Medlemmar av släktet Crenicichla kan vid

NCS 40 år Jubileumsartikel Släktet Crenicichla Heckel, 1840, akvaristiska intryck och systematik Text och foto: Frank Warzel, översättning: Roger Häggström Artikeln publicerades ursprungligen i Ciklidbladet nr 2-3/1995 Medlemmar av släktet Crenicichla kan vid första anblicken lätt kännas igen; de är långsmalare än de flesta andra ciklider och underkäken som sticker fram ger dem ett tämligen rovgirigt utseende. De flesta av gäddcikliderna kan faktiskt också äta stora byten, t.ex. fiskar som är upp till en fjärdedel av den egna längden. Det finns dock bara ett fåtal arter vars meny enbart består av fiskar. Många Crenicichla-arter äter även snäckor, små kräftdjur och vattenlevande insektslarver. Några arter, speciellt de mindre, är till och med specialiserade på sådana små ryggradslösa djur. Storleken hos de olika arterna varierar mycket. Några når bara 7 cm, medan en grupp av stora Crenicichla når en storlek av över 30 cm. Men det finns även andra egenskaper som varierar, t.ex. färgmönster och levnadsmiljö. Några arter föredrar att leva vid grunda och lugna flodstränder, andra kan hittas i öppet starkt strömmande vatten. Listan över variationer i beteende, storlek, färgmönster och skötselförhållanden kan göras nästan hur lång som helst. Om man vill odla dem kan inte heller vattenkemin förbises. På det hela taget är största delen av Sydamerikas sötvatten något surt med en låg konduktivitet, men inte alla arter kräver sådana förhållanden för att trivas. Som många andra sydamerikanska arter är Crenicichla-arterna toleranta och accepterar ph-värden upp till ungefär 7,5 eller mer. Hos en del arter är dock ett ph omkring 6 eller lägre ett krav för odling i fångenskap. Ett fåtal Crenicichlaarter är ganska enkla att odla, medan andra i praktiken är i det närmaste omöjliga. Speciellt för de stora gäddcikliderna krävs för en lyckad odling, förutom ett harmoniskt par, stora akvarier och en mycket hög vattenkvalitet; dvs. något surt vatten med mycket låga nitratvärden. Det antagligen bästa sättet att bringa lite ordning i detta kaos är systematiken; den vetenskap som behandlar släktskapen mellan levande varelser. I detta ämne har den holländska vetenskapsmannen Alex Ploeg (1991) relativt nyligen publicerat en doktorsavhandling. Även om en del detaljer i detta arbete inte är tillämpbart i sin helhet, är den viktigaste iakttagelsen i hans studie att släktet Crenicichla kan delas upp i fem distinkta grupper. Sven Kullander (1981, 1986) har påpekat att några av gäddcikliderna kan grupperas på flera olika sätt. Trots att det finns skilda åsikter när det gäller vissa arter, är de flesta observationerna överensstämmande hos dessa bägge vetenskapsmän. Eftersom Ploeg presenterar alla kända arter följer jag honom, även om Kullander:s släkte Teleocichla helt säkert representerar en separat linje som inte kan inordnas med de så kallade dvärg- Crenicichla, som Ploeg föreslår. Vid namngivningen av de fem grupperna av Crenicichla har två olika principer använts. För det första skall beskrivningen av arten som ger namn till gruppen vara så tidig som möjligt, för det andra skall arten passa bra med gruppens generella utseende. De fem grupperna enligt PLOEG är följande: 1. Crenicichla saxatilis-gruppen, efter Sparus saxatilis Linnaeus, 1758. Gruppen består av medelstora arter med klart avgränsade skulderfläckar, ofta omgivna av silvervita fjäll. 2. Crenicichla lugubris-gruppen, efter C. lugubris Heckel, 1840. Gruppen består av mycket stora arter med små fjäll. 3. Crenicichla wallacii-gruppen, efter C. wallacii Regan, 1905. Gruppen består av mycket små arter som har en fläck bakom ögat och som saknar skulderfläck. C. spec. cf. menezesi, hona, 8 cm TL från Rio Uná, 60 km söder om Recife/ Brasilien C. saxatilis, hane, 15 cm TL från Trinidad 42 Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 www.ciklid.se

4. Crenicichla reticulata-gruppen, efter Batrachops reticulatus Heckel, 1840. Gruppen består av stora arter som normalt har breda huvuden, starka tänder och som saknar skulderfläck. 5. Crenicichla lacustris-gruppen, efter Cychla lacustris Castelnau, 1855. Gruppen består av små, medelstora eller stora sydliga ciklider utan skulderfläckar, men som har en sned rand eller små svarta fläckar under ögat. Crenicichla saxatilis-gruppen Helt klart är att medlemmarna i denna grupp de mest utbredda och vanligaste Crenicichla inom hobbyn. De är också de vanligaste arterna i naturen. I nästan alla flodsystem där man kan finna Crenicichla-arter från någon av de övriga grupperna, kan man även finna en eller flera representanter för denna grupp. I nordöstra Brasilien är det till och med så att det bara finns Crenicichla-arter ur denna grupp. Medlemmarna i Crenicichla saxatilis-gruppen är ganska lika varandra ur morfologisk synvinkel. Alla har den typiska huvudprofilen, de har liknande kropps- och fenproportioner och är ganska ospecialiserade. Crenicichla saxatilis-gruppen verkar inte föredra någon speciell biotop. Under en resa till Colombia hittade vi både ungfiskar och halvvuxna fiskar i små bäckar och i mindre vattensamlingar; t.ex. översvämmade leriga ängar. Det är därför troligt att dessa fiskar kan anpassa sig till många olika biotoper. Detta gäller även fiskarnas diet. Även om Crenicichla till utseendet helt och hållet liknar en rovfisk, lever de huvudsakligen på vattenlevande insekter och små kräftdjur. I akvariet äter de fryst foder som Artemia, Mysis och kräftor utan problem. Man behöver alltså inte utfodrar dem med fisk (vilket också gäller för de flesta andra gäddciklider). Eftersom de är extremt glupska, får man dock se till att man inte Ett gemensamt drag är de, mer eller mindre uttalade, mörka skulderfläckarna bakom gällocket. Själva gällocken är oftast gulaktigt färgade och randen bakom ögat är väldefinierad, rak och aldrig avbruten. Hos många hanar är kroppssidorna punktade med ljusa fjäll, men det finns även ett antal andra arter hos vilka sådana fjäll saknas. Honorna är lätta att skilja från hanarna. Deras ryggfena har vackrare färger, svartvit söm samt ögonfläckar av olika storlek; speciellt i den bakre delen. De f lesta individer som fångats i sina naturliga omgivningar har en längd av mellan 10 och 20 cm. Maxlängden ligger på ca 25 cm, men sådana stora hanar är relativt sällsynta. www.ciklid.se Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 43

C. spec. Guariquito, par med yngel från Rio Guariquito/Venezuela utfordrar dem för mycket. En eller två fastedagar i veckan är bra för hälsan. Förutom den högra aggressionsnivån mellan artlikar, är det inte svårt att hålla dessa gäddciklider i fångenskap. De är toleranta mot vattenkemin och de flesta, om än inte alla, kan också odlas i ett något surt vatten. Det som antagligen är det svåraste är att hålla de halvvuxna djuren på ett sådant sätt att ett lekpar blir kvar på slutet. Man bör därför hålla dem tillsammans med andra robusta ciklider, så att inte Crenicichla blir den dominerande cikliden i akvariet. Långsmala akvarier är lämpligare än akvarier med standardmått, eftersom territorierna oftast är begränsade till speciellt utvalda platser. Utöver detta är Crenicichla ur denna grupp inte speciellt ihärdiga simmare. Icke dominanta Crenicichla bör matas med extra ransoner. Denna metod är arbetsam, men ibland är detta det enda sättet att få fram ett lekpar i slutänden. Individer som hela tiden är undertryckta kommer inte att accepteras som partner vid leken. Vid en storlek av 12 cm är de flesta arterna mogna för lek. Om ett par vill leka är det bäst att plocka upp alla andra ciklider. Är akvariet är stort nog, kan de skyddas bakom en glasskiva. Normalt angriper paret de andra cikliderna i akvariet, men håller sams inbördes. Som alla andra Crenicichla som observerats, leker dessa Crenicichla i grottor. De föredrar att leka under flata, liggande stenar. Grottan under stenen grävs ut och förstoras av honan. Om sådana möjligheter saknas, kan de istället leka gömda bakom t.ex. en trädrot, men alltid i närheten av botten. De vitaktiga och relativt stora äggen är fästade i kortändan. Vid en temperatur av omkring 27 ºC är äggen färdigutvecklade inom tre dagar. Därefter flyttas kullen till en grop i botten av grottan och tas i fortsättningen om hand av honan. Efter 6-7 dagar är ynglen frisimmande och kan äta Artemia-nauplier omedelbart. Crenicichla från denna grupp tar hand om sina yngel under ungefär 2 månader. Även efter denna tid har jag aldrig sett att föräldrarna jagat sina yngel. Under hela skötseltiden skall man inte göra några stora vattenbyten. Man har ofta observerat att harmoniska par är mycket aggressiva mot varandra efter en sådan välment insats. Även av denna orsak är det rekommendabelt att hålla lekparet i ett så stort akvarium som möjligt. C. cametana, hane från Rio Tocantins, Marabá/Brasilien Beskrivna och giltiga arter i Crenicichla saxatilis-gruppen enligt PLOEG (1991) w= utbredd, e= endemisk eller begränsad, r= rheofilisk. maximal längd utan stjärtfena (SL). antal exemplar som undersökts. maximal observerad storlek i fångenskap (total längd) C. albopunctata Pellegrin, 1904 (Lawa River / Maroni-systemet / Surinam) (w) 16.4 cm (32) ca. 25 cm C. alta Eigenmann, 1912 (Essequibo River / British-Guyana) (w) 17.9 cm (49) ca. 25 cm C. anthurus Cope, 1872 (Rio Ambyiacu / övre Amazonas / Brasilien) (w) 14.8 cm (10) ca. 25 cm C. britskii Kullander, 1982 (Rio Tietê / Paraná-systemet / Brasilien) (e) 11.4 cm (13) ännu inte importerad C. cardiostigma Ploeg, 1991 (övre Rio Branco / Brasilien) (e) 11.0 cm (5) ännu inte importerad C. clancularia Ploeg, 1991 (Rio Mamoré / Bolivia) (e) 7.7 cm (8) ännu inte importerad C. coppenamensis Ploeg, 1987 (Coppename River / Surinam) (e) 17.9 cm (22) ännu inte importerad C. edithae Ploeg, 1991 (Rio Paraguay / Paraguay) (w) 12.6 cm (24) (Synonym med C. lepidota efter LUCENA & KULLANDER, 1992) C. frenata Gill, 1858 (Trinidad / Venezuela) (e) 19.7 cm (8) ca. 25 cm C. guentheri Ploeg, 1991 (Rio Aripuana / Rio Madeira-systemet / Brasilien) (e) 17.6 cm (16) (troligtvis synonym med C. hemera) ännu inte importerad C. hemera Kullander, 1990 (Rio Aripuana / Rio Madeira-systemet. / Brasilien) (e) 9.7 cm (7) ännu inte importerad C. hummelincki Ploeg, 1991 (Rio Trombetas / Brasilien) (e) 10.8 cm (7) ännu inte importerad C. inpa Ploeg, 1991 (nedre Amazonas-systemet / Brasilien) (w) 14.8 cm (40) ännu inte importerad C. isbrueckeri Ploeg, 1991 (Rio Aripuana / Madeira-systemet / Brasilien) (e) 9.5 cm (13) ännu inte importerad C. labrina (Spix & Agassiz, 1829) (Rio Tocantins / Brasilien) (e) 16.2 cm (8) ca. 25 cm C. lepidota Heckel, 1840 (Rio Guaporé / Brasilien) (e) 16.4 cm (7) ca. 25 cm C. lucius Cope, 1870 (övre Amazonas / Brasilien) (w) 15.3 cm (13) ca. 25 cm C. menezesi Ploeg, 1991 (kustfloder i nordöstra Brasilien) (w) 14.6 cm (6) ca. 18 cm C. nickeriensis Ploeg, 1987 (Nickerie River / Surinam) (e) 19.1 cm (24). ännu inte importerad 44 Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 www.ciklid.se

C. spec. Xingú I, hona i lekdress från Altamira/Rio Xingú C. nijsseni Ploeg, 1991 (Rio Japurá / Brasilien) (e) 9.3 cm (16) ännu inte importerad C. pellegrini Ploeg, 1991 (Rio Aripuana / Madeira-systemet / Brasilien) (e) 15.7 cm (7) ännu inte importerad C. proteus Cope, 1872 (Rio Ambyiacu / övre Amazonas / Brasilien) (e) 15.4 cm (13) ca. 22 cm C. pydanielae Ploeg, 1991 (Rio Trombetas / Brasilien) (e) 17.8 cm (28) ännu inte importerad C. santosi Ploeg, 1991 (Rio Madeira / Brasilien) (e) 12.0 cm (11) ännu inte importerad C. saxatilis (Linnaeus, 1758) (Surinam River / Surinam) (w) 18.6 cm (71) ca. 25 cm C. semicincta Steindachner, 1892 (Rio Mamoré / Bolivia) (e) 17.0 cm (18) ännu inte importerad C. sipaliwini Ploeg, 1987 (Sipaliwini River / Surinam) (e) 17.3 cm (13) ännu inte importerad C. sveni Ploeg, 1991 (Rio Meta / Colombia) (e) 6.6 cm (5) 22 cm C. spec Xingú III, från Altamira/Rio Xingú/Brasilien större än 30 cm är inte ovanliga och några kan vara större än 35 cm. Den största Crenicichla som jag någonsin hört talas om var en akvarieuppfödd 44 cm lång C. johanna-hane. Några arter, som C. multispinosa och C. ternetzi är markant mindre och blir antagligen inte mycket större än 30 cm. Skillnaderna mellan arterna är inte begränsad till kroppsstorleken. Ingen annan gäddciklid-grupp visar upp så stor variation i mönster och färger som detta artkomplex. Förutom gråa, rödbruna, grönaktiga och gulaktiga arter, finns det också en art (C. spec. Xingú III) som är helt svart. En del arter, som C. marmorata och C. lenticulata, har också individuella färgmönster som består av djupsvarta prickar, fläckar eller oregelbundna tvärband. Uppgifterna inom parentes är typlokalerna eller namnet på floden från vilken arten var beskriven. Crenicichla lugubris-gruppen Mycket svårare att karakterisera är de Crenicichla som Ploeg förde till den så kallade Crenicichla lugubris-gruppen. Medlemmarna i C. saxatilis-gruppen är mycket lika varandra i färgmönster och kroppsproportioner. Så är inte fallet i C. lugubris-gruppen. Förutom mycket slanka och spetsnosade arter, som C. acutirostris eller C. percna, finns det även några med mycket trubbig huvudprofil och kraftig kropp. Kullander (1991) föreslog därför en uppdelning av de två grupperna. På grund av likheterna hos bara ett fåtal arter i varje grupp och på grund av olika arter med spetsig huvudform som inte verkar tillhöra ett enda släkte, tror jag att det preliminärt är bättre att behandla denna grupp som en helhet. Fiskarna har verkligen några karakteristiska egenskaper som delvis inte kan observeras hos andra Crenicichla. Alla har mycket små fjäll (upp till 130 st i en längsgående rad) och uppvisar verkligen ett stort antal fenstrålar i ryggfenan och förgrenade fenstrålar. Förutom detta är dessa arter något större än andra gäddciklider. Vildfångade exemplar som är www.ciklid.se Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 45

C. acutirostris, hona från nedre Rio Tapajos När det gäller skötseln i akvariet är de stora gäddcikliderna problematiska, inte bara på grund av storleken. I organiskt förorenade, eller i för alkaliskt vatten, tenderar de att få den välkända hål-ihuvudet sjukan. Den är känd från flera andra sydamerikanska ciklider. Även i sidolinjerna har sådana skador observerats vid flera tillfällen. Förutom detta bör man notera att många stora floder, i vilka dessa Crenicichla lever, är mycket varma och helt fria från nitrater. En temperatur kring 30ºC i floderna Tocantins, Xingú, Tapajós och Negro är helt normal, inte bara under torrperioden. För att hålla dessa ciklider på ett naturligt sätt krävs byte av vatten en gång i veckan, bra cirkulation och syrerikt vatten samt hög temperatur (27 ºC eller högre). Man får heller inte mata dem för mycket. Gäddciklider är kapabla att äta stora mängder foder på kort tid, och det är ofta så att dessa fiskar helt enkelt blir övergödda. Det kan vara bra att använda smått foder för att undvika dessa problem. Generellt sett bör man inte utfodra sina Crenicichla varje dag, detta gäller alla Crenicichla och inte bara de stora. Självklart får man inte underskatta akvariets storlek. Å ena sidan är vuxna gäddciklider normalt lugna fiskar, men å andra sidan bör ett minimum av frihet för rörelser uppfyllas. Jag tror att akvarier som är 2 m långa är tillräckliga, men ju större ju bättre. Som regel är kraven densamma som för andra stora ciklider. Olyckligtvis är Crenicichla i denna grupp mycket krävande när det gäller lek, även harmoniska par. Arter som C. spec. strigata eller C. spec. Xingú har aldrig odlats i fångenskap, trots att de C. johanna, hane från Rio Orinoco importerats under flera år i stort antal. Men det verkar som om det trots allt inte är omöjligt att få lek, åtminstone när det gäller några arter. För att äggen skall kunna utvecklas, måste ph-värdet vara, enligt mina erfarenheter, något surt. I juni 1993, efter ungefär 6 veckor av uppvaktning och ett 60 % vattenbyte, lekte ett C. lugubris-par under en stor flat sten. ph-värdet låg omkring 6.1 vid 210 µs/cm och temperaturen var 28.3 ºC. De relativt stora äggen fästes på små stjälkar i taket på grottan. Fem dagar senare hade larverna sprängt sina äggsäckar och flyttades av honan till en skyddad plats inuti grottan. Efter ytterligare sex dagar kunde för första gången ynglen ses utanför grottan. Det var verkligen ett hisnande upplevelse att se en klotformad härva av ungefär 500 yngel simma runt under uppseende av honan. Efter en dag hade denna extrema sammanhållning mellan ynglen försvunnit, men jag har aldrig sett detta beteende hos någon annan ciklid. Som hos många andra stora arter, sökte ynglen föda på föräldrarnas kroppssidor, dock utan något synligt sekret som kan ses hos diskusen. Eftersom ynglen alltid mycket är hungriga och glupska, blev fenorna angripna på ett mycket brutalt sätt. De bakre delarna av fenorna blev formligen bortnötta. Den nästan permanenta stressen hos föräldraparet var antagligen orsaken till att ett stort C. marmorata-par dödades under lektiden. I sin naturliga omgivning har flera stora gäddciklider observerats som har tagit hand om sina yngel under nästan ett halvt år! I akvariet med sina begränsade dimensioner är detta antagligen en omöjlighet. C. jegui, hane, 30 cm TL från Cachoeira Sao Bento, nedre Rio Araguaia Ur reticulata-gruppen: C. notophthalmus, hona, ungefär 7 cm TL från mitten av Rio Negro 46 Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 www.ciklid.se

www.ciklid.se Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 47

C. macrophthalma, ung hona, 8 cm TL från mitten av Rio Negro C. compressiceps, vuxen hane från Rio Tocantins/Marabá Beskrivna och giltiga arter i Crenicichla lugubris-gruppen, något förändrat efter Ploeg (1991): w= utbredd, e= endemisk eller begränsad, r= rheofilisk. maximal längd utan stjärtfena (SL). antal exemplar som undersökts. maximal observerad storlek i fångenskap (total längd) C. acutirostris Günther, 1862 (Tapajos-systemet / Brasilien) (e)18.5 cm (14) ca. 32 cm C. adspersa Heckel, 1840 (Rio Guaporé / Brasilien) (w) 30.0 cm (23) ännu inte importerad C. cincta Regan, 1905 (Amazonas / Ecuador / Peru / Brasilien) (w) 25.8 cm (7) ca. 38 cm C. johanna Heckel, 1840 (Rio Guaporé / Brasilien) (w) 29.3 cm (28) upp till 40 cm C. lenticulata Heckel, 1840 (Rio Negro / Brasilien) (w) 29.1 cm (34) ca. 38 cm C. lugubris Heckel, 1840 (Rio Negro / Brasilien) (w) 29.6 cm (55) ca. 35 cm C. marmorata Pellegrin, 1904 (Amazonas-systemet / Brasilien) (w) 29.5 cm (30) ca. 38 cm C. multispinosa Pellegrin, 1903 (Surinam River / Surinam) (e, r) 22.0 cm (30) ca. 32 cm C. percna Kullander, 1991 (Rio Xingú / Brasilien) (e, r) 22.0 cm (2) ca. 32 cm C. phaiospilus Kullander, 1991 (övre Rio Xingú / Brasilien) (e, r) 23.4 cm (15) ca. 34 cm C. strigata Guenther, 1862 (Rio Capim-systemet) (w) 26.3 cm (48) ca. 36 cm C. ternetzi Norman, 1926 (Oyapock River / Franska-Guyana) (e, r) 17.4 cm (14) ca. 32 cm C. tigrina Ploeg, Jegu & Ferreira, 1991 (Rio Trombetas / Brasilien) (e, r) 28.4 cm (14) ca. 36 cm C. vittata och C. jegui listade av Ploeg (1991) uppvisar bägge typiska kännetecken för andra grupper, därför är de inte listade här. Med ett minimum av ytterligare 8 andra arter, är andelen obeskrivna arter relativt hög för denna grupp. Crenicichla wallacii-gruppen I C. wallacii-gruppen har Crenicichla, som är motsatsen till den förra gruppen när det gäller kroppsstorleken, samlats. Förutom C. macrophthalma är ingen av dessa arter längre än 13 cm och de flesta är vuxna vid en storlek mindre än 10 cm. Precis som i C. lugubris-gruppen finns en rad likheter mellan arterna i gruppen, även om bilden av Dvärg-crenicichlorna inte är så enhetlig som man först trodde. I början av 1980-talet fann brasilianska ichthyologer åtminstone 5 nya arter, som delade många egenskaper med dem som ursprungligen beskrevs av REGAN i början av seklet. De ekologiska förhållanden där dessa arter hittades är alla jämförbara. Vattnet är något surt (ph 5,5-6,5) och relativt strömt med många forsar. Alla dessa arter är anpassade till sådana förhållanden och har liknande egenskaper; de är höga i kroppen och är från sidan mer sammantryckta än sina ospecialiserade släktingar. Eftersom färgmönstren hos dessa strömlevande (rheofiliska) arter är mycket olika, är det uppenbart att dessa Dvärg-gäddciklider C. cf. marmorata, hona från Santarém/Rio Tapajos C. cyclostoma, hane från Rio Tocantins/Marabá 48 Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 www.ciklid.se

inte är nära släkt med varandra och att de har utvecklats oberoende av varandra i sin naturliga omgivning. Den mest kända representanten för dessa nya strömlevande Crenicichla-arter är C. compressiceps som importerades 4 år efter det att den beskrevs. Än så länge är det denna art som är den vanligaste inom hobbyn, men den är inte en typisk representant för gruppen. Dess kroppsform och färg är unik för Crenicichla-släktet. Även när det gäller reproduktionen är den ovanlig. Lek av C. compressiceps är möjlig vid ph 7, medan t.ex. C. notophthalmus och C. regani kräver ett mycket surare vatten. C. notophthalmus, eller C. spec. cf. notophthalmus (C. wallacii i akvarielitteraturen), kräver till och med ett ph under 5. Strömlevande arter som C. compressiceps, C. heckeli och C. urosema leker uteslutande under platt liggande stenar, medan de icke strömlevande Dvärg-crenicichla även kan leka en bit ovanför botten. Förutom detta är också antalet ägg hos de strömlevande arterna mycket mindre än hos de ospecialiserade arterna. De strömlevande arterna lägger ca 20-70 ägg, medan övriga Dvärgcrenicichla vanligen lägger fler än 60 och upp till 200 ägg. Ynglen hos de strömlevande arterna är dock ungefär tre gånger så stora som ynglen hos t.ex. C. regani eller C. notophthalmus. En positiv effekt av detta är att alla Dvärg-crenicichla redan har lekt i fångenskap i akvarium. Det verkar inte vara alltför svårt att odla dem om man ger dem rätt vattenförhållanden. Men även storleken på akvariet är en viktig faktor som inte skall underskattas. I akvarier som är ungefär 1 meter långa eller mer är det mycket enklare att få fram ett lekpar än i ett för litet akvarium. I ett litet akvarium grälar hanen och honan med varandra oftare. I sin naturliga omgivning har de strömlevande arterna relativt stora territorier och aggressionen mellan artlikar är stor, även utan lekaktiviteter. Speciellt den mycket aggressiva C. compressiceps är omöjlig att hålla parvis i ett 60 l akvarium, även om dessa fiskar är en av de minsta medlemmarna i släktet Crenicichla. Vid en speciell plats, i nedre Tocantins och Araguaia, med en något lugnare ström och en botten som bestod av en sand- och stenblandning, kunde vi observera flera lekpar. I kontrast till de halvvuxna fiskarna var dessa så starkt utfärgade att vi kunde se dem på långt avstånd. Ingen strömlevande Dvärg-crenicichla är tillnärmelsevis lika tillbakadragen. De har inte så anslående C. lenticulata, hona från Rio Atabapo/Colombia färger, även om honan har distinkta mönster i sin ryggfena. Men i de flesta fall kan man bara se detta mönster när en hona vill imponera på hanen eller när hon försvarar sitt område mot andra fiskar. Halvvuxna fiskar är ganska skygga och gömmer sig under små löv och rötter nära flodstranden. I motsats till de större Crenicichla-arterna är käkarna hos Dvärgcrenicichla relativt korta och inte lämpade för stora bytesdjur. Speciellt de strömlevande Crenicichla-arterna lever huvudsakligen på små insektslarver eller små kräftdjur. Beskrivna och giltiga arter i Crenicichla wallacii-gruppen, något modifierad efter Ploeg (1991): w= utbredd, e= endemisk eller begränsad, r= rheofilisk. maximal längd utan stjärtfena (SL). antal exemplar som undersökts. maximal observerad storlek i fångenskap (total längd) C. compressiceps Ploeg, 1986 (Rio Tocantins / Brasilien) (e, r) 6,1 cm (12) 7,5 cm C. heckeli Ploeg, 1989 (Rio Trombetas / Brasilien) (e, r) 5,4 cm (12) ca. 7 cm C. notophthalmus Regan, 1913 (Rio Negro / Brasilien) (e) 7,6 cm (36) ca. 11 cm C. regani Ploeg, 1989 (Rio Trombetas / Brasilien) (w) 7,9 cm (42) ca. 13 cm C. urosema Kullander, 1990 (Rio Tapajos / Brasilien) (e, r) 6,8 cm (13) ca. 10 cm C. virgatula Ploeg, 1991 (Rio Uraricoeira / Brasilien) (e, r) 6,6 cm (5) ännu inte importerad www.ciklid.se Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 49

C. wallacii Regan, 1905 (Essequibo River / Guyana) (e) 6.4 cm (27) ännu inte importerad C. macrophthalma Heckel, 1840 (Rio Negro / Brasilien), typarten för Crenicichla, liknar Dvärg-crenicichla, men blir större än 20 cm. Denna ovanliga och rovgiriga Crenicichla har annars ett exceptionellt jaktbeteende. Akvarieobservationer har visat att denna art är mest aktiv i skymningen och under natten! Den Crenicichla som namnges som C. wallacii i akvarielitteraturen är i själva verket en obeskriven art från övre Rio Negro och Orinoco som liknar C. notophthalmus. Crenicichla reticulata-gruppen 1840 beskrev Jakob Heckel, förutom Crenicichla, ytterligare ett liknande släkte. Till detta släkte fördes två arter; Batrachops reticulatus och B. semifasciatus. Eftersom dessa fiskar hade flera särdrag som liknande Crenicichla, är detta släktes giltighet omdebatterad i äldre litteratur. Även om namnet Batrachops till slut övergavs (Kullander, 1986, Ploeg, 1986), finns det mer än ett dussin arter som uppvisar många likheter med typarten för Batrachops; C. reticulata. Det är bara en fråga om definition om man skall prata om en grupp eller ett annat släkte. I strikt morfologisk mening är C. reticulata och Dvärg-crenicichla inte närmare släkt än t.ex. Cichlasoma och Aequidens. En del medlemmar av C. reticulata-gruppen är också inte speciellt lika varandra vid första anblicken. En egenskap som finns hos alla arter inom gruppen refererar till deras lekfärger. När de börjar bli könsmogna får honorna mycket anslående röda partier i ryggfenan. Hos arter utanför Tocantins finns även ett röd- eller orangefärgad band bakom bröstfenan. Denna kombination är så typisk att även arter som inte verkar vara nära släkt med varandra kan klassificeras som medlemmar i denna Crenicichla- grupp. Talar man bara om C. reticulata, C. semifasciata, C. cyanonotus och C. stocki, de typiska ospecialiserade formerna, är fiskarna lätta att beskriva utseendemässigt. De är alla rätt trubbnosiga arter med kraftigt byggd kropp, i kontrast till andra Crenicichla-arter. Istället för längsgående band har de normalt en karakteristisk fläck, eller dubbelfläck, på kroppssidan. Förutom detta har många arter mörka markeringar på varje fjäll. Dessa egenskaper varierar mycket och saknas speciellt hos levande fiskar (men inte hos konserverade exemplar). Förutom de fyra trubbnosiga och ospecialiserade arterna, är arterna i gruppen speciellt anpassade för mer eller mindre snabbt strömmande vatten. I själva verket tillhör de flesta Crenicichla i artsamlingen denna strömlevande grupp. I kontrast till de andra Crenicichla-grupperna, har några arter i Crenicichla reticulatagruppen, som C. jegui och C. spec. Bauchrutscher, starkt tillbakabildade simblåsor och har ett goby- liknande simsätt. Men även de övriga arterna i gruppen föredrar att leva närmare botten än de flesta andra Crenicichla. En del likheter inom Crenicichla reticulata-gruppen kan även observeras när det gäller valet av lekplats. Honorna verkar föredra grottor i vilka de större hanarna inte kan ta sig in. Foto: Nabil Bases Crenicichla compressiceps 50 Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 www.ciklid.se

Foto: Kjell Fohrman En av årets nyheter: Crenicichla tapajos, Cobra pike När det gäller utvecklingen av äggen, verkar vattnets kemi inte vara lika viktig som hos arterna i C. lugubris och C. wallaciigrupperna. Leken hos C. geayi och C. spec. Bauchrutscher, C. semifasciata, C. cyanonotus och C. stocki har t.o.m. lyckats med ett ph på 7,5 och med en hårdhet av mer än 15 dh (ungefär 800 µs/cm). Det är fortfarande oklart om detta förhållande även gäller de övriga arterna inom gruppen. Några av de större strömlevande arterna, som C. cametana, C. jegui och C. spec. cf. jegui, verkar föredra mycket stora akvarier för lek. Dessutom verkar det vara en komplicerad procedur att finna ett harmoniskt lekpar. Alla arterna i Crenicichla reticulata-gruppen är medelstora till stora. Hanarna kan vara större än 20 cm och i några fall större än 30 cm i akvariet. Bara C. cyclostoma, med sin maximala storlek av 16 cm, är markant mindre än de övriga arterna. Beskrivna och giltiga arter i Crenicichla reticulata-gruppen: w= utbredd, e= endemisk eller begränsad, r= rheofilisk. maximal längd utan stjärtfena (SL). antal exemplar som undersökts. maximal observerad storlek i fångenskap (total längd) C. cametana Steindachner, 1911 (Rio Tocantins / Brasilien) (e, r) 17,6 cm (17), 30 cm C. cyanonotus Cope, 1870 (övre Amazonas / Peru / Brasilien) (w) 14,8 cm (19) ca. 28 cm C. cyclostoma Ploeg, 1986 (Rio Tocantins / Brasilien) (e, r) 10,2 cm (12) ca. 16 cm C. geayi Pellegrin, 1903 ( Venezuela ) (w) 13,4 cm (4) ca. 22 cm C. jegui Ploeg, 1986 (Rio Tocantins / Brasilien) (e, r) 20,4 cm (5) ca. 31 cm C. reticulata (Heckel, 1840) (Rio Negro / Brasilien) (w) 22,0 cm (27) ca. 30 cm C. sedentaria Kullander, 1986 (Rio Ucayali-systemet / Peru) (w, r) 22,1 cm (26) ännu inte importerad C. semifasciata (Heckel, 1840) (Rio Paraguay / Brasilien / Paraguay) (w) 14,6 cm (9) ca. 28 cm C. stocki Ploeg, 1991 (Rio Tocantins-systemet / Brasilien) (e) 19,9 cm (14) ca. 30 cm Crenicichla lacustris-gruppen Dessa gäddciklider är märkliga eftersom de saknas i den nord-liga delen av Sydamerika. På samma sätt som hos släktet Gymnogeophagus är deras utbredning begränsad till flodområdet vid La Plata och många av de östra eller södra kustfloderna i Brasilien, Uruguay och Argentina. Tanken på en grupp av nära besläktade arter publicerades för första gången av Kullander (1981). Bland dessa fiskar har även Ploeg (1991) hittat en distinkt grupp, även om han inte lyckades hitta egenskaper som passar på alla arterna. Det finns verkligen ett antal typiska teckningar som aldrig återfinns hos de andra grupperna. Men det är inte alla arter i Crenicichla lacustris- gruppen som har svarta markeringar, som t.ex. ett tunt, snett streck under ögat eller svartprickade kroppssidor. Det verkar som om sådana fläckar saknas hos de flesta av Paraná-arterna. Som i C. reticulata-gruppen uppvisar några arter i C. lacustris- gruppen rader av fläckar på kroppssidan. Hos några andra är bandet längs sidan vertikalt avbrutet av dubbla ränder, eller åtminstone påverkat av det bakomliggande mönstret. Det mest www.ciklid.se Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 51

extrema uttrycket för denna variant finns hos C. jupiaensis vars hela kroppssida är täckt av tunna dubbla streck. C. celidochilus har som kontrast ett relativt tydligt längsgående band. När det gäller kroppsformen liknar de flesta arterna i denna grupp C. saxatilis-gruppen, men deras specialiserade födosöksbeteende och ekologiska förhållanden är mycket mera uttalade. C. haroldoi och C. jupiaensis verkar t.ex. vara strömlevande arter. C. jurubi verkar livnära sig huvudsakligen av undervattenssnäckor. C. tendybaguassu har extremt utvecklade, köttiga läppar som är lämpade för att livnära sig på små ryggradslösa djur i sprickor i klippor och stenar. En art verkar vara en relikt från en klimatmässigt mera gynnsam period. Lokaliteten finns mer än 1500 km från övriga ciklider. På grund av den låga vintertemperaturen (7 ºC) är denna ciklid nästan lämplig att hålla i trädgårdsdammen. Olyckligtvis är bara ett fåtal arter importerade. Därför saknas för det mesta erfarenheter från akvarieförhållanden. C. vittata är dock en art som importeras väldigt ofta och som har lekt vid flera tillfällen under olika förhållanden. Den är också den mest spridda inom hobbyn, trots att den med sina 30 cm är den största inom gruppen. De flesta av de andra arterna verkar bli könsmogna vid en storlek av ungefär 25 cm. De mera strömlevande formerna får en maximal storlek av ca 20 cm TL eller mindre. Beskrivna och giltiga arter i Crenicichla lacustris-gruppen efter Ploeg (1991) och Lucena & Kullander (1992): w= utbredd, e= endemisk eller begränsad, r= rheofilisk. maximal längd utan stjärtfena (SL). antal exemplar som undersökts. maximal observerad storlek i fångenskap (total längd) C. celidochilus Casciotta, 1987 (Rio Uruguay-systemet / Uruguay / Brasilien) (e) 18,1 cm (30), ännu inte importerad C. gaucho Lucena & Kullander, 1992 (Rio Uruguay / Brasilien) (e) 12,6 cm (31) ännu inte importerad C. haroldoi Luengo & Britski, 1974 (Rio Paraná / Brasilien) (w?, r?) 11,3 cm (16) ännu inte importerad C. igara Lucena & Kullander, 1992 (övre Rio Uruguay / Brasilien) (e) 22,2 cm (4), ännu inte importerad C. iguassuensis Haseman, 1911 (Rio Iguacu / Brasilien) (e) ca. 12,0 cm (6), ännu inte importerad C. jaguarensis Haseman, 1911 (Rio Paraná / Brasilien) (w?) 18,6 cm (21), okänd C. jupiaensis Britski & Luengo, 1968 (Rio Paraná / Brasilien) (e, r) 8,4 cm (15) ännu inte importerad C. jurubi Lucena & Kullander, 1992 (övre Rio Uruguay / Brasilien) (e) 17,8 cm (14), ännu inte importerad C. lacustris (Castelnau, 1855) (Salvador / östra Brasilien) (w?) 15,8 cm (10), ännu inte importerad, ca. 25 cm C. minuano Lucena & Kullander, 1992 (Rio Uruguay / Brasilien) (e) 17,2 cm (31) ännu inte importerad C. missioneira Lucena & Kullander, 1992 (Rio Uruguay / Brasilien) (e) 20,9 cm (16), ännu inte importerad C. mucuryna Ihering, 1914 (Rio Mucury / sydöstra Brasilien) (e) 11,2 cm (3) ännu inte importerad C. niederleinii (Holmberg, 1891) (Rio Pequiri / Rio Paraná / Brasilien) (w?) 23,5 cm (5), ännu inte importerad C. prenda Lucena & Kullander, 1992 (övre Rio Uruguay / Brasilien) (e) 8,7 cm (9), ännu inte importerad C. punctata Hensel, 1870 (Rio Guiaba / Porto Alegre / Södra Brasilien) (e) 22,3 cm (35) ca. 28 cm C. scottii (Eigenmann, 1907) (Rio Uruguay-systemet / Brasilien / Argentina) (w) 18,8 cm (28) ännu inte importerad, ca. 30 cm C. tendybaguassu Lucena & Kullander, 1992 (Rio Uruguay / Brasilien) (e) 15,2 cm (7) ännu inte importerad C. vittata Heckel, 1840 (Rio Paraguay-bäckenet / Brasilien / Argentina) (w) 28,3 cm (14) ca. 34 cm Sammanfattning Inom ingen annan ciklid-grupp har antalet nyupptäckta eller beskrivna arter ökat så mycket som hos Crenicichla. Under de senaste fyra åren har 27 namn lagts till och det finns också en omfattande lista av obeskrivna och specialiserade former, vilket gör att dessa fiskar tillhör de mest intressanta av cikliderna från Sydamerika. Eftersom många fångstlokaler ligger utanför de traditionella insamlingsplatserna och på grund av att de normalt är mer sällsynta i naturen än andra stora ciklider, kommer de att fortsätta att vara outsiders för akvaristerna. Några av dem är mycket svåra att odla och många av dem verkar helt enkelt vara för stora för ett normalstort akvarium. Å andra sidan är akvarieförhållandena som krävs lätta att räkna upp; ett lämpligt filter, lite rörelse i vattnet och några gömställen. Ingenting som avskräcker, eller? Referenser Heckel, J (1840): Johann Natterer s neue Flussfische Brasilien s nach den Beobachtungen und Mittheilungen des Entdeckers beschrieben. Ann. Mus. Wien, II:327-470. Kullander, S. O. (1981): A Cichlid from Patagonia. Buntbarsche Bulletin. J. Amer. Cichl. Assn., No. 85:13-23. Kullander, S. O. (1986): Cichlid fishes of the Amazon River Drainage of Peru. Swed. Mus. Nat. Hist., 431 pp. Kullander, S. O. (1990a): A new species of Crenicichla (Teleostei:Cichlidae) from the Rio Tapajos, Brazil, with comments on interrelationships of small crenicichline cichlids. Ichthyol. Expl. Freshw. (1)1: 85-93 Kullander, S. O. (1990b): Crenicichla hemera (Teleostei:Cichlidae), a new cichlid species from the Rio Aripuana drainage, Mato Grosso, Brazil. Ichthyol. Expl. Freshw., (1)3: 213-218 Kullander, S. O. (1991): Crenicichla phaiospilus and C. percna, two new species of pike cichlids (Teleostei:Cichlidae) from the Rio Xingú, Brazil. Ichthyol. Expl. Freshw., (1)4: 351-360. Lucena, C. A. S. & S. O. Kullander (1992): The Crenicichla (Teleostei:Cichlidae) species of the Uruguai River drainage in Brazil. Ichthyol. Expl. Freshw., Vol. 3, No. 2:97-160. Ploeg, A. (1986): The Cichlid Genus Crenicichla from the Tocantins River, State of Pará, Brazil, with Descriptions of four new species. Beaufortia, Vol. 36, No. 5:57-80. Ploeg, A. (1991): Revision of the South American cichlid genus Crenicichla Heckel, 1840, with descriptions of fifteen new species and considerations of species groups, phylogeny and biogeography. Academisch Proefschrift, Universiteit van Amsterdam, 153 pp. (Red.komm. Sedan denna artikel skrevs har en del artnamn förändrats. Vi har dock valt att inte ändra något i denna Jubileumsartikel). 52 Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 www.ciklid.se