Projekt Biokanal - slutrapport 2010-2012 Stina Gustafsson, Olle Calles, Martin Österling och Lea Schneider, Karlstads universitet Jostein Skurdal, NINA, Lillehammer Paolo Vezza & Claudio Comoglio, Politecnico di torino Bakgrund Utbyggnaden av den moderna vattenkraftsindustrin ökade i omfattning under tidigt 1900-tal och sedan dess har en stor andel av våra vattendrag förändrats radikalt, vilket har försämrat villkoren för många djur och växter (Kroes et al., 2006). Ett exempel på dessa förändringar är att många vattenlevande organismer inte längre kan förflytta sig fritt inom vattendragen och till angränsande sjöar och hav. Dessa förflyttningar, eller vandringar, är mycket viktiga för många vattenlevande djur, speciellt de vars livscykel kräver att de kan röra sig fritt mellan sötvatten och hav (s.k. diadroma arter;(lucas and Baras, 2001, Myers, 1949). Ett sätt att mildra vattenkraftens negativa effekter på djur och natur är att återetablera vattendragets funktion som spridningskorridor genom att bygga fiskvägar vid vandringshinder (Cowx and Welcomme, 1998, Jungwirth, 1996, Kroes et al., 2006). Det finns en rad olika tekniska lösningar för fiskvägar, vilka vanligen är byggda i trä eller betong och nästan uteslutande har anpassats till att underlätta uppströmspassage för de kommersiellt intressanta laxfiskarna. Dessa fiskarter är i jämförelse med många andra arter mycket duktiga på att simma uppför strida strömmar och hoppa uppför höga fall (Degerman, 2008). Det innebär att fiskvägar som byggs för att passa dessa arter ofta är för krävande för att passa de arter som inte är starka simmare (Baras et al., 1994, Larinier, 2001, Lucas et al., 1999, Schmutz et al., 1998). De senaste decennierna har man dock i högre grad insett vikten av att konstruera passager som är lämpliga för alla fiskarter och vattenlevande organismer i olika livsstadier (Eberstaller et al., 1998). Ett exempel på en sådan faunapassage (Eng. Faunal passageway) är de naturlika fiskvägarna. Dessa började byggas under 1980-talet i bl.a. Frankrike, Österrike och Danmark (Aarestrup et al., 2003, Jungwirth, 1996, Schmutz et al., 1998) och under 1990-talet i Sverige (Hebrand, 1996; Hebrand, 1998). Dessa fiskvägar byggs efter principen att man efterliknar ett naturligt vattendrag, vanligen ett biflöde, med avseende på bottensubstrat, vattenrörelser, fårans lopp och lutning (Eberstaller et al., 1998). Genom sin likhet med naturliga vattendrag har naturlika fiskvägar inte bara potential att underlätta passage utan kan även fungera som habitat för olika organismer som finns i systemet (Pander et al., 2011). Detta innebär att de därigenom kan agera som rehabiliteringsåtgärder i områden där longitudinell konnektivitet och viktiga habitat har gått förlorade.
Biokanalens utformning Under 2009 byggdes en ny kraftstation vid Eldforsens vattenkraftanläggning i närheten av byn Eldforsen i Dalarna (Figur 1). I samband med byggnationen av den nya kraftstationen höjdes även vattennivån i kraftverksdammen med 2,33 meter, vilket påverkade ett stort område av älven. Dammen fungerade inte bara som ett vandringshinder, utan uppdämningen gjorde även att habitat för flera arter, bland annat den hotade flodpärlmusslan (Margaritifera margaritifera) förstördes. För att mildra de negativa effekterna av de nya konstruktionerna skapades en 500 meter lång naturlik fiskväg med habitatkompensationsegenskaper. Hypotesen att habitatets heterogenitet är positivt korrelerad till den biologiska mångfalden är en viktig idé inom ekologin (Ricklefs and Schluter, 1993). Applicerad på naturlika fiskvägar innebär den att en naturlik fiskväg med en mer varierad habitatsammansättning bör rymma fler arter med olika habitatkriterier och därmed fungera som en kompensationsåtgärd med mervärde. Denna konstruktion har fått benämningen biokanalen, där namnet är tänkt att illustrera att det övergripande målet med åtgärden är att kompensera för den biodiversitetsförlust som ofta blir resultatet i reglerade vattendrag. För att kompensera för de habitat som gått förlorade skapades därför fyra olika habitattyper i biokanalen: 1) Pooler, med låg vattenhastighet och grus på botten. Dessa skapades för att kompensera för förlorade habitat för flodpärlmussla och lekområden för öring (Salmo trutta). 2) Svämplan, med slingrande kanaler och grunda dammar 3) och områden där kanalen har delats in i smala kanaler med öarna mellan (s.k. öhabitat). Dessa två habitattyper skapades för att tillgodose unga individer av öring. 4) Strömsträckor med hög vattenhastighet, motsvarande en konventionell naturlik fiskväg, vilka fungerar som habitat för strömlevande arter i allmänhet. Varje habitattyp är 18 meter lång och finns representerad tre gånger i biokanalen. För att göra det möjligt att undersöka effekten av de olika habitattyperna så är de åtskiljda med hjälp av 18 meter långa strömsträckor (s.k. buffertzoner).
Figur 1) Biokanalens lokalisering och dess oilka habitattyper. Utvärdering av biokanalen För att ta reda på hur lik biokanalen var en naturlig bäck valdes sex bäckar ut som referenser med vilka biokanalen kunde jämföras. Dessa bäckar liknade biokanalen till storlek och låg inom en radie av 20 km från biokanalen. I varje referensbäck valdes en pool och ett strömområde ut i vilka provtagningarna skedde. Precis som habitattyperna i biokanalen så var dessa pool- och strömhabitat 18 meter långa. Material & Metoder Biokanalens fysiska och kemiska egenskaper Vattenhastighet, vilket mättes med en elektromagnetisk flödesmätare av modell 801 (Valeport Ltd, England) (Figur 2 a), och vattendjup mättes vid sex punkter i varje habitatenhet (dvs. i varje pool, svämplan, öhabitat och strömsträcka i biokanalen och varje pool och strömsträcka i referensbäckarna). Bottensubstratet studerades med en visuell
uppskattning av substratets sammansättning inom en metallram (0,64 m2) (Figur 2 b) och genom mätningar av den strukturella heterogeniteten med hjälp av en heterogeneitetsmätare (Figur 2 c). Konduktivitet, ph och syre mättes i friflytande vatten med hjälp av en multimeter HQ40D (HACH LANGE AB, Sverige). a) b) c) Figur 2) Utrustning för provtagning. a) Elektromagnetisk flödesmätare, b) metallram för visuell uppskattning av substratets sammansättning, c) heterogeneitetsmätare. Fisksamhälle För att studera vilken effekt biokanalen haft på konnektiviteten I vattendraget ville vi undersöka migrationen av olika fiskarter genom fiskvägen. De fiskar som studerades infångades genom elfisken, genomförda under 2010, 2011 och 2012. De olika habitatenheterna i biokanalen elfiskades tre gånger per år under 2010 och 2011 (vår, sommar och höst) och två gånger under 2012 (vår och höst). Referensbäckarna elfiskades två gånger per år (vår och höst) under 2010 och 2011. All fisk som fångades mättes och vägdes (fisk <50 mm av samma art vägdes samman för varje habitatenhet under 2011). Fisk av tillräcklig storlek märktes med interna PIT-tags, vilkas tyngd aldrig översteg rekommendationerna på 5-6% av den totala fiskmassan (Adams 1998). PIT-taggen består av en liten glaskapsel med ett mikrochip som avger en specifik kod när den aktiveras av en scanner eller en antenn. I biokanalen placerades två PIT-tag antenner ut i juli 2011, en i den nedre delen av biokanalen och en i den övre delen, vilket skulle göra det möjligt att registrera om någon märkt fisk hade lämnat, återkommit eller migrerat genom kanalen.
Bottenfauna För att studera kolonisationen av bottenfauna i biokanalen samlades bottenfaunaprover in med hjälp av en 0,04 m 2 surberprovtagare med 500 μm maskstorlek. Proverna togs från sex slumpvis utvalda punkter inom varje habitatenhet i biokanalen och från varje pool och strömsträcka i referensbäckarna. Proverna konserverades direkt i 70 % alkohol, varefter fyra prover av de sex insamlade slumpmässigt valdes ut för fortsatt analys. Alla individer identifierades till familjenivå, med undantag för Nematoda, som identifierades till ordning. Prover som samlats i under september 2011 identifierades till den taxonomiska nivå som behövdes för att bestämma vilken funktionell grupp (FG) de olika individerna tillhörde (ordning, familj, underfamilj eller släkte). Eftersom ett flertal taxa är generalister (Mihuc, 1997) användes en lista, där varje individ tilldelades 10 poäng fördelade bland de olika funktionella grupperna, när klassificeringen skedde. Klassificeringarna var huvudsakligen baserade på information i Fauna Aquatica Austriaca (Moog, 2002). Förhållandet mellan de olika FG användes även för att uppskatta några av ekosystemets egenskaper, till exempel ifall systemet är autotroft eller heterotroft, dvs. om den viktigaste energikällan är kol som skapats i vattendraget (till exempel från algtillväxt) eller ifall det kommer från kol utifrån (från till exempel nedfallna löv). Ytterligare information som kan härleds från dessa förhållanden är ifall tillgången av suspenderat kol är tillräcklig för att förse filtrerare med mat och ifall tillgången av stabila substrat är tillräcklig för att skrapare och filtrerare ska klara sig (Merritt et al., 1996). Kolonisation av strandzonen Strandzonen längs biokanalen inventerades i juli 2010 och juli 2011, och strandzonen längs referensbäckarna inventerades i juli 2010. Längs varje habitatenhet i biokanalen och varje pool och strömsträcka i referensbäckarna placerades sex 1 m² rutor parallellt med vattnet. Inom varje 1 m² ruta noterades procenten växttäcke av befintliga arter. Resultat och diskussion Biokanalens fysiska och kemiska egenskaper De fysikaliska och kemiska mätningarna i biokanalen och referensbäckarna visade att biokanalen var ganska lik referensbäckarna. Eftersom de tillhör samma avrinningsområde visade de kemiska mätningarna få signifikanta skillnader. När det gäller de fysiska egenskaperna var biokanalen i allmänhet djupare, med högre vattenhastighet än referensbäckarna, men skillnaden var inte signifikant. Den mest framträdande skillnaden mellan biokanalen och referensbäckarna återfanns hos bottensubstratets egenskaper. Substratet i biokanalen hade en större genomsnittlig storlek (p <0,001) jämfört med referensbäckarna. Bottnen i biokanalen var också mer ojämn (signifikant högre substratheterogenitet p <0,01) samt mer monoton (signifikant lägre substratdiversitet p
<0,01). Det fanns även fysiska skillnader mellan de olika habitattyperna inom biokanalen. Poolerna var djupare än alla andra habitattyper, medan öhabitaten och strömsträckorna var de habitat som hade den högsta vattenhastigheten. Svämplanshabitaten med sin höga substratdiversitet var den habitattyp i biokanalen som liknade habitaten i de naturliga bäckarna mest (Figur 3). Figur 3) Principialkomponentanalys (PCA) för fyra fysiska egenskaper i de olika habitattyperna i biokanalen (svarta cirklar) och referensbäckarna (tomma cirklar). Den första axeln förklarar 51,3 % av variansen och den andra axeln förklarar 34 %. Vektorerna pekar i riktning mot ett ökande värde och vektorernas längd indikerar styrkan av förhållandet. Fisksamhälle Totalt fångades 4730 fiskar av 11 arter under studien. I biokanalen fångades fisk av 10 olika arter (Tabell 1), vilket utgör 83 % av den totala artrikedomen som fångats under studien (N= 12). De två arter som fångats i referensbäckarna, men inte i biokanalen var benlöja (Alburnus alburnus) och öring. Det är dock fortfarande osäkert i vilken utsträckning biokanalen kan agera som habitat och passage för de fiskarter som finns i Västerdalälven. Eftersom de flesta referensbäckarna är små och medelstora skogsbäckar, saknar de eventuellt en del av de arter som finns i den större älven och antalet fiskarter i området kan därför ha underskattas. Totalt fångades 1881 fiskar i biokanalen och 11 av dessa bedömdes vara av tillräcklig storlek
för att märkas. Fiskfaunan i biokanalen dominerades av ett fåtal opportunistiska arter och den vanligaste arten som fångades i biokanalen under 2010 och under första två elfiskena 2011 var elritsan (Phoxinus phoxinus) (totalt N = 1760). Under hösten det andra året var dock lake (Lota lota) den vanligaste arten (totalt N = 88). I referensbäckarna fångades 2849 fiskar av 9 arter (Tabell 2). Av dessa märktes 28 fiskar, varav en återfångades. Tyvärr gjorde det låga antalet återfångster (N=1) det omöjligt att jämföra fiskarnas tillväxt i biokanalen och referensbäckarna och det låga antalet märkt fisk i biokanalen gör det också svårt att dra några slutsatser angående fiskmigrationen genom kanalen. Tabell 1) Fångster under elfisket i biokanalen 2010-2012. Tabell 2) Fångster under elfisket i referensbäckarna 2010-2011.
Bottenfauna Familjediversitet Under hela studietiden identifierades totalt 22 900 bottenlevande organismer, tillhörande 55 familjer, varav 37 hittades i biokanalen och 54 i referensbäckarna (Tabell 3). Tabell 3) De olika familjerna av bottenfauna som hittats under studien. Förkortningar; Ref: Referensbäckar, Bio: Biokanal, S: strömsträckor, P: Pooler, Ö: Öhabitat och Sv: Svämplanshabitat Ordning/Klass Familj Ref Bio Ordning/Klass Familj Ref Bio Bivalvia Sphaeriidae p s Pulmonata p Coleoptera Dryopidae p s Valvatidae p Dytiscidae s S Ö P Sv Megaloptera Sialidae p Elmidae p s Ö P Odonata Aeshnidae p Gyrinidae p s Ö Calopterygidae p Hydrophilidae s Cordulegastridae p s Sv Clitellata Lumbriculidae p s Ö Sv Corduliidae p Naididae p s S Ö P Sv Gomphidae p s Tubificidae p s B P F Platycnemididae p Diptera Athericidae p s Plecoptera Nemouridae p s S Ö P Sv Ceratopogonidae p s S Ö P Sv Perlodidae p s Ö P Sv Chironomidae p s S Ö P Sv Taeniopterygidae p s S Ö Sv Empididae p s Ö P Sv Trichoptera Glossosomatidae p s Sv Limoniidae p s S Ö P Sv Goeridae p s Muscidae P Sv Hydropsychidae p s S Ö P Sv Pediciidae p s P Hydroptilidae p s S Ö P Sv Simuliidae p s S Ö P Sv Lepidostomatidae p s Ö P Sv Tabanidae p s Ö P Sv Leptoceridae p s S Ö P Sv Tipulidae P Sv Molannidae p Ephemeroptera Baetidae p s S Ö P Sv Philopotamidae s Caenidae s S P Sv Leuctridae p s Sv Ephemerellidae p s S Ö P Sv Limnephilidae p s Sv Ephemeridae p s P Polycentropodidae p s S Ö P Sv Heptageniidae p s S Ö P Sv Psychomyiidae p s S Ö P Sv Leptophlebiidae p s Ö P Sv Rhyacophilidae p s S Ö P Sv Siphlonuridae p s P Sericostomatidae p s Gastropoda Lymnaeidae p Annan Nematoda p s S Ö P Sv Planorbidae p s Totalt 54 37
De olika habitattyperna i biokanalen skilde sig åt gällande den taxonomiska sammansättningen av bottenfauna. Det lägsta antalet familjer av bottenfauna i biokanalen återfanns i strömsträckorna, vilka skapats för att efterlikna den normalt homogena utformningen av en konventionell naturlik fiskväg. Det högsta antalet familjer hittades i de mest heterogena habitattyperna i biokanalen, dvs. pool- och svämplanshabitaten, vid alla provtagningstillfällen, med undantag för den första provtagningen i juni 2010 (Figur 4). Det totala antalet familjer av bottenfauna som hittats i de olika habitattyperna uppgick till 32 i svämplanshabitaten, 29 i poolhabitaten, 28 i öhabitaten och 20 i strömhabitaten. Figur 4. Antalet familjer av bottenfauna som hittats I de olika habitattyperna I biokanalen under de olika provtagningstillfällena. Resultaten från studien av den taxonomiska sammansättningen i de olika habitattyperna i biokanalen tyder på att biokanalen med sin heterogena habitatstruktur har potential att innehålla en högre biologisk mångfald än en konventionell naturlik fiskväg. Det faktum att det lägsta antalet familjer fanns i de mest homogena habitaten, dvs. strömsträckorna, vilka utformats för att likna en vanlig naturlik fiskväg, medan det högsta antalet familjer fanns i de mest heterogena habitattyperna, dvs. pool- och svämplanshabitaten, ger ytterligare stöd åt hypotesen att den biologiska mångfalden i biokanalen är högre än den förmodligen skulle ha varit om det istället hade utformats som en konventionell naturlik fiskväg. Jämförelser av den taxonomiska sammansättningen av bottenfauna mellan biokanalen och referensbäckarna visade att bottenfaunasamhällets sammansättning i biokanalen verkar bli mer och mer likt det i referensbäckarna med tiden.
Funktionella grupper Endast en av de större FG uppvisade någon signifikant skillnad i densitet mellan biokanalen och referensbäckarna. Dessa var sönderdelarna som var fanns i signifikant höge densiteter i biokanalen än i referensbäckarna (p = 0,011). Denna grupp utgjorde 4,9 % av FGdensiteten i biokanalen och 5,5 % i referensbäckarna. Vi trodde att denna grupp mest sannolikt skulle finnas i lägre tätheter i biokanalen på grund av en låg tillgång av nedfallna löv, dvs. sönderdelarnas favoritföda, men istället var sönderdelarna mer rikligt förekommande i biokanalen än i referensbäckarna. En orsak till den relativt höga förekomsten av sönderdelare i biokanalen kan vara att bottenfaunasamhället i biokanalen i större utsträckning bestod av taxa som var allätare jämfört med de mer specialiserade taxa som finns i referensbäckarna. Taxa som kan fungera som sönderdelare i biokanalen har därför möjlighet att utnyttja andra energikällor i frånvaro av grovt organiskt material och kan fortfarande finns i höga tätheter trots brist på denna föda. Den vanligaste FG i biokanalen var skraparna, vilken även var en vanlig grupp i referensbäckarna (Figur 5). Den vanligaste FG i referensbäckarna var detritusätarna, vilka var den näst vanligast gruppen i biokanalen. Andelen filtrerare i biokanalen var 15 % och i referensbäckarna var den 13 %. I båda systemen var andelen passiva filtrerare högre än andelen aktiva filtrerare. I biokanalen var andelen predatorer 11 % och i referensbäckarna var den 19 %. a) b) Andra 9% SÖN 5% Andra 9% SÖN 6% PRE 11% SKR 32% PRE 19% SKR 25% DET 27% FIL 15% DET 28% FIL 13% Figur 5) Proportionerna av de olika FG i a) biokanalen och b) referensbäckarna. Förkortningar: SÖN: sönderdelare, SKR: skrapare, FIL: filtrerare, DET: detrtusätare, PRE:predatorer, Andra: omfattar grupperna; andrara grupper, gruvarbetare, xylophagous, piercer och okända.
Vid en jämförelse av de förhållanden mellan olika FG som användes för att uppskatta några av ekosystemets egenskaper (Tabell 4) i biokanalen och referensbäckarna fann vi att både biokanalen och referensbäckarna verkade vara heterotrofa system med en tillräcklig mängd stabila substrat för att innehålla ett fungerande samhälle av filtrerare och skrapare. Förhållandena visade också att biokanalen innehöll en tillräcklig mängd suspenderat finpartikulärt organiskt material för att försörja ett samhälle av filtrerare. Eftersom biokanalen skapades för att inhysa en population av flodpärlmusslor är dessa resultat särskilt viktiga. Eftersom dessa musslor är filtrerare är biokanalens lämplighet som habitat för taxa som hör till denna funktionella grupp avgörande för deras hälsa och överlevnad. Tabell 4) Förhållanden mellan några FG, vilka används för att uppskatta ekosystemets egenskaper. Kolonisation av strandzonen En stor skillnad mellan biokanalen och referensbäckarna är bristen på strandzonsvegetation längs biokanalen. Strandvegetationen blir dock tätare längs biokanalen med tiden och al, som är en pionjärart, koloniserar för närvarande snabbt området. Artsammansättningen kommer dock förmodligen att skilja sig från vad som finns längs referensbäckarna under många år framöver. Många av referensbäckarna är omgivna av skogsbestånd av blandskog, ett successionsskede som det kommer att ta decennier för strandzonen längs biokanalen att nå. En strandzon med ett mer varierat växttäcke med blad med olika nedbrytningshastighet kommer att förse biokanalen med grovt organiskt material året om, något som är viktigt för att kunna upprätt hålla ett samhälle av sönderdelare (Petersen och Cummins, 1974, Haapala et al., 2001). Större träd längs stranden kommer även att bidra med skugga och nedfallna grenar och stammar, vilka kan fungera som skydd för bland annat fisk.
Referenser Aarestrup, K., Lucas, M. C. & Hansen, J. A. 2003. Efficiency of a nature-like bypass channel for sea trout (Salmo trutta) ascending a small Danish stream studied by PIT telemetry. Ecology of Freshwater Fish, 12, 160-168. Baras, E., Lambert, H. & Philippart, J. C. 1994. A comprehensive assessment of the failure of Barbus-Barbus spawning migrations through a fish pass in the canalized River Meuse (Belgium). Aquatic Living Resources, 7, 181-189. Cowx, I. G. & Welcomme, R. L. 1998. Rehabilitation of rivers for fish : a study undertaken by the European Inland Fisheries Advisory Commission of FAO. Fishing News Books, Oxford. Degerman E. 2008. Ekologisk restaurering av vattendrag. Naturvårdsverket och Fiskeriverket: Internet. 300 sid. Eberstaller, J., Hinterhofer, M. & Parasiewicz, P. 1998. The effectiveness of two nature like bypass channels in an upland Austrian river. In: Jungwirth, M., Schmutz, S. & Weiss, S. (eds.) Migration and fish bypasses Fishing News Books, Oxford. Hebrand M. 1998. Förslag till utformning av ny fiskväg. Fiskevårdsteknik i Sverige AB. 24 sid. Hebrand M. 2009. Biokanal, naturliknande fiskväg. Fiskevårdsteknik AB. PM 090224. 6 sid. Jungwirth, M. 1996. Bypass channels at weirs as appropriate aids for fish migration in rhithral rivers. Regulated Rivers-Research & Management, 12, 483-492. Kroes, M. J., Gough, P., Schollema, P. P. & Wanningen, H. 2006. From sea to source; Practical guidance for restoration of fish migration in European rivers Philip s, Octopus Publishing Group Ltd, London, United Kingdom. Larinier, M. 2001. Environmental issues, dams and fish migration. In: Marmulla, G. (ed.) Dams, fish and fisheries. Opportunities, challenges and conflict resolution. FAO, Rome. Lucas, M. C. & Baras, E. 2001. Migration of freshwater fishes. Blackwell Science, Malden, MA. Lucas, M. C., Mercer, T., Armstrong, J. D., McGinty, S. & Rycroft, P. 1999. Use of a flatbed passive integrated transponder antenna array to study the migration and behaviour of lowland river fishes at a fish pass. Fisheries Research, 44, 183-191 Merritt, R. W., Wallace, J. R., Higging, M. J., Alexander, M. K., Berg, M. B., Morgan, W. T., Cummins, K. W. & Vandeneeden, B. 1996. Procedures for the functional analysis of invertebrate communities of the Kissimmee river-floodplain ecosystem. Mihuc, T. B. 1997. The functional trophic role of lotic primary consumers: Generalist versus specialist strategies. Freshwater Biology, 37, 455-462.
Moog, O. E. 2002. Fauna Aquatica Austriaca, Edition 2002. Wasserwirtschaftskataster, Bundesministerium für Land- und Forstwirtschaft, Umwelt und Wasserwirtschaft, Vienna. Myers, G. S. 1949. Usage of anadromous, catadromous, and allied terms formigratory fishes. Copeia, 89-97. Pander, J., Mueller, M. & Geist, J. 2011. Ecological functions of fish bypass channels in streams: migration corridor and habitat for rheophilic species. River Research and Applications. Wiley Online Library. Ricklefs, R. E. & Schluter, D. 1993. Species diversity in ecological communities: historical and geographical perspectives. University of Chicago Press. Schmutz, S., Giefing, C. & Wiesner, C. 1998. The efficiency of a nature-like bypass channel for pike-perch (Stizostedion lucioperca) in the Marchfeldkanalsystem. Hydrobiologia, 372, 355-360.