Avel för tolerans mot varroakvalster hos honungsbin en förstudie

Avel för tolerans mot varroakvalster hos honungsbin en förstudie Ingemar Fries Ekologiskainstitutionen,SLU Box7044,75007Uppsala

I.Fries,Avelförtoleransmotvarroahoshonungsbin enförstudie Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie Innehållsförteckning Uppdraget 1 Genomförande 1 Toleransmekanismer 3 Binastäcktid 5 Rensnings ochputsningsbeteende 7 Rensningsiver 7 Putsbeteende 8 Andeleninfertila(ickeäggläggande)varroahonor 9 Reduceradfekunditethosmoderkvalstren 11 Yngletsattraktionskraft 11 Cellstorlek 12 Urval på speciella karaktärer exempel 13 Hygienisktbeteende SMR VSH 15 Ryskabistammar 17 Tysktavelsarbeteförvarroatolerans 18 Icke verifierade avelsupplägg 20 Urval med genetiska markörer 21 Naturligt urval 21 Gotland 21 Frankrike 23 USA 23 Brasilien 24 Slutsatser 24 Rekommendationer 25 Urvalskriterier 25 Tröskelvärdenförangreppsgrad 27 Slutord 28 Referenser 29

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie Uppdraget Svensk Biavel har uppdragit åt Ingemar Fries vid SLU att undersöka möjligheten att bedriva avel för varroatolerans hos honungsbin i Sverige. I ett första steg skall uppdraget undersöka vad som hittills framkommit i projekt som genomförts och som pågår världen över. Studien skall i första hand innehålla vetenskapligt framtagna fakta som har eller kan ha betydelse för utveckling av varroatolerans. I den mån kunskap och erfarenhet, som bedöms ha väsentlig betydelseförvarroatolerans,harerhållitspåannatsättskallstudienocksåomfatta dessadelar. Iuppdragetingårocksåattlämnaförslagtillutformningavettavelsprogram för varroatolerans som kan genomföras i Sverige. Av uppdraget framgår att detta programbörvaraanpassattillförhållandeninomsvenskbiodlingochvaramöjligt att integrera i Svensk Biavels avelsmodell. I förslaget bör lämplig metodik för bedömningavvarroatoleransochbeskrivningavselektionskriterierbeskrivas. Genomförande Arbetet har i första hand genomförts genom litteratursökning i databasen Web of Science med olika kombinationer av sökorden Varroa, breeding, tolerance, resistance, mellifera, och efterföljande litteraturstudier, som komplementtillenegenreferenssamling.vidareharsamtaliämnetförtsspecifikt för detta ändamål med Dr. Ralph Büchler, Kirchhain, Dr. Peter Rosenkranz, Stuttgart,ProfessorKasparBienenfeld,HohenNeuendorf,ProfessorMarlaSpivak, Dr.YvesleContesamtkonsulentPrebenKristiansen,. Bakgrund Varroakvalstret (Varroa destructor), med de virussjukdomar kvalstret fungerar som vektor för, medför att de allra flesta bisamhällen som angrips i ett 1

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie nordisktklimatdör3 4årefterattparasitenförstetablerats.Dessasamhällenkan innehållauppåt10000kvalsterisamhällena,omkvalstertillväxtenintebegränsas (Korpela et al., 1993). När parasiten funnits en tid i en population av bin ökar sannoliktvirusinfektionernasomfattningochskadorochsammanbrottskerredan vid lägre angreppsnivåer. För att biodlingen inte skall näst intill utplånas måste varroakvalstretdärförbekämpas.enaktuellgenomgångavparasitensbiologioch hurdenkanbekämpasmedolikametoderåterfinnsirosenkranzetal.(2010). Varroakvalstretpåvåraeuropeiskabin,Apismellifera,kommerursprungligen fråndetasiatiskabiet,apiscerana,därdetfinnsflerarteravvarroakvalster,som integjortdetvärdskiftevisetthosvarroadestructor(anderson&trueman,2000). Detasiatiskabiet,skadasinteavangreppendådeutvecklategenskapersomgjort attparasiternaintekantaöverhandenisamhället.denviktigasteegenskapenäratt det i praktiken enbart förekommer reproduktion hos parasiten på drönaryngel, eftersom angripet arbetaryngel snabbt rensas ut (Rath & Drescher, 1990). Angripetdrönaryngeltarlångtidattrensautpågrundavdenkraftigakokongen, och eftersom drönarynglet är känsligt och ofta dör vid multipla varroahonor i cellen så dör varroakvalstren med dem (Boecking, 1993). Ett effektivt putsbeteende, där bina hjälper varandra att angripa foretiska kvalster har också dokumenteratshosa.cerana(pengetal.,1987),menbeteendetharintevisatatt nedfallna kvalster blir mer skadade än hos europeiska bin (Fries et al., 1996). Simuleringarvisarocksåattmedenbartreproduktionpådrönaryngeltillväxerinte varroapopulationen till skadliga nivåer (Fries et al, 1993), speciellt om kvalstren samtidigt begravs i cellerna vid multipla angrepp som dödar puppan. Problemet med varroakvalster hos de europeiska bina är att reproduktionen fungerar bra både på arbetar och drönaryngel, även om det senare föredras (Fuchs, 1990). Samtidigt produceras flera kvalsteravkommor per cellangrepp (Ifantidis, 1984; Martin, 1995). Det ter sig osannolikt att europeiska bin skulle utveckla den karaktär(solidakokongerhosdrönare)somgörattparasitenbegravsmedvärden vidkraftigaangrepp.däremotterdetsigmersannoliktattförmåganattupptäcka ochavlägsnaangripetyngelkanförbättras,eftersomegenskapenredanexisterari varierande grad hos europeiska bin (Arathi & Spivak, 2001). Att göra urval för 2

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie utrensning av dött yngel, s.k. rensningsiver, ger genomsnittligt lägre angrepp av varroakvalster i samhällen i fält (Spivak and Reuter, 2001) men förmågan att specifikt upptäcka och avlägsna celler med reproduktion av varroa (Harbo & Harris,2009)harenstörreinverkanpåvarroapopulationensutveckling(Ibrahim etal.,2007). Under senare år har det visat sig att också europeiska honungsbin kan överleva med angrepp av varroakvalster. Redan tidigt visade det sig att de afrikaniseradebinaisydamerikaintedukadeunderförangreppen,bl.a.därföratt enstorandelkvalsterhonorvarinfertilapåarbetaryngel(camazine,1986;1988). Senare har reproduktionspotentialen på arbetaryngel förbättrats, men likväl utan attsamhällenskadasnämnvärtavangreppeneftersompopulationstillväxtenavtar när tätheten ökar. Detta har man inte fullt ut kunnat förklaras (Vandame et al., 1995;Medinaetal.,2002).Enviktigorsaktillkvalstertoleranshosafrikaniserade bin trots fertilitet hos kvalstren i paritet med europeiska bin ser ut att vara en högredödlighethosvarroakvalstretsavkomma,ocksåhoshannarna,vilketdämpar kvalstrets populationstillväxt (Mondragon et al., 2006). När varroakvalstret kom till den afrikanska kontinenten i slutet av 1990 talet(allsopp et al., 1997) visade detsigmycketsnartattparasitenintebehövdebekämpasförattbinaskulleklara sig, trots att reproduktionspotentialen hos parasiten initialt såg ut att utgöra ett väsentligt hot (Allsopp, 2006). En bättre utrensningsförmåga hos afrikanska bin (Fries & Raina, 2003) kan ha del i den större motståndskraften (Frazier et al., 2010),menfrånvaronavbekämpningsmedelmotkvalsterkanocksåspelatinför attkaraktärersombidrartilltoleransskallkunnakommatilluttryck(frazieretal., 2010). Toleransmekanismer Varroakvalstrets ursprungliga värd, det asiatiska honungsbiet A. cerana kan intekorsasmeddeteuropeiskahonungsbiet,a.mellifera.däremotgårdetutmärkt att korsa afrikanska raser av A. mellifera (t.ex. Apis mellifera scutellata) med europeiska raser. Bin med afrikanska gener skadas inte heller av angreppen vare 3

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie sigisydamerikaellerisydafrika(rosenkranzetal.,2010;allsopp,2006).på1950 talettogsafrikanskadrottningartilldensydamerikanskakontinentenförgenetiska experiment.samhällenmedafrikanskabinsvärmadeochhargivitupphovtillden populationsomidagkallasafrikaniseradebin,ellerpopulärtmördarbin.dessabin äringetannatänafrikanskabinsomvisserligenhybridiserasmedeuropeiskabin (som tidigare tagits till Sydamerika av européer), men som genom svärmningens förlopp och återkorsningar afrikaniserats igen (Caron, 2001). Det är dessa afrikaniserade bin som i Sydamerika inte skadas alls eller i ringa omfattning av varroaangrepp. Egenskaper som utgör grunden för de afrikaniserade binas motståndskraft kan få betydelse för avelsarbete med europeiska bin för att producera bin med motståndskraft mot varroakvalster. Hittills har dock försök i Europaattökavarroatoleransengenomattavlabinmedavseendepåenbestämd toleransmekanism haft mycket begränsad framgång. Vissa undersökningar visar däremotattdetgenomurval,inteförenskildaparametrar,utanförrenöverlevnad, gårattfåäveneuropeiskabinattöverlevavarroaangrepp.densortensurvalliknar det naturliga urval som värd och parasit skulle utsättas för om inte människans medverkadeisystemetmedbiodlingocholikabehandlingsmetoder.faktumäratt där populationer av bin med europeiskt ursprung uppkommit som inte kräver behandling för överlevnad, så rör det sig uteslutande om bin och kvalster som utsatts för naturligt urval, inte riktad avel genom människans försorg. Vad som skettisydamerikaellernordafrika,därdetocksåfinnsa.melliferasomöverlever varroaangrepp(ritter,1990;ritteretal.,1990),vetviinte.vadsomänhäntärdet intedokumenterat.ieuropa,menäveninordamerikaäremellertidbildenidagen annan,eftersomdetnufinnsdokumenteradeskedenattläraav.isåvälfrankrike (le Conte et al., 2007) som i norra USA (Seeley, 2007) börjar det återvända populationer av vilda bisamhällen, i synnerhet i områden där inflytandet från biodlingenärbegränsad.pågotlandharförsökiisoleradebigårdarvisatattefter en massiv utslagning av den största andelen samhällen så planar dödligheten av samhällenutochvissasamhällenkansvärmaochförökasigigenefter6 8årutan varroabekämpning(friesetal.,2006)erfarenheternafrångotlandvisarocksåatt även om samhällen kan överleva relativt länge, så skadas de fortfarande i 4

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie betydande omfattning och är i många fall inte att betrakta som honungsproducenter.likvälärdessaerfarenheterhoppfullaeftersomdevisaratt det går att etablera ett balanserat värd parasitförhållande mellan varroakvalster och europeiska bin, som innebär att varroaangripna bin överlever utan bekämpningsåtgärder. Det som är mindre tilltalande är de stora förluster av bisamhällen som blir resultatet om man använder naturligt urval som arbetssätt förattfåbinsomintekräverbekämpningavkvalsterförattöverleva.kortsiktigt och lokalt skulle en sådan politik t.o.m. kunna leda till ett oacceptabelt pollinationsunderskott,förattintetalaomförlusternabiodlarnaskullevidkännas. Intedestomindreärdetenrealitetatteffektivbekämpningavkvalsterinnebäratt detsomärnegativtförparasiten(ellervirus),attvarahöggradigtvirulentochdöda värden,dvs.sågaavdengrenmansjälvsitterpå,intelängreblirnegativt.biodlaren tar hela tiden bort kvalster så att skadeverkningarna (på både värd och parasit) undviks och ser på så vis till att ett system etableras som kräver ständig parasitbekämpning. Slutsatsen måste bli, att de förluster som en strategi med naturligt urval medför är oacceptabla. Men det går inte heller att bortse från att det är olika faktorerssamladeskadeverkningarpåbisamhälletsomärdetbästaurvalskriteriet för varroatolerans. Det innebär inte att man skall låta bli att odla på bestämda karaktärer, men det betyder att för utvärdering av effekt räcker det inte med att utvärderaavelsframstegenijustdenkaraktären.framstegskriteriermåstekopplas tillkvalstrenspopulationstillväxtochisistahandtillskadorpåbisamhällen. De viktigaste enskilda karaktärer som kan ha betydelse för utveckling av motståndskraft hos bina och reducerad populationstillväxt hos kvalstren, är i) binas täcktid, ii) rensnings och putsningsbeteende, iii) andelen infertila (icke äggläggande) varroahonor, iv) reducerad fekunditet hos moderkvalstren, samt v) yngletsattraktionskraft(fries&camazine,1993).ävenstorlekenpåbicellerna(vi) hardiskuteratsmycketundersenareårochkommenterasnedan. 5

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie Binas täcktid Antaletdöttrarsomhinnernåkönsmognadochfåspermaöverförttillsigär beroendeavhurlängebicellenärförseglad.närbietkryperutupphörkvalstrets vidaremöjlighettillreproduktionochparningidenyngelkullen(schulz,1986). Afrikanskabiraserhargenerelltenkortareutvecklingstidändeeuropeiska.Apis melliferascutellata(basenfördeafrikaniseradebinaisydamerika)haren genomsnittligtäcktidpåc:a11,2dygn,emedankrainerbietsgenomsnittligatäcktid uppmättstillc:a12.0dygn(moritz,1985).pådanskblandrashartäcktidensom uppmättsvaritnågotkortareänvadsomredovisatsförkrainerbinochmätningar påsvenskblandrashargivitmedelvärdenpå11,8dygn(schousboe,1986). Beräkningarhargjortssomtyderpåattförkortningavtäcktiden Figur1.Antaletmöjligaparadedotterkvalsterärberoendeavtäcktidenslängd. Drönarenslängretäcktidgörattflerkvalsterhinnerbliparade.Bildenvisar maximaltmöjligaantaldotterkvalsterpercellmedettmoderkvalster.irealiteten ärdetgenomsnittligaantaletdöttrarlägrepågrundavenmängdfaktorersom försenadäggläggning,juvenilmortalitet,ellerinfertilitethoskvalsterhonorna medbaranågontimmeskullekunnapåverkapopulationstillväxtenavkvalster 6

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie avsevärt(büchler&dresher,1990).arvbarhetenföregenskapentäcktidärrelativ högochberäkningarmellan0,8 0,3harangivitsvarfördenegenskapen föreslagitssometteffektivtsättattmedavelförenriktadegenskapökabinas motståndskraftmotvarroakvalster(leconte&cornuet,1994;moritz,1985). Täcktidenäremellertidinteenhetligsäsongenigenom,såskallurvalgörasför karaktärentäcktidmåsteävenvariationenitäcktidöversäsongenklarläggas (Schousboe,1990).Atttäcktidenharbetydelseförvarroapopulationensutveckling ärtydligt,menhuruvidadetiengivenpopulationavbinochkvalstergåratt motverkatillväxtenavkvalstergenomurvalförkortaretäcktidhosbina,ärinte likagivet.kvalstrenharettbetydligtkortaregenerationsintervallänbinaochär generelltmycketanpassningsbara.dekandärförförväntasanpassasigtillett avelsarbeteförkortaretäcktidgenomattkvalstermedkortareutvecklingstidhar störstchansattöverleva.dessutomvisardetsigattangreppavkvalsterien enskildcellisigförlängerdencellenstäcktid,vilketmotverkareffektenavattavla förkortaretäcktid(bienefeld&zadtke,2007).ensammantagenbedömningav tillgängligadatamåstevaraattavelförkortaretäcktidsomenskildparameterhar litensannolikhetattökamotståndskraftenmotvarroakvalster. Rensnings- och putsningsbeteende Rensningsiver DenhuvudsakligaorsakentillattdetasiatiskabietApisceranaärresistent motvarroakvalsterberorpåattdetinteförekommerreproduktioniarbetaryngel, dåalltangripetsådantyngelavlägsnas(rath&dresher,1990).beteendetärväl utvecklathosdetasiatiskabiet,menäveneuropeiskabinupptäcker,avtäckeroch avlägsnarvarroaangripetyngel(spivak,1996).undersökningarharemellertid visatpåmycketstoraskillnadermellansamhällenidettaavseendebådehos europeiska(spivak,1996)ochafrikanskabiraser(fries&raina,2003).detfinns enpositivkorrelationmellanutrensningavartificielltavdödatyngel(fruset)och avlägsnandeavvarroaangripnaceller(boecking&dresher,1992)mendetverkar intevaraettdirektsambandmellanutrensningsiverochutrensningav 7

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie varroaangripnaceller,ävenomfältundersökningarharvisatattanvändandeavbin medgodutrensningsivergerlägreangreppsgradavkvalsterifält(spivak&reuter, 1998).Vivetintehurbinaupptäckerattcellenärangripen,kanskeärdetinte kvalstrensnärvaroisig,utanvirusinfektionerhoslarvenellerpuppan,som upptäcks. Närbinarensarutangripetyngelsåskadassannoliktideflestafallintede vuxnakvalstrenutansläppsåterlösaisamhället.detinnebäripraktikenattinga, ellermycketfåkvalster,avlägsnasochatteffektenavbeteendetegentligenbara ledertillettgenomsnittligtlängreintervallmellanparasitensyngelomgångar.allt tyderalltsåpåattdetärgynnsamtattodladrottningareftersådanamödrarvars avkommavisaretteffektivtrensningsbeteende,ävenomeffektenpå varroakvalsterärbegränsad.datasomvisarattrensningsiverkanvaradelav förklaringentillvarförafrikaniseradebinklararangreppavvarroakvalsterhar publicerats(guerraetal.,2000),menocksåmotsatsenhardokumenterats (Aumeieretal.,2000). Undersökningarvisarattrensningsiverochkaraktärenattupptäckaoch avlägsnavarroaangripetyngelåtminstonetilldelärolikaegenskaper.detsom ursprungligenuppfattadessomhögandelinfertilavarroahonorhosbisamhällen somavlatsförvarroatolerans(harbo&harris,2001)harsenarevisatsigvaraen förmågahosdessabinattselektivtupptäckaochavlägsnayngelicellerdär varroakvalstretreproducerarsig(harbo&harris,2009)(varroasensitive Hygiene VSH).DetäravstortintresseattnoteraattnärVSH binfriparatsmed oselekteradedrönareharenbetydandedelavmotståndskraftenmot varroakvalsterbevarats(harbo&harris,2001).ifältförsökdärvsh binjämförts medbinmedgodrensningsförmågaochkontrollbinvisardetsigatt varroapopulationentillväxerminsthosvsh binochmesthosickeselekterade kontrollbin(ibrahimetal.,2007).attgöraurvalförkaraktärenvshkanmedstor sannolikhetväsentligtökamotståndskraftenmotvarroakvalsterhoseuropeiska bin.ettstortproblemäremellertidattkaraktärenärsvårattundersökautan betydandearbetsinsatser.vanligrensningsiver,åandrasidan,ärrelativtlättatt undersökaochkandärförvaraenmerrealistiskstrategi,ävenomeffektenpå 8

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie varroakvalsterinteärlikadirektsomurvalförvsh. Putsbeteende Enkomponentideasiatiskabinasmotståndskraftmotvarroakvalsterhar angivitsvaraettaggressivtbeteendemotkvalstren(pengetal.,1987).binaputsar varandraochskadarkvalstrenmekanisktgenomdekraftigakäkarna.europeiska binharspåravsammabeteendemenienomfattningsomsaknarpraktisk betydelsenärdetundersökts(büchleretal.,1992).möjligenharinte putsningsbeteendethosbinaundersöktsitillräckligomfattning.vissabiniett bisamhälleputsarandrabinihögutsträckningochfungerarunderlångtidsom putsare ochandelensådanaspecialistervarierarmellansamhällen(kolmes, 1989). Heltklarthareuropeiskabinocksåmöjlighetattskadakvalstersomsitterpå devuxnabina.inedfalletavkvalsterfrånbisamhällenpåträffasalltidskadorpå benoch/ellerryggsköldhosenandelavkvalstren.endelavskadornaharmed storsäkerhetorsakatsavbinaochdetharregistreratsentendenstillattsamhällen medhögandelskadadekvalsterhargenomsnittligtfärreantalkvalster (Moosbeckhofer,1992;Arechavaleta Velasco&Guzman Novoa,2001).Dettahar tagitstillintäktförattdetärmeningsfulltattbedrivaetturvalsarbetebaseratpå andelskadadekvalsterinedfallet(bienefeldetal.,1999)ochfältmässigtharbin medsk. killerfactor propageratsför(wallner,1994).mennärdeundersöktshar deintevisatsigvaramermotståndskraftigamotkvalsteränandrabin(liebig, 1997).UndersökningarpåGotlandochiTysklandharocksåvisatattävendöda kvalsterfårskadoravbinashantering(rosenkranzetal.,1997)ochandrastudier visarattputsbeteendeintealltidresulterariskadadekvalster(aumeier,2001). Sannoliktharocksåputsbeteendetsbetydelsehosdetasiatiskabietövervärderats ochdetsaknasidagtillräckligtunderlagförattbedömaegenskapensrelativa betydelseförvarroatolerans(friesetal.,1996;murilhas,2000).ensammantagen bedömningavtillgängligadatamåstevaraattavelförettökatputsbeteendesom enskildparameter(mättsomandelskadadekvalsterinedfallet)harliten 9

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie sannolikhetattökamotståndskraftenmotvarroakvalster. Andelen infertila (icke äggläggande) varroahonor AfrikaniseradebiniSydamerikaharvisatsiginteskadasavvarroakvalsteri enomfattningsommotiverarbekämpning.detvisadesigtidigtattandelen kvalsterhonorsomproduceradeavkommapåarbetaryngelbaravaromkring50% ibrasilien(camazine,1986).matematisksimuleringvisarattfertilitetpå arbetaryngelärenmycketviktigfaktorsompåverkarvarroapopulationenstillväxt ochtillstordelkanförklaravarroatoleranshosafrikaniseradebin(friesetal., 1994).Iettsvensktklimatärinfertilitetpåarbetaryngelidenomfattningen tillräckligtförattvarroapopulationenistortsettförblirstabil(sefig2). Detharsenarevisatsigattfertilitetsgradenharförändratsochnärmarsig denhoseuropeiskabinieuropaocksåhosafrikaniseradebin(guzman Novoaet al.,1999;medinaetal.,2002).trotsdetbehöverbinaintebehandlasmot varroakvalsterförattundvikaskador,eftersomkvalsterpopulationenintenårde höganivåerdegörhoseuropeiskabin(vandameetal.,2000).orsakernaärinte klarlagda,menflerafaktorerharansettshabetydelsehosafrikaniseradebin jämförtmedeuropeiskabiraser,såsombättreputsbeteende(morettoetal.,1991a), lägreattraktionskrafthosynglet(guzman.novoa,1996),ellerklimateteffekter (Morettoetal.,1991b).Sammantagetgårdetinteattslutligtavgöravaddetärsom görattafrikaniseradebinärtolerantamotvarroakvalster. Genetisktärdeafrikaniseradebinaingetannatänbin,sannoliktApismellifera scutellata,somimporteradesfrånafrikapå1950 talettillbrasilienförgenetiska experiment(caron,2001).avolikaskälhardessabinträngtundande populationeravhonungsbinsomtidigareimporteratstillsydamerikaoch representerargenetisktistortsettettrentafrikansktarv(caron,2001).detär intekäntomprocessensomlettframtillkvalsterresistenshosdessabinföregåtts avenutslagningavbisamhällen,eftersomspridningenavdemsamtidigtigrunden förändradeförutsättningarnaförbiodlingdärdebrettutsig.år1997påvisades varroakvalsterförförstagångenpådenafrikanskakontinenten,isydafrika 10

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie (Allsoppetal.,1997)ochharnusprittsignorruttillenradländeriÖstafrika Figur2.Populationsutvecklingenhosvarroakvalstermedenstartpopulationom 100kvalstereftertreår(x axelnangesidagarefterangrepp)ochen fertilitetsgradhosmoderkvalsterom85%(blålinje normalnivåhoseuropeiska bin)eller50%(rödlinje dokumenterathosafrikaniseradebin)iettnordiskt klimat.simuleringbaseradpåenmatematiskmodell(calisetal.,1999). (Frazieretal.,2010).TidigastudieravkvalstrensreproduktioniA.m.scutellata samhällenantyddegodreproduktionochattenutslagningavbisamhällenkunde förväntas(martinetal.,2002).ikvalstretsspridningsfrontharbegränsade förlusteravbisamhällenobserverats,tillsammansmedmyckethögakvalstertal (Allsopp,2006).Skadornaharemellertidvaritbegränsadeocksåinitialtochefter 5 6årmedkvalsterkanbipopulationen(A.m.scutellata)betraktassomtolerant utanskadorochutanbekämpningavkvalster(allsopp,2006).förkapbiet(apis melliferacapensis)haranpassningentillkvalstrengåttännusnabbare(allsopp, 2006). Sammantagetkansägasattenförhöjdandelinfertilakvalsterpåafrikanska binantagligenbidragittillattdessabinutvecklatkvalstertolerans.samtidigtärdet intehelaförklaringen.egenskapenärrelativtarbetsamattmätaochlämparsig därförknappastförriktatavelsarbeteipraktiken. 11

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie Reducerad fekunditet hos moderkvalstren Infertilitetidethärsammanhangetbetyderattäggläggninginteförekommer överhuvudtaget.fekunditetavseregentligendetantaläggsomproducerasmen geshärenutvidgadbetydelsetillattomfattadetantaläggsomledertillparad honligavkomma.näräggläggningenpåbörjassent,omingahannarproduceras, elleromdessadörinnandefullbildats,kanävenfertilakvalsterhonorsakna förmågaattproducerafertilavkommasombidrartillpopulationstillväxten. Fullbildadedotterkvalstersominteblirparadekommerintevidareattläggaägg somutvecklasvaresigtillhonorellerhannar(martinetal.,1997).detharvisatsig attenviktigorsaktillattafrikaniseraderasertålangreppavvarroakvalsterbättre äneuropeiskaraserärkopplattillreduceradfekunditetdåavkomman,ochdåofta hannarna,dörpåetttidigtstadiumihögreutsträckningänhoseuropeiskabiraser (Mondragonetal.,2006).IAfrikaharfekunditetenhoskvalstrenpåarbetaryngel varitinivåmedvadsomregistreratsföreuropeiskabiraser(martin&kryger, 2002),varfördentoleransdessabinuppvisarfortfarandeinteärklarlagd. Omfertilitetenärarbetssamattmätasåärdetännumerarbetskrävandeatti detaljdokumenteraavkommanssammansättningiangripnacellerförattbedöma antalmöjligparadhonligavkomma.iettförsökattundersökahuregenskapen reduceradfekunditetkundeanvändasföravelsändamålblevslutsatsenatt egenskapeninteöverfördespåförväntatsätttillavkomman(degrandi Hoffmanet al.,2002)ochdärförintelämpadesigsomavelskriterium. Ynglets attraktionskraft Yngelmedolikagenetiskbakgrundharolikaattraktionskraftför varroakvalster(büchler,1989).däremothardetintegåttattavgöravaddetärför faktorersomgörattyngelfråneuropeiskabiraserinvaderassnabbareän motsvarandeyngelhosafrikaniseradebin(aumeieretel.,2002).enlägre attraktionsgradhosyngletinnebärenlängregenomsnittligforetiskperiodför kvalstren,medenresulterandelångsammarepopulationsutveckling.attmäta 12

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie yngletsrelativaattraktionskraftpåkvalstrenärarbetskrävandeochlämparsig knappastsomenkaraktärlämpadförriktatavelsarbete. Cellstorlek ISverigeharföreställningenattsmåcellerpåverkarvarroakvalstrets populationsutvecklingnegativtfåttväsentligspridningochpropageratsförunder långtid(ex.österlund,2001a,2001b,2001c,2004,ideström,2002).huruvida cellstorlekärenavelsfrågakandiskuteras,mendiskuterashärdärföratt föreställningenhaftbetydelseförsvenskbiodlingunderdetsenastedecenniet. Fråganomhuruvidasmåcellerinågonavgörandemeningpåverkar varroakvalstretsbeteendeellervarroapopulationensutvecklingkanansessom avgjordgenomseriöstgenomfördakontrolleradejämförandeförsök.tayloretal. (2008)harundersöktomcellstorlekenpåverkarangreppsgradeneller reproduktionenicellerna.slutsatsenvarattingettyderpåattsmåcellerminskar varroakvalstretsreproduktionmenattangreppsgradenicellernaibisamhällen medsmåcellervarsignifikanthögre.databeträffandereproduktionbekräftar observationernaavdavidsson(1992).författarnakonkluderarattmanipulation avcellstorlekeninteärenlösningpåkvalsterproblemenpånyazealand. Iennorsktvåårigstudiedärmanutgåttfrån20samhällenuppdeladepå10 samhällenmedsmåcelleroch10medkonventionelltvaxkundeingenpåverkanpå varroapopulationenpåvisas.undersökningenfinnsredovisadibitidningen (SætherMyskja&Helland,2006) IenstudieiFlorida,USAsomsträcktesigövermeränettårjämfördeElliset al.(2009)varroapopulationensutvecklingi30samhällen,15medsmåcelleroch 15medvanligtvax.ManvisarattunderdeförhållandensområttiFloridahardet integåttattpåvisanågoneffektpåvarroapopulationenmotbakgrundavolika cellstorlekibisamhällen. Itreupprepadestudierpåsammatemamed20samhällenivarjetest(10 småceller,10kontroll)sompågickunder40,12respektive16veckorigeorgia, USAärresultatenänmernedslåendeommantrottattsmåcellerskulleha 13

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie betydelseförattkontrolleravarroakvalster(berryetal.,2010).resultatenvisar enstatistisktsäkerställdhögreangeppsgradiyngelmedsmåceller,högreandel kvalsteriynglet,samthögreangreppsgradpåvuxnabinvidslutmätningarna.en populärvetenskapligsammanfattningavundersökningenharpubliceratsien amerikanskbitidning(berry,2009).slutsatsenärattsmåcellerinteminskar varroapopulationenstillväxt,omsmåcellerallspåverkarkandetvaraimotsatt riktning. Ävenomdetfinnsenskildastudierdärresultatenantyderattvarroakvalstret kanpåverkasnegativtavsmåceller(ex.martin&kryger2002,message& Goncalves,1995)harintedetbudskapetlängrenågontyngd.Ommanväger sammandeuppgiftersomgårattutvärderamåsteslutsatsenbliattdebiodlare somförsökerbegränsavarroaangreppenmedenbartsmåcellerlöperriskatt förlorasinabisamhällen. Urval på speciella karaktärer - exempel Enradolikainitiativhartagitsförattavlaframbinsomärresistentamot varroakvalsterochlitteraturenärfullavmerellermindrefullbordadeomdömen omarbetensomvaritlyckosammaidetavseendet.ideallraflestafallrördetsig omenskildapersonersombeskriversinlyckadeerfarenhet,ellerandrasom refererartillnågonellernågraindividersombedriverbiodlingframgångsriktutan attbekämpakvalster.uppgifteravdenkaraktärenomfattasinteavuppdragetmed föreliggandeförstudie,somdendefinieratsavuppdragsgivarna,omdeintekan bedömasvaraavspecielltvärde.iförstahandbehandlasdärföruppgiftersom kunnatverifierasavandraoch/ellerharpubliceratsefteroberoendegranskning. Detbetyderinteattobservationersominteverifieratsavoberoendekällor nödvändigtvissaknarsubstans.däremotkandeinteliggatillgrundföravelsurval ellerförhursådantkanbedrivas,innanuppgifternabekräftatspåettvederhäftigt sätt.ettfåtalsådanaexempelbehandlasocksåidethärsammanhangeteftersom uppgifternafåttstorgenomslagskraft.generelltkansägasattavelsarbeteinriktat påenskildakaraktärerkanförbättramotståndskraftenförvarroakvalstermendet 14

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie finnsingaexempelpåattsådanabisamhällenöverleverlångsiktigt,utan varroabekämpning,närdeutsättsföröverlevnadstester(büchleretal.,2002). Hygieniskt beteende - allmänt Urvalförökadstädförmågahosbinharutomordentligtstoreffektpå motståndskraftmotyngelsjukdomar,specielltamerikanskyngelröta(sespivak& Gilliam,1998förenöversikt).Detharocksåvisatsigifältförsökattbisamhällen medettutpräglathygiensiktbeteendehargenomsnittligtenlägreangreppsgradav varroakvalster,menatteffekteninteärdramatisk(spivak&reuter,1998).för avelsändamålböregenskapenhygiensiktbeteendealltidingåsomendel,ävenom effektenpåvarroakvalsterärbegränsad.genomattdödayngelochutvärderahur snabbtdetrensasutkanjämförelsermellansamhällensavelsvärdegöras. Figur3.Andelyngelceller(N=50)somrensatsutefter12timmarhosnio olikabisamhällen(yngelröteskal,färsktäcktyngelröta,nåldödatyngel, frystyngelmedflytandekväveresp.frysbox.(lindströmetal.,2010) Avdödningkanskemedelstfrysning(utskärningochfrysboxellermed flytandekväveifält,figur4)(taber,1982;spivak&reuter,1998),ellergenomatt nåldödayngel(newton & Ostasiewski, 1986). I en jämförelse mellan metoder visade 15

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie det sig att så mycket som 30 % av ynglet som nålbehandlats inte dog av åtgärden, varför metodens värde har ifrågasatts (Spivak & Downey, 1998). I praktiken visar svenska undersökningar emellertid att det går att få hög dödlighet på nålbehandlat yngel om det genomförs med omsorg (Lindström et al., 2010). När olika metoder jämförs med den hastighet som sjukt yngel rensas ut är nåldödat yngel det som mest liknar sjukt yngel i utrensningshastighet (se Figur 3, sid 15.). Nåldödatyngelärenenkelochsnabbmetodsomkanrekommenderasom intemångasamhällenskallutvärderas.isådanafallkanfrysningmedflytande kvävegörasmereffektivteftersommångaramarkantasursamhällenoch behandlasmerellermindresamtidigt. Hygieniskt beteende SMR -VSH Figur4.Atthällaflytandekväveienplastcylinder fryseryngletomedelbart.foto:m.spivak. IettavelsprogramiKaliforniensomuppnåttökadmotståndskraftför varroakvalstergjordesurvalursprungligenförandelinfertilakvalster,sk.smr bin (SuppressedMiteReproduction)(Harbo&Hoopingarner,1997).Ienstudiesom jämfördevarroapopulationensutvecklinghosbinmedgodstädförmåga,sk.smrbinochkontrollbinvarreproduktionenhoskvalstrenlikartad,men populationstillväxtenavkvalsterlångsammasthossmr binochsnabbasthos kontrollbin(ibrahimetal.,2007).detharvisatsigattdenhögaandeleninfertila kvalsterhossmr bininteberoddepåfertilitetsfaktorerhoskvalstren,utan beroddepåattbinaihögutsträckningrensadeutarbetarcellerdärkvalstret 16

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie reproduceradesig,menintedemedinfertilamoderkvalster,medresultatetatt andeleninfertilakvalsteröverskattades(harbo&harris,2005).pågrundav beteendetattrensautcellerdärvarroakvalsterreproducerarsighartermen VarroaSensitiveHygiene VSHmyntats(Harbo&Harris,2009).Genomattfripara dessavarroatolerantalinjerharmanocksåvisatattf1 generationenihög utsträckningvidmakthållergodtolerans(harbo&harris,2001). Detärtydligtatteuropeiskabinharförmågaattupptäckaochavlägsna arbetarcellerdärvarroakvalstretreproducerarsig.eftersomdenegenskapenär högtutveckladhoskvalstretsursprungligavärd,apisceranaochärenväsentlig delidenartenskvalstertolerans(rath&dresher,1990)kanvshvisasigvaraen mycketviktigegenskapförattbyggauppkvalstertoleranshoseuropeiska bistammar.tyvärräregenskapenarbetssamattmäta,somredogjortsförovan räckerdetinteensattnoteraandelfertilamoderkvalster.därförbliregenskapen svårattanvändaförfältmässigtavelsarbetesålängedetintegårattfinnaeneller fleragenetiskamarkörerföregenskapen.denpraktiskakonklusionenblirattmäta kvalsterpopulationenstillväxtövertidochavlapåsamhällenmedlägst kvalstertillväxt.harris&harbo,(1999)menaremellertidattpopulationstillväxten hoskvalstrenskallmätas,menattdetocksåärviktigtattklargöravilka reproduktionsparametrarsomliggerbakomenreduceradkvalstertillväxt.föratt förklaraskeendetärdetnaturligtvisriktigt,förattnåpraktiskaavelsresultatärdet emellertidsannolikttillräckligtattjämförahursnabbtkvalstertillväxtenärmellan olikapotentiellaavelssamhällen.förattutnyttjavhs binmerallmäntibiavelför varroatolerans,distribuerasspermaförinsemineringtillintresseradebiodlarei USA(Rindereretal.,2010).Informationomförfaringssättfinnspåwww.glennapiaries.com.KaraktärenVSHärsannoliktviktigförutvecklandetavbistammar medvarroatoleransmergenerelltochdetharföreslagitsattdentypenavbinalltid böringåistrategierförattminskaberoendetavläkemedelmotvarroakvalster (Delaplaneetal.,2005). 17

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie Ryska bistammar TillUSAharimporteratsbinfrånöstradelenavRysslandmedutvecklad toleransmotvarroakvalster(rindereretal.,2001).ifältförsökhardetvisatsigatt bisamhällenmeddessalinjerbehövervarroabekämpning,menattantaletkvalster isådanasamhällenärmycketlägreochattbekämpningendärförkanvaramindre effektiv(rindereretal.,2003).närryskabistammarkorsatsmedandrabinsom utvecklatvissmotståndskraftmotvarroakvalster(t.ex.smr bin)harde resulterandehybridernahaftytterligarebättremotståndskraft(harris&rinderer, 2004).Denlägrepopulationstillväxtenavkvalsterhosderyskabilinjernaberorpå flerafaktorer,somlägreattraktionsgradhosynglet,sämrereproduktionhos kvalstrenochförlängdforetiskperiodhosmoderkvalstren(guzmanetal.,2007; Guzmanetal.,2008). DepositivarapporteromderyskabistammarnasomkommitfrånUSAhar motiveratattdeocksåtestatsieuropaochikanada.itysklandhar direktimporteradedrottningarundertvåårutvärderatsvidflerainstitutochäven omtillväxtenavkvalstervaritreduceradisådanabisamhällenharbedömningen gjortsattandrakvaliteterhosdessabin,såsomlåghonungsproduktion,utpräglat försvarsbeteendeochsvärmdrift(bergetal.,2004,2005)gjortdemointressanta förtyskaförhållanden(peterrosenkranz,2010,personliginformation).samma omdömengörsavpierregiovenazzofrånquebecikanadasomockså direktimporteratdessabilinjerförtestning(pierregiovenazzo2010,personlig information).ensammantagenbedömningärattderyskabistammarnavisaratt flerafaktorerkanbidratlllökadvarroatolerans,menattdeaktuellabinaharandra egenskapersomgördemolämpligaipraktiskbiodlingieuropa.ienaktuell genomgångkringdessabinfrånusa,hävdasmotsatsen(rindereretal.,2010), menminsamladebedömningärattdessabinsannoliktintekommerattfå betydelsefördenvidareutvecklingenmotvarroaresistentabinieuropa,annatän genomkunskapomdekaraktärersomutmärkerjustderasmotståndskraft. 18

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie Tyskt avelsarbete för varroatolerans Dekanskemestambitiösaochomfångsrikaansträngningarattavlafram varroatolerantabin,åtminstoneavdetsomdokumenteratsochsomkan utvärderas,harunderårengjortsityskland.tillstordelhardettyskaarbetet fungeratsommodellocksåförinriktningenimångaandraeuropeiskaländer. FramföralltärdetarbetenvidbiinstituteniKirchainochiHohenNeuendorfsom förtjänaratttashänsyntill.ihohenneuendorfharmanstuderatenskilda egenskapersåsomtäcktidochputsbeteende(bienefeldetal.,1999;2007)men ocksåinkluderatenparametermedvarroatoleransidenavelsmodellmed utvärderingavavelsvärdenmedblup(bestlinearunbiasedprediction)man utvecklat(bienefeldetal.,2007).förutsattattindataföregenskapen varroatoleransharhögkvalitet,finnsgodaförutsättningarattkunnakombinera denegenskapenmedandraproduktionsegenskapersomocksåärönskvärdaoch metodenharredanvisatsigkunnageväsentligagenerellaavelsframsteg (Bienefeldetal.,2008)ävenomframstegenmedjustvarroatoleransärmycket begränsade.förmerinformationomblupochavelsarbetemedbin,se www.beebreed.eu. DetarbetemanbedrivitiKirchainharbeskrivitsienradpublikationer (Büchler,1990;1993;1994.;1997;2000)ochnyligensammanfattatsien omfattandeöversiktsomävenomfattarandratyskaansträngningar(büchleretal., 2010). IettförsökattkoordineraavelsarbetetförvarroatoleransiTyskland bildades2003detsk.arbeitsgemeinschafttoleranzzucht(agt)(se www.toleranzzucht.de).utgångspunktenvaratti)identifierabisamhällenmedlåg tillväxtavkvalsterienstörrepopulationdärdetredanförekommerregistreringar avavelsvärden.ii)värderingavöverlevnadenutanbekämpninghospotentiella avelssamhällen.iii)selektionpådrönarsidanunderselektionstryckfrån obehandladevarroaangrepp. i)registreringavavelsvärden 19

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie Motståndskraftenmotvarroaberäknaspåbasisavkvalsterpopulationens tillväxttaktkombineratmedvärdenförutrensningsiver(nåldödatyngel)förattge etttoleransindex.arbetepågårförattskapaettkombineratavelsindexföralla karaktärer,inklusivehonungsproduktion,svärmtröghet,kakfasthetetc. ii)värderingavöverlevnadenutanbekämpninghospotentiella avelssamhällen. Bistyrkanpåvårenjämförtmedbistyrkanpåhöstengerettmåttpå övervintringsförmågan.omangreppsgradenpåvuxnabinärmindreänett kvalsterperhundrabinijuliochaldriggårövertiokvalsterperhundrabin,bör ingenbekämpningavkvalsterske(vidhögreangreppskerbehandlingföratt undvikasammanbrottavsamhällenochspridningavkvalster). iii)selektionpådrönarsidan Angreppavvarroakvalstergerdrönarefrånkraftigtangripnasamhällenen lägrefitness(büchleretal.,2006).detutnyttjaspådeparningsplatsersom användsinomagt,därbekämpningidrönarsamhälleninteskermotkvalsterom inteangreppsgradenpåvuxnabinöverstiger10%. Ettutmärkandedragfördettyskaarbetetärsåledesattinteavlaförspecifika karaktärer,utaninriktaarbetetpåurvalfördestammardärkvalsterpopulationen tillväxerlångsammast.ivarjesamhällesomingåritesternatasettbiprov(minst 30grampersamhälle,vilketmotsvarardrygt300bin)ibörjanavjulifrånöversta lådan.antalkvalsterpåbinajämförsmeddetnaturliganedfalletkvalsterunder3 4veckorpåvåren.Genomattanvändatidenförsälgensblomningkanenviss standardiseringförolikheteriklimatzoneruppnås.teknikenattmäta populationsutvecklingenpådettarelativavisbliroberoendeavangreppens storlek,sålängeinteangreppenärsåallvarligaattdeskadarsamhälletsutveckling ochharvisatsigfungeravälipraktiken(büchleretal.,2010).fördetpraktiska avelsarbetetharmanettstortantalbiodlarespriddaitysklandsomregistrerar hurbinmedolikagenetiskbakgrundpresterarförenradkaraktärer,inklusive enklatestförvarroapopulationenstillväxttaktsombeskrivits.biodlarnas 20

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie datamaterialkanbearbetasavlokalaadministratörersomregistreraruppgifterna iendatabas,menkanocksåregistrerasdirektavbiodlarenomhanfårsådan behörighet.databasenadministrerasavbiinstitutetihohenneuendorfdärockså avelsvärdenförolikadrottningarberäknasmedblup,somtidigarebeskrivits. ImerkontrolleradestudierharmanäveniKirchhainisystergruppergjort småavläggaremedskakbinmedkändamängderkvalsterochsedanavdödat småsamhällenochräknatkvalsterefterenvisstid(büchler,2010,personlig information).detgervisserligenenbrajämförelseavkvalsterpopulationens tillväxtmellangrupperavbinmedolikahärstamning,menlämparsiginteför avelsarbeteistörreskala. Icke verifierade avelsupplägg IFrankrikeharJohnKefussimporteratnordafrikanskabin(Apismellifera intermissa)ochintebekämpatkvalsteridessasamhällen(kefussetal.,2004).då samhällenöverlevtutanbehandlingochävenhybridermedlokalafranska bistammarvisatökadmotståndskraftbehöverenligtkefussetal.(2009)ingen bekämpningmotvarroaanvändasihansbisamhällen.detfinnsingauppgifterom vadsombetingarmotståndskraften,barauppgifteromattangreppsgradenöver tidreducerats(kefussetal.,2009).migveterligtfinnsinteoberoendejämförande undersökningarsomvisarvärdetavkefussbinbeträffandevarroatolerans.det kanrörasigomlokalaanpassningar,menkanocksåvarasåattdessabinverkligen kanfåbetydelseförattsnabbapåutvecklingenmotmervarroaresistentabini Europa.Enjämförandestudiemedandraeuropeiskabistammarärihögstagrad påkallad. IUSA,menäveniSverige,hardearbetenErickson(2000)publiceratrönt relativtstoruppmärksamhet.utgångspunktenärattintebekämpaochattarbeta medlokaltanpassadebistammar.dåarbetetskettiarizonakandetinteuteslutas attdetåtminstonetilldelhandlatomafrikaniseradebin.detärenligtminmening intemöjligtattutvärderaombinaifrågakanfåbetydelseförbiavelför varroatoleransmeddetunderlagsomfinnstillgängligt. 21

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie IBitidningensseptembernummer2010finnsettantalexempelfrånUSApå individersomangerattdevaritframgångsrikaisinavelförstörrekvalstertolerans (Ideström,2010).Exemplenäravdenkaraktärenattdetintegårattverifierade omdömensomges.eftersomdetintekanuteslutasattuppgifteravdennatyphar substans,medexempelocksåfråneuropa,bordemanövervägaattsatsade resursersomkrävsförattfaktisktutvärderaegenskapenvarroatoleranshos utvaldadelaravbipopulationen.lämpligenbördåbintestasdärdetfinns trovärdigaindikationerpåattnågonformavvarroatoleranskanfinnas. Urval med genetiska markörer SedangenomethosApismelliferaharsekvenserats(TheHoneyBeeGenome SequencingConsortium,2006)harnyamöjligheteröppnatsförattkunnagöra urvaldirektpågenetiskamarkörerförvarroatolerans.detfinnsidaginga genetiskamarkörerdefinierademeneftersomdetfinnseuropeiskabinsomär tolerantamotkvalsterangreppbördetvaraentidsfrågainnansådaninformation blirtillgänglig.eftersomdetkanförväntasattkvalstertoleransinteharenenkel genetiskbakgrund,utanärsammansattavenradolikaegenskaperärdetinte sannoliktatturvalförenskildaidentifieradegenerkommerattvaraframgångsrikt. Inledningsviskanmanförväntasigattdetkanidentifierassk.QuantitativeTrait Loci(QTLs).QTIsärintedetsammasomgener,utanDNA sekvensersomär koppladetilldegenersomgerdetfenotypiskauttrycksomäravintresse.arbete medattidentifieraqtlsförvarroatoleranspågårförnärvarandebådeieuropa (inomprojektetbeedocunderledningavprofessorrobinmoritz)ochiusa (inomprojektetmanagedpollinatorcap,underledningavprofessorkeith Delaplane).EttexempelpåkartläggningavQTL sförmotståndskraftmot sjukdomarhoshonungsbinärdearbetensomgjortsmedamerikanskyngelröta (Lapidgeetal.,2002).AttkartläggaQTLsförenvissegenskapkanbetraktassom detförstastegettillattidentifieraochsedansekvenseraindividuellagenersom sedankananvändassommarkörer. 22

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie Naturligt urval Gotland Omvarroakvalsterintebekämpasdördeallraflestasamhällenefter3 4 år i ett nordiskt klimat (Korpela et al., 1993). Studier från Gotland visar emellertid att om bipopulationen är tillräckligt stor, är det sannolikt att inte samtliga bin dör ut (Fries et al., 2006) och att en anpassning mellan värd och parasit kommer till stånd som säkrar bådas långsiktiga överlevnad. På Gotland har vi dessutom visat att den förbättrade överlevnaden av bisamhällen som överlevt utan bekämpning beror på karaktärer hos bina och inte hos kvalstren (Fries & Bommarco, 2007). Under normala förhållanden kunde man förvänta sig en ömsesidig anpassning, men den europeiska populationen varroakvalster är extremt genetiskt homogen och härstammar sannolikt från ett fåtal individer och kan betraktas som en klon (Solignac et al., 2005). Varroakvalstrets biologi (med parning mellan en hanne och hans systrar i de täckta cellerna) och deras genetik (haploida hannar och diploida honor) motverkar genetisk variation, varför man kan förvänta sig en större anpassningsförmåga i bipopulationen. Överlevnad hos de gotländska bina beror inte på att de fått svärma fritt (Fries et al., 2003). Reducerad produktion av yngel, i synnerhet drönaryngel, kan vara en förklaring (Fries & Bommarco, 2007), men senare undersökningar visar att den viktigaste egenskapen sannolikt är att bina med den här härstamningen konsekvent producerar färre parade kvalsterhonor per cellangrepp, jämfört med kontrollbin (Locke & Fries, 2010). Om de gotländska bina som överlevt sedan 1999 utan kvalsterbekämpning kan få någon betydelse för vidare avelsarbete kan ifrågasättas. I Tyskland har de visserligen, som på Gotland, visat på bättre överlevnad jämfört med tyska bin, men samtidigt visat sig känsliga för andra sjukdomar (Rosenkranz, 2010, personlig information). Om bina dessutom producerar mindre samhällen, som ett svar på angreppen, är det inget en honungsproducent är bekänt av. Likväl är det min mening att det är viktigt att framgent upprätthålla en population bin där ingen bekämpning av kvalster sker samt att undersöka om materialet genom riktad seminering kan komma till användning för att förbättra andra bistammars varroatolerans i Sverige. 23

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie Figur5.Andelbisamhällensomdöttövervinternundersjuåriettgotländskt försökutankvalsterbekämpning.olikabokstäverovanförstaplarnaangervilka skillnadersomärsignifikanta(p<0,05). Frankrike Efterobservationerattvildabisamhällenbörjatåterkoloniseraskogarnai Frankrike(AvignonochLeMans)samladesettantalsådanasamhälleninoch jämfördesmedsamhällendärdetbedrevsbekämpningavvarroakvalster. Dessutomsamladessamhällenindärbiodlareuppgivitattdeintebekämpat varroakvalsteriåtminstonetvåårförsammatypavjämförelser.totaltingick drygt80bisamhällen(överlevare)ochettungefärligtmotsvarandeantal kontrollbin.undersökningenpågicki7årochdesk.överlevarnahadeendödlighet somöverdentideninteskildesigfrånbehandladebisamhällen.däremotvar honungsskördensämreiobehandladesamhällen(leconteetal.,2007).varför dessabinklararkvalsterangreppenbättreharinteklarlagts,menpreliminära undersökningartyderpåattandeleninfertilakvalsterhonoräravsevärtstörrei obehandladesamhällen(locke,2010,personliginformation).detfinnsplaneratt kombineradefranskaochgotländskabinsombeskrivitsovan. 24

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie USA Inord östrausaistatennewyorkfinnsettstortskogsområde,arnotforest, därvildbipopulationenmoniteratsändasedan1970 talet(seeley,2007).i sambandmedattvarroakvalsterkomtillområdetförsvannocksådevilda bisamhällenmanstuderat.senareharemellertidvildbinåterkommitochfinnsnu återiområdet(seeley,2007).anledningentillattdessavildabisamhällen överlevermedvarroakvalsterärinteklarlagt,mendeundersökningarsomgjorts antyderattdetkanvaraenömsesidiganpassningmellanvärdochparasit(seeley, 2007),imotsatstillvadvisettpågotländskabin. Brasilien PÅenöutanfördenBrasilianskakusten,finnsenrelativtstorö,Islandof FernandodeNoronha.Tillönfördes1984europeiskabinavrasenA.m.ligustica tillsammansmedvaroakvalster.detbedrivsbegränsadbiodlingpåönochingen vetvadsomegentligenskett.menefter12visardetsigattdetfortfarandefinns flerbisamhällenpåönänsomintroduceratsochattdessaöverlevermed varroakvalsterutanattkvalstrenbehöverbekämpas(dejong&soares,1997)). Återigenärorsakernatillbinasöverlevnadintekänd. Slutsatser Genomriktaturvalgårdetattförbättrabinasmotståndskraftmot varroakvalster.däremotverkardetsomomurvalförenskildaparametrar,som t.ex.rensningsiverellerandelskadadekvalsterinedfalletinteärenframkomlig väg.sannoliktberordetpåatttoleransmotkvalsterkanvarasammansattpåen mängdolikasättochattdetislutändanärenkombinationavegenskapersomär nödvändigt,enkombinationsomkanseolikautiolikageografiskaområdenoch hosolikabin.historienvisarattangreppavvarroakvalsterpådeflestaplatser antagligeninteutrotarartena.mellifera.deallraflestabindörsannoliktomingen 25

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie bekämpningsker,åtminstoneieuropa,menefternågotellernågradecennier återhämtarsigdenspillrabisamhällensomöverlevtochkanbyggauppenny livskraftigpopulation,trotsangreppavvarroakvalster.debinsomöverlever genomnaturligturvalkanhaförloratförbiodlingochproduktivitetflera önskvärdaegenskaper.vadexemplenemellertidvisarärattävenvåraraserav europeiskabinpåsiktkanöverlevamedvarroakvalsterutanattdessamåste bekämpas.problemetärvägendit.attutsättadensvenskabipopulationenförett naturligturvalidettasammanhangäruteslutet,meddekonsekvenserför pollineringiallmänhetochbiodlingenisynnerhet,ensådanansatsskulleledatill. Attfortsättabekämpakvalstersåeffektivtatteventuellaskillnaderitoleransinte visarsig,lederåandrasidantillattbiodlingenalltframgentärhänvisadtillatt bekämpavarroakvalster.slutsatsenmåstebliattfinnaenmedelväg,enstrategi sommedförattdetgårattskiljapåbisamhällenmedbättreochsämre motståndskraftmotvarroakvalster.medhänsyntagettillvadsomsagtsovan angåendeurvalförenskildaparametrar,tordedenendarealistiskamöjlighetentill aktivturvalvaraattstuderaochjämförahursnabbtillväxtenavkvalsteräri bisamhällenmedolikagenetiskbakgrund,samtidigtsommantillåter varroapopulationeniallasamhällenväxasåattmanbalanserarpåskadenivån. Ikorthetkanmansägaattframgångsrikbiodlingmedvarroakvalsteriett svensktklimathandlaromattproducerafriskavinterbinsomintevarithårt parasiteradeavkvalster.detärfulltförenligtmedbådegodhonungsskördochgod övervintringattharelativtmycketkvalsteribisamhällenundervåroch försommar.därförmåstedetvaraunderdentidensomkvalstrenstillväxttakt moniterasochattbekämpningsättsinitidförattproducerafriskavinterbin,om bestämdatröskelvärden(inedfallavkvalsterellerangreppsgradpåbina) överskridsunderenförutbestämddelavsommaren.vilkasådanatröskelvärden börvaraochnärdeskallförläggasitidenkanbehövautredas.dekansannolikt ocksåvaraolikaförolikadelaravsverige. Rekommendationer Urvalskriterier 26

I. Fries, Avel för tolerans mot varroa hos honungsbin en förstudie Motbakgrundavvadsomredovisatskandetvararealistisktattbegränsa arbetetförökadkvalstertoleranstilltvåkaraktärer,i)allmänrensningsiver;ii) varroapopulationenstillväxttakt. i)allmänrensningsiver Ämnetharbehandlatsovan(sid.14)ochkaraktärenärenligtuppgiftredan integreratisvenskbiavelsavelsmodell.metoderochtillvägagångssätt kommenterasdärförintevidare.somtidigareangivitsgerurvalförrensningsiver endastbegränsadeffektpåvarroakvalster,meneftersomdetocksåfinnspositiva, omänbegränsadeeffekterbeträffandemotståndskraftmotvarroabörkaraktären tasmedävenidettasammanhang. ii)varroapopulationenstillväxttakt Attmätavarroapopulationenstillväxttaktiolikabisamhällenbörgedetbästa måttetförvarroatolerans.metodenmåsteförattvaraanvändbarförpraktisk biodling,kombineraetthögtinformationsvärde,samtidigtsomutvärderingenär lättattgenomföra.dessutommåstemetodenmedgemätningaribisamhällenmed olikaparasiteringsgrad,eftersomdetärorealistisktattkunnastandardisera varroaangreppensstorlek. Vikanutgåfrånattvarroapopulationenstillväxttaktärexponentiellochatt tillväxtenrörsigomungefär2,5%perdagförutsattattdetfinnsfritillgångpå yngelochattkvalsterangreppeninteärsåstoraattdepåverkarbisamhällets utveckling(calatayud&verdu,1993,1995).mängdendrönaryngelsom produceraskanvaraenkomplikation,menidettasammanhangbördetvaraen fördelomfullstarkasamhällenproducerarbegränsatmeddrönaryngel.genomatt uppskattakvalsterpopulationensstorlekmellantvåtidpunktermedfri reproduktionförkvalstrenkanettmåttförtillväxttaktenerhållassomär jämförbartmellanolikasamhällen,oavsettangreppsgradochåtminstonetilldel 27