Andersson (Osmo), Kjell Antonsson (Linkdping), Rune Axelsson (SLU, Uppsala), Dietmar Borisch (Lidingd), Ambji;rn Carlsson (Sddra Sandby), Peter Cederstrdm (Esl6v), Alan Dufberg (Malmd), Bengt Ehnstrdm (Uppsala), Arne Ekstrdm (Appelbo), Bertil Ericson (H6or), Gdsta Gillerfors (Varberg), Lars Huggert (Dalby), Tord Hiigg (Malm0), Gunnar Israelson (Lund, svenska samlingen ftirvaras f.n. pi Zool. mus6et). Nick- Ias Jansson (Motalat. Willy Kronblad tekeniissjdn), Ake Lindeldw (SLU, Uppsala), Hikan Ljungberg (Lund), Ole Martin (Kdpenhamn), Owe Nodmar (Holmsjr,), Ulf Nylander (Valbo), Folke Olsson (Hiissleholm), Eivind Palm (F6llenslev, Danmark), Sven Persson (Landskrona), Roger Pettersson (Umei), Peter Rolfson (Ryssby), Ingvar Rydh (Olofstr<im), Anders Tdrnvall t (samling nu i Giiteborgs Naturhistoriska Museum),^ Bengt Weidow (Skara), Rune Widenfalk (Viisterfls). Ake Widgren (Karlskrona), Lars-Ove Wikars (Uppsala), Gtiteborgs Naturhistoriska Museum (Ted von Proschwitz), Naturhistoriska Riksmus6et, Stockholm (Dietmar Borisch, Per Lindskog, Bert Viklund), Zoologiska institutionen, Uppsala universitet (Lars-Ove Wikars), Zoologisk Museum, Ktipenhamn (Ole Martin) samt Zoologiska Mus6et, Lunds universitet (Roy Danielsson). Material har dessutom erhflllits frin Hans Ahnlund (Gnesta), Mats Bjdrck (Burgsvik), Stig Lundberg (Lulei), Kurt Sahlin (Trelleborg), Henrik Wallin (Uppsala) samt Sveriges Lantbruksuniversitet, Avdelningen frir skogsentomologi (Bengt Ehnstrdm). Tack till Rune Axelsson, Uppsala fdr 100

Ent. Tidskr. ll7 (1996) de fina kn?ipparbilderna. Roger Pettersson och Lars-Ove Wikars har lamnat vardefulla synpunkter pi uppsatsen. Till sist tackas Dietmar Borisch fiir viirdefull information om en rad svenska, numera framlidna entomologer. Litteratur Ahnlund, H. & Lindhe, A. 1992. Hotade vedinsekter i barrskogslandskapet - nigra synpunkter utifrin studier av s6rmlzindska brandfilt, hiillmarker och hyggen. - Ent. Tidskr. 113(4):13-23. Andersson, G. 1986. Speglar museisamlingar verkligheten? En analys av skalbaggar frin en 5O-irig markfaunainventering. - G<iteborgs Naturhist. Mus. irstryck I 986:30-40. Baranowski, R. 1975. Nigra bidrag till kiinnedomen om coleopterfaunan vid nedre Daliilven 1. - Ent. Tidskr. 96:9'7-115. Baranowski, R. 1980. Nigra bidrag till klinnedomen om coleopterfaunan vid nedre Daliilven 2. - Ent. Tidskr. l0l:29-42. Cederberg, B. 1993. Insekter. - Dala-natur l0(5):97- I 18. Ehnstrcim, B., Giirdenfors, U. & Lindeldw, A. tgg:. Rdd-listade evertebrater i Sverige 1993. Uppsala (Databanken fdr hotade arter). Ehnsrrijm, B. & Wald6n, H.w. 1986. Faunavflrd i skogsbruket. Den lzigre faunan. Jdnkdping (Skogsstyrelsen). Ess6n, P.-A., Ehnstrom, B., Ericson, L. & Sjdberg, K. 1992. Boreal forests - the focal habitats of Fennoscandia. /n: Hansson, L.(ed.). Ecological principles of nature conservation, s.252-325. London (Elsevier Applied Science). Freude, H, Harde, K. W. & Lohse, G. A. 1979. Die Kiifer Mitteleuropas, Band 6. Diversicornia. Krefeld (Goecke & Evers Verlag). Gaunitz, C.B. 1928. Coleoptera frin Sorsele socken av Lycksele lappmark. - Ent. Tidskr. 49:84-92. Giirdenfors, U. & Baranowski, R. 1992. Skalbaggar anpassade till 6ppna respektive slutna iidell6vskogar fdredrar olika ffadslag. - Ent. Tidskr. 113 (1-2): l-11. Horion, A. 1953. Faunistik der Mitteleuropliischen Kiifer. Band III. Miinchen. Leiler, T.-8. 1954. Bidrag till kiinnedomen om svenska coleopteras utbredning och levnadssiitt 3. - Opusc. Enr. 19:273-216. Leiler, T.-E. 1983. NAgot om skalbaggsfaunan i Peljekaise nationalpark. - Ent. Tidskr. 104:23-27. Linder, P. & Ostlund, L. 1992. Fdriindringar i norra Sveriges skogar 1870-1991. - Sv. Bot. Tidskr. 86: 199-2r5. Lindroth, C.H. 1951. F6reningsmeddelanden. - Ent. Tidsk. 72:65-69. Lundberg, S. 1974. Skalbaggar funna i Messaureomrfldet, Lule lappmark (Coleoptera). - Ent. Tidskr. 95:85-94. Lundberg, S. 1979. Fingst av skalbaggar med hj?ilp av f6nsterfiillor. - Ent. Tidskr. lo0:29-32. Boreala skogens vedlevande kndppare Lundbfad, O. 1949. Nigra faunistiska koleopternotiser av C. J. Schdnherr. - Ent. Tidskr. 70:147-154. Martin, O. 1989. Smaeldere (Coleoptera, Elateridae) fra gammel l6vskov i Danmark. - Ent. Meddr. 57: l-107. Nilsson, S.G. 1992. Forests in the temperate-boreal transition - natural and man-made features. - /n: Hansson, L.(ed.). Ecological principles of nature conservation, s. 373-393. London (Elsevier Applied Science). Nilsson, S.G., Arup, U., Baranowski, R. & Ekman, S. 1994. Triidberoende lavar och skalbaggar i ilderdomliga kulturlandskap. - Sv. Bot. Tidskr. 85: l-12. Nilsson, S.G. & Baranowski, R. 1993. Skogshistorikens betydelse fdr artsammansattning av vedskalbaggar i urskogsartad blandskog. - Ent. Tidskr. ll4(4):133-146. Nilsson, S.G & Baranowski, R. 1994. Indikatorer pi jiittetriidskontinuitet - svenska fdrekomster av kniippare som iir beroende av grova, levande triid. - Ent. Tidskr. 115:81-97. Palm, T. I 93 l. Om coleopterfaunan i Ombergstrakten. - Ent. Tidskr. 52:13-79. Palm, T. 1942. Coleopterfaunan vid Nedre Daliilven. - Ent. Tidskr. 63:1-59. Palm, T. 1947. Systematiska studier 6ver svenska Elater-arter (Col. Elateridae). - Ent. Tidskr. 68:155- I 70. Palm, T. 1951. Die Holz- und Rinden-Kiifer der nordschwedischen Laubbiiume. - Medd. frfln Statens Skogsforskningsinstitut 4O(2):l -242. Palm, T. 1955. Bidrag till kiinnedomen om svenska skalbaggars biologi och systematik 10-14. - Ent. Tidskr. 76:143-158. Palm, T. 1959. Die Holz- und Rinden-Kiifer der SUdund Mittelschwedischen LaubbZiume. - Opusc. ent. Suppl. XVI. Palm, T. 1985. Skalbaggar i en gammal tallskog i Uppsala. - Ent. Tidskr. 106:107-1 12. Ringselle, G.A. l9l 3. Nigra fynd av Coleoptera. - Ent. Tidskr.34:231-238. Silfverberg, H. 1992a. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. Helsingfors. Silfverberg, H. 1992b. F6riindringar i fdrekomst av kniippare i Finland (Coleoptera, Elateridae). - Ent. Tidskr. ll3:39-44. Sjdberg, O. 1962. Coleoptera frfln Hiilsingland och Hamra kappellag. - Ent. Tidskr., Suppl. 2. Svanevik, R. 1991. Ampedus suecicus (borealis), (Palm 1976), (Col., Elateridae) ny art for Norge. - Fauna norv. Ser. B 38:33. Thomson, C.G. 1864. Skandinaviens Coleoptera, synoptiskt bearbetade. Vol. VI, Lund. 385 s. Wikars, L.-O. 1992. Skogsbriinder och insekter. - Ent. Tidskr. ll3(4):l-11. Wikars, L.-O. & As, S. 1991. Hotade vedinsekter i fem kivbriinnor i norra Hiilsingland. Rapport 1991:7, Lansstyrelsen Giivleborg, Giivle. Zackrisson, O. & Ostlund, L. 1991. Branden formade skogslandskapets mosaik. - Skog och Forskning 4:13-21. r0l