Herbivori i skogslandskapet påverkan på strukturer och processer

Transkript

1 Herbivori i skogslandskapet påverkan på strukturer och processer Roger Bergström Skogforsk, Uppsala Science Park, Uppsala Herbivori är en av de biotiska faktorer som påverkar struktur och funktion hos många terrestra ekosystem (Danell m.fl. 2006). I vilken omfattning detta sker är bl.a. beroende av evolutionär historia och rådande miljöförhållanden, inklusive människans påverkan. Här diskuteras växtätarnas roll i det svenska skogslandskapet med fokus på herbivori som ekologisk process. De vätätare som berörs är främst de större tama och vilda växtätarna, d.v.s. boskap och hjortdjur. Våra tama och vilda växtätare betar i princip på samma sätt, men viktiga skillnader finns oftast vad gäller födoval, populationstätheter samt rumslig och tidsmässig fördelning av betet och därmed tillhörande aktiviteter. Herbivori är en process där växtbiomassa konsumeras och näring omfördelas i tid och rum. Rumsligt små, men många störningar i form av bett, barkgnag, tramp, spillning, urinfläckar, hornfejning och legor skapar också mikrohabitat för olika organismer. Enskilda växtarter påverkas direkt och vegetationen i sin helhet påverkas bl.a. därför att växtarter betas olika hårt (eller inte alls), har varierande responser på bete och har olika konkurrensförmåga. Därigenom uppstår en mångfald av indirekta s.k. kaskadeffekter vilka initieras av växtätarna och sedan "rullar" vidare i systemet. Många av dessa effekter är ännu okända eller dåligt beskrivna. De stora växtätarnas påverkan är starkt beroende av växtätarnas populationstäthet och därmed störningsintensitet. Hur påverkan relaterar till störningsintensiteten är beroende av markers produktivitet och evolutionära beteshistorik. Effekter av växtätarnas aktiviteter beror därför inte bara på växtätarna och deras betes- och störningsmönster utan också på egenskaper hos växterna. Växter har olika innehåll av näringsämnen för växtätarna och dessutom har det under årtusenden utvecklats försvar mot bete. Sådant försvar syns tydligast hos alla de taggiga växtarterna i vår flora. Taggar förhindrar inte bete men gör att det blir besvärligare för växtätare att beta och därmed förlorar växten mindre biomassa. Under senare årtionden har också växternas kemiska försvar studerats intensivt och hos de flesta arter finns kemiska substanser som potentiellt är avskräckande för växtätare. Det kan vara direkta gifter eller ämnen som reducerar födans smältbarhet i mag-tarmkanalen. Flera sådana substanser kan dock inaktiveras genom att växtätarna i sin tur utvecklat motverkande mekanismer. Ett tydligt exempel på en art med kemiskt försvar är granen. Visserligen betas den en del, främst som ung planta, men trots att den är mycket vanligt förekommande är den ytterst lite utnyttjad när den blir äldre. Andra växtarter är dåligt försvarade mot bete men de har "valt" en annan strategi. Några av våra vanliga skogsväxter, som viden, asp, rönn, blåbär och mjölke, betas intensivt. Sådana arter har anpassningar i form av underjordiska organ, förmåga till klonbildning, fröbanker, snabb tillväxt eller rot- och stubbskottsskjutning som gör att arterna oftast kan leva kvar under perioder av hårt bete. Svenska skogar har i postglacial tid betats kontinuerligt av stora växtätare. Under tidiga perioder dominerade gräsätare (vildhäst, visent, uroxe), i alla fall i södra Sverige, men de försvann tidigt från scenen (Bradshaw & Mitchell 1999). Kvist- och örtätare (älg och rådjur) och kvist-, ört- och gräsätare (kronhjort och vildren) blev de dominerande arterna. För ca

2 5000 år sedan ökade åter antalet gräsätare i svenska skogar i och med boskapens införande. Så småningom kom huvuddelen av den svenska skogsmarken att betas av tamdjur och samtidigt också av relativt glesa populationer av hjortdjur. Tamdjursbetet var hårdare i södra Sverige, men förekom även i stor del av de norrländska skogarna, inte minst genom ett väl utvecklat fäbodsystem (Ekstam & Forshed 2000). Under 1900-talet minskade skogsbetet av boskap för att så småningom nästan helt upphöra under senare halvan av seklet. Omvandlingen av sydliga kulturbetade barrblandskogar till dagens skogar anses ibland vara en av de större landskapsförändringarna under de senaste 100 åren (Andersson & Appelqvist 1990). Under nämnda århundrade ökade hjortdjuren som en effekt av ändrad markanvändning, rovdjurens utrotande och medveten hjortdjursförvaltning (Cederlund & Bergström 1996). Idag betas alla svenska skogsmarker av hjortdjur och då främst ren, älg och delvis rådjur i norra Sverige och älg, rådjur, kronhjort och dovhjort i södra delen av landet. Skogsbete av boskap förekommer framför allt på Gotland och i trakter där fäbodväsendet fortfarande existerar. Även om man kan säga att betande djur funnits kontinuerligt i de svenska skogarna så har det varit vissa avbrott. Genom att boskapen försvunnit från våra skogar har tidigare betade skogar tappat många betespräglade drag. På samma sätt har kontinuitetsbrott skett även för hjortdjuren då stammarna av älg och rådjur för ett par hundra år sedan anses genom jakt ha trängts tillbaka till smärre områden i södra delarna av landet. Även i landskap som påverkats lite av människan har hjortdjursstammarna sannolikt varierat mycket över tid. Detta är system som svårligen går att efterlikna i miljöer där stabila uttag av t.ex. vilt och virke eftersträvas. Trädskiktet Växtätare har tydliga preferenser för vissa trädslag och i det svenska landskapet är det bl.a. asp, rönn, sälg/viden, ek och ask som föredras. Dessa arter kan betas hårt både sommar och vinter och de kan därför påverkas starkt med risk för att de aldrig når könsmogen ålder eller växer upp till träd. Detta har skapat en oro som allt oftare förts fram inom naturvården. Ett samspel sker naturligtvis här med hur dessa trädarter hanteras inom skogsskötseln. P.g.a. av avsaknad av bra data är det dock oklart hur dessa arters populationsdynamik på sikt påverkas av bete. Det är möjligt att vissa av dessa arter (t.ex. asp) historiskt har utnyttjat s.k. "windows of opportunities" och då etablerat sig i större omfattning. Sådana mekanismer har bl.a. visats för asp i Nordamerika där tillfälle för fröplantsetablering ges då väder, bränder och hjortdjursbete samverkar på ett för aspen optimalt sätt. Samtidigt kan vissa arter (t.ex. ek) i samspel med andra, ofta taggiga buskarter, gynnas i ett av växtätare skapat öppnare och ljusare landskap (Vera m.fl. 2006). Vid hårdare betestryck påverkas även mindre prefererade och ofta vanligare trädarter och därmed kan trädskikt påverkas än mer. De stora växtätarnas aktiviteter bidrar generellt till ett öppnare skogslandskap. Genom direkt påverkan av tramp eller bete på självföryngrade och planterade plantor och småträd kommer dessa att dö eller hållas på låg höjd. På sikt formas ett glesare trädskikt. Man har spekulerat över i vad mån vilda växtätare i delar av Europa (möjligen inkl. södra Sverige) tidigare kan ha skapat ett mosaiklandskap med betade öppna gräsytor och dungar av träd och buskar (Vera m.fl. 2006). Vid höga populationstätheter av växtätare kan påverkan vara relativt likartad över större områden, men oftast är påverkan rumsligt heterogen. Detta beror på att vissa, även för oss till synes likartade områden är mer begärliga för bete än andra och att växtätare ofta betar områden de betat tidigare år (cykliskt bete eller återbete). På så sätt bidrar växtätare till en ökad landskapsheterogenitet. På mindre rumslig skala kan betet bidra till att gläntor skapas.

3 Större växtätare har inte verkat ensamma som ekologiska störningsfaktorer i skogen. Sannolikt har i äldre tider bete samverkat med brand, men vi vet idag relativt lite om hur ett sådant samspel kan ha påverkat skogarnas struktur och funktion och hur det skiljer sig från bete i dagens skogsbruksskapade landskap. Ett par av våra hjortdjursarter, älg och rådjur, är anpassade till skogens tidiga successionsstadier och det är troligt att samspelet med eld var en viktig faktor, på samma sätt som det idag är i vissa savannekosystem. Förändringar i trädskiktes artsammansättning och struktur torde vara en av de viktigaste följderna av bete i skogsmiljöer. Genom ändrade ljus- och temperaturförhållanden som följer av detta (Persson m.fl. 2000) kommer markförhållanden att ändras och ett stort antal växter, svampar och djur att påverkas (Andersson m.fl. 1993; Suominen m.fl. 1999; Suominen m.fl. opubl.). En ändrad struktur i trädskiktet betyder också förändringar i mängd och kemisk sammansättning av förna (Persson m.fl. 2004), vilket i sin tur kan vara en betydande faktor för effekter på marklevande organismer (Suominen m.fl. 1999) och markkemiska förhållanden (Pastor m.fl. 2006). Vegetationen Att boskapsbete kan ha en betydande effekt på vegetationen är ofta uppenbart (se vidare i Ekstam & Forshed 2000). Men även våra vilda växtätare har effekter på många typer av marker. Detta blir särskilt tydligt där man sätter upp hägn och betesskyddar områden. Omtyckta örter och ris, som hallon, blåbär och mjölke, påverkas snabbt och positivt av betesskydd och så gör även flera trädarter. Om vanliga och dominanta växtarter påverkas kan en mångfald av kaskadeffekter förväntas. Pågående studier indikerar att antalet kärlväxtsarter ökar något vid "normala" tätheter, jämfört med inget bete, för att sedan vid högre tätheter avta. Studier av effekter av höga tätheter av hjortdjur i södra Sverige visade att effekterna var markanta och indikerade att vegetationen var på väg att utvecklas mot en mer gran- och gräsdominerad vegetation (Bergquist 1998). En anledning till detta kan ha varit att en dominant och smaklig art, mjölke, minskade kraftigt p.g.a betet. Hjortdjurens påverkan är mest idag tydlig i de viktigaste älg- och rådjurshabitaten, plant- och ungskogarna, medan påverkan av hjortdjursbete i äldre skogar troligen är svagare, men också mindre kända. Andra organismer Många mikrorganismer och evertebrater är direkt kopplade till de stora växtätarna så till vida att det i och på djuren finns en mångfald av arter. I de olika mikrohabitat som bildas kan nämnas några exempel: skalbaggar, flugor och svampar (på spillning), älgurinsvamp (urin), älglegeskål (legor) och praktbaggar (på betespåverkade träd). Betesinducerade förändringar i struktur och kemi hos växter medför också ändringar i mängdförhållanden hos flera evertebrater. De ovan nämnda förändringarna i ljus och temperatur, och därmed fuktighet, samt förnafall gynnar vissa organismer, medan andra missgynnas (Andersson m.fl. 1993, Suominen m.fl. 1999). I avsaknad av kunskap är det ännu svårt att generalisera om dessa effekter, men mycket talar för att effekterna är beroende av markers produktivitet och att i vissa fall helt motstående effekter kan uppnås på marker med låg respektive hög produktivitet. Hjortdjuren bidrar också till mångfalden genom att kadaver är hemvist för många evertebrater och utgör föda för flera fågel- och däggdjursarter.

4 Sammanfattning Herbivori är och har varit en viktig och naturlig process i skogslandskapet Över tiden har det varit stora svängningar i artsammansättning och populationstätheter av växtätare. Tidigt dominerade de vilda växtätarnas bete, sedan boskapens och idag dominerar åter viltbetet. Växter har egenskaper som gör att de minimerar risken att bli betade eller som medför att de kan återhämta sig efter betesattacker Herbivori och därtill hörande aktiviteter o omfördelar näring i tid och rum o skapar en mångfald av nya mikrohabitat till nytta för många organsimer o bidrar till en ökad heterogenitet på olika rumsliga skalor o förändrar trädskikt med effekter på bl.a. mikroklimat och förnafall och därmed påverkas många andra organismer och markkemiska processer o både tama och vilda växtätare kan vid högre tätheter omdana vegetationen Mönstret och styrkan i växtätarnas påverkan i ett ekosystem är beroende av populationstätheter, tidsmässiga betesmönster samt markers produktivitet och evolutionära historia Täta hjortdjurspopulationer och hjortdjurens förkärlek för arter av särskilt intresse för naturvården har medfört en oro för att vissa miljömål inte uppnås Det är svårt att efterlikna den mångfald av betesregimer som funnits genom åren Referenser Andersson, L. & Appelqvist, T Istidens stora växtätare utformade de nemorala och boreonemorala ekosystemen. En hypotes med konsekvenser för naturvården. Svensk Botanisk Tidskrift 84: Andersson, L., Appelqvist, T., Bengtsson, O., Nitare, J. & Wadstein, M Betespräglad äldre bondeskog från naturvårdssynpunkt. Skogsstyrelsen Rapport nr 7/1993. Bergquist, J Influence by ungulates on early plant succession and forest regeneration in south Swedish spruce forests. Doktorsavhandling, Institutionen för skoglig zooekoloi, SLU. Bradshaw, R. & Mitchell, F.J.G The palaeological approach to reconstructing former grazing vegetation interactions. Forest Ecology and Management 120:3-12. Cederlund, G., & Bergström, R Trends in the moose-forest system in Fennoscandia - with special reference to Sweden. Ur: Conservation of faunal diversity in forested landscapes. Chapman and Hall, USA. pp Danell, K., Bergström, R., Duncan, P. & Pastor, J Large herbivore ecology, ecosystem dynamics and conservation. Cambridge University Press, Cambridge, U.K. Ekstam, U. & Forshed, N Svenska naturbetesmarker historia och ekologi. Naturvårdsverket Förlag, Stockholm. Pastor, J., Cohen, Y. & Hobbs, N.T The roles of large herbivores in ecosystem nutrient cycles. Ur: Danell, K., Bergström, R., Duncan, P. & Pastor, J Large herbivore ecology, ecosystem dynamics and conservation. Cambridge University Press, Cambridge, U.K.

5 Persson, I.-L., Pastor, J., Danell, K. & Bergström, R Impact of moose population density on the production and composition of litter in boreal forests. Oikos 108: Persson, I.-L., Danell, K. & Bergström, R Disturbance by large herbivores in boreal forests with special reference to moose. Annales Zoologici Fennici 37: Suominen, O., Danell, K. & Bergström, R Moose, trees, and ground-living invertebrates: indirect interactions in Swedish pine forests. Oikos 84: Vera, F.W.M.., Bakker, E.S. & Olff, H Large herbivores: missing partners of western European light-demanding tree and shrub species? Ur: Danell, K., Bergström, R., Duncan, P. & Pastor, J Large herbivore ecology, ecosystem dynamics and conservation. Cambridge University Press, Cambridge, U.K.