Klarälvslaxsmoltens ålder och storlek

Klarälvslaxsmoltens ålder och storlek Idag jämfört med för 75-100 år sedan Klarälven salmon smolt age and size Today compared to 75-100 years ago Elin Johansson Fakulteten för hälsa, natur- och teknikvetenskap Biologiprogrammet Grundnivå/ 15 hp Handledare: John Piccolo Examinator: Larry Greenberg Datum: 2015-4-14 Löpnummer: 15:79

Sammanfattning När Vänern bildades stängdes atlantlax (Salmo salar) inne och utgör idag en av mycket få relikt laxstammar i Europa. Laxbeståndet i Vänern har minskat avsevärt sedan 100 år och idag finns endast två laxstammar kvar i Vänern, Klarälvs- samt Gullspångslax. Laxen har en komplex livscykel som innebär vandring upp till sina lekplatser längs älven där de lägger sin rom och där laxungen brukar hålla till i 2-4 år. Klimatet förändras och årsmedeltemperaturen har stigit, vilket även leder till stigande temperaturen i våra vattendrag. Temperaturen har stor betydelse för när laxen skall vandra, vid vilken ålder och storlek. Syftet med studien var att ta reda på om lax smoltens ålder har blivit lägre än vad den var för 75-100 år sedan på grund av snabbare tillväxt beroende på det allt varmare klimatet. Hypotesen var att smolten har växt mer per ålder och att medelåldern då de blir smolt har minskat. Resultaten visade sig stämma med den givna hypotesen, 48 % av dagens laxsmolt var 2 år och 44 % var 3 år, till skillnad från laxsmolten för mer över 75 år sedan som visade att de flesta laxar var av 3 års ålder, 76 % och 20 % var av två års ålder. Även laxsmoltens längd beräknades och det visade sig att laxsmolten idag var kortare än för över 75 år sedan, medellängden för dagens smolt visades till 163 mm medan den för 75-100 år sedan var beräknat till hela 185 mm. Orsaken till att smolten har blivit kortare är okänd, men kan delvis bero på en yngre ålder vid smoltifiering men kan även bero på skillnader i metodik mellan min studie och studien som gjordes mer är 75 år sedan.

Abstract When Lake Vänern was formed the Atlantic salmon became landlocked, and today it is one of few relict landlocked salmon stocks in Europe. The salmon population in Vänern has been considerably reduced during the past 75-100 years and today there are only two salmon stocks remaining in Vänern, in Rivers Klarälven and Gullspångsälven. Salmon have a complex life cycle, which involves migration up to their spawning grounds in the river where their eggs are laid and where the young typically live for 2-4 years. Changes in climate can lead to altered age and size at smelting, which can affect smolt survival. The purpose of the present study was to investigate whether the smolt age of salmon in the Klarälven has decreased during the past 75-100 years, possibly because of faster growth due to a warmer climate. My hypotheses were that the smolt have become larger and that pre-smolt growth has been faster during recent years. This is partly supported by the present study, 48 % of today s salmon smolt were 2 years old and 44 % were 3 years of age, unlike 75-100 years ago when the majority of the salmon smolt was 3 years old (76 %) and only 20 % was 2 years old. However, the mean length of today s salmon smolt was estimated at 163 mm while 70-100 years ago, it was 185 mm. This finding is in contrast to our hypothesis. A reason for the shorter smolt length is unknown, but may be due to a younger age at smoltification, although differences in methodology between my study and the study that was done for more than 75 years ago cannot be ruled out.

Inledning Den globala klimatförändringen blir allt mer påtaglig, temperaturen stiger och därmed ökar även temperaturen i våra sjöar, hav och älvar. Ökningen av vattentemperaturen är i sin tur en viktig faktor när det gäller laxfiskens biologi och anpassningar i vattendragen (Friedland 1998 Otero et al. 2014), på sikt kan det leda till bland annat att laxen ändrar beteende, fysiologi, och sin livshistoria vilket kan leda till ändringar så som när de skall leka eller när den skall migrera (Jonsson et al. 2009). En faktor som har visats är att tiden då smolt migrerar har blivit tidigare under de senaste åren (Otero et al. 2014). Fokuset av mitt arbete var att testa om åldersfördelning och storlek av sötvattens laxsmolt i Vänern, Sverige, har ändrats under de senaste 75 åren. Atlantlaxen (Salmo salar) isolerades då Vänern bildades vid landhöjningen som skedde för ca 9000 år sedan och populationen blev då relikt lax, det vill säga att den tillbringar hela sitt liv i sötvatten där den leker och lägger sin rom (Ros 1981; Berg 1985; Fiskeriverket 1998). Laxstammar som endast finns i sötvatten finns det mycket få av idag och hittas endast på vissa ställen i Europa och i Nordamerika (Fiskeriverket 2004; Jonsson & Jonson 2011). Vänernlaxen är en endemisk population och idag finns det endast två stammar av lax kvar i Vänern, Klaraälvsoch Gullspångs-lax. Dock tyder det på att laxbeståndet har minskat under senaste 100 åren (Ros 1981; Piccolo et al. 2012). Stammarna har visats vara genetiskt skilda från varandra då laxen migrerar till sin lekplats där den föddes och har därmed fått olika lokala anpassningar (Palm et al. 2012). Fångsterna av vild Vänernlax samt öring var på 1600- talet mycket höga, ca 50 000 fiskar, under 1800- talets början hade fångsterna minskat till ca 30 000 fiskar och under senare delen av 1800- talet minskade mängden fångade fiskar ytterligare till endast ca 5 000 fiskar (Piccolo et al. 2012). Orsaken till minskningen är förmodligen en kombination av högt fisketryck, utbyggande av kraftverk och minskning av habitat kvalitet (Länsstyrelsen 2014). Minskningen av Vänernlaxen liknar andra laxpopulationer över hela världen (Lichatowich 1999; Behnke 2002; Piccolo et al. 2012). För att kompensera för effekterna av kraftverken har laxsmolt odlats och släppts ut i Klarälven och sedan dess har mängden laxsmolt ökat. Mängden vild lax har även ökat under de senast åren (Fiskeriverket 1998; Bergman et al. 2014). Klarälvslaxens livscykel är komplex och innefattar vandring mellan Vänern och upp i Klarälven till den Norska gränsen och förr i tiden vandrade den även in i Norge (Länsstyrelsen 2014). Laxarna börjar sin vandring upp till de strömmande delarna av älven på hösten kring oktober och här inträffar leken och de lägger sin rom nedgrävda i grus och stenbotten (Armstrong et al. 2003). De laxar som överlevt vandrar sedan tillbaka till Vänern kring november-december, och även runt april maj. Äggen (rommen) kläcks nästkommande vår, kring maj och laxungarna lever i älven tills de vanligtvis är 2-4 år gamla (Runnström 1940). Stirren genomgår sedan en fysiologisk, morfologisk samt beteendemässig utveckling då den blir redo för att vandra ut i Vänern, laxen genomgår då en smoltifiering (Fiskeriverket 2007). Smoltifieringen sker då laxen har nått en viss storlek och födan i älven begränsar dess tillväxt. Under påverkan av vissa hormoner skiftar laxungarna färg, i älven har de mörkare band längs dess sida och när de är klara för utvandring blir de blankare (Jonsson och Jonsson 2011). Smolten vandrar sedan från Klarälven ner till Vänern där de kan äta upp sig. Den första sommaren i sjön som post-smolt vandrar de ofta tillsammans i löst sammanhållande grupper (Fiskeriverket 2001:10) och laxen tillbringar sedan vanligtvis 2-5 år i Vänern, de flesta vandrar åter upp i älven efter 3 år i sjön (Runnström 1940). Klarälven är Vänerns största flod och den sträcker sig från Härjedalen i Sverige och passerar genom Hedmark i Norge för att sedan rinna tillbaka till Sverige och ner i Vänern. På grund av mänsklig påverkan bland annat med byggen av kraftverk är det idag bara den nedre delen av älven (25km) som är tillgänglig för laxens vandring och naturliga lek, laxfiskarna har därmed blivit allt färre i antal sedan 1800- talet (Piccolo et al. 2012). Under 1900- talet byggdes åtta kraftverk i Klarälven på den svenska sidan och 2 stycken på den Norska sidan. Idag är lekfisk upptransporterad förbi alla 8 kraftverken och sätts ut i älven vid Edebäck för att låta laxen leka naturlig. Det finns ett vandringsstop vid Höljes kraftverk vid den svensk-norska gränsen (Bergman et al. 2014). Studier gjorda av vildfångad laxsmolt konstaterade att endast 16 % av smolten klarade sig igenom de alla åtta kraftvärken längs dess naturliga vandring ner längs Klarälven då vattennivå blev låg (Norrgård et al. 2013), men kan vara högre under år när det fanns mycket spillvatten (Bergman et al. 2013).

Enligt klimatanalyser har årsmedeltemperaturen i Karlstad under de senaste åren sedan 1988 varit varmare än normalperioden som verkat mellan perioden 1961 1990. Karlstad har under de senare åren haft en årsmedeltemperatur på 5,8Cº och enligt klimatanalysen så kommer temperaturen att stiga ytterligare i snabb takt (Länsstyrelsen 2014). Stigningen av vattentemperaturen påverkar floder och älvar långt före sjöar och hav vilket gör att laxfisken som vanligtvis har en vandrande livsstil påverkas kraftigt av temperaturökningen (Mangel 1994). Syftet med studien var att ta reda på om ålder av Klarälvslaxsmolt har blivit lägre än vad den var för ca 75-100 år sedan (Runnström 1940) på grund av det allt varmare klimatet. Hypotesen är att smolten har blivit större för varje ålder på grund av att klimatet har förändrats till det varmare. Åldersfördelningen av smolt har därmed vandrat mot en högre procent av en yngre årsklass då de växer och utvecklas tidigare.

Metod Studiebeskrivning Denna studie behandlar laxsmolt som har fångats dagligen i fällor i Klarälven vid Edbäcken, Värmland (Figur 1) under perioden maj till juli 2013 och 2014 (Bergman et al. 2013 för detaljer om metoden). Jag läste 90st fjäll från 2013 och 100st från 2014. Jag fick hjälp av B. Jonsson, NINA (Norska institutet för naturforskning) för att kontrollera åldersbestämningen. Sedan jämförde jag dagens laxsmolten med de från Runnström (1940). Fjäll läsning Laxsmolten som har fångats har vägts (g), mätts på längden (mm). Från dessa fiskar har ett antal fjäll insamlats och med hjälp av fjällen har fiskens ålder kunna bestämmas genom att fjällens ringar räknas och mäts (se figur 2). De har analyserats i mikroficheläsere genom den vanliga fjällmätningsmetoden (ICES rapport 1992). Laxfjällen kan liknas vid trädets årsringar. Man börjar räkna från fjällets innersta mitt det s.k. focus, vilket bildas under embryostadiet (Quist et al. 2012). Sedan växer fjället utåt och det uppstår mörkare ringar s.k. circuli. Laxfjällets karaktär och mellanrum av dessa circuli är direkt relaterat till dess tillväxt och det reflekterar därmed laxens omgivning. Under vissa tider under fiskens liv uppstår det mörkare band mellan dessa circuli, dessa mörkare band uppstår då tillväxten minskar vilket refereras som vinterband, då är banden tunnare fast mycket tätare. Sedan uppstår de ljusare banden, de s.k. sommarbanden vilket refereras till snabbre tillväxt under de varmare förhållandena. Figur 1. Karta över Vänern och Klarälven samt dess kraftvärk. Även smolt fångst lokal vid Edebäck uppströms Edforsen kraftverk. Då smolten är ett år har den spenderat en sommar och en vinter i älven, den s.k. årliga zonen (ICES rapport 1992) och de första fjällen bildas då laxungen är ca 3,2 cm lång, då den kommer upp från gruset tidigt på sommaren är de ca 2 cm långa (Jonsson & Jonsson 2011). Som ett exempel kan man se (Figur 2) att laxen spenderar tre år i älven, tre somrar samt tre vintrar då circuli sitter tätare varandra. Sedan sitter circuli glesare från varandra vilket betyder att laxen migrerat ner till havet (sjön). Figur 2. Bild av hur ett laxfjäll kan se ut, där man kan urskilja laxfiskens ålder, när den levde i älv samt vid vilken tidpunkt den vandrade ner i sjön. Bild gjord av Elin Johansson Under vissa förhållanden i laxens liv kan det ske erosion av fjällen, det är återabsorbering av fjällets kant och ibland på dess yta. Erosion kan ske då laxen vandrar upp för lek och i många fall kan hela band försvinna speciellt då laxen spenderar många månader i färskvatten (ICES rapport 1992).

Åldersfördelingen av smolt från 2013-2014 jämförs med tidigare data från Runnström (1940). Detta gjordes med ett chi- square test. Vidare jämförs medellängd för varje ålder 2013-2014 kontra den från Runnström (1940). Då materialet från Runnström (1940) bara rapporterar medellängd kunde jag inte göra en statistisk prövning för att jämföra medellängd från 2013-2004 kontra den tidtagare studien. All data som analyserats vid fjällmätningen har gjorts i kalkylprogrammet Microsoft Excel. För att kolla på hur smolt-storleken varit de senaste åren delade jag upp fjällproven från 2013 och 2014 mellan tidiga (13-22 maj) och sena (14-30 juni) perioder. Sedan jämförde jag medellängden mellan åren och även procent av åldersklass 2 och 3 som utvandrade tidigt kontra sent. Det är viktigt att notera att Runnström (1940) uppskattade smolt- längden från fjäll som tillhörde lekfisk, kontra vår studie som mättes smolten direkt. Hur laxfjället är uppbyggt berättar laxfiskens livshistoria bl.a hur mycket föda som funnits tillgängligt, men även hur dess omgivande temperatur har varit. Ju varmare vattentemperatur desto kraftigare tillväxt. Jag använde SMHI.se för att få en klar bild över hur temperaturen har varit och ändrats under de senaste 20 åren. Temperatur data Årsmedelstemperaturens utveckling i Sverige från perioden 1860 fram till 2013 sökes från SMHI.se (Figur 3). Denna indikerar en ökad medel temperatur, speciellt varmt visas det under det senaste 20 åren. Runnströms data är från 1912-1922 och 1938 vilket är från både den kallare och den varmare delen av 30 talet. Figur 3. Årsmedeltemperatur i Sverige mellan 1860-2013. Baserat på 37 stationer spridda över landet. De röda stolparna visar temperaturer över medelvärdet och de blå stolparna visar temperaturer under medelvärdet. det svarta strecket visar ett utjämnande förlopp som ungefär motsvarar 10- årliga medelvärden. Källa: SMHI, klimatdata.

Resultat Fjällanalysen visade att 48 % av laxsmolten var 2 år och 44 % var tre år (Figur 4). Det var även en liten mängd, 7 % som var 4 år samt 2 % som var 1 år. Sedan jämfördes dessa med laxsmolt från ca 75-100 år sedan (röda stapeln), bestående av 293 laxar. Resultatet visade att flest laxar av dessa var av 3 års ålder, 76 %. Det var 20 % som var 2 år, 4 % var 4 år samt 0 % var 1år. Det fanns en signifikant skillnad i åldersfördelningen mellan åren 2013-2014 och för 75-100 år sedan (Chi- Square 53,7, p < 0.01, 3 df). Procent av total antal smolt 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% 1 2 3 4 2013-2014 1912-1939 Årsklass Figur 4. Procentvis fördelning av laxsmolt som mättes i de olika åldrarna, de blåa staplarna är laxsmolt från 2013 samt 2014 och de röda staplarna är laxsmolt från 1912-1939. Medellängden på nutidens laxsmolten var vid 1 års ålder 99 mm, vid 2 års ålder 142 mm, vid 3 års ålder 166 mm samt vid 4 års ålder 181 mm. De jämfördes sedan med laxsmolten från 1940 och dessa uppskattades till, 149,4 mm för två åringarna, 191 mm för 3 åringarna samt 215 mm för 4 åringarna (Figur 5). Medellängden för dagens laxsmolt visades vara 163 mm medans medellängden för dåtidens laxsmolt beräknades till 185 mm. Då Runnström (1940) bara rapporterade medellängd och inte rådata var det inte möjligt att göra något statistiskt test för att jämföra medellängd dåtid kontra nutid. 250 Medel längd (mm) 200 150 100 50 2013-2014 1912-1939 00 1 2 3 4 Årsklass Figur 5. Medellängden på de olika laxsmolten, de blåa staplarna är smolt från 2013 samt 2014 och de röda är laxsmolt från 1912 till 1939. För att testa om det fanns variation i tillväxt mellan åren gjordes ett t- test där medellängden per ålder 2 och 3 testades mellan åren 2013 och 2014. Ingen skillnad fanns för varken 2 åringarna (P=0,210, df=88 samt t=1,264) och för 3 åringarna (p=0,456, df=79 samt t= 0,749).

Antal procent smolt som vandrar nedströms per ålder 2013 samt 2014 visade att de flesta av 3- åringarna (62,2%) vandrade tidigt under migrationssäsongen (mitten av maj) medan de flesta av 2- åringarna (74,6%) vandrade sent under säsongen (sen juni) (Figur 6). Skillnaden i vandringstid för varje årsklass var signifikant (Chi- Square = 27,3, p < 0.01, df = 1) Procent av total smolt 80.0 70.0 60.0 50.0 40.0 30.0 20.0 10.0 0.0 early late age 2 age 3 Figur 6. Procentfördelning av varje åldersklass (2 och 3år) som migrerar antingen tidigt (mitten av maj) eller sent (sen juni) under smolt migrationsperioden. Resultatet är kombinerat för 2013 och 2014. Diskussion Resultatet i undersökningen visar att åldersfördelningen av Klarälvslaxsmolten har ändrats från att de flesta var 3 år till att de flesta är 2 år sedan perioden 1912-1939, vilket stämmer överens med våra förväntningar utifrån den klimatfördelningen som var sedan 1920 talet där de flesta av Runnströms data blev insamlat. Laxsmolten har därmed mest troligt växt mer under en kortare tid och i följd med detta utvecklats snabbare och blivit smolt tidigare. Att de utvecklas tidigare kan därmed möjligen kopplas ihop med den stigande årsmedeltemperaturen sedan 1940- talet. Den optimala vattentemperaturen för tillväxt hos laxungar är runt 18-20 ºC (Jonsson et al. 2001) och den temperaturökningen som skett har kanske lett till att den optimala perioden för tillväxt är längre nu än vad den var för mer än 75 år sedan, vilket därmed ger en kraftigare tillväxt på smolten. Att laxfiskarna tillväxer snabbt har en koppling med vattentemperaturen och även den s.k. photoperioden. Vidare är photoperioden en indikator som visar vilken tid det är på året och hur långa dagarna är och viktigt för när fisken smoltifierar. Vattentemperaturen i större grad kontrollerar förändringstakten, alltså hur snabbt smoltifieringen sker, och när smolten skall migrera (Jonsson et al. 2011). Mätningarna som vi gjorde på smoltens längd visade sig vara mindre än vad den var för Runnström (1940) för smolten i åldrarna 2, 3 och 4 år. Detta kan bero på att Runnström uppskattade smolt-längden från fjäll som tillhörde lekfisk, vilket kanske kunde underskatta smolt- längden då de fjällen var eroderade i kanten på grund av könsmognad (t.ex. Francis 1990.) Eftersom Runnström (1940) använde sig av lekfisk så kunde det också bero på att han mätte den största smolten, alltså att de flesta av de stora smolten överlevde till lekfisk. Jonsson & Jonsson (2014) visade att hos märkt smolt i floden Imsa, Norge, är överlevnaden av stora laxsmolt som går ut i havet större än smolt som är kortare än 16 cm. Kanske är det en liknande överlevnadsmönster i Vänern. Alternativt kan det vara ett mindre predationstryck i Vänern kontra havet, vilket gör att smoltens storlek spelar mindre roll i sjön men hittills har ingen märkning av vild smolt gjorts på Klarälven för att mäta överlevnaden i Vänern (Piccolo et al. 2012). För att förbättra vår förståelse för smoltens ekologi kan det vara av god vikt att läsa några lekfiskars fjäll som Runnström (1940) gjorde och därefter jämföra och tillbaka beräkna smolt storleken. Det hade även varit bra att få tag på original data på laxsmoltens längd från Sötvattenslaboratoriet i Drottningholm om det finns kvar. Jag skulle

även vilja veta om den uppmätta fiskens längd är gjord på samma sätt som i min undersökning. Det hade även varit intressant att uppskatta smoltlängd genom läsning av nutidens vuxna fisk fjäll och jämföra dessa med läng som mätts direkt från smolt. Då kan man testa om det finns en tendens att överestimera smoltens läng från läsning av vuxna fjäll. Baserat på min nutidsstudie fann jag att de flesta av de äldsta och därmed de största smolten utvandrar tidigt på säsongen (i mitten maj), detta förmodligen på grund av att stora smolt har visats ha högre överlevnad (Henderson et al. 1991; Jonsson & Jonsson 2014). Det kan vara möjligt att vattenreglering gynnar äldre och större smolt eftersom det mesta av spillvatten går tidigt på säsongen, vilket underlättar dess vandring (Länsstyrelsen 2014). Det är emellertid känt att stor smolt vandrar före mindre smolt (Jonsson et al. 1990). Detta gäller även för öring (Bohlin et al. 1993). Vidare visar vår studie att tillväxten var lika under perioden 2013-2014 eftersom båda åldersklasserna 2 och 3 under åren 2013 och 2014 var lika stora. Slutsatsen av undersökningen tyder på att laxungarna smoltifierar vid yngre ålder idag än för över 75 år sedan. Detta kan vara på grund av klimatförändringen då Klarälven har blivit varmare. I första hand kan en stor del av yngre smolt betyda att mortaliteten av parr i älven blivit mindre eftersom de lever ett år mindre i älven. I andra hand kan det betyda att medellängd av smolt under ett år har minskat och därmed kan mortalitet i sjön öka. Idag har vi tyvärr ingen bra koll på mortalitet av vild laxunge i våra älvar och sjöar så det är svårt att säga vilken faktor som blir viktigast (Piccolo et al. 2012). Vidare, kan man se att det idag är en större andel?? smolt som utvandrar senare på året, vilket betyder att mortaliteten från turbiner kunde vara hög p.g.a. mindre spillvatten (Norrgård et al. 2013). Eftersom smolt produktionen har stor betydelse för att bevara ett kraftigt laxbestånd (Volkhardt et al. 2007) är det viktigt att förbättra förståelsen av dess ekologi. Tack till John Piccolo, forskare vid Karlstads universitet för handledning, stöttning och värdefulla kommentarer samt tack till professor Bror Jonsson, NINA för kontrollering av åldersbestämning på smolten samt värdefulla kommentarer. Referenser Armstrong, J.D., Kemp, P.S., Kennedy, G.J.A., Ladle, M. & Milner, N.J. 2003. Habitat requirements of Atlantic salmon and brown trout in rivers and streams. Fisheries Research, 62:143-170. Behnke, R.J. 2002. Trout and Salmon of North America. The Free Press, New York. Berglund. I., Nyström. S. 2011. Ekologi for fiskevård. Sportfiskarna, Sveriges sportfiske- och fiskevårdsförbund. ISBN 978-91-86786-41-0 Bergman, E. et al. 2013- Lax och öring i Klarälven - möjligheter för vild fisk och kvalité på odlad fisk: Slutrapport 2008-2012. - 2013. - (Karlstad University Studies; 2013:10) Bergman, E., Norrgård, J. R., Piccolo, J. J., Gustafsson, P., Nilsson, F., & Hart, P. J. 2014 Atlantic salmon and browntrout in Lake Vänern: A proposal for a co-management system. Aquatic Ecosystem Health and Management. 17: 365-373. Berg, O.K. 1985. The formation of non- anadromous populations of Atlantic salmon, Salmo salar L., in Europe. Journal of Fish Biology 27: 113-121.

Bohlin, T., Dellefors, C. & Faremo, U. 1993. Date of smolt migration depends on body- size but not age in wild sea- run brown trout. Journal of Fish Biology 49: 157-164. Fiskeriverket 1998. Fiskeriverket informerar 8;1998. Lax och öringfisket i Vänern. Fiskeriverket avdelningen för resursförvaltning, MISSIV, beteckning 121-1-04, 2004-11-30 Francis, R.S.C.S. 1990. Back- calculation of fish length: a critical review. Journal of Fish Biology 36:888-9023 Friedland, K. D. (1998). Ocean climate influences on critical Atlantic salmon (Salmo salar) life history events. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 55(S1), 119-130. Henderson, M. A., A. J. Cass. 1991. Effekt of smolt size on smolt-to-adult survival for Chilko Lake sockeye salmon (Oncorhynchus nerka). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 48: 988-994. Jonsson, B., Forseth, T., Jensen, A.J. & Næsje, T.F. 2001. Thermal performance in juvenile Atlantic salmon, Salmo salar L. - Functional Ecology 15: 701-711. Jonsson, N. & Jonsson, B. 2014. Time and size at scaward migration influence the sea survival of Atlantic salmon (Salmo salar L.). Journal of Fish Biology 84: 1457-1473. Jonsson, B. & Jonsson, N. 2011. Ecology of Atlantic salmon and brown trout: Habitat as a template for life histories. Springer, Dordrecht. Jonsson B, Jonsson N. 2009. A review of the likely effects of climate change on anadromous Atlantic salmon Salmo salar and brown trout Salmo trutta, with particular reference to water temperature and flow. Journal of Fish Biology 75: 2381 2447. Jonsson, N., Jonsson, B. & Hansen, L.P. 1990. Partial segregation in the timing of migration of Atlantic salmon of different ages. Animal Behavioiur 40: 313-321. Järvi. T. 1997. Fiskevård I rinnande vatten. Ekologi, miljövård och restaurering: råd och anvisningar från fiskeriverket. ISBN 91-630-5678-x Länsstyrelsen 2014: Vänerlaxen fria gång: två länder en älv. Remiss versionen. http://www.lansstyrelsen.se/varmland/sitecollectiondocuments/sv/miljo- och- klimat/vatten- och- vattenanvandning/remiss- slutrapport- vanerlaxen- 141111- stor.pdf. Accessed 12 december 2014. Lichatowich, J.A. 1999. Salmon Without Rivers: A History of the Pacific Salmon Crisis. Island Press, Washington, D.C. Mangel, M. 1994. Climate change and salmonid life history variation. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. 41:75-106. Norrgård, J. R., Greenberg, L. A., Piccolo, J. J., Schmitz, M., & Bergman, E. (2013). MULTIPLICATIVE LOSS OF LANDLOCKED ATLANTIC SALMON Salmo salar L. SMOLTS DURING DOWNSTREAM MIGRATION TROUGH MULTIPLE DAMS. River Research and Applications, 29(10), 1306-1317. Otero, J., L'Abée- Lund, J. H., Castro- Santos, T., Leonardsson, K., Storvik, G. O., Jonsson, B.,... & Vøllestad, L. A. (2014). Basin- scale phenology and effects of climate variability on global timing of initial seaward migration of Atlantic salmon (Salmo salar). Global change biology, 20(1), 61-75 Palm, S., Dannewitz, J., Johansson, D., Laursen, F., Norrgård, J., Prestegaard, T., Sandström, A. 2012. Populationsgenetisk kartläggning av Vänerlax. Aqua reports 2012:4. Sveriges Lantbruksuniversitet, Drottningholm. 64 s.

Piccolo, J. J., Norrgård, J. R., Greenberg, L. A., Schmitz, M., & Bergman, E. 2012. Conservation of endemic landlocked salmonids in regulated rivers: a case- study from Lake Vänern, Sweden. Fish and Fisheries. 13:418-433. Quist, M. C., Pegg, M. A., & DeVries, D. R. 2012. Age and growth. Fisheries Techniques, 3rd edition. American Fisheries Society, Bethesda, Maryland, 677-731. Ros. T. 1981 Salmonids in the Lake Vänern area. Fish gene pools (ed Ryman, N.), Stockholm, 34:21-31 Runnström, S. 1940. Vänerlaxens ålder och tillväxt. Medelanden från statens undersöknings- och försöksanstalt för sötvattensfisket för sötvattensfiskar. Nr: 18 Sharer. W. M. 1992 Atlantic salmon scale reading guidelines. International council for the exploration of the sea. Nr. 188 SMHI, publicerad 22 juli 2011. http://www.smhi.se/klimatdata/meteorologi/temperatur/1.2847 Sportfiskarna. 2012. Sveriges Sportfiske- och Fiskevårdsförbund. Rapport 2012:2. Havsöring i Sverige 2012. Status, fiske och förvaltning. Spares, A. D., Reader, J. M., Stokesbury, M. J., McDermott, T., Zikovsky, L., Avery, T. S., & Dadswell, M. J. 2007. Inferring marine distribution of Canadian and Irish Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the North Atlantic from tissue concentrations of bio-accumulated caesium 137. ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil, 64: 394-404. Thorpe, J. E., Mangel, M., Metcalfe, N. B., & Huntingford, F. A. 1998. Modelling the proximate basis of salmonid life-history variation, with application to Atlantic salmon, Salmo salar L. Evolutionary Ecology, 12:581-599. Volkhardt, G. C., Johnson, S. L., Miller, B. A., Nickelson, T. E., & Seiler, D. E. (2007). Rotary screw traps and inclined plane screen traps. Salmonid field protocols handbook: techniques for assessing status and trends in salmon and trout populations. American Fisheries Society, Bethesda, Maryland, 13(16), 235-266.