sipuncula 1 stam Sipuncula stjärnmaskar Stammen stjärnmaskar består av djur med cylindrisk bål och en indragbar snabel som har en krans av tentakler längst ut. De lever på havsbottnen, oftast nedgrävda eller gömda i t.ex. tomma snäckskal. Stammen delas in i två klasser, som båda finns representerade i Sverige. stam klass ordning familj släkte Sipuncula Namnet Sipuncula betyder litet rör (gr. siphon = rör; lat. diminutivsuffixet -culus), och ett litet rör på havsbottnen är ofta allt man kan se av djuren när de befinner sig i sin rätta miljö. Det svenska namnet på gruppen är stjärnmaskar, vilket kommer sig av att det längst ut på det lilla röret sitter en tentakelkrans, som ibland påminner om en stjärna. På engelska kallas gruppen populärt för peanut worms, eftersom kroppen ofta har formen av en liten jordnöt. Kännetecknande för stjärnmaskar är att de kan vränga in kroppens främre, rörformiga del (med tentakelkransen) i den bakre, mer jordnötslika bålen. Den rörformiga delen med tentakelkransen kallas introvert eller snabel. Kanske uppfattar man inte stjärnmaskar som särskilt masklika, men maskar definieras som ryggradslösa djur som har framände och bakände men saknar gångben och hårt skal eller skelett. I havet finns många djurgrupper som stämmer in på den definitionen, även om inte alla benämns maskar. Stjärnmaskar kan kanske lättast förväxlas med sjögurkor, som tillhör djurstammen tagghudingar (Echinodermata). Sjögurkor har också en tentakelkrans som kan vrängas ut och in, men de har ingen snabel. Alla stjärnmaskar är marina. De finns i alla världens hav och kan leva inne i skalrester och klippskrevor, nedgrävda i bottensubstratet eller fritt. Det är fullt möjligt att hitta dem med hjälp av blotta ögat. Vissa arter har visserligen påträffats på extrema djup (ned till närmare 7 000 m), men de flesta lever relativt grunt, och många (ca 90 procent av arterna) blir mer än 5 mm långa. Gruppen omfattar totalt ca 150 namngivna arter, varav ett tiotal förekommer i svenska vatten. Dubbelstrumpa Golfingia vulgaris ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON
2 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna nuchalorgan tentakler När snabeln är helt utvrängd kan man se tentakelkransen, men vissa arter har tillbakabildade tentakler som kan vara mycket svåra att se. Bakom tentakelkransen finns hos många arter en samling av hårda hakar (se bilder på nästa sida), som används som försvar eller för att gräva och hålla sig fast. Deras storlek, arrangemang och form varierar beroende på art. Munskiva med tentakelkrans. ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON mun Byggnad och funktion Stjärnmaskar har en mjuk och rörlig kropp med en indragbar, rörformig snabel framtill och en kraftigare bål baktill. Den är inte indelad i segment och saknar borst. Bålen är korvlik, ofta lite böjd och vanligen enfärgad i bleka nyanser. Skinnet ser vid närmare betraktande ofta lite rynkigt ut, och ofta är det lite knottrigt av papiller. En stjärnmask har sällan tydliga pigmentmönster, och den eventuella teckningen är alltid i nyanser av mörkt och ljust, inte i flera olika färger. Stjärnmaskar kan varken krypa framåt eller bakåt utan rör sig i mycket begränsad omfattning med krängande rörelser. De ligger ofta stilla med bålen i skydd av ett skal eller en sten och kränger snabeln ut och in i en lite rullande rörelse längsmed underlaget. Karaktärer för klassificering De yttre strukturer som i första hand används för klassificering (och även vid artbestämning) av stjärnmaskar är tentakler, hakar och papiller. Tentaklernas arrangemang används bland annat för indelningen i två klasser (se bilder nedan). Även analöppningens placering kan ge information om arttillhörigheten. Den är synlig som en por, men kan ofta vara svår att hitta. När man använder sig av dessa yttre karaktärer måste man emellertid vara medveten om att deras utseende varierar oerhört mycket inom arten. De påverkas av faktorer som ålder, livsmiljö, födotillgång och fortplantningsstatus. Tentaklernas antal ökar med åldern, och papillerna utvecklas beroende på ålder och val av livsrum. Om en stjärnmask bor i en hålighet, t.ex. ett gammalt rör från en havsborstmask, en liten klippskreva eller ett snäckskal, kan den utveckla stora papiller som sitter mycket tätt och har funktionen att hålla djuret fast. När djuret växer och åldras mörknar ofta dessa fasthållningspapiller, och bålen formas ibland efter håligheten. På grund av dessa variationer i de yttre karaktärerna används ofta inre anatomiska karaktärer för att helt säkerställa artbestämningen, men även här finns variationer. I Nationalnyckelns artbeskrivningar och bestämningsnyckel utgår vi främst från yttre karaktärer (se även avsnittet Insamling och studier). Dubbelstrumpa Golfingia vulgaris. KLASS: Sipunculidea Perifera tentakler KLASS: Phascolosomatidea Tentakler endast runt nuchalorganet ILLUSTRATIONER: GEORG LILJEVALL
sipuncula 3 Fåror med cilier som för mat till munnen Tentaklernas antal, placering och utseende är kännetecken som används vid artbestämning av stjärnmaskar. Tentaklernas funktion är att fånga in och transportera föda till munnen. När tentakeln sveper genom vattnet fastnar partiklar och förs till munnen via en längsgående fåra som är klädd med cilier. Hårda hakar finns hos många arter. Deras utseende, storlek och placering kan användas vid artbestämningen. Hakarna används av stjärnmasken för att gräva eller hålla sig fast med i underlaget. Bilderna visar hakar i olika förstoringsgrad. snäckstjärnmask Phascolion stromb Papillernas utseende och placering kan ofta användas vid artbestämningen. Äldre individer av snäckstjärnmask Phascolion strombi utvecklar typiska hästskoformiga papiller baktill på bålen. Dessa papiller har en fasthållande funktion. Tentakler, hakar och papiller är yttre kännetecken som kan användas vid artbestämning av stjärnmaskar. Alla bilderna visar snäckstjärnmask Phascolion strombi. ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON
4 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna hakar matstrupe nervsträng gonad mun tentakler nuchalorgan dorsala retraktormuskler retraktormuskler ventrala retraktormuskler nefridier kompensationskärl analöppning spolmuskel ändtarm tarm Inre anatomi hos en stjärnmask med utvrängd snabel och tentakelkrans. Djuret är placerat med dorsalsidan (ryggsidan) uppåt och ventralsidan (buksidan) nedåt. ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON snäckskal 2 1 3 nervsträng Inre anatomi Stjärnmaskar har ett fullständigt matsmältningssystem med mun, tarm och analöppning. Munnen sitter längst fram på snabeln, men analöppningen sitter inte längst bak på djuret utan relativt långt fram på bålen. Matstrupen (esofagus) sträcker sig genom snabeln och övergår i ett hoprullat tarmpaket i kroppshålan. Tarmen avslutas med en ändtarm (rectum) som leder upp till analöppningen. De restprodukter som inte avges via tarmen hanteras av en eller ett par s.k. metanefridier (nedan förkortat till nefridier). Stjärnmaskar saknar såväl blodkärl som cirkulationssystem, men bålen är fylld av en kroppsvätska (coelomvätska) som omger tarmen och muskulaturen. Denna vätska innehåller flera typer av celler med olika funktion. Några sköter syresättningen av kroppen och andra hjälper till med överföringen av restprodukter Snabeln vrängs ut med hjälp av vätsketryck (1 2). Sist vecklas huvudet med tentaklerna ut (3). Bilden visar snäckstjärnmask Phascolion strombi, som ofta lever i tomma snäckskal. till nefridierna. Cirkulationen av kropps vätskan sker huvudsakligen med hjälp av kroppsrörelserna. Syre tas upp från det omgivande vattnet via kroppsväggen, även om ett fåtal arter har tentakler med gälfunktion. Hos vissa arter som lever i miljöer med låg syrehalt kan man se en förstoring av papillerna, dvs. en ökning av hudytan och därmed syreupptagningsförmågan. Restprodukter från nefridierna transporteras ut ur kroppen via nefridieporer, som ibland är synliga i närheten av analöppningen. I coelomvätskan hos vissa av arterna finns för stjärnmaskar unika bildningar som kallas för urncellskomplex. De är urnformiga strukturer som byggs upp av flera olika celltyper och bär en ring av små cilier. De har egen rörelseförmåga tack vare cilierna och fungerar som ett slags frisimmande immunförsvar, eftersom de kan utsöndra slemsträngar som fångar in partiklar som kommit in i kroppshålan av misstag. Precis bakom munnen, inuti snabeln, finns en ansamling av nerver som kan kallas för hjärna. Från denna löper en enkel nervsträng som sitter fast vid kroppsväggen längs kroppens undersida. Nervsystemet löper ända ut i de känsliga tentaklerna. Sinnesceller finns på flera ställen, men många av dem är dåligt utforskade och deras funktion är okänd. Inuti papillerna på kroppens yta finns celler som känner av beröring, och som genom kontakt med nervsystemet får masken att dra ihop sig om man petar på den. Sinnesceller hittar man också i täta lager på tentaklerna. Längst fram på snabeln, i anslutning till munnen, finns även ett s.k. nuchalorgan. Det är synligt som en liten knopp när tentakelkransen är utvrängd. Nuchalorganet är en ansamling av cilierade celler som ansluter till nervsystemet. Cellerna känner av kemiska signaler i omgivningen och fungerar som ett slags näsa, som hjälper stjärnmasken att välja föda eller undvika olämpliga miljöer. Hos flera arter finns också mycket enkelt byggda ögon placerade i närheten av hjärnan och nuchalorganet. Stjärnmaskarna har muskulatur inbyggd i kroppsväggen, men de har också ganska kraftiga längsgående muskelband som kallas retraktormuskler. Retraktormusklerna har fästen i djurets fram- respektive bakände men sitter inte fast i övrigt. De är delaktiga i kroppens alla rörelser, bl.a. indragning och utkrängning av snabeln. De håller dessutom kroppsvätskan i rörelse och utgör därmed en del av cirkulationssystemet. Antalet retraktormuskler varierar vanligen mellan två och åtta beroende på art. Många arter har också en s.k. spolmuskel som löper mellan framänden och bakänden av bålens kroppsvägg. Den kan vara mer eller mindre förgrenad och utgör en spänd sträng kring vilken tarmen är lindad. Vissa arter har ytterligare en typ av muskulatur som kallas vingmuskler. De sitter ofta i anslutning till
sipuncula 5 analöppningen. Musklerna har ett arttypiskt utseende och kan användas vid artbestämningen. Snabeln vrängs ut med hjälp av vätsketryck från kroppsvätskan. Detta tryck uppstår då muskler i kroppsväggen drar ihop bålen. Retraktormusklerna drar in snabeln igen. I utvrängt tillstånd är tentakler och huvud ganska styva och fyllda av kropps vätska. När huvudet och snabeln är indragna i bålen är de inte fyllda av vätska, och vätskan förvaras då hos många arter i speciella kontraktila kärl som kallas kompensationskärl. Dessa kan se olika ut hos olika arter, och det förekommer att de har en mängd utskott i form av små blåsor eller villi, som kan skapa ytterligare utrymme för vätskan. Stjärnmaskarnas könsceller bildas i en enkelt byggd gonadvävnad, som sitter i underkanten av retraktormusklernas bakre fästen. Den är svår att se och utvecklas bara under fortplantningssäsongen. Gonadvävnaden släpper ifrån sig omogna könsceller, som mognar medan de flyter fritt i kroppsvätskan. När de är mogna lagras de i nefridiet tills det är dags att släppa ut dem i den fria vattenmassan, där befruktningen sker. Levnadssätt Stjärnmaskar lever på havsbottnen, vanligen grävande i slam eller sand. Några föredrar tomma snäckskal, och en del bor i korallrev eller håligheter i stenar. Många arter är ljuskänsliga och gömmer sig om de blir belysta. För att gräva ned sig eller hålla sig fast i en håla kan de använda sina hakar. De kan sätta sig fast med hakarna och sedan ta i med retraktormusklerna för att komma in i en lagom hålighet eller ned i sedimentet. Stjärnmaskar är starkt knutna till havsbottnen. Endast arter inom släktet Sipunculus kan simma hjälpligt. De tar sig fram i vattnet genom att svänga kraftigt fram och tillbaka med bålen. Gemensamt för alla stjärnmaskar är att de söker föda i och på havsbottnen med den utsträckta snabeln medan resten av kroppen kan ligga skyddad, ofta helt dold. Flera arter är mest aktiva på natten och kan därför vara svåra att hitta. Vid vissa undersökningar av rev har man inte sett några stjärnmaskar alls under dagen, men vid nattdyk har man kunnat se mängder av dem sticka ut sina tentakler för att äta. Stjärnmaskar kan leva på många olika typer av bottnar. I skalgrusbotten (överst) kan de gräva ned sig eller utnyttja gångar som andra djur har gjort. På hårda bottnar (nederst) kan de utnyttja små skrevor eller utrymmen under stenar. Ibland kan man även hitta stjärnmaskar liggande helt oskyddade på bottnen. Bilderna visar individer tillhörande släktet Golfingia. FOTO: ERLING SVENSEN/UWPHOTO
6 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna 1 2 3 Stjärnmaskar får i sig föda på olika sätt beroende på art. En del är filtrerare och låter sina utsträckta, cilierade tentakler svepa genom vattnet. Små partiklar och organismer fastnar och transporteras med hjälp av ciliernas rörelser till munnen. Andra äter sediment från bottnen, t.ex. finkornig lera. Bland lerkornen finns organiska partiklar som innehåller näring. Näringen tas upp i tarmen, medan lerkornen passerar ut igen. En del arter sväljer sand, men detta är troligen i första hand ett sätt att gräva. Andra arter använder sina tentakler som en tång och skrapar eller plockar upp matbitar. Några arter har mycket små och outvecklade tentakler men välutvecklade hakar, som används för att skrapa loss föda i form av biofilm och alger från hårda bottnar och stenar. Stjärnmaskarnas föda kan bestå av mindre djur, kiselalger eller organiska partiklar (detritus). Några studier av deras tarminnehåll har genomförts, och då har man hittat rester av bl.a. rundmaskar och hoppkräftor. En del observationer antyder att stjärnmaskar äter näringsrik spillning av andra smådjur. Stjärnmaskarna utgör själva föda för många andra djur (särskilt snäckor, vissa fiskar och kräftdjur), och det finns flera arter som huvudsakligen livnär sig av stjärnmaskar. Även människor kan vara intresserade av att samla stjärnmaskar. I Kina fiskas de för att hamna på människornas tallrikar, medan fiskare 4 Snäckstjärnmask Phascolion strombi har en lång och rörlig snabel som den kan svepa med genom vattnet för att söka föda (1 4). Den kan också gräva med snabeln i sanden. Med snabeln indragen kan hela djuret gömma sig i snäckan och plugga igen öppningen med spillning och slem. plugg av spillning och slem snäckstjärnmasken med indragen snabel FOTO: MATZ BERGGREN
sipuncula 7 i andra regioner använder de större och mer lättillgängliga arterna som bete. Stjärnmaskens försvar mot att bli uppäten av andra djur är att gömma sig krypa in i skal och skrevor, eller gräva ned sig i sediment. Ofta pluggar masken då igen öppningen till sitt gömställe. Vissa arter har sköldar på bålen vilka kan användas som plugg, medan andra murar igen öppningen med spillning och slem. En del arter utsöndrar ett illasmakande slem, men något väl utvecklat kemiskt försvar finns inte. Fortplantning och utveckling Inte mycket är känt om stjärnmaskarnas fortplantning, men man vet att många arter är skildkönade, dvs. att det finns honor och hanar. Könskörtlarna (gonadvävnaden) sitter vid retraktormusklernas bakre fästen och är endast utvecklade tidvis. Det finns inga anatomiska skillnader mellan honor och hanar, men när kroppsvätskan innehåller spermier, som ofta har en rosa färg, kan detta anas genom kroppsväggen. Om man ser en rosatonad stjärnmask kan det alltså indikera att det är en hane. Könscellerna cirkulerar och mognar i kroppshålan i ett antal månader (hos vissa arter tar äggen upp till sju månader på sig att mogna) innan de släpps ut via nefridieporerna. Parning verkar inte förekomma, men hos många arter underlättas befruktningen av att honor och hanar släpper sina könsceller samtidigt. Då finns det gott om ägg och spermier i vattnet vid en och samma tidpunkt. Hur stjärnmaskarna vet när de ska släppa sina ägg och spermier är dock okänt. Stjärnmaskarna utgör en av de djurgrupper där cellerna under embryonalutvecklingen genomgår spiralklyvning (olika klyvningsmönster behandlas i introduktionerna till Protostomia, BS, och Deuterostomia, DX). En del arter har direktutveckling, dvs. inuti äggen utvecklas en liten stjärnmask som kryper ut och lever sitt liv på bottnen. Ur andra arters ägg kläcks en s.k. trochophoralarv, en rund och glasartad liten larv som simmar med hjälp av en ciliekrans. Denna larvtyp finns också hos andra djurgrupper, t.ex. blötdjur och havsborstmaskar. Hos vissa arter övergår trochophoralarven i ytterligare ett frisimmande larvstadium, unikt för stjärnmaskar, som kalllas pelagosphaera. De frisimmande larverna kan bete sig olika. En del arter äter inte alls som larver utan lever på näring som de fått med sig från ägget, medan andra simmar omkring och äter plankton. De larver som äter kan leva kringflytande i upp till sex månader innan de utvecklas till små färdiga stjärnmaskar. Detta gör att de under rätt förutsättningar kan färdas långa sträckor innan de slutligen blir bottenlevande. De vuxna En stjärnmask som har hittat ett lämpligt bo i ett rör, troligen från en havsborstmask. FOTO: ERLING SVENSEN/UWPHOTO
8 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna djuren rör sig över mycket begränsade bottenytor. En arts spridningsmöjligheter, och därmed dess utbredningsområde, påverkas alltså nästan enbart av om den har ett frisimmande larvstadium eller inte. Ett fåtal arter kan fortplanta sig på andra sätt. Hos arten Themiste lageniformis sker s.k. partenogenes (jungfrufödsel), som innebär att honans ägg kan utveckla nya individer utan att vara befruktade. Några arter kan klyva sin egen kropp på längden och på så sätt skapa två individer från en. De båda kroppshalvorna nybildar de delar som fattas, och efter en tid är båda två fullt utvecklade stjärnmaskar. En art, dvärgstjärnmask Nephasoma minutum, uppvisar hermafroditism, vilket innebär att ett vuxet djur kan fungera som både hane och hona. Ekologisk betydelse En del stjärnmaskar lever i nära samspel (mutualism eller symbios) med andra organismer. Vissa koraller växer gärna runt sköldstjärnmask Aspidosiphon muelleri när den har bosatt sig i ett snäckskal. På så sätt drar stjärnmasken fördel av koralldjurens nässelceller som försvar, medan korallen använder stjärnmasken som stöd för att hålla sig upprätt och därmed minska risken att bli översållad av sedimentpartiklar. En stjärnmasks kroppsyta kan utgöra ett lämpligt livsutrymme för andra organismer. Det finns ett 20-tal arter av bägardjur (Entoprocta) och mossdjur (Bryozoa) som ofta påträffas fastsittande på stjärnmaskars bål. Bägardjur av släktet Loxosomella kan t.ex. sitta på snäckstjärnmask Phascolion strombi. Detta påverkar troligen inte alls stjärnmasken. De stjärnmaskar som bor i hålor delar ofta bostad med flera andra organismer. Det kan röra sig om musslor, snäckor, havsborstmaskar eller andra maskar. Om dessa olika djur påverkar varandra på något vis är svårt att säga, men de kan också helt enkelt ha blivit förtjusta i samma hål. Stjärnmaskar kan drabbas av invärtes parasiter. Man känner till flera arter av rundmaskar som bor och äter inuti deras kropp. Även hoppkräftor kan flytta in i kroppshålan och påverka stjärnmasken negativt. De kan t.ex. orsaka sterilitet. En del stjärnmaskar borrar hål i underlaget med hjälp av sina hakar. I vissa områden kan de ha en viktig funktion som tillverkare av hålrum även för andra djur. Utbredning Stjärnmaskar förekommer endast i vatten med en salthalt omkring eller över 30 promille. Deras exakta utbredning längs den svenska kusten är inte känd, men av diagrammet över vattnets salthalt på s. 174 kan man sluta sig till att de inte kan leva i Östersjön, och i gränsområdena till saltare vatten troligen bara på stora djup. På s. 175 finns en djupkarta över västkusten. Många stjärnmaskar är kapabla att sprida sig långväga via sina frisimmande larver. De kan transporteras hundratals eller t.o.m. tusentals kilometer på relativt kort tid (veckor/månader). Det som begränsar en arts utbredning är ofta vattnets temperatur. Könsceller och larver är känsliga för om temperaturen blir för hög eller för låg. Andra faktorer som påverkar arternas utbredningsområde är tillgången på lämplig föda samt strömförhållanden, djup och bottentopografi. En del arter är generalister, dvs. de förekommer i ett brett spektrum av livsmiljöer. Dessa arter har ett stort utbredningsområde. Till exempel är snäckstjärnmask Phascolion strombi kosmopolitisk och påträffas i hav runt hela världen. Andra arter kräver speciella förhållanden och får därför en mer avgränsad och lokal utbredning. Det finns flera arter som är kända från endast en eller ett par lokaler. Det är svårt att uttala sig om olika stjärnmaskarters utbredning. Få forskare har studerat gruppen, och det är ofta svårt att identifiera stjärnmaskar till Många stjärnmaskar har papiller. På denna individ kan man se dem som prickar strödda över bålen. FOTO: ERLING SVENSEN/UWPHOTO
sipuncula 9 art. Över huvud taget är havet svårt att undersöka, och när man uttalar sig om marina djurs utbredning är det egentligen bara en berättelse om på vilken lokal man påträffat djuret (vid ett eller flera tillfällen). Detta är inte detsamma som att känna till artens utbredning. I sällsynta fall har man underlag från mer omfattande inventeringar, där man undersökt havets botten på ett överskådligt sätt inom en viss begränsad yta. Från sådana undersökningar får man naturligtvis säkrare information, men endast en bråkdel av havens enorma bottenyta kan sägas vara relativt väl undersökt. Det finns alltså mycket kvar att upptäcka och lära sig! Forskningshistorik Historiken kring djurgruppen stjärnmaskar är lika komplicerad som talande. Den påvisar såväl gruppens anatomiska egenheter som dess många likheter med andra grupper. Det är inte svårt att förstå att det tagit sin rundliga tid att bestämma vad stjärnmaskar egentligen är, och var de ska placeras systematiskt. Stjärnmaskar illustreras och omnämns i litteraturen första gången av Rondelet år 1555. Sedan dröjer det ända till 1761, då Bohadsch beskriver en ny zoofyt vid namn Syrinx. 1766 använder Linné namnet Sipunculus första gången och placerar gruppen i den mer omfattande grupp av masklika djur som han kalllar Vermes Intestina. Ytterligare tre litterära omnämnanden finns från 1700-talets senare del. Under 1800-talet arbetade flera forskare aktivt med gruppen. Många artbeskrivningar producerades, samtidigt som gruppens avgränsning, definition och systematiska placering diskuterades flitigt. Detta resulterade i en mängd taxonomiska, nomenklatoriska och systematiska arbeten som bidrog till att öka både kunskapen och förvirringen. År 1814 föreslogs att familjenamnet Sipuncula skulle användas för det tidigare Syrinx, och att familjen skulle placeras i den då föreslagna gruppen Proctolia, som innefattade icke segmenterade maskar med fullständigt tarmsystem. Därifrån föreslogs en förflyttning till en grupp som innefattade tagghudingar, och alltså även sjögurkor. Sjögurkor och stjärnmaskar har yttre likheter med varandra, vilket kan förklara förflyttningen, men likheten till trots har de mycket lite gemensamt. Strax därefter föreslogs ett nytt namn, Sifunculacei, samt en förflyttning till gruppen ringmaskar, vilket efterföljdes av namnet Sipunculidia och en sammanslagning med gruppen snabelsäckmaskar Priapulida. Ett namn som kom att användas under en längre period var Gephyrea (som fritt översatt betyder bro ). Under detta namn samlades flera svårplacerade grupper, bl.a. skedmaskar, snabelsäckmaskar och stjärnmaskar. Det dröjde till 1898 innan Sipuncula betraktades som en egen djurstam, och namnet Gephyrea användes långt in på 1900-talet. Först 1970 hölls ett stort och sammanhållet globalt symposium med huvudtemat stjärnmaskar. Från detta publicerades en rad övergripande och klargörande arbeten som har bildat underlag för flera senare studier. Historiken bakom namnsättningen av de taxonomiska grupperna inom stammen stjärnmaskar är rörig och svår att följa, vilket hänger samman med svårigheten att avgränsa och placera gruppen i sin helhet. Familjer, ordningar och klasser har bytt namn ideligen genom historien, och det var inte förrän under slutet av 1900-talet som mer översiktliga revisioner och genomgångar publicerades. Utvecklingshistoria och allmän klassificering Tidig historia och fossila fynd I likhet med andra djur som har mjuka kroppar hittar man vanligtvis inte fossil av stjärnmaskar. Det finns dock flera s.k. spårfossil, vilka visar hålor som kan tänkas vara gjorda av stjärnmaskar. Från sydvästra Kina finns daterade fossilfynd som i anatomiska detaljer (bl.a. tentakler, hakar och papiller) överensstämmer väl med nu levande arter. Därför kan man dra slutsatsen att djurgruppen har existerat i minst 570 miljoner år, och att den inte har genomgått några genomgripande morfologiska förändringar sedan dess. Släktskap med andra djurgrupper De grupper som idag betraktas som nära släktingar till stjärnmaskarna är ringmaskar (Annelida) och blötdjur (Mollusca). Ringmaskar har alltid en upprepning i sin anatomi (s.k. segmentering). Vuxna stjärnmaskar saknar helt detta arrangemang, men vid närmare studier av nervsystemets anläggning hos en ung och outvecklad stjärnmask visar det sig ändå att den tidiga utvecklingen (neurogenesen) har ett mönster av liknande anatomisk upprepning. Detta kan tolkas som att en tidig förfader till stjärnmaskarna var segmenterad, och att egenskapen med tiden gått förlorad. Genetiska studier pekar på ett nära släktskap mellan stjärnmaskar och ringmaskar, och vissa forskare hävdar att stjärnmaskarna bör ingå i djurstammen Annelida. Vid studier av embryon och larver kan man även hitta likheter med blötdjuren (t.ex. musslor och snäckor). Såväl stjärnmaskar som ringmaskar och blötdjur hör till den större gruppen Lophothrochozoa, där man har placerat många djurgrupper som har trochophoralarver (se introduktionen till Protostomia, BS). Gruppens systematik Stjärnmaskarnas taxonomi och systematik återspeglar de stora problemen med att reda ut släktskapsförhållandena. I dag (2010) finns två klasser, fyra ordningar, sex familjer och 17 släkten. Med molekylära metoder kan man konstatera att de flesta av dessa
10 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna systematiska nivåer inte motsvarar naturliga (monofyletiska) grupper, dvs. de avspeglar inte de verkliga släktskapsförhållandena. Den systematiska indelningen inom stammen stjärnmaskar är därför under förändring. Under 1800- och 1900-talen beskrevs omkring 300 arter, men med ökad kunskap om arternas anatomiska variation och spridningsförmåga har man nu konstaterat att det endast rör sig om ungefär 150 arter. Detta innebär att en och samma art ofta har beskrivits under flera olika namn. Vid en stor systematisk genomgång av gruppen (Cutler, 1994) konstaterades att många namn var synonyma, och de slogs därmed samman. Det tar emellertid tid för sådana ändringar att etablera sig och få genomslagskraft, och även om ingen längre ifrågasätter att det finns ca 150 stjärnmaskarter florerar det fortfarande många fler namn. Insamling och studier Stjärnmaskar lever i många olika miljöer som kräver olika insamlingstekniker. I grunda vatten kan man helt enkelt gräva efter dem med händerna eller med en spade. Antingen får man syn på dem direkt, eller också får man sålla materialet för att hitta dem. Eftersom de ofta är ojämnt fördelade kan man leta genom stora massor av bottenmaterial utan att hitta en enda, men man kan också träffa på många individer på en liten yta. Bottenmaterial satt på s.k. uppkryp. FOTO: FREDRIK PLEIJEL Vid storskalig insamling av marina organismer används flera olika metoder och redskap. Man använder sig av insamlingsredskap utformade som skrapor och slädar för att få upp material från bottnen och sedan gå igenom det. Det finns möjlighet att från en större båt släppa en vajer med ett redskap som släpas en sträcka längs bottnen. Materialet som följer med upp kan sedan antingen behandlas mekaniskt, så att organismerna sållas eller spolas fram, eller ställas på s.k. uppkryp. Det sistnämnda innebär att bottenmaterialet nätt och jämnt täcks med havsvatten, som får stå tills nedbrytande organismer gör att syrehalten minskar. Då brukar djuren ta sig upp mot ytan, och man kan hitta dem i gränsskiktet mellan vatten och luft (se bild). Eftersom flera stjärnmaskarter övertar snäckskal och flyttar in i dem, kan en variant vara att leta i sådana. Andra arter föredrar gångsystem i stenar eller döda koraller. För att hitta själva stjärnmasken i sådant material krävs ofta att man krossar materialet med t.ex. en hammare. När man hittar en stjärnmask för man över den till en mindre skål med färskt havsvatten. Då stjärnmaskar är lätta att störa bör skålen stå orörd, annars kommer snabeln att vara konstant indragen och det blir svårt att artbestämma den. Många arter klarar sig veckovis om de regelbundet får nytt havsvatten och förvaras i kylskåp, men man ska inte utsätta dem för stora temperaturskillnader. Medan djuret lever bör man notera de yttre karaktärerna så noggrant som möjligt. Om man ska dissekera en stjärnmask är det lämpligt att först bedöva djuret. Detta kan man göra på flera olika sätt, t.ex. med alkohol. Man blandar etanol med saltvatten till en koncentration av omkring 10 %. Mentolkristaller är ett annat bedövningsmedel som på liknande sätt blandas med saltvatten. Man kan också börja med att lösa mentolkristallerna i etanol. Själva bedövningen går till så att bedövningsmedlet droppas ned lite i taget i skålen där djuret finns, varefter skålen får stå kallt och i stillhet. Det händer att det tar flera timmar och krävs flera droppar av medlet innan djuret är avslappnat och har sträckt ut snabeln. När djuret är bedövat och ligger stilla letar man efter analöppningen, eftersom den alltid är belägen på djurets ryggsida (dorsalsida), och man generellt vill ha denna sida upp. Man kan fästa bakänden vid underlaget och försiktigt klämma på bålen bakifrån och framåt för att på så sätt vränga ut snabeln. Om detta lyckas fäster man snabelspetsen vid underlaget och klipper upp kroppsväggen bakifrån med ett längsgående snitt. Sedan viker man ut skinnet och frilägger innandömet.
sipuncula 11 analöppning Bilderna på denna sida visar dubbelstrumpa Golfingia vulgaris. På djuret ovan syns analöppningen tydligt. FOTO: MATZ BERGGREN nervsträng nefridier nefridier analöppning indragen snabel munskiva med inåtvända tentakler ändtarm kompensationskärl matstrupe retraktormuskler tarm Här är snabeln indragen, men man kan se nefridierna genom kroppsväggen. ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON Dissekerat djur, här med dorsalsidan snett nedåt, jfr bilden på s. 26. ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON
12 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna Snäckstjärnmask Phascolion strombi. Bålen har formats av det snäckskal som djuret har bott i. FOTO: CHRSTOPHER REISBORG Att tänka på vid artbestämningen Som framgår av det som sagts hittills kan det vara vanskligt att identifiera en stjärnmask som saknar typiska artkaraktärer (vilket inte är helt ovanligt). Det är därför av stort värde att även känna till så mycket som möjligt om insamlingslokalen (t.ex. bottentyp, djup och salthalt). För att artbestämma en stjärnmask börjar man med att studera djuret levande. Då kan man notera pigmentskillnader, längdförhållandet mellan snabel och bål, bålens och snabelns form, eventuella papiller och deras utseende samt tentaklernas utseende. Det är dock inte alltid så lätt att få syn på tentaklerna, eftersom djuren ofta ligger något ihopdragna. Vissa arter är dessutom så små att det krävs en lupp för att se dessa karaktärer. Man kan också försöka få syn på analöppningen och nefridieporerna, men detta kan vara mycket svårt för ett otränat öga. Vissa arter har en hårdare sköld i närheten av analöppningen, och den syns i så fall direkt. Ibland är nefridierna synliga som mörkare skuggor genom kroppsväggen, och då bör man notera deras antal, form och placering. För att kunna se alla detaljer så tydligt som möjligt bör man studera djuren i en plan glasskål (petriskål) under stereolupp (preparermikroskop). Man bör också prova att använda både ljus och mörk bakgrund för att få så många detaljer som möjligt att framträda i den ofta delvis genomskinliga kroppen. Detta kan i vissa fall vara nödvändigt för att riktigt känna igen sig i bokens illustrationer, eftersom tecknaren har använt sig av samma metod. Eftersom stjärnmaskar är en förhållandevis outforskad djurgrupp är det möjligt att träffa på avvikande exemplar, och kanske t.o.m. hittills obeskrivna arter. Man kan heller inte utesluta att det finns fler arter i svenska vatten än de som tas upp i nyckeln, även om den behandlar alla arter som påträffats i Sverige sedan slutet av 1800-talet. Snäckstjärnmask Phascolion strombi under lupp. Detaljerna i de halvt genomskinliga djuren framträder bäst mot mörk bakgrund. Här syns hakar och tentakler. Man kan även ana inre strukturer genom kroppsväggen. FOTO: CHRSTOPHER REISBORG
sipuncula 13 När man försöker sig på att identifiera en stjärnmask måste man tänka på att många arter är ofullständigt beskrivna, och att arternas utbredning i Sverige är dåligt känd. Andra problem är att djurens utseende förändras med åldern, som man ju sällan känner till. Dessutom kan det förekomma stor variation inom enskilda arter, både i fråga om djurens storlek och karaktärer som papiller (storlek, antal och placering), hakar och tentakler (framför allt antal). Det kan dessutom vara svårt att avgöra om man ser hela tentakelkransen eller bara delar av den, eftersom vissa arter sällan sträcker ut hela snabeln och därmed gömmer ett antal karaktärer. I arttexterna här i Nationalnyckeln beskrivs vuxna djur, och endast en övre gräns för bålens längd anges. De avbildade djuren är individer av varierande ålder och storlek (förstoringsgraden anges i bilden). Levande djur har avbildats i färg, medan konserverade exemplar presenteras i gråskala. Hos många arter kan det vara mycket svårt att se gränsen mellan bål och snabel när snabeln är utvrängd, och ofta är den dessutom bara delvis utvrängd. När man hittar en stjärnmask är snabeln ofta helt indragen, och vi har därför valt att ange bålens längd i stället för djurets totala längd. Snabelns längd anges i förhållande till bålens.. tentakler tentakler hakar hakar ILLUSTRATIONER: HELENA SAMUELSSON Två exemplar av dubbelstrumpa Golfingia vulgaris. Denna art har oftast snabeln indragen när man hittar den, och då är det lätt att uppskatta bålens längd. När snabeln är utvrängd kan det däremot vara svårt att avgöra var gränsen mellan bål och snabel går. Vissa arter har en mycket tydlig gräns mellan snabel och bål, t.ex. plutstjärnmask Onchnesoma steenstrupii. Snabelns Juvenil främre del Snabelns främre Adultdel Antalet tentakler och hakar kan variera kraftigt beroende på djurets ålder och storlek, som här hos snäckstjärnmask Phascolion strombi.