Effekter av spridning av genetiskt främmande populationer

Transkript

1 Effekter av spridning av genetiskt främmande populationer En kartläggning av förutsättningarna för uppföljande studier av utsättningar av djur och växter i Sverige rapport 5881 november 2008

2 Effekter av spridning av genetiskt främmande populationer En kartläggning av förutsättningarna för uppföljande studier av utsättningar av djur och växter i Sverige Linda Laikre, Anna Palmé, Lena C. Larsson, Johan Charlier och Nils Ryman Zoologiska institutionen Avdelningen för populationsgenetik Stockholms universitet NATURVÅRDSVERKET

3 Large scale releases of genetically alien populations in Sweden An overview of the potentials for monitoring genetic effects on natural populations. Beställningar Ordertel: Orderfax: E-post: Postadress: CM-Gruppen, Box , Bromma Internet: Naturvårdsverket Tel: , fax: E-post: Postadress: Naturvårdsverket, SE Stockholm Internet: ISBN pdf ISSN Naturvårdsverket 2008 Elektronisk publikation Omslagsbilder: Bild över vänster: Gräsandsunge en dag gammal. Foto: Johan Elmberg. Bild neder vänster: Fiskutsättning. Foto: Åke Forssén. Bild höger: Manuell plantering av gran. (beskuren bild). Foto: Michael Ekstrand

4 Förord Spridning av främmande arter utgör ett av de stora hoten mot biologisk mångfald. En viktig del i arbetet med att verkställa Förenta nationernas konvention om biologisk mångfald (Convention on Biological Diversity CBD) är därför att öka kunskapen kring, och förhindra fortsatt spridning av, sådana arter. Begreppet art har en vid definition inom konventionsarbetet även lägre taxonomiska enheter så som underarter och genetiskt särpräglade populationer omfattas. Spridning av genetiskt främmande populationer utgör alltså ett internationellt erkänt hot mot biologisk mångfald. Framför allt är det diversiteten på gennivå som kan drabbas negativt av sådan spridning. Vetenskapliga rådet för biologisk mångfald utses av Sveriges regering och ska bistå regeringen med råd i samband med internationellt och nationellt arbete med frågor som rör biologisk mångfald. Rådet har länge påtalat vikten av att öka kunskapen kring den genetiska nivån av biologisk mångfald och inte minst effekterna på denna mångfald av storskaliga utsättningar av genetiskt främmande populationer. Sådana utsättningar är vanliga inom skogsbruket, fiskevården och viltvården. Från min egen mångåriga erfarenhet av fiskevårdsfrågor har jag praktisk erfarenhet av att introduktion och spridning av främmande arter och populationer kan få högst påtagliga negativa konsekvenser. Vetenskapliga rådet för biologisk mångfald har i samband med konventionens tillämpning tagit upp frågor med koppling till den genetiska variationens betydelse särskilt de vetenskapliga aspekterna kring detta. Rådet har också arrangerat en workshop som för första gången samlade experter och intressenter från de tre områden inom vilka storskaliga utsättningar bedrivs (skogsbruket, fisk- och viltvården). De intressanta och givande diskussionerna finns refererade i Rapport 5683 i Naturvårdsverkets serie. I den nu föreliggande rapporten fortsätter kartläggningen av vad vi egentligen vet om de storskaliga utsättningarna i Sverige och vilka effekter de har på biologisk mångfald. Ett gediget arbete har gjorts för att försöka bringa reda i detta område där dokumentation till stora delar saknas. Bristen på registrering och uppföljning av dessa stora spridningar, som riskerar att förändra den genetiska sammansättning som under årtusenden mejslats fram hos våra vilda fisk-, träd- och fågelpopulationer, är skrämmande. Här behövs en snabb och påtaglig förändring. Vetenskapliga rådet för biologisk mångfald kommer att fortsätta ägna denna fråga stor uppmärksamhet. Det är angeläget att Sverige bedriver ett starkt och engagerat arbete som ligger i internationell framkant när det gäller att slå vakt om den grundläggande, och för fortsatt evolution nödvändiga, mångfalden på gennivå. Stockholm den 10 september 2008 Per Wramner Professor i tillämpad miljövetenskap Ordförande för Vetenskapliga rådet för biologisk mångfald 3

5 Förord Utsättning av främmande populationer eller provenienser av växter och djur sker i stor skala i svenska marker och vattendrag. Spridningen av främmande populationer har stora ekonomiska värden men vi vet väldigt lite om vilka effekter den har på biologisk mångfald. Etablering av främmande genotyper kan leda till förlust och förändringar av, i första hand, mångfalden på gennivå hos mottagande naturliga populationer. I förlängningen kan sådana effekter även drabba art- och ekosystemnivåerna negativt. Det är mycket angeläget att öka kunskaperna inom detta område. Regeringen har uppdragit åt naturvårdsverket att ta fram en nationell strategi och handlingsplan för främmande arter och genotyper. Denna rapport utgör ett underlag i detta arbete. Uppdraget gavs med anledning av uppföljningen av miljökvalitetsmålen och implementering av artikel 8 h i Konventionen om biologisk mångfald som särskilt berör främmande arter och populationer och deras effekter på biologisk mångfalden. Rapporten utgör en uppföljning av den första kartläggningen av spridning av genetiskt främmande populationer inom fiske- och viltvården samt skogsbruk i Sverige som genomfördes under Syftet med rapporten är en fördjupad granskning av den information som är möjlig att få fram när det gäller spridningen av främmande populationer eller genotyper i Sverige, samt i vilken utsträckning effekterna av sådana utsättningar kan kartläggas. Författarna är ensamma ansvariga för rapportens innehåll. Stockholm den 7 oktober 2008 Naturvårdsverket 4

6 Innehåll Förord Förord Innehåll SAMMANFATTNING Målsättning Effekter av genspridning beror av populationsstrukturen Genetiska studier av arter som sätts ut Kunskap om fiskstammar som används för utsättning Registrering av fiskutsättningar hos länsstyrelserna Registrering av genetisk information hos fiskodlingsföretagen Möjlighet att utreda genetiska effekter av fiskutsättningar Kunskap om utsatta fågelstammar Genetisk information om vilda fågelpopulationer Kunskap om utplanterade skogsträd Möjligheter att utreda genetiska effekter av spridning av främmande populationer av skogsträd Spridning av främmande populationer av gräs och vallbaljväxter Effekter av genspridning Sammanfattande slutsatser Rekommendationer SUMMARY Objectives Population genetic studies of species subject to releases Information on fish stocks used for release Possibilities to study the genetic effects of fish releases Information on bird populations used for release Genetic information on wild bird populations Knowledge regarding tree plantings Potentials for monitoring genetic effects of spreading of alien tree populations The spreading of alien populations of grasses and legumes Effects from spreading of genes Recommendations References 1. INLEDNING Bakgrund Föregående kartläggning Effekter av spridning av främmande populationer Målsättning Definitioner Konventionen om biologisk mångfald (CBD) Definitioner i denna rapport

7 1.6 Arbetets uppläggning Litteratursökning Personliga kontakter ALLMÄNT OM GENETISK POPULATIONSSTRUKTUR Potentiella effekter av genspridning beror på struktur GENETISKA STUDIER AV ARTER SOM SÄTTS UT Temporala studier KUNSKAP OM UTSATTA FISKSTAMMAR Stammar som används för utsättning Öringstammar som används för utsättning Laxstammar som används för utsättning Rödingstammar som används för utsättning Harrstammar som används för utsättning Sammanställning av enkät till länsstyrelserna Sammanställning av enkät till fiskodlingsföretag Kunskap om mottagande, naturliga bestånd Möjlighet att utreda effekter KUNSKAP OM UTSATTA FÅGELSTAMMAR Avskjutningsstatistik Uppfödningsanläggningar Import av ägg av gräsand, rapphöna och fasan Sammanställning av enkät till länsstyrelserna Genetisk information om svenska bestånd Genetisk information om icke-svenska bestånd Möjlighet att utreda genetiska effekter KUNSKAP OM UTPLANTERADE SKOGSTRÄD Användning av främmande populationer Vilket material sprids var? Importörer Markägare Registrering av använt material hos enskilda aktörer Skogsodlingsmaterial producerat i Sverige Oklar nomenklatur Påverkan på svensk skogsmark Slutsatser och förslag till åtgärder Möjlighet att utreda genetiska effekter av spridning av främmande gran Exempel på resultat SPRIDNING AV FRÄMMANDE POPULATIONER AV GRÄS SPRIDNING AV FRÄMMANDE POPULATIONER AV VALLBALJVÄXTER EFFEKTER AV GENSPRIDNING Hybridisering Swamping-effekt 85 6

8 9.2.1 Swamping på mellanarts- och underartsnivå Swamping på inomartsnivå Effekter av bevarandeutsättningar i Sverige UTREDNINGS- OCH FORSKNINGSBEHOV Dokumentation Utredningsbehov Uppföljning av och forskning kring genetiska effekter SLUTSATSER OCH REKOMMENDATIONER Rekommendationer REFERENSER Personliga kontakter 113 Erkännanden TABELLER 117 Bilaga 1 Bilaga 2 Bilaga 3 Bilaga 4 Bilaga 5 Bilaga

9 SAMMANFATTNING För att kunna utreda effekterna på biologisk mångfald av spridning av genetiskt främmande populationer behövs information av flera slag. I denna rapport kartlägger vi i vilken utsträckning det finns genetisk kunskap om berörda arter som kan ligga till grund för uppföljande studier av de genetiska och ekologiska effekterna av den storskaliga spridning av främmande populationer som förekommer i Sverige. Sådana uppföljande undersökningar saknas idag helt. Det finns uppenbara risker att spridning av genetiskt främmande populationer påverkar den biologiska mångfalden på gennivå hos "mottagande" naturliga bestånd. Sådan påverkan kan leda till förlust och förändring av biologisk mångfald, i första hand på gennivå, men i förlängningen även på "högre" nivåer (art- och ekosystemnivå). Inom ramen för Konventionen om biologisk mångfald definieras en art så att den inte enbart inkluderar den strikta taxonomiska kategorin utan även omfattar lägre taxonomiska enheter och genetiskt distinkta grupperingar som kan förekomma inom en art. Främmande arter består, enligt konventionsarbetet, både av arter och av populationer av arter som inte förekommer naturligt inom ett visst geografiskt område. Föreliggande rapport är del av uppföljningsarbetet kring Konventionen om biologisk mångfald och dess artikel 8h som berör främmande arter och deras effekter på biologisk mångfald. Rapporten utgör, tillsammans med en vetenskaplig publikation (Laikre et al. 2008), en uppföljning av den första kartläggningen av spridning av genetiskt främmande populationer inom fiske- och viltvården samt skogsbruket i Sverige som genomfördes under (Laikre & Palmé 2005, Naturvårdsverket Rapport 5475; se även Laikre et al. 2006). Uppföljningsarbetet har även omfattat en workshop som samlade representanter från de berörda sektorerna till en diskussion kring kunskapsläget gällande spridning av genetiskt främmande populationer. Mötet, som hölls i oktober 2006, arrangerades av Vetenskapliga rådet för biologisk mångfald i samarbete med Naturvårdsverket och Zoologiska institutionen vid Stockholms universitet (Laikre et al. 2007, Naturvårdsverket Rapport 5683; Målsättning Syftet med denna rapport är en fördjupad granskning av den information som är möjlig att få fram när det gäller spridning av främmande populationer eller genotyper i Sverige, samt i vilken utsträckning effekterna av sådana utsättningar kan kartläggas. Vi fokuserar främst på fiske- och viltvården samt skogsbruket, eftersom det är inom ramen för dessa verksamheter som de mest omfattande utsättningarna 8

10 äger rum. Även spridning av främmande populationer av gräs för olika grönytor och vägrenar, liksom vallbaljväxter för vallodling behandlas. De uppgifter som redovisas i rapporten har erhållits genom litteratursökningar, via föredrag, diskussioner och personliga kontakter under den workshop som arrangerades inom ramen för projektet, via enkätutskick samt genom kontakter med olika myndigheter, organisationer och experter. Målsättningen har varit att belysa följande frågor: 1. Vilken kunskap finns om den genetiska sammansättningen hos vilda, mottagande bestånd av de arter som storskaligt sätts ut i Sverige idag? 2. Vilka populationer/stammar/provenienser används för utsättningar inom ramen för fiske- och viltvården samt skogsbruket? 3. Vilken kunskap finns om den genetiska sammansättningen hos dessa populationer/stammar/provenienser? 4. Vilka arter av gräs och vallbaljväxter är föremål för spridning av främmande populationer? 5. Vilka möjligheter finns att utreda de eventuella effekterna på biologisk mångfald av de utsättningar som utförs? En fråga som berörs i rapporten är vilka provenienser som används för utsättning inom ramen för skogsbruket och vilken kunskap som finns om den genetiska sammansättningen hos dessa populationer. Foto: Lars Hedlund. 9

11 Effekter av genspridning beror av populationsstrukturen Den genetiska populationsstrukturen hos en art i ett visst geografiskt område beskriver hur artens genetiska variation är fördelad inom området och speglar graden av genetiskt utbyte mellan olika delar av området samt effekter av selektion och slump. Populationsstrukturen kan beskrivas som tillhörande en av tre huvudtyper: distinkta populationer, kontinuerlig förändring eller avsaknad av differentiering (Avsnitt 2 och Figur 2). Effekterna av utsättningar förväntas variera beroende på vilken av de tre typstrukturerna som föreligger (Avsnitt 2.1). Minst risk för negativa effekter föreligger vid avsaknad av differentiering medan störst risk för negativa påföljder finns i fallet med distinkta populationer. Genetiska studier av arter som sätts ut Totalt berörs 18 fisk- skaldjurs- och blötdjursarter, 14 fågel-, 4 däggdjurs-, 12 träd-, 1 reptil-, 2 grod-, 16 gräs-, 2 insektsarter och minst 4 vallbaljväxter av utsättningar (Tabell 2). Av dessa 73 arter har 35 varit föremål för åtminstone någon genetisk studie och det finns 290 vetenskapliga rapporter avseende genetiken hos dessa arter (Bilaga 5). Storskaliga utsättningar avser sådana där tusentals individer sprids årligen och där syftet är att öka eller bibehålla nyttjande i någon form. Totalt är 41 arter utsatta för storskaliga utsättningar i Sverige. Några av dessa arter hör till landets mest välstuderade i genetiskt hänseende (Figur 3), andra är inte undersökta alls. En eller flera genetiska studier finns för 20 av arterna och på basis av detta har, i möjliga fall, huvudtypen av struktur bestämts (Tabell 3). Den genetiskt bäst studerade arten är öringen. Arten visar en mycket stark differentiering även över geografiskt små områden, och den är en utpräglad representant för kategorin distinkta populationer. Även laxen och rödingen uppvisar denna typ av strukturering. Dessa arter är därmed särskilt känsliga för utsättningar. Risken är stor att främmande genotyper sprids även om fisken som sätts ut härstammar från ett närliggande geografiskt område. Kunskap om i vilken utsträckning den genetiska sammansättningen i en population och den spatiala strukturen förändras över tiden (så kallad temporal variation) är av stor betydelse för att kunna utreda effekterna av spridning av genetiskt främmande populationer. Totalt fann vi endast 12 temporala genetiska studier avseende någon av de 73 arter som är föremål för utsättningar. Den övergripande slutsatsen från dessa studier är att temporal stabilitet tycks föreligga i de studerade fallen vad gäller spatiala differentieringsmönster (Tabell 4), men påtagliga genetiska förändringar inom populationer kan förekomma över korta tidsperioder. 10

12 Kunskap om fiskstammar som används för utsättning Vad gäller fiskutsättningar fokuserar vi på fyra av de arter som sätts ut storskaligt i Sverige: öring, lax, röding och harr (Avsnitt 4). För öring har 96 utsättningsstammar identifierats (Tabell 5), och för 91 av dem finns uppgift om stammens förmodade ursprungslän. I 88 fall finns exempel på minst ett område där stammen använts för utsättning. Av de 96 stammarna har 41 använts för utsättning inom annat län än ursprungslänet. Genetiska studier finns för 39 av de 96 stammarna. Totalt 30 utsättningsstammar av lax har identifierats (Tabell 6). "Gullspång" är den stam som spridits till flest platser utanför sitt ursprungsområde. Laxstammarna är relativt väl undersökta genetiskt och 23 av 30 stammar har varit föremål för genetiska analyser. Totalt 32 utsättningsstammar av röding har identifierats. Rödingen är väsentligt sämre undersökt genetiskt jämfört med öringen och laxen. För nio av stammarna finns någon form av genetisk information, även om den i flera fall är starkt begränsad (Avsnitt 4). Harren är den laxart som sätts ut i minst omfattning. Vi har funnit att 17 stammar används för utsättning, majoriteten av dem används inom det egna länet (Tabell 8). Harrstammarna är i mycket begränsad utsträckning undersökta genetiskt. Registrering av fiskutsättningar hos länsstyrelserna En enkät rörande fiskutsättningar (Bilaga 1) skickades ut till landets 21 länsstyrelser och svar inkom från 19 stycken (Tabell 9a c). Datoriserade register över fiskutsättningar förs i 13 län och är under uppbyggnad i ett. Endast fyra län registrerar uppgifter om stam, fyra län noterar ibland uppgift om stam. Majoriteten länsstyrelser (14 av 19) uppgav att genetiska undersökningar av naturligt förekommande fiskbestånd inom länet har utförts. I nio av dessa fall anges i vilka vatten studier utförts, men endast i två fall finns en referens till en publicerad rapport. I åtta län planeras genetiska undersökningar av naturligt förekommande fiskstammar. I de flesta fall är det öring som ska studeras, men även lax, röding och mal nämns. Vad gäller genetiska data om de stammar som sätts ut inom länen uppger sju länsstyrelser att viss sådan information finns, men endast i ett fall uppges en referens till en skriftlig rapport. Få länsstyrelser planerar genetiska studier av utsättningsstammar (Tabell 9b). Uppföljning av fiskutsättningar genomförs i begränsad omfattning. De effekter som undersökts gäller i första hand i vilken utsträckning utplanteringen påverkar mängden fisk. I ett par av länen förekommer dock genetiska studier i samband med uppföljning av effekterna av utsättning (Avsnitt 4.2 och Tabell 9c). 11

13 Registrering av genetisk information hos fiskodlingsföretagen En enkät skickades till 136 fiskodlingsföretag (Bilaga 3) och 50 svar inkom (Bilaga 4). Av de företag som svarat odlar 37 stycken en eller flera av de laxartade fiskarter som används i storskaliga utsättningar. I majoriteten av fallen odlas kända stammar, och uppgift om mängden fisk som produceras per år finns. I sex fall är det oklart vilka stammar som företaget odlar. Hos några företag kan inte någon av de fiskstammar som odlas namnges och ursprunget är därmed oklart (Tabell 10a b). Register över avelsarbete förs på 24 av anläggningarna. I 19 fall uppges att genetiska undersökningar av de stammar som hålls inte genomförts. Fyra av företagen planerar genetiska studier av stammaterialet (Tabell 10b). Utsättning av öring i Juktån, tillflöde till Umeälven. Foto: Åke Forssén. Möjlighet att utreda genetiska effekter av fiskutsättningar Kunskapen om den genetiska sammansättningen av olika bestånd hos naturligt förekommande populationer av de fiskarter som sätts ut varierar starkt (Tabell 2). För öring och lax har relativt stora delar av utbredningsområdena i Sverige undersökts genetiskt. Eftersom båda dessa arter karaktäriseras av stora genetiska skillnader mellan lokala bestånd (typen "distinkta populationer") kan påtagliga genetiska skillnader mellan utsatt och mottagande bestånd föreligga även om utsättningsmaterialet härrör från relativt närliggande populationer. De naturliga bestånd av öring som studerats genetiskt har sammanställts (Tabell 11) och studierna omfattar både vattensystem och lokaler i vilka utsättningar ge- 12

14 nomförts, och sådana där inga kända utsättningar gjorts. Totalt finns genetiska data från 21 älvar, 4 sjöar, samt delar av Östersjön och Gotland. Sammantaget finns genetisk information för över enskilda öringar. De laxartade fiskarna främst öring och lax är de arter där förutsättningarna för att studera genetiska, och i förlängningen även ekologiska, effekter av storskaliga utsättningar i dagsläget är bäst. Skälen till detta är: 1. God generell kunskap finns om framför allt öringens och laxens genetiska populationsstruktur. 2. De naturliga bestånden i flera av de vattensystem där utsättningar görs har, åtminstone till viss del, kartlagts genetisk. 3. Flera av de stammar som används för utsättning har undersökts genetiskt. 4. I flera fall finns genetiska data för såväl givarstammen som för det mottagande vilda beståndet. 5. Tillgång till bra genetiska markörsystem finns för dessa arter. Sådana markörer är t.ex. mikrosatelliter, allozymer och mtdna samtliga har tillämpats i hög utsträckning för båda arterna. Kunskap om utsatta fågelstammar De fågelarter som berörs av omfattande utsättningar är gräsand, rapphöna och fasan. Uppgifter om antal fåglar som sätts ut årligen saknas eftersom vare sig tillstånd eller rapporteringsskyldighet föreligger för dessa utsättningar. Ej heller finns samlade uppgifter om var utsättningarna görs (Laikre & Palmé 2005; Laikre et al. 2006). Det står däremot klart att det handlar om tiotusentals eller hundratusentals individer som sätts ut av respektive art varje år. I exempelvis Skåne och Södermanlands län frisläpptes år fasaner, gräsänder och rapphöns (Avsnitt 5). Utsättningarna sker för att öka mängden jaktbar fågel, och varje år skjuts ungefär gräsänder, fasaner och rapphöns i landet. Antalet skjutna fåglar är väsentligt lägre än det antal som sätts ut. Det är oklart vad som händer med de utsatta fåglar som inte skjuts. En övervägande andel dör sannolikt innan jakten, men om endast en bråkdel av de utsatta fåglarna överlever och fortplantar sig kan detta leda till ett omfattande inflöde av genetiskt material till de naturliga bestånden av dessa arter. De fåglar som sätts ut härrör till stor del från importerade kläckägg. Importörer av sådana ägg ska vara registrerade hos Jordbruksverket och till detta verk även anmäla de importer som görs. Endast för senare år kan sammanställda uppgifter om antalet importerade ägg erhållas från Jordbruksverket (Tabell 13). Totalt har närmare ägg importerats under perioden Närmare uppgifter om dessa importer är mycket svåra att få fram. 13

15 En enkät rörande fågelutsättningar (Bilaga 2) har besvarats av 20 av landets 21 länsstyrelser (Tabell 1 och Tabell 14). I 14 län finns datoriserade register över de anläggningar som har tillstånd att föda upp fågel för utsättning. Endast i två fall registreras antalet utsatta fåglar. Effekterna av utsättningarna följs inte i något län, men planeras i ett län (Tabell 14). Genetisk information om vilda fågelpopulationer Ytterst lite är känt om populationsgenetiken hos gräsand, rapphöna och fasan. Endast två genetiska studier av svenska bestånd av dessa fågelarter har kunnat lokaliseras (Tabell 2 och Tabell 3). Båda studierna rör rapphöna. Ett par genetiska studier av fasan är gjorda i USA. Där har påtagliga genetiska skillnader konstaterats mellan populationer på kort geografiskt avstånd från varandra (10 30 km). Gräsanden har studerats vad avser variationer i mitokondriellt DNA över västra Ryssland, norra Asien, Aleuterna och Alaska. Uppenbara skillnader mellan kontinenter men relativt låg grad av differentiering inom kontinent observerades (Avsnitt 5). Idag saknas grunden för att kunna utreda eventuella effekter på genetisk mångfald av massutsättningarna av fågel. Kunskap om utplanterade skogsträd Spridningen av främmande populationer är mest omfattande inom skogsbruket. De årliga utplanteringar av gran, tall och andra träd som görs för virkesproduktion uppgår till miljontals plantor, och till stor del används genetiskt främmande populationer av produktions- och lönsamhetsskäl (Lundén 2007; Ståhl 2007). Två huvudtyper av genetiskt främmande skogsträdmaterial sprids inom skogsbruket: populationer som förändrats genetiskt genom förädlingsarbete och populationer som importeras från andra länder. Under 1900-talet har frön och plant motsvarande 30 miljarder granplantor och 6 miljarder tallplantor importerats till Sverige. Under 2000-talets sju första år uppgår importen till motsvarande 600 miljoner granar och 140 miljoner tallar. Omfattningen av förändringen av ursprunget hos skogsträd i Sverige är alltså enorm. Behovet av uppföljning och dokumentation av vilket genetiskt material som sprids var har påpekats sedan mitten av 1990-talet, men fortfarande saknas rutiner för såväl registrering som uppföljning. Det finns också ett starkt motstånd inom skogsbruket mot införandet av en sådan registrering (Laikre et al. 2007). Detta omöjliggör i praktiken utredning av eventuella effekter av den förändring av genetisk sammansättningen som genomförts. I dagsläget finns kunskapen om vilket material som används för utsättning på olika platser endast hos de enskilda skogsodlingsföretagen. Ett urval av sådana företag har kontaktats (Tabell 17). Stora variationer föreligger mellan företag vad gäller registrering av ursprung hos det material som 14

16 säljs för utsättning. Några företag för beståndsregister där beställt och använt material registreras. Hos andra kan härkomst hos använt material endast spåras via affärsregister, fakturor och specifikationer, och vissa företag lämnar uppgifter om proveniens till uppdragsgivaren om denne så önskar. Härkomsten anger heller inte nödvändigtvis platsen för naturligt ursprung för materialet. Begreppen härkomst och proveniens används synonymt och anses inom skogsbruket utgöra viktig information att dokumentera men de har ingenting med evolutionärt genetiskt ursprung att göra. Härkomst/proveniens avser geografisk plats där frön samlats in och material med en viss genetisk bakgrund byter härkomst om det flyttas och växer upp på en ny plats. Ursprung anger däremot geografisk plats för naturlig evolutionära utvecklingen och naturlig återkolonisationsplats efter senaste istiden, men ursprunget dokumenteras inte och allt frö som samlas in i skogsbestånd (ej i plantage) registreras som varande av okänt ursprung. Energiskogsproduktion sker i hög utsträckning med för landet främmande Salixkloner. Hybridisering mellan importerade och inhemska kloner används för att producera olika sorter för spridning inom energiskogsproduktion både i Sverige och i andra europeiska länder. Den information skogsodlingsföretagen har rörande härstamning av utplanterat material förs inte vidare till Skogsstyrelsen eller till någon annan instans. Treårig odling av Salix. Energiskogsproduktion sker i hög utsträckning med för landet främmande Salixkloner. Foto: Lars Hedlund. 15

17 Möjligheter att utreda genetiska effekter av spridning av främmande populationer av skogsträd Vår bedömning är att den omfattande spridningen av importerad, genetiskt främmande populationer av skogsträd främst gran och tall men även ask, bok, ek, lönn, vårtbjörk och korgvide som ägt rum i Sverige under 1900-talet och som fortsätter under 2000-talet riskerar att medföra störningar på den biologiska mångfalden. Eventuella konsekvenser av den storskaliga planteringen av främmande populationer på dels den genetiska mångfaldens mängd och fördelning, och dels skogarnas ekologiska karakteristika, är i dagsläget oklara. Förändrad genetisk sammansättning kan leda till sämre anpassningsförmåga, och till exempel ökad känslighet mot luftföroreningar och ett förändrat klimat. Vi menar att det är viktigt att möjlighet skapas för att utreda sådana eventuella effekter. Bilden kompliceras av skogsträdens långa generationsintervall och den långa tiden fram till slutavverkning. Detta innebär dels att det kan dröja längre än en mansålder innan eventuella effekter manifesteras, och dels att frö och pollen kan spridas på naturlig väg under större delen av denna tidsperiod. Eftersom det i stora delar är okänt var importerade plantor och frön har planterats behövs metoder som gör det möjligt att identifiera det genetiska ursprunget hos enskilda granbestånd. En sådan metod utvärderades för flera år sedan med gott resultat vad gäller gran. Angreppssättet har dock inte använts i praktiken men beskrivs i denna rapport (Avsnitt 6.3 och Bilaga 6). Slutsatserna rörande den aktuella metodens användbarhet med utgångspunkt från befintliga genetiska data från 14 proteinkodade loci från gran kan sammanfattas: Det är möjligt att med god tillförlitlighet bestämma det genetiska ursprunget för granbestånd i Sverige. De genetiska bestämningarna kan utföras med beprövad, enkel och billig proteinelektrofores-teknik. Det statistiska skattningsförfarandet kan baseras på beprövad så kallad mixed-fishery-analys. Tekniken är sedan länge färdig att tas i bruk för praktiska analyser i framför allt södra och mellersta Sverige, det vill säga i de delar av landet där det mest uttalade behovet av den aktuella typen av undersökningar föreligger eftersom det är i dessa områden inslaget av importerade provenienser är störst. För tillämpning på nordliga bestånd är det önskvärt med kompletterande data som bättre belyser den genetiska populationsstrukturen i denna del av landet. 16

18 Spridning av främmande populationer av gräs och vallbaljväxter Olika fröblandningar används för att skapa grönytor av olika slag (gräsmattor, golfbanor, vägrenar, etc.) och för att producera vallgräs. De blandningar som används härrör till stor del från importerade gräsarter. Sexton gräsarter och nio arter av vallbaljväxter som även förekommer naturligt i Sverige importeras storskaligt för att användas i olika fröblandningar som sprids i landet (Tabell 19 och Tabell 20). Under 2004/2005 importerades ton gräsfrön och 160 ton frö av vallbaljväxter. Den största delen utgörs av engelskt rajgräs (Lolium perenne), rödsvingel (Festuca rubra), ängsgröe (Poa pratensis) och olika klöverarter. Uppgifter om exakta importmängder från olika länder, liksom mer detaljerad information om geografiskt ursprung, saknas, liksom uppgift om var de importerade fröerna sprids. Stora mängder frön av olika gräsarter för bland annat vallodling importeras till Sverige. Rutinerna för registrering av dessa importer behöver utredas och användningen kartläggas. Foto: Lars Hedlund. Effekter av genspridning Program som syftar till att följa utsättningarnas eventuella genetiska effekter hos naturligt förekommande, mottagande bestånd saknas genomgående. Vare sig inom skogsbruket, fiske- eller viltvården finns sådana program, och inte heller när det gäller främmande gräs och vallbaljväxter som sprids storskaligt. Enstaka insatser görs dock i ett par län vad gäller genetiska effekter av utplanterad öring och lax. 17

19 Den generella hotbilden består i att negativ påverkan på mångfalden på gennivå kan uppstå 1) om hybridisering mellan utplanterade och "naturliga" individer förekommer, 2) om mängden utsatt material är av en sådan omfattning att det naturliga beståndet helt eller till stor del ersätts med den utplanterade populationen ("swamping-effekt"), eller 3) om denna effekt sprids över stora områden ("homogeniseringseffekt"), eller om 4) utsättningen utförs på ett sådant sätt när det gäller repoduktionsmönster och bidrag från olika föräldrapar att inaveln och förlusten av genetisk variation ökar i beståndet ("supportive-breeding-effekt"). Hybridisering kan leda till förlust av lokala genpooler och unika genkombinationer och till utavelsdepression. Sådana effekter har observerats hos flera arter (Avsnitt 9). Genetiska anpassningar till lokala miljöförhållanden kan också gå förlorade, vilket i sin tur minskar livskraften och den långsiktiga överlevnadsförmågan hos populationen. Även sådana effekter har observerats hos en rad arter. Att överlevnaden minskar och infektionskänsligheten ökar vid hybridisering och ökat inslag av utsatta, genetiskt främmande stammar har visats hos bland annat regnbåge, stormunnad bass och lax (Avsnitt 9). Swamping-effekter har framför allt observerats på mellanartsnivån men det finns även exempel från inomartsnivån. Följderna av en swamping-effekt leder i första hand till förlust av biologisk mångfald på gennivå, men kan i förlängningen även ge effekter på andra nivåer. Minskning och eventuellt försvinnande av den naturliga populationen kan få ekologiska konskvenser, och även en förändrad genetisk sammansättning hos en population kan påverka ekologiska interaktioner (Avsnitt 9). Sammanfattande slutsatser I avsnitt 11 sammanfattas de huvudsakliga slutsatserna från föreliggande rapport i nedanstående 24 punkter: 1. Totalt berörs cirka 73 i Sverige naturligt förekommande arter av utsättningar av något slag 18 fisk- skaldjurs- och blötdjursarter, 14 fågel-, 4 däggdjurs-, 12 träd- 1 reptil-, 2 grod-, 16 gräs-, 2 insektsarter och minst 4 vallbaljväxter. Av dessa arter har 35 varit föremål för minst en genetisk studie. För 38 arter som omfattas av utsättningar saknas genetisk information helt (Tabell 2). 2. Totalt 41 svenska arter berörs av utsättningar som är att betrakta som storskaliga (fler än tusen individer årligen). För mindre än hälften av dessa (18 arter) finns någon form av genetiska data. Den befintliga kunskapen bedöms för 14 arter vara tillräckligt omfattande för att kunna resultera i åtminstone en preliminär klassificering vad avser grundläggande typ av spatialt genetiskt differentieringsmönster (Tabell 3). 18

20 3. Arter som sprids storskaligt och som är väl studerade genetiskt omfattar öring (68 genetiska studier), tall (60), lax (58), röding (24) och gran (22). De genetiska studierna rörande tall omfattar dock endast i begränsad omfattning artens spatiala differentieringsmönster (Tabell 3 och Figur 3). 4. Genetisk information saknas helt för svenska bestånd av arter som gräsand, fasan, lind, engelskt rajgräs, rödsvingel, röd- och vitklöver (Tabell 2), trots att de alla är föremål för storskaliga utsättningar. 5. Uppgift om tidsmässiga förändringar i genetisk sammansättning finns, i begränsad omfattning, endast för fem av de 41 arter som omfattas av storskaliga utsättningar: öring, ål, röding, och tall. Kunskapen är även i dessa fall begränsad. Öringen är den mest studerade arten med avseende på temporal genetisk variation (Tabell 4). 6. Genetiska studier av de populationer som används för utsättning saknas i hög utsträckning. Mest information finns för de laxartade fiskarna. Minst 96 olika öringstammar används eller har använts för mer eller mindre omfattande utsättningar. För 91 av dessa finns uppgift om stammens förmodade ursprungslän, och för 39 stammar finns någon form av genetisk rapport. Öringstammar som spridits till tre eller fler län omfattar Björkåa, Brunnshytte, Bågede, Gullspång, Granbo, Helige å, Hornavan, Konnevesi (finsk stam) och Vänne å. Av dessa har endast tre undersökts genetiskt (Bågede, Gullspång och Granbo; Tabell 5). 7. Minst 30 laxstammar används för utsättning. Gullspångsstammen är den som spridits på flest platser utanför sitt ursprungsområde. Laxstammarna är relativt väl undersökta genetiskt och 18 av de 30 stammarna har varit föremål för tre eller flera genetiska undersökningar (Tabell 6). 8. De stammar av röding (32 stycken) och harr (17 stycken) som används för utsättning är väsentligt sämre studerade genetiskt än lax- och öringstammarna. För nio av röding- och två av harrstammarna finns någon typ av genetisk information. Bäst undersökt förefaller den domesticerade rödingstammen Arctic superior (med ursprung i Hornavan) vara. Dessvärre används den stammen, som är framavlad för vattenbruk, även för utsättningar trots att den varit föremål för omfattande förädlingsavel (Tabell 7 och Tabell 8). 9. Register över fiskutsättningar förs i 13 län och är under uppbyggnad i ett. I de län där register förs varierar uppgifterna som registreras (samtliga register är datoriserade). Endast fyra län dokumenterar regelmässigt uppgift om den stam som planteras ut (Tabell 9a c). 10. Svar från 37 fiskodlingsföretag som håller en eller flera stammar av laxartade fiskarter ger vid handen att i majoriteten av fallen odlas stammar av lax, öring, röding och harr med känt geografiskt ursprung. Uppgift om mängden fisk som 19

21 produceras anges i de flesta fall. Register över avelsarbetet förs av 24 av anläggningarna. 19 av anläggningarna uppger att genetiska studier av de stammar som hålls saknas, och endast fyra av företagen planerar sådana undersökningar (Tabell 10a b). 11. Öringen är den i särklass bäst studerade arten i genetiskt hänseende. Mer eller mindre omfattande genetiska data från naturliga populationer finns från 21 älvar, 4 sjöar samt delar av Östersjön och Gotland. Totalt har öring samlats från 276 olika geografiska lokaler och sammanlagt finns genotypdata från över enskilda öringar (Tabell 11). 12. Kunskap om genetisk sammansättning hos de fågelarter som berörs av storskaliga utsättningar gräsand, rapphöna och fasan saknas i det närmaste helt. Endast ett par studier över rapphöna finns, men dessa fokuserar inte främst på den spatiala strukturen hos arten i Sverige. Även från andra delar av världen saknas genetisk information om dessa fågelarter. 13. Kunskap om genetisk sammansättning hos de fåglar som årligen sprids i hundratusental i Sverige saknas helt. 14. Antalet skjutna fåglar är väsentligt lägre än antalet som sätts ut. En stor andel dör innan jakten börjar, men om bara en bråkdel av fåglarna överlever och reproducerar sig kan detta orsaka ett påtagligt genflöde till naturliga bestånd. 15. Antalet uppfödningsanläggningar för fågel uppgår till dryga 30 stycken i hela landet. Uppgifter om exakt antal anläggningar, hur många fåglar av respektive art som hålls per anläggning och hur många som släpps ut eller säljs för utsättning från respektive anläggning är i dagsläget svåra att få fram (Tabell 12). 16. Närmare ägg har importerats av gräsand, rapphöna och fasan under perioden Grundläggande uppgifter kring importerna, till exempel antal ägg av respektive art, ursprungsland eller importör har inte gått att erhålla. Uppgifterna finns på Jordbruksverket, men är, enligt uppgift, svåra och tidsödande att sammanställa (Tabell 13). 17. I 14 län förs register över de anläggningar som har tillstånd att föda upp fågel för utsättning. Endast i två län registreras antalet fåglar som sätts ut från respektive anläggning. Utsättningarna följs inte upp i något av länen (Tabell 14). 18. Under 1900-talet har frön och plant motsvarande över 30 miljarder granplantor och 6 miljader tallplantor importerats från andra länder och spridits i Sverige. Under periodens första hälft dominerade tysk gran som i genetiska studier visats ha särskilt låg grad av genetisk variation därefter har vitrysk, baltisk och finsk gran främst spridits. Importerad tall kommer främst från Finland, men 20

22 även från till exempel Baltikum och Frankrike. Under 2000-talets första sju år har motsvarande 600 miljoner granplantor och 140 miljoner tallplantor. 19. Omfattningen av förändringen av ursprunget hos skogsträd i Sverige är alltså enorm och den har genomförts utan den mest grundläggande dokumentationen. Ingen central eller kontrollerad registrering förekommer trots att vikten av en sådan påpekats sedan mitten av 1990-talet. 20. Oklar nomenklatur försvårar diskussionen om spridning av främmande populationer inom skogsbruket. Begreppen härkomst och proveniens används synonymt och anses inom skogsbruket utgöra viktig information att dokumentera men de har ingenting med evolutionärt genetiskt ursprung att göra. Härkomst/proveniens avser geografisk plats där frön samlats in och material med en viss genetisk bakgrund byter härkomst om det flyttas och växer upp på en ny plats. Ursprung anger däremot geografisk plats för naturlig evolutionära utvecklingen och naturlig återkolonisationsplats efter senaste istiden, men ursprunget dokumenteras inte och allt frö som samlas in i skogsbestånd (ej i plantage) registreras som varande av okänt ursprung. 21. Information om bakgrunden hos det skogsmaterial som används för föryngring av olika områden i Sverige finns hos enskilda skogsodlingsföretag. Noggrannheten i registreringen av uppgifterna skiljer sig påtagligt mellan olika företag. Uppgifterna förs inte vidare till Skogsstyrelsen. Samlad dokumentation över vilka populationer av skogsträd som sprids i olika delar av landet saknas därför (Tabell 17). 22. Behovet av uppföljning om dokumentation av vilket genetiskt material som sprids var har påpekats sedan mitten av 1990-talet, men fortfarande saknas rutiner för sådan registrering. 23. En metod för att bestämma den genetiska sammansättningen hos granbestånd finns utarbetad sedan en längre tid. Denna ger möjlighet att med god tillförlitlighet bestämma det genetiska ursprunget hos enskilda bestånd i Sverige. Metoden har dock inte tagits i praktisk användning (Avsnitt 6.3 och Bilaga 6). 24. Storskalig import av främmande populationer av 16 inhemska gräsarter och nio vallbaljväxter sker årligen. Tusentals ton frön importeras och sprids. Uppgift om exportland har inte gått att få fram. Vidare registrering av spridningen saknas (Tabell 19 och Tabell 20). 25. Inte i något fall har effekterna av de storskaliga utsättningarna som görs i Sverige undersökts genetiskt. Studier från utsättningar som utförts i bevarandesyfte 21

23 i Sverige dokumenterar både spridning av gener från utsatta individer till vilda bestånd, och att genetiskt främmande bakgrund kan orsaka sämre reproduktion. 26. En omfattande dokumentation av negativa effekter av spridning av genetiskt främmande populationer finns för många olika arter i olika delar av världen. 27. Goda möjligheter att utreda genetiska effekter av utsättningar finns för öring, lax och gran. För dessa arter finns i vissa fall genetisk kunskap om både mottagande och givande population. 28. Det finns ett stort behov av förbättrad dokumentation, ytterligare uppföljningar och utredningsarbete samt forskning kring problematiken med spridning av genetiskt främmande populationer. Rekommendationer 1. Riskerna och problemen kring spridning av främmande populationer behöver synliggöras ytterligare. Den sektorsöverskridande workshop som arrangerades av Vetenskapliga rådet för biologisk mångfald i samarbete med Naturvårdsverket och Zoologiska institutionen, Stockholms universitet (Laikre et al. 2007) visade att skillnaderna i synsätt är mycket stora mellan sektorerna. Bristen på dokumentation kring utsättningarna är idag det allvarligaste problemet, och insikten om att sådan dokumentation är nödvändig varierar starkt mellan sektorer. Uppföljande konferenser/workshops behövs för att komma vidare i arbetet med dessa frågor. 2. Samtliga utsättningar av främmande populationer måste registreras på ett överskådligt, lättillgängligt och konsekvent sätt. Effektiva, datoriserade system för sådan registrering och "mallar" för informationsinsamling bör utarbetas i samråd mellan Naturvårdsverket, berörda sektorsorgan och forskare med bevarandegenetisk inriktning. Uppgifter som är viktiga i sammanhanget inkluderar bl.a. i) plats där utsättningen görs (detaljerad beskrivning av geografiskt läge med geografiska koordinater), ii) när utsättningen görs, iii) hur många individer som sätts ut, iv) den utsatta populationens härkomst, genetiska karaktäristika och genetiska likhet med mottagande bestånd, v) spridningsmöjligheter i det aktuella området och vi) så detaljerad information som möjligt om eventuella naturligt förekommande populationer i utsättningsområdet. Systemen för registreringen bör följa samma mall inom alla länsstyrelser och andra registerförande organ. Register bör föras på ett sådant sätt att uppgifterna 22

24 är lättillgänglig för tjänstemän, forskare och andra såväl inom som utanför den egna organisationen. 3. Rutiner för uppföljning av de utsättningar som görs bör utformas. 4. Trots att två utredningar fokuserat på att ta fram information om de utsättningar som utförs (Laikre & Palmé 2005 och denna rapport) har det i flera fall visat sig mycket svårt att komma vidare. Uppdrag bör ges till berörda sektorer, organisationer och myndigheter att systematisera och presentera de uppgifter som finns men som ännu inte gått att erhålla. Exempelvis bör: a) Jordbruksverket uppdras att sammanställa all information kring import av fågelägg för utsättning. b) Länsstyrelserna utvidga dokumentationen kring de anläggningar som har tillstånd att föda upp fågel för utsättning. Uppgifter behövs bland annat om antalet fåglar per art och anläggning, fåglarnas ursprung, antalet fåglar som sätts ut av respektive art, och platsen för utsättning. c) Skogsstyrelsen samla in och skapa ett system för framtida systematisk registrering av data från skogsodlingsföretagen rörande vilket material som planterats på olika områden i samband med föryngring. d) Jägareförbundet utreda spridningen av främmande populationer av rapphöna, gräsand och fasan inom ramen för viltvården med avsikt att bland annat klarlägga omfattningen och nyttan av dessa utsättningar. e) Fiskeriverket göra en översyn av gällande vattendomar, och befintlig information rörande vilka utsättningar som verkligen utförts bör samlas in och sammanställas på ett lättillgängligt sätt. Vidare bör fiskstamsmaterialet i odling granskas både vad gäller uppfödningsrutiner och genetisk sammansättning (genetisk kartering av de odlingsstammar som används bör utföras). f) Jordbruksverket uppdras att se över och upprätta registrering och dokumentation kring import av gräs och vallbaljväxter. 5. Den metod för att identifiera genetisk sammansättning hos granbestånd som presenteras i denna rapport bör utvärderas i praktiskt bruk. 6. För vissa utsättningsstammar och naturliga populationer av framför allt öring och lax finns data på genetisk sammansättning. Möjligheterna att använda sådana data för att undersöka de genetiska effekterna av utsättningarna bör utredas närmare. Exempelvis behövs analyser av vilken grad av inflöde av främmande genetiskt material som kan upptäckas mot bakgrund av den genetiska 23

25 information som finns. Likaså behövs utredningar av vilken typ av insamlingsstrategi som krävs för att med statistisk säkerhet upptäcka olika grader av inflöde av främmande genetiskt material. 7. Naturvårdsverket bör se över nuvarande regelverk och lagstiftning med avseende på medveten spridning av främmande populationer samt hållande i hägn av främmande populationer. En målsättning bör vara att klarlägga i vilken utsträckning nuvarande regelverk är förenliga med Sveriges miljömål och internationella åtaganden. Rimligheten i att exempelvis inga tillstånd krävs för spridning av främmande populationer av skogsträd och fåglar för jakt, och att tillstånd för fiskutsättningar kan utfärdas trots minimal information om mängd och ursprung hos fisk som sprids bör utvärderas. Vidare bör rimligheten att tilllåta hållande av genetiskt främmande populationer i hägn från vilka rymning kan ske utredas. 8. Uppföljnings- och övervakningsprogram där effekterna av utförda utsättningar på den naturligt förekommande biologiska variationen utreds bör initieras. Förslag till initiala insatser för utvecklande av övervakningsprogram av biologisk mångfald på gennivå har lämnats i rapport till Naturvårdsverket (Laikre & Ryman 1997), och dessa förslag är fortfarande aktuella (Laikre et al. 2008). 9. Ett forskningsprogram som fokuserar på effekterna (genetiska, ekologiska, etologiska) av utsättningar av främmande populationer samt möjligheterna att följa upp och övervaka sådana effekter bör initieras, och forskning som belyser frågor inom dessa områden bör erhålla ett ökat stöd. Ytterst lite är känt om populationsgenetiken hos fasan. Men även för gräsand och rapphöna, som också berörs av storskaliga utsättningar, saknas kunskaper om den genetiska sammansättningen. Foto: Sten Christoffersson. 24

26 SUMMARY This report deals with the spread of alien populations in Sweden and has been produced as a part of the work in implementing Article 8h of the Convention on Biological Diversity (CBD). Article 8h specifically deals with alien species and their effects on biological diversity. We present an overview of what is currently known regarding the genetic background of populations of forest trees, birds, and fishes that are subject to large scale releases. This present report is a follow-up of a previous study (Laikre & Palmé 2005) and an initial workshop on what is currently known regarding possible genetic effects of large scale releases of genetically alien populations (Laikre et al. 2007). Closely related topics to that of this report and the previous ones have also been published in scientific peer reviewed journals (Laikre et al. 2006, 2008). In Sweden, as well as in many other countries, large scale releases of non-local populations are practiced within the fields of fishery, wildlife management, and forestry. The aim of such releases is to maintain or increase productivity of populations that are harvested for commercial or recreational purposes. If populations released represent different genetic compositions than wild conspecifics at or close to the release site, the released populations are to be regarded as alien species. Taxa below the species level including genetically distinct populations are defined in the work of the Convention of Biological Diversity (CBD) to be included in the term "alien species". "Invasive alien species" are alien species or populations whose release may harm naturally occurring biological diversity at the levels of ecosystems, species or genes (e.g. COP 6 Decision VI/23; Since alien populations have different genetic backgrounds, the most immediate threat to biological diversity from spread of alien populations is that they possess alien genotypes. It raises three major genetic concerns. First, the local population may go extinct through displacement by the introduced population that may, or may not, become established in its place. Second, reduction of the population size through e.g. the spread of diseases, competition, or swamping may occur, resulting in an increased rate of inbreeding and loss of genetic variation. Finally, hybridization may result in breakdown of locally adapted genotypes or gene complexes resulting in lower fitness and genetic extinction of the original population. All these potential effects may result in loss of gene level biodiversity and may thus be harmful to such diversity. Populations of a different origin than naturally occurring populations are frequently used for releases in Sweden. The most commonly released species include brown trout (Salmo trutta), Atlantic salmon (Salmo salar), Arctic char (Salvelinus alpinus), common whitefish (Coregonus lavaretus), Scots pine (Pinus sylvestris), 25