Samhällsekologi 1. Beskrivning av samhällen 2. Art-areasamband och öbiogeografi 3. Samhällens dynamik 4. Varför finns det inte lika många arter överallt? 1. Vad är ett ekologiskt samhälle? Håkan Rydin Evolutionsbiologiskt centrum växtekologi Hierarkiska nivåer i ekologin Skarpa eller gradvisa övergångar mellan samhällen? Tydliga gränser mellan samhällen Drastisk ändring i miljön Exempel? Skapade av människan? Vanligen är gränser mellan samhällen gradvisa Ricklefs 1.1 Ricklefs 21.4 1. Artantal Species richness (S) Diversitet Räkna ut diversiteten! Samhälle 1 Samhälle 2 art antal andel (p i ) art antal andel (p i ) 2. Diversitetsindex Tex enligt Simpson (D): D = 1 / Σp i 2 p i = arten i:s andel av samhället (importance value) Högre diversitetsindex genom fler arter (högre S) jämnare fördelning mellan arterna S = D = S = D = Räkna ut till seminariet! Vilket är det högsta möjliga värdet på D? H Rydin: Samhällsekologi 1
Rank-abundanskurvor p i (logskala) jämnast fördelning mest artrikt 2. Art-areasamband och öbiogeografi artfattig, ojämn fördelning Arter Hög abundans Låg abundans Figure 21.19 Artantal och area Ett av de starkaste sambanden inom ekologin 1. Habitatdiversitet 100 Arter 10 Större area fler habitat... 1 0.01 0.10 1.00 10.00 100.00 1000.00 Area (km2) Förklaras av 1. Habitatdiversitet 2. Öbiogeografisk teori...fler habitat fler arter 2. Öbiogeografi Antal arter bestäms av jämvikt mellan immigrationer och utdöenden Öar används som exempel eftersom de är tydligt avgränsade, går lätt mäta area och grad av isolering Större area större populationer lägre risk för utdöende fler arter Större avstånd från fastland lägre immigration färre arter Fler arter nära fastlandet Andel av fastlandets arter 100 % 50 % 25 % 12 % 6 % Avstånd från fastland (1000 km) H Rydin: Samhällsekologi 2
Fler arter på öar som är stora och nära fastlandet Immigrationer bestäms av isolering (avstånd) Immigrationer per år Nära fastlandet nära fastlandet Medeldistans fjärran Långt bort 0 S, antal arter på ön S max S = 0, många som kan invandra Alla fastlandets arter finns på ön, inga nya som kan invandra Andelen som dör ut bestäms av arean Artantalet bestäms av balans mellan immigrationer och utdöenden Utdöenden per år Immigrationer per år Utdöenden per år liten stor nära fjärran liten stor 0 S max S, antal arter på ön S = 0, inga som kan dö ut Högt S, många som kan dö ut 0 S max S, antal arter på ön artantal på en liten ö, nära fastlandet Se Ricklefs fig 23.14-16 Öbiogeografisk teori kan användas för habitatöar... Naturreservat och öbiogeografi: SLOSS Antal däggdjursarter SLOSS: Single Large or Several Small Om pengarna begränsar, vilket är bäst ett stort reservat eller flera små? Bergstoppar som öar Area (miles 2 ) Several Small... därför är teorin användbar i naturvården Kalkkärr vid upplandskusten Single Large H Rydin: Samhällsekologi 3
Fördelar med ett stort reservat Fördelar med många små reservat Kan hålla större populationer mindre risk för utdöende Kan hålla arter med stora arealkrav Mindre kanteffekter Fler habitattyper Minskad sjukdomsspridning Större genetisk diversitet mellan reservaten Riskspridning inte så stor skada om ett reservat förstörs Succession 3. Samhällens dynamik Definition: Riktad förändring i artsammansättning Riktad: karaktäristiska stadier och slutstadium kan förutspås Artsammansättning: kolonisationer och utdöenden av arter Primär: startar från scratch, ingen tidigare vegetation Sekundär: startar efter omfattande störning av vegetation Exempel? Skillnad mellan succession och fluktuation! Successionens delprocesser Arterna måste sprida sig till platsen De måste etablera sig De måste överleva i konkurrensen Pollen spridning av han-gamet Spridningstyper Frön (fanerogamer), sporer (kryptogamer) etablering av nya individ Klonal tillväxt asexuell spridning som kan etablera nya individ H Rydin: Samhällsekologi 4
Spridning hos växter Djurspridda växter kommer sent i successionen... på djur skjuter ut frön Växters invandring efter vulkanutbrottet på Krakatoa...därför att fåglarna inte uppträder förrän det utvecklats ett variabelt i djur vind trädskikt! Många sprids med vatten syns inte på fröet! Ricklefs 22.2, 23.5 Stora frön har fördel i sent successionsstadium... Växtegenskaper under succession Mortalitet i skugga (%)...därför att de har lägre dödlighet i skuggig miljö. Varför? Artegenskap Antal frön Fröstorlek Spridning Fröbank (sek succ) Populationstillväxt Storlek Skuggtolerans Arter som kommer tidigt i successionen Många Små Vind, vatten Ja Snabb Små Nej Arter som kommer sent i successionen Få Stora Djur Nej Långsam Stora Ja Frövikt (mg) Ricklefs 22.15 Ricklefs Tabell 22.2 Succession efter skogsavverkning Björken dominerar inledningsvis på hygget biomassa björk gran korsört kruståtel blåbär lingon 2 5 20 100 tid (år) Hygge örter gräs björk gran blåbär, lingon mossor H Rydin: Samhällsekologi 5
men senare vinner granen i konkurrens om ljuset Spridning vs konkurrens Nettofotosyntes Björk. Frö: 0,15 mg tidig successionsart Gran. Frö: 5,6 mg sen successionsart + 0 - ljus 4. Varför finns det inte lika många arter överallt? Faktorer som påverkar artrikedom tidsskala (år) rumsskala Artbildning miljoner kontinental Invandring efter istid 10.000 kontinental Spridning 10-1.000 mellan samhällen Konkurrens 1-100 inom samhället Tre rumsliga skalor Kontinent Region Samhälle Diversitet avtar mot polerna Uppsala Kontinental artpool Invandring Regional pool Spridning Miljökrav (fundamental nisch) Lokal pool Konkurrens och andra processer Artrikedom i samhället Antal arter av myror Ricklefs 23.1 H Rydin: Samhällsekologi 6
Diversitet hos nordamerikanska däggdjur Avtagande diversitet mot polartrakterna Processer inom samhället som bidrar till diversitet Topografisk heterogenitet hög diversitet Topografisk homogent låg diversitet Nischseparation Reducerar konkurrensen Rumslig heterogenitet Miljö för arter med olika nischer Störningar, herbivori Hindrar konkurrensuteslutning Mutualism Underlättar samexistens Få arter kan sprida sig ut på halvön Högst diversitet mot tropikerna Ricklefs 23.2 Nischseparation fler arter Hur kan artrikedomen öka? Gauses princip: Utgångspunkt Två arter måste ha olika nischer, annars blir konkurrensens stark och leder till att ena arten dör ut. Men: Hur olika måste nischerna vara? Hur lång tid tar det innan en art dör ut? Ökad resursdiversitet (större miljövariation) Ökad nischöverlappning Ökad specialisering Ricklefs 23.10 Diversitet skapar diversitet Större area fler arter Fler individer av varje art bättre chans till överlevnad (öbiogeografi) Större area större miljövariation (habitatdiversitet) Högre diversitet i växttäcket högre fågeldiversitet Ricklefs 23.5 H Rydin: Samhällsekologi 7
Mer näring fler arter? Högre produktivitet ger inte alltid högre diversitet Kväve den viktigaste tillväxtbegränsningen i terrestra ekosystem Mer kväve mindre konkurrens om kväve men också mer konkurrens om ljus Lagom är bäst! Ricklefs 23.3 Mindre isolerat område fler arter Måttlig störningsgrad eller betestryck fler arter Arter kan vara begränsade av spridning (öbiogeografi) Skogen idag uppstyckad i små, isolerade fragment Inflöde från artrikt område i närheten ger fler arter sink-source (källa sänka) Artantal Störningsintensitet eller frekvens För lite störning konkurrensstarka arter tar över För mycket störning alla arter drabbas Lagom störning konkurrenssvaga ges chans till fröetablering Intermediära störningshypotesen H Rydin: Samhällsekologi 8