Psykologprogrammet, KI Experimentell psykologi Föreläsning 2009-11-24 Arne Öhman 1. Introduktion Uppmärksamhetens neurala bas Vad är uppmärksamhet En neurobiologisk funktion som gör det möjligt att välja ut de viktigaste och/eller mest intressanta händelserna i den yttre och inre miljön för vidare analys. Uppmärksamhet har en global intensitetsdimension (vakenhet, alertness ) Purves Fig. 10.1 1
Den globala vakenhetsnivån kan mätas med hjälp av elektroencefalografi (EEG) Registrering av EEG Hjärnans spontana elektriska aktivitet mäts med hjälp av EEG där små (mikrovoltnivå) elektriska förändringar plockas upp av elektroder fästa på skalpen, förstärks, digitaliseras,och analyseras i datorer. Denna aktivitet ger en (grov) bild av hjärnans vakenhetsnivå. Purves Fig 3.4 04-24 P3.4 Uppmärksamhetens viktigaste kännetecken är dess selektivitet. the taking possession of the mind, in clear an vivid form, of one of what seems several simultaneously possible objects or trains of thought. (William James [1890], sid 251 i Purves) GIM Fig.4.24 Uppmärksamhet innebär alltså ett val att fokusera på ett av flera möjliga alternativ W. W. Norton 2
Valet innebär att neural (och mental) bearbetning fokuseras på det valda Egenskaper hos neural bearbetning av en stimulus kan utläsas med hjälp av avancerad elektrofysiologisk metodik I den spontana EEG-aktiviteten döljs systematiska responser till stimuli, eventrelated potentials (ERPs), som kan plockas fram med hjälp av medelvärdesbildning. Med ERPs kan man följa förlopp i hjärnan på millisekundnivå, men den spatiala precisionen är låg. Cerebrala system för uppmärksamhet Purves Fig 10.10 Registrering av ERPs ERP-responser till tonstimuli Purves Fig 3.5 W. W. Norton 3
Styrning av uppmärksamhet 2. Selektionsnivå Endogen Konceptuellt styrd Top-down Exogen Stimulus-styrd Bottom-up På vilken nivå av bearbetning opererar uppmärksamhet? Skuggning 4
Auditiva ERPs möjliggör analys av på vilken nivå selektionen sker Auditiva ERPs påvisar early attention selection : Experimentell metod Purves Fig. 11.2.A Auditiva ERPs påvisar två typer av ujppmärksamhetseffekter Ingen effekt av uppmärksamhet på hjärnstamspotentialer Purves Fig. 11.2. B&C Purves Fig 11. 3 A 5
Uppmärksamhetseffekt på tidiga cortikala komponenter (P20-50) Anatomisk lokalisering of P20-50 effekten av uppmärksamhet Purves Fig. 11.3 C Purves Fig 11. 3 B Mismatch negativity (MMN) Sammanfattning av ERP-förändringar relaterade till auditiv uppmärksamhet Purves Fig. 11.5 Utlöses av varje avvikelse från auditivastandardstimulus Ursprung i auditiv cortex Ökar med skillnad mellan avvikande och steandardstimulus Tröskel överenstämmer med perceptuell tröskel Beskrevs först of prog Risto Näätänen vid Helsingfors universitet Purves Fig 11.6 6
Slutsatser om selektionsnivå 3. Spatial uppmärksamhet ERP-studier visar att uppmärksamhet inte påverkar hjärnstamspotentialer men det modulerar tidiga cortikala responser (P20-50, N1) Detta innebär att en sensorisk kanal blir känslligare för att upptäcka alla inkommande information på den kanalen. Stämmer med teorier om tidig selektion En annan potentialkomponent, MMN, reagerar på skillnader mellan target och bakgrundsstimuli En tredje komponent, P300, ger information om att en target identifierats Uppmärksamhet är spatialt förankrad Fundamentalt för organismers anpassning är att hjärnan bygger en bild av den yttre (och inre) verkligheten som ger rumsliga koordinater för händelser Uppmärksamhet är förankrad i sådana koordinater. Vi dirigeras ofta vår uppmärksamhet till en punkt i den rymd som omger oss Sådan spatial uppmärksamhet har framför allt studerats i visuella experiment Schematisk översikt av det visuella systemet GIM Fig 5.16 7
Experiment för studium av spatial visuell uppmärksamhet: Metod Experiment för studium av spatial visuell uppmärksamhet: Resultat Hjärnavbildning (PET) av spatial visuell uppmärksamhet Lokalisering av spatial visuell uppmärksamhet m hj a PET och ERP Purves 11.8.A 8
Retinotopisk organisation av uppmärksamhetseffekter Sammanfattning spatial visuell uppmärksamhet ERP-studier visar en prominent P1 respons med ca 100 ms latens, ofta följd av en N1 Detta komplex har sitt ursprung i tidiga områden av visuell cortex där man finner en retinotropisk organisation av uppmärksamhetseffekter 4. Uppmärksamhet skärper sensoriska analyssystem Uppmärksamhet sensiterar responser hos neuron i V4 9
Uppmärksamhet ökar kontrastkänsligheten hos visuella neuron (i V4) hos apor Cerebrala effekter av uppmärksamhet En signal som förebådar en uppgiftsrelevant stimulus genererar cortikala aktiveringar liknande dem som utlöses när uppgiftsrelevant stimulus (target) sedan presenteras. Signalen underlättar och förstärker därigenom hjärnans respons till target. Signal föregriper respons till target Slutsatser om ökad känslighet i visuell cortex som funktion av uppmärksamhet Uppmärksamhet resulterar i ökad avfyrning av neuron i visuell cortex (spec V4) Uppmärksamhet ökar kontrast-känsligheten hos visuella neuron Föregripande reaktioner i visuella områden underlättar senare response till förväntade stimuli 10
5. Kontrollsystem för uppmärksamhet Högersidigt ventralt system för uppmärksamhetsskiften System för bottom-up kontroll av uppmärksamhet System för top-down kontroll av uppmärksamhet Spatial reorientation to unattended target FEF=frontal eyefield alps=anterior intraparietal sulcus plps=posterios IPs vips=ventral IPs MT+=middle temporal complex Fus=fusiform cortex IPs=intraparietal sulcus FEF=frontal eyefield TPJ=temporoparietal junction IFg=inferior fronttal gyrus MFg=middle frontal gyrus MTg=middle temporal gyrus 11
Samspel mellan kontrollsystem Kontrollsystem och neglekt Slutsatser om kontroll av uppmärksamhet Uppmärksamheten styrs av två distinkta cortikala system Ett system inkluderar bilaterala övre parietala och dorsolaterala områden och styr endogent kontrollerad uppmärksamhet Ett andra system inkluderar högra inferiora parietala områden på gränsen mellan parietal och temporallober och ventrolaterala områden av frontallobernas högra sida. Det omdirigerar uppmärksamheten i enlighet med förändrade externa stimuli De två systemen interagerar nära med varandra. Det andra systemet fungerar t ex som en Circuit breaker vis a vis det första 6. Hjärnskada och uppmärksamhet 12
Neglektsyndrom Test för spatial neglekt A relatively common brain lesion that results in striking atttentional deficits arises from strokes, tumors, or traumatic injury to the right parietal lobe.. (It) causes deficits in spatial attention to the left side of personal and extrapersonal space. patients tend to ignore stimuli in their left visual field Neglect syndrome Behavioral pattern exhibited by neurological patients with lesions to the forebrain, in which they fail or are slowed in acknowledging that objects or events exist in the hemispace opposite their lesion. Most closely associated with right parietal cortex damage. Extinction: the failure to perceive or respond to a stimulus contralateral to the lesion when presented simultaneously with a stimulus ipsilateral to the lesion Extinction 13
Cuing task used with neglect patient Cuing task in neglect patient Sammanfattning Uppmärksamhetseffekter kan dokumenteras med hjälp av elektriska potentialer från tidiga sensoriska auditiva och visuella områden i hjärnan, vars känslighet moduleras till uppmärksammade stimuli Vilka perceptuella system som aktiveras bestäms av samspelet mellan kortikala kontrollsystem för för endogen och extern styrning av uppmärksamheten. Skador i dessa system kan ge upphov till neglektsyndrom 14