Den svenska faunan av sötvattenslevande stormusslor

Bisam en växtätare med smak för musslor I flera norrländska sjöar har allmän dammussla fått en ny fiende. Det har nämligen visat sig att bisam är en effektiv predator på alla arter av sötvattenslevande stormusslor, och lokalt kan predationen troligen ha betydande omfattning. Bisam utgör i dagsläget sannolikt inget hot mot den svenska faunan av sötvattensmusslor, men situationen kan ändras om arten sprider sig söderut från Norrland eller norrut från Danmark. Den kommer då att nå utbredningsområdet för flera andra musselarter, inklusive de sällsynta och rödlistade arterna tjockskalig målarmussla och flat dammussla. Det finns alltså anledning att vara observant på utvecklingen och följa bisamens spridning i Sverige. l e n n a r t h e n r i k s o n & t e d v o n p r o s c h w i t z Den svenska faunan av sötvattenslevande stormusslor består av åtta arter. Mycket lite är känt om predation på dessa arter inom landet. En predator är dock bisam Ondatra zibethicus, vilken är en relativt ny art i den svenska faunan. I litteraturen finns rikligt med information om dess musseldiet, se bl.a. Brander (1955a, b), Jokela & Mutikainen (1995), Villumsen & Danell (1997) och Zahner-Meike & Fig. 1. Bisam Ondatra zibethicus äter en hel del ryggradslösa djur. [The muskrat Ondatra zibethicus preys on different invertebrates.] Foto: Myra Bildarkiv Hanson (2001). Lennart Henrikson och flera andra har observerat skalrester från musslor efter bisamens måltider längs sjöar i norra Sverige. Om bisam. Bisam, eller som den ofta kallas bisamråtta, är en nordamerikansk gnagarart som infördes som pälsdjur till Europa för 100 år sedan. Arten inplanterades i Finland 1920, varifrån den rymt och spridit sig, bl.a. över Torne älv in i Sverige omkring 1945. Idag finns den i Norrbottens, Västerbottens och den norra delen av Västernorrlands län, framför allt i kustnära områden. Sydgränsen går nu (2006) söder om Örnsköldsvik (Sofia Lund, pers. komm., http://ornkartan. ornskoldsvik.se/bisam). Den är också observerad i Danmark (Kjell Danell, pers. komm.). Bisam (Fig. 1) är släkt med våra sorkar. Den blir 30 40 cm lång exklusive svans och väger drygt 1 kg. Svansen, som är naken och tillplattad från sidorna, är nästan lika lång som kroppen. Bisam äter främst starr, vass, säv, fräken och flytbladsväxter. Den kan gå hårt åt vegetationen och har, enligt Sören Öberg, i Metträsket i Norrbotten förstört lekplatser för gädda, som ju le- Henrikson, L. & von Proschwitz, T. 2006. Bisam en växtätare med smak för musslor. Fauna och Flora 101(3): 2 7. 2 fauna&flora

Fig. 2. Sjön Metträsket. [Lake Metträsket.] Foto: Lennart Henrikson ker på grunda, vegetationsrika bottnar. Bisam är dock inte en renodlad vegetarian utan äter också musslor, kräftor och andra ryggradslösa djur. I äldre litteratur finner man ofta uppgifter om att musslor utgör föda främst under våren innan vegetationen kommit igång och växa, men idag vet man att bisam kan äta musslor hela året (t.ex. Convey m.fl. 1989, Zahner-Meike & Hanson 2001). Mer information om bisam ges av bl.a. Villumsen & Danell (1997). Bisampredation på allmän dammussla. I samband med WWF:s inventering av flodpärlmussla Margaritifera margaritifera i Pite älvs vattensystem i augusti 2004 inkom uppgifter om att bisam fångat och ätit musslor i sjöarna Metträsket sydöst Arvidsjaur (Fig. 2) (koordinater för fyndplatsen 726684/168695) och Gråträsket (koordinater för fyndplatsen 726786/ 168786) i Byske älvs avrinningsområde, Piteå kommun, Norrbottens län. Det visade sig att det var allmän dammussla Anodonta anatina som bisamråttorna ätit av. Enligt uppgiftslämnarna Sören Öberg och Tord Öberg kryper bisamen ned i hål eller kanaler som bildas när isen börjar smälta under våren. Den dyker ned på meterdjupt vatten, fångar en mussla och tar med den upp på isen där bisamen öppnar musslan och äter mjukdelarna. Skalet hamnar på isen och efter upprepade dykningar ansamlas en hög av musselskal. När isen smälter sjunker skalen och lägger sig i högar på grunda bottnar (Fig. 3). Bisam använder sig av flera olika metoder för att öppna musslor, vilket ger karakteristiska skador av olika typ på skalen (Brander 1955a, b). Hos tunnskaliga musslor, t.ex. allmän dammussla, krossar den ofta en eller båda skalhalvorna. Betten sätts huvudsakligen in där skalet är som tunnast, dvs. i bakänden eller över årg. 101:3, 2006 3

Fig. 3. Skalhög av allmän dammussla Anodonta anatina på bottnen av Metträsket. [Shell middens of duck mussel Anodonta anatina on the bottom of Lake Metträsket.] Foto: Lennart Henrikson skalbucklan (umbo), som ofta utsatts för korrosion (frätangrepp). Detta stämmer väl med de prederade musslorna från Metträsket jfr Fig. 4 och figurer hos Brander (1955a, b), se även Zahner-Meike & Hanson (2001). Under besök vid Metträsket noterades många skalhögar i vattnet inne bland vegetationen på ett djup av 0,5 1 m (Fig. 3). Övervattensvegetationen dominerades av fräken Equisetum sp. och bladvass Phragmites australis. Hela grundbottnarna täcktes av vattenpest Elodea canadensis, också det en främmande art som har etablerat sig i sjön under de senaste fem åren. Musselskal fanns också på stranden och längs kanalen mellan Metträsket och Gråträsket. På en sträcka av ca 200 m i Metträsket observerades fem högar med musselskal den 21 juni 2005. I en Fig. 4. Skal av allmän dammussla efter predation av bisam Ondatra zibethicus i Metträsket. [Shells of duck mussels predated by muskrat Ondatra zibethicus in Lake Metträsket.] Foto: Lennart Henrikson 4 fauna&flora

Fig. 5. Karakteristiska märken efter bisamtänder på skal av flodpärlmussla Margaritifera margaritifera från älven Varzuga på Kolahalvön. [Characteristical marks of bisam teeth on a shell of the freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera from the River Varzuga on the Kola Peninsula.] Foto: Jakob Bergengren av högarna räknades skal av 240 dammusslor, sannolikt innehöll den runt 300. Övriga högar var lika stora, vilket innebär att det låg 1 000 1 500 skal av musslor längs denna del av sjön. Längden mättes på 85 exemplar och medellängden var 85 mm (minsta mussla: 53 mm, största mussla: 109 mm). Detta stämmer väl med erfarenheter från Centraleuropa där Zahner-Meike & Hanson (2001) noterade att bisam föredrog musslor med en längd från 30 40 mm upp till 150 mm. Bisampredation på flodpärlmussla. Det finns, oss veterligen, inga observationer från Sverige som visar att bisam också äter flodpärlmussla Margaritifera margaritifera. Sannolikt förekommer dock en viss predation sådan har observerats i Finland och på andra håll i Europa (Brander 1955a). Flodpärlmusslor som tagits av bisam påträffades i skogsälven Varzuga på Kolahalvön i Ryssland i samband med en forskningsexpedition 1997 (Bergengren m.fl. 2004). Där fann man högar med 20 50 skal, varav många var tomma, medan det i enstaka exemplar fanns mjukdelar kvar och en del var helt intakta. En av musselexperterna i forskningsexpeditionen, Richard J. Neves, berättade att bisamen håller skalet med munnen och sedan öppnar musslan genom att skära av de muskler som håller samman skalhalvorna med en klo. Tänderna i underkäken skaver mot skalet och skapar karakteristiska märken på ena skalhalvan (Fig. 5). Förfarandet med klon finns inte beskrivet av Brander (1955a), men däremot konstaterar han att bisamprederade tjockskaliga musselarter flodpärlmussla och målarmusslor (Unio spp.) (se även Brander 1955b) ofta har det yttre ligamentet (med vilket skalhalvorna är fästa vid varandra) avbitet, men att skadorna på skalet annars är ringa. Det förefaller sannolikt att bisam använder en kombination av dessa metoder. Först bits ligamentet av, vilket underlättar införandet av klon på strategiskt rätt ställe för att skära av musklerna. Detta tillvägagångssätt skiljer sig från det Zahner-Meike & Hanson (2001) observerade i Kanada. Där hade flodpärlmusselskal krossats av bisam på samma sätt som hos dammusslor. Man fann också att bisam tycks föredra flodpärlmusslor som är mindre än 70 mm och att den inte klarar av att hantera exemplar över 110 mm. Är bisampredation ett problem för våra stormusslor? En intressant fråga är självklart om predation från bisam är ett problem för de svenska stormusselarterna. I Metträsket tycks en ansenlig mängd dammusslor ha fallit offer för bisam. Vi vet naturligtvis inte årg. 101:3, 2006 5

hur detta påverkat musselbeståndet. Enligt uppgiftslämnarna har bisam funnits vid Metträsket sedan 1981. Eftersom dess fångster fortfarande tycks vara stora har musselbeståndet sannolikt inte påverkats negativt. Samtliga av våra åtta stormusselarter utgör potentiella byten för bisam. Brander (1955a, b) beskriver predation på sju av dessa i Finland förutom flodpärlmussla och allmän dammussla även äkta målarmussla Unio pictorum, spetsig målarmussla Unio tumidus, tjockskalig målarmussla Unio crassus, större dammussla Anodonta cygnea och flat dammussla Pseudanodonta complanata, se även Zahner-Meike & Hanson (2001). För att man säkert ska kunna avgöra om bisam utgör ett hot mot svenska stormusslor krävs bl.a. uppgifter om musselpopulationens storlek och rekrytering samt om bisamens populationens storlek och dess musselkonsumtion, dvs. bisamens predationstryck. Det tycks vara en vanlig uppfattning bland forskare att bisam verkligen utgör ett hot mot stormusslor både i Nordamerika och i Europa (se Zahner-Meike & Hanson 2001). Mest utsatta är små musselpopulationer i grunda sjöar eller små vattendrag. I Sverige förekommer flodpärlmussla och tjockskalig målarmussla ofta i små populationer, många gånger utan fungerande föryngring. Även om musselpopulationernas storlek inte drastiskt påverkas kan storleksfördelningen i populationerna förändras, eftersom bisam selektivt väljer de större musslorna med undantag för flodpärlmussla (Convey m.fl. 1989). I dagsläget överlappar endast utbredningsområdena för allmän dammussla och flodpärlmussla med bisamens utbredningsområde se von Proschwitz (i tryck) angående utbredningen av de svenska stormusselarterna. Stora eller djupa sjöar och forsande åar eller älvar kan sannolikt utgöra refugier (tillflyktsorter) för musslor. Vi har dock inte lyckats få tag i uppgifter om hur djupt bisam kan dyka. I dagsläget är vår bedömning att bisam inte utgör något allvarligt hot mot våra svenska stormusslor. Det finns dock anledning att vara observant på utvecklingen och följa artens spridning söderut. Situationen kan komma att ändras när bisam når limes norrlandicus-zonen (i linje med Dalälven) och därmed kommer i kontakt med små, isolerade nordliga populationer av sällsynta och rödlistade arter framför allt flat dammussla och tjockskalig målarmussla. Till detta kommer risken för etablering av bisam i södra Sverige eftersom den nu nått Danmark söderifrån. Tack till Sören Öberg och Tord Öberg samt alla andra som lämnat information om iakttagelser av bisampredation i Sverige, Sofi Alexanderson och Sara Almqvist, WWF, för hjälp vid fältarbetet, Kjell Danell, Sveriges Lantbruksuniversitet, som lämnat uppgifter om bisam, Johan Spens, Örnsköldsviks kommun, som lämnat konstruktiva synpunkter på ett tidigare manus. Tack också till Jakob Bergengren, länsstyrelsen i Jönköpings län som ställt bilden av flodpärlmusslan från Varzuga till vårt förfogande och Elisabeth Hagström, Göteborgs Naturhistoriska Museum, som språkgranskat texten. Summary. The muskrat as predator on freshwater mussels in Sweden. The muskrat Ondatra zibethicus found its way into northern Sweden from Finland approximately in 1945. Today it occurs in the provinces of Norrbotten, Västerbotten and the northern parts of the province of Västernorrland, especially in the coastal areas. The species is well documented as a predator on large freshwater mussels in other parts of Europe (and in North America). In 2004 predated shells of duck mussel Anodonta anatina were found in the lakes Metträsket and Gråträsket in the water system of the River Byske in the province of Norrbotten. At Metträsket several middens of predated mussels were found in the water vegetation on a depth of 0.5 1 m. Along a distance of about 200 m five piles were observed on June 21 st 2005. In one of the heaps shells from 240 mussels were counted, the real number was probably 300. The other heaps were of equal size, meaning that the total number of predated shells in this part of the lake was 1 000 1 500. The length of 85 shells was measured and the mean was 85 mm (smallest specimen 53 mm, largest 109 mm). This is in accordance with information from Central Europe, where it has been observed that the muskrat preferred mussels of a length between 30 40 mm and 150 mm. 6 fauna&flora

The shells were damaged in a way, characteristic for the muskrat when it handles thin-shelled mussel species: one or both valves are crushed and often the bites are set in where the shell is thinnest in the back end or over the umbo. No observations of predation on the freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera have been made in Sweden, but such predation is known from other European countries, including Finland and the Kola Peninsula in Russia. When opening thick-shelled mussels the muskrat uses different techniques. Often the ligament is bitten off and a claw inserted between the valves to cut off the muscles, which hold the shell closed. All eight species of large Swedish freshwater mussels are potential preys for the muskrat. However, at the present state the muskrat is not considered a severe threat to the mussel populations. This interpretation is based on that the muskrat is restricted to the northern part of the country and its distribution only overlaps with those of the freshwater pearl mussel and the duck mussel. The threat-situation may, however, change in the future, as the muskrat spreads southwards and in that way comes in contact with isolated small populations of rare and red-listed species e.g. depressed river mussel Pseudanodonta complanata and thick shelled river mussel Unio crassus. There is also a risk of invasion of the muskrat from Denmark to southern Sweden.! Litteratur Bergengren, J., Engblom, E., Göthe, L., Henrikson, L., Lingdell, P.-E., Norrgrann, O. & Söderberg, H. 2004. Skogsälven Varzuga ett urvatten på Kolahalvön. (WWF projekt Levande skogsvatten). ii + 65 sid. Världsnaturfonden WWF, Solna. Brander, T. 1955a. Über die Bisamratte, Ondatra z. zibethica (L.), als Vernichter von Najaden. Arch. Hydrobiol. 50 (1): 92 103. Brander, T. 1955b. Weitere Beobachtungen zur Muscheldiät der Bisamratte. Arch. Hydrobiol. 51 (2): 92 103. Convey, L.E., Hanson, J.M. & MacKay, W.C. 1989. Sizeselective predation on unionid clams by muskrats. J. Wildl. Manage. 53 (3): 654 657. Jokela, J. & Mutikainen, P. 1995. Effect of size-dependent muskrat (Ondatra zibethicus) predation on the spatial distribution of a freshwater clam, Anodonta piscinalis Nilsson (Unionidae, Bivalvia). Can. J. Zool. 73: 1085 1094. von Proschwitz, T. (in press). Zoogeography of large freshwater mussels (Margaritiferidae, Unionidae, Dreissenidae) in Sweden. Heldia. (München). Villumsen, A. & Danell, K. 1997. Bisam fortsätter söderut i Sverige. Fauna och Flora 92 (4): 37 41. Zahner-Meike, E. & Hanson, J.M. 2001. Effect of muskrat predation on naiads. [pp. 163 184]. I: Bauer, G. & Wächtler, K. (red.) 2001. Ecology and evolution of the freshwater mussels Unionoida. Ecological studies, vol. 145. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg. Östlig höstgäst taigasångare Lennart Henrikson Ekolog och projektledare för bl.a. LIFE-projekt Flodpärlmussla, Världsnaturfonden (WWF), Ulriksdal, Solna. E-post: lennart.henrikson@wwf.se Ted von Proschwitz Zoolog, 1:e intendent och föreståndare vid Sektionen för Evertebratzoologi, Göteborgs Naturhistoriska Museum. E-post: ted.v.proschwitz@gnm.se Taigasångaren häckar i den sibiriska taigan och kan under september och oktober varje år dyka upp i Sverige. Fågeln på bilden ringmärktes på ön Björn i norra Uppland 2005. Foto: Jan Wärnbäck årg. 101:3, 2006 7