INSTITUTIONEN FÖR BIOLOGI OCH MILJÖVETENSKAP KAN STÖDUTPLANTERING RÄDDA DEN VISSLANDE JÄGAREN? Asiatisk vildhund (Cuon alpinus) Jennie Johansson Uppsats för avläggande av naturvetenskaplig kandidatexamen med huvudområdet biologi BIO602 Biologi: Examensarbete 15 hp Grundnivå Termin/år: Ht 2017 Handledare: Karin Hårding (Göteborgs Universitet) & Jenny Loberg (Nordens Ark) Examinator: Jörgen Johnsson (Göteborgs Universitet)
Foto: Jennie Johansson
Innehållsförteckning Abstrakt... 2 Introduktion... 3 Beteende och reproduktion... 3 Status idag... 4 Syfte och frågeställningar... 4 Material och metod... 5 VORTEX... 5 Nordens Ark... 5 Resultat... 6 VORTEX... 6 Nordens Ark... 7 Diskussion... 8 VORTEX... 8 Nordens Ark... 9 Stress - vandring... 9 Tackord... 9 Referenslista... 10 Bilagor... 11 Bilaga 1 Utbredningsområde för asiatisk vildhund idag... 11 Bilaga 2: Grundmodellen för simuleringarna i VORTEX... 12 Bilaga 3: Beteenden som utgicks ifrån under fältstudien på Nordens Ark.... 13 Bilaga 4: Dominans/underkastelseprotokoll.... 14 Bilaga 5: Interaktionsprotokoll.... 15 1
Abstrakt Den visslande jägaren är ett namn den asiatiska vildhunden fått då deras kommunikation består av många olika ljud och visslandet är ett av dom. Idag finns det inte många asiatiska vildhundar kvar på grund av att de bland annat ses som skadedjur av lokalbefolkningen och arten jagas därför aktivt. Detta har lett till att antalet minskar kontinuerligt och idag finns det bara 4 500-10 500 individer och av dessa är det 949-2 215 som är i reproduktiv ålder. Det fortsatt minskande antalet har gjort att arten finns med på IUCNs röda lista och klassas som starkt hotad. För att ändra den nedåtgående trenden har man startat avelsprogram i parker runt om i världen. I denna studie har två moment gjorts. Ett där populationsanalyser simulerats i datorprogrammet VORTEX för att se hur tillväxthastigheten hos arten, med hjälp av stödutplantering kan ändra den nedåtgående trenden som finns idag. Det andra momentet är en pilotstudie på Nordens Ark där social dominans hos parkdjur studerades för att undersöka om man kunde förutse vilka djur som skulle bilda ett dominant alfapar. Resultaten av modelleringen visar att arten kan få en ökad tillväxt om man stödutplanterar även om jakt förekommer. I pilotstudien visade det sig att man inte med säkerhet kan förutse ett dominant alfapar. Slutsatsen av denna studie visar att med hjälp av avelsprogram i parker och stödutplantering kan den nedåtgående trenden hos arten vända. Nyckelord: Dhole, Cuon alpinus, Dhole habitat, Cuon alpinus survival rate, Asiatisk vildhund 2
Introduktion Den biologiska mångfalden på jorden minskar snabbt och alltfler stora rovdjur hamnar på IUCNs röda lista. Flera avelsprojekt har startats i parker runt om i världen bland annat för siberisk tiger, snöleopard och varg. Frågan är hur stor nytta stödutplantering kan ha för hotade rovdjur. En av de arter som just nedgraderats till en sämre hotstatus är Asiatisk vildhund. Den är också föremål för ett utökat avelsprogram bland annat på Nordens ark. I denna studie beskrivs deras biologi och sårbarhet samt förs en diskussion om vad som kan göras för att förbättra artens hotstatus. Asiatisk vildhund även kallad Dhole (på engelska men används i dagligt tal på svenska i viss utbredning) är ett medelstort rovdjur som är indelade i två typer, den södra (C. javantcus) och norra (C.alpinus). Indelningen baseras på vart de lever, kroppsstorlek och deras tänder (Mivart 1890). Det sägs finnas 10-11 underarter men detta är omdiskuterat och man är inte eniga om indelningen stämmer (Durbin et al. 2004). Idag finns den asiatiska vildhunden i Tibet, Indien, Himalaya, Bhutan, Myanmar, Laos, Kambodja, Vietnam, Thailand, Malaysia, Sumatra och Java (se bilaga 1) (Kamler et al, IUCN 2015). Historiskt sett har de även levt i södra, östra och sydöstra Asien, i Mongoliet, Korea, Kina, Nepal (Durbin et al. 2004), Afghanistan, Kazakstan, Singapore och Uzbekistan (Kamler et al, IUCN 2015). Beteende och reproduktion Asiatisk vildhund har en rödbrun päls men lokala varianter förekommer. Honorna väger mellan 10-13kg och hanarna 15-20kg (Durbin et al. 2004). Arten livnär sig främst på större hovdjur (exempelvis Sambarhjort) men vid brist på de primära bytesdjuren kan de jaga bland annat vildsvin, fåglar, ödlor och insekter (Barnett et al. 1980; Fox 1984; Muller-Using 1975; Kotwal, 1981). Om det primära bytet minskar drastiskt i ett område har man observerat att hundarna fäller tamboskap. Detta har lett till att många i lokalbefolkningar ser arten som ett skadedjur (Kamler et al. IUCN 2015). Arten lever och jagar i flock men observationer har gjorts att de kan jaga i par eller ensamma när mindre byten ska fällas (Cohen 1978; Venkataraman et al. 1995). Jakten sker främst i gryning och skymning men de är aktiva under hela dagen. Kommunikation sker genom pip, skrik, morrande, skällande, visslande och chattrande ljud (Fox 1984; Johnsingh 1982). I flocken finns ett dominant alfapar som är det enda, vanligtvis, som reproducerar sig (Durbin et al. 2004). Storleken på flocken kan variera mellan 5-20 individer men det finns observationer på flockar med upp till 30 individer (Fox 1984). Asiatiska vildhundar får en kull per år (Sosnovskii 1967). I Indien är det parningssäsong november-april (under torrperioden). På Java så infaller parningssäsongen främst under januari-maj (slutet på regnperioden). Honan går dräktig i ca 62 dygn, vilket man kan se även hos våra tamhundar (Sosnovskii 1967). Det är den dominanta honan som får valpar och kullstorleken varierar mellan 5-12 valpar (Venkataraman et al 1995; Durbin et al. 2004). I parker kan asiatiska vildhundar bli upp emot 16 år gammal (Sosnovskii 1967) medan i det vilda har man ingen exakt ålder på hur gamla de kan bli. Venkataraman (1998) har noterat att individer i det vilda som är mellan 7-8 år lämnar flocken och försvinner. När det kommer till val av habitat så beror det på tillgång på bytesdjur, vattentillgång, möjligheten till trygga avelsplatser med gryt, andra predatorer i området och mänsklig aktivitet (Steinmentz et al. 2013; Srivathsa et al. 2014). Boarean kan sträcka sig från 12-199 km² (Durbin et al. 2004; Kamler et al. IUCN 2015). 3
Status idag Idag finns det inte många asiatiska vildhundar kvar runt om i världen på grund av bland annat jakt, färre bytesdjur och minskade habitat. Även sjukdomar från tamhundar är ett hot mot arten. Detta förekommer i de områden där de asiatiska vildhundarna och tamhundarna lever tätt intill varandra (Durbin et al. 2004). Deras utbredningsområde har minskat med ca 75 % och minskar fortfarande. Detta har gjort att arten nu finns med på IUCNs röda lista. Klassificeringen för asiatisk vildhund är starkt hotad då det bara finns mellan 4 500-10 500 individer runt om i världen. Av dessa är bara 949-2 215 i reproduktiv ålder (Kamler et al. IUCN 2015). Ca 350 av det totala antalet finns fördelade i 42 parker runt om i världen enligt datorregistret ZIMS (zims.species360.org). För att öka den totala populationen av asiatiskt vildhund finns idag avelsprogram i de olika parkerna världen över med syftet att stabilisera arten. Naturvårdsbiologer arbetar också med att sprida kunskap om arten till lokalbefolkning för att öka förståelsen för att arten är en viktig del av ekosystemet och därmed minska tjuvjakt. Syfte och frågeställningar Hotbilden mot asiatisk vildhund fortsätter att öka och för att se vad som krävs för att vända den har jag i denna studie undersökt vad stödutplantering kan ha för effekt på arten. Att undersöka hur dominansbeteenden i parker påverkar parbildning skulle kunna minska förflyttningar mellan parker och på det viset effektivisera avelsprogrammen. - Kan man med hjälp av stödutplantering vända den nedåtgående trenden som idag finns hos asiatiska vildhundar? - Kan man förutse ett dominant alfapar i en park genom att studera dominans beteenden? 4
Material och metod Information om arten samlades in genom vetenskapliga artiklar där bland annat antal citeringar artiklarna fått verifierade pålitligheten. Information från 18 artiklar/databaser sammanställdes och användes sedan i analysprogrammet VORTEX när olika simuleringar skulle göras. Databaser som användes för litteraturstudien: http://www.iucnredlist.org/, Göteborgs Universitetsbibliotek, Scopus, Google sökmotor, www.nationalgeographic.com, https://www.youtube.com/watch?v=grvbblnjw4k - WildLife Sanctuary - Indian wild dogs (Dhole) Full Documentary - Animals In Asia. Studien gjordes i två moment, ett där populationsanalyser gjordes i VORTEX och sedan en pilotstudie på Nordens Ark. VORTEX Analysprogrammet VORTEX laddades ner från siten: www.vortex10.org/vortex10.aspx. En grundmodell baserad på artens biologi under goda förhållanden gjordes som alla senare analyser (som testade olika former av miljövariation) utgick ifrån. Olika parametrar ändrades systematiskt och resultaten dokumenterades innan en ny analys startades. Resultaten analyserades och sammanställdes. För att se grundinställningarna se bilaga 2. Nordens Ark Två typer av protokoll upprättades för de två delar som skulle studeras under observationerna. Protokollen upprättades med förbestämda dominans/underkastelsebeteenden (bilaga 3) (Runelid 2017). Observationsmoment 1 var att studera dominans/underkastelsebeteenden hos hanarna och honorna när de var separerade från varandra. Observationerna gjordes enligt ett 2+1 schema med 4 observationspass per dag. Observationspassen spreds ut under de ljusa timmarna på dygnet för att kunna studera beteendena ordentligt. Hanarna observerades 28-29/11 + 2/12. Honorna observerades 30/11-1/12 + 3/12. Observationstiderna var följande: klockan 8-9, 10.30 11.30, 13-14 och 15-16. Under denna observation användes det upprättade dominans/underkastelse protokollet (bilaga 4) för att tydligare få en överblick på hur individerna förhöll sig till de olika beteendena. Dominans och underkastelsebeteenden skrevs ner med referens till den individ som utförde beteendet. Observationsmoment 2 var att studera hur de fyra individerna interagerade gentemot varandra när de släpptes ihop. Vid denna observation användes interaktionsprotokollet som upprättats (bilaga 5). Individerna gick i hägn bredvid varandra med en sluss emellan som i början var stängd. Slussen öppnades och individerna fick själva bestämma om/när de ville passera. När individerna kommit in i samma hägn och interagerade med varandra noterades detta i interaktionsprotokollet. 5
Resultat VORTEX Olika simuleringar har gjorts med varierande parametrar för att studera hur resultatet av stödutplantering och bortfall påverkar arten. En sammanställning av alla simuleringar visar det att stödutplantering kan ändra den nedåtgående trenden hos asiatisk vildhund över tid. Även om bortfall (så som jakt, minskade habitat och sjukdom) förekommer så kan artens antal öka successivt. Simuleringar med fler än 2 populationer gjordes för att studera om det hade någon större påverkan på arten vid stödutplantering och resultatet visade att det blir en positiv ökning även där. Fig 1: Här visas grundmodellen. Modellen är parametriserad för populationen hos asiatisk vildhund under normala till goda betingelser. Tillväxthastigheten (r) är 0,33 alltså ca 33% per år och utdöenden sker främst de första åren innan populationen hunnit växa upp till carrying capacity (i medeltal 30 djur). Fig 2: Här visas en simulering där ingen stödutplantering sker och där det finns bortfall (extra mortalitet) på 2 ind/pop hos individer som är 3år och äldre per år. Som man kan se här så är tillväxthastigheten (r) -0,740 vilket resulterar i att arten kommer att dö ut inom några få år (utdöd PR Extinction=1). Metapopulationen är totalen av de båda populationerna. 6
Fig 3: Här visas en simulering med 2 populationer där det sker bortfall på 4ind/pop hos individer 3år och äldre varje år. Stödutplantering sker vart 5e år med 1ind/pop i ålder 2-3år. Tillväxthastigheten (r) är 0,159 vilket ger en tillväxt på ca 16%. Man ser här att population 2 klarar sig bättre än population 1, detta beror på slumpen. Man ser att arten kommer att överleva då extinction = 0,00. Metapopulationen är totalen av de båda populationerna. Nordens Ark Resultatet på pilotstudien visade att Opie (hane 1) var den mest dominanta hanen i båda observationsstudierna. Dalma (hona 1) var den mest dominanta när honorna observerades separat. Medan Déna (hona 2) var den som tog för sig och visade på ett mer dominant beteende vid ihop släppet. Inget par bildades under pilotstudien då Déna inte fick komma nära någon av hanarna och att hon jagade bort Dalma om hon närmade sig. En tid efter att pilotstudien var gjord visade det sig att det hade bildats ett par, men detta par var Dalma och Jax. Fig 4: Dalma, som blev den dominanta honan. Fig 5: Jax, som blev den dominanta hanen. 7
Diskussion VORTEX Studien visar att i teorin kan stödutplantering gynna artens tillväxthastighet och man kan se att artens chans till förbättrad status ökar. Detta tyder på att man i framtiden kan ändra hotstatusen på IUCNs rödlista från starkt hotad till sårbar om ett framgångsrikt stödutplanteringsprogram implementeras. Begränsningar i studien var bland annat att det inte finns tillräckligt med information om arten idag. Man behöver studera arten mer i det vilda för att få en mer korrekt data att utgå ifrån när modellen ska köras. Jag fick använda mycket data från deras släkting, afrikansk vildhund (Kamler et al. IUCN 2015) då jag inte hittade all information för asiatisk vildhund. I simuleringarna i denna studie så kommer information och data om arten från både det vilda och från parker. Detta skulle kunna göra att resultatet ser annorlunda ut än om man hade haft mer detaljerade data från det vilda. Exempelvis så vet man idag inte hur gammal en individ blir i det vilda (Venkataraman 1998) vilket kan göra att resultatet skulle kunna bli något annat om det funnits mer information. Andra begränsningar är att detta är en teoretisk studie och den är inte beprövad praktiskt vilket kan ge andra resultat då naturen inte är förutsägbar. I det stora hela så visar det positiva resultatet att stödutplantering kan bidra till artens överlevnad. Även om det kommer att ta tid och bortfall sker i någon form så finns möjligheterna för ökad tillväxt om stödutplantering sker. Genom att kunskapen om arten ökar kan man öka medvetenheten i samhället, inte bara i de områden där asiatisk vildhund finns utan även i andra delar av världen. Resultatet av simuleringarna visar att om stödutplantering förekommer kan antalet individer öka även om tillväxthastigheten inte är den snabbaste. Även om bortfall så som jakt, minskade habitat och sjukdom inträffar så har arten en chans att öka. Genom att öka förståelsen och kunskapen för hur den asiatiska vildhunden påverkar ekosystemet kan arten med större sannorlikhet ha en bättre chans till överlevnad. Viktigt att komma ihåg är att det finns fler än två populationer i världen och att detta är en teoretisk studie där jag studerat möjligheten till ökad tillväxt hos arten med hjälp av stödutplantering. Man vet idag inte hur många populationer det finns runt om i världen och man vet inte heller hur många individer som skjuts varje år. Detta gör att mer information/data behöver samlas in om arten för att få ett rättvisare slutresultat. Det finns liknande åsikter om varg i Sverige som det gör om asiatisk vildhund i andra länder. Båda arterna ses som skadedjur i de områdena de vistas i av många i lokalbefolkningen. Liksom hos den asiatiska vildhunden förekommer konkurrens om habitat och när vargens primära bytesdjur försvinner fälls istället tamboskap. Detta har gjort att vargen jagats och antalet har minskat vilket gjort att dem fått en plats på IUCNs röda lista. Men man har arbetat med avelsprogram för varg vilket har lett till att dem idag klassas som mindre bekymmer på IUCNs röda lista (Mech, L.D. och Boitani, L. IUCN 2010). 8
Nordens Ark Pilotstudien på Nordens ark visade att man inte kan förlita sig helt på dominansobservationerna som gjorts när det gäller att fastställa ett dominant alfapar. Genom att studera individer i parker kan man få en ökad förståelse på hur nya individer i en konstellation interagerar med varandra. Det man ska komma ihåg är dock att man inte kan förutse ett beteende med all säkerhet. Det är i vilket fall som helst bra att göra observationsstudier som dessa då man ökar kunskaperna om vad som skulle kunna hända och på det viset vara mer förberedd på det. Begränsningar i pilotstudien var att alla delar av hägnet inte var synliga från observationsplatsen. Detta gjorde att eventuella beteenden missades och då inte kom med i beräkningarna. Sen borde observationstiden vid ihop släppet varit längre men då de anställda på parken valde att avbryta momentet, detta på grund av bråk mellan honorna. Detta kan ha lett till att resultatet inte blev helt korrekt. Även stickprovsstorleken är begränsad i denna studie (4 individer) vilket gör att en riktig vetenskaplig analys inte kan göras från de resultat som erhållits. Då resultatet i delmoment 1 visade att det var Opie och Dalma som var de dominanta individerna så skulle dem enligt teorin bli det dominanta alfaparet i delmoment 2. Dock inföll inte detta då Déna tog över den dominanta rollen när alla fyra individer släpptes ihop. Genom att ha studerat dominansbeteendena och ha sammanställt resultatet kan man dra slutsatsen att man inte kan förutse ett dominant avelspar med all säkerhet. Efter att pilotstudien var avslutad kom informationen om att ett par hade bildats. Slutresultatet blev att Dalma som var dominant och Jax som inte var dominant i delmoment 1 var dem som bildat par. Stress - vandring Under pilotstudien observerades det ett stressbeteende i form av vandring. Detta fenomen är något som kan uppstå hos djur som finns i parker. Anledningen till detta förklaras genom att djuren försöker få utlopp för sina naturliga behov. I det vilda rör sig djuren på större ytor och de kan jaga när de vill vilket inte är fallet när dem finns i parker. Djurens behov tillgodoses i en så stor utsträckning som möjligt för att efterlikna det vilda. Detta kan vara något att ta med i senare studier och se hur vandring påverkar reproduktion av arterna. Tackord Det är några personer som jag vill tack för deras delaktighet i detta arbete. Först och främst vill jag tacka min handledare Karin Hårding, utan hennes hjälp hade detta arbete inte blivit av. Karin fanns tillgänglig för att bolla frågor och funderingar hela tiden och hon kom med bra tips på hur mitt arbete kunde förbättras. Jörgen Johnsson vill jag tacka för att han ställt upp som examinator för mitt arbete. Utan Jörgen hade inte mitt arbete kunnat bedömmas och betygsättas. Jag vill rikta ett stort tack till Nordens Ark och alla anställda där som lät mig komma dit för min pilotstudie. Genom att studera hundarna på riktigt har bidragit till en ökad förståelse för arten. Det var många på Nordens Ark som bidrog till att denna studie kunde genomföras men jag vill speciellt tacka Jenny Loberg (som var min externa handledarer), Therese Lindström (förman) och djurvårdarna Sara, Kenneth och Stina. Jag fick ett fantastiskt fint bemötande och diskussion om arbetet och hundarna var aldrig ett problem. Jag vill också tacka Charlotta Kvarnemo (ansvarig för examenskursen) för att hon svarat på mina frågor och funderingar inför examensarbetet. Klara Sahlin som har opponerat på mitt arbete. Thomas Lind från Kolmården för bidragande information om arten asiatisk vildhund. Jag vill även rikta ett stort tack till min familj som stöttat upp under hela examensarbetet. 9
Referenslista Barnett, B.D., Cohen, J.A., Johnsingh, A.J.T., Fox, M.W., 1980. Food habits of the Indian wild dog (Cuon alpinus): a preliminary analysis. J. Bombay Nat. Hist. Soc. 77 (2), 313 317 Cohen, J. A. 1978. Cuon alpinus. Mammalian Species No. 100: 1 3. Durbin L.S., Venkataraman A., Hedges S. och Duckworth W. 2004. South Asia South of the Himalaya (oriental), Chapter 8. Fox, M.W., 1984. The Whistling Hunters: Field Studies of the Asiatic Wild Dog (Cuon alpinus). State University of New York Press, Albany, ISBN 0-87395-843-8. Johnsingh, A.J.T. 1982. Reproduction and social behavior of the dhole, Cuon alpinus (Canidae). Journal of Zoology 198:443-463. Kamler, J.F., Songsasen, N., Jenks, K., Srivathsa, A., Sheng, L. & Kunkel, K 2015. Cuon alpinus. The IUCN Red List of Threatend Species 2015: e.t5953a72477893 Kotwal, P.C., 1981. Tranquilization of Indian wild dog (Cuon alpinus). Cheetal 23, 34 35. Mech, L.D. & Boitani, L. (IUCN SSC Wolf Specialist Group). 2010. Canis lupus. The IUCN Red List of Threatened Species 2010: e.t3746a10049204. http://dx.doi.org/10.2305/iucn.uk.2010-4.rlts.t3746a10049204.en Mivart, S.G.J. 1890. Dogs, jackals, wolves, and foxes: a monograph of the Canidae. R.H. Porter, London. Muller-Using, D., 1975. The fennec. In: Grzimek, B. (Ed.), Grzimek s Animal life Encyclopedia, 12. Van Nostrand Reinhold, New York, pp. 253 254. Runelid, S. 2017. Hierarchy and enclosure utilisation of Asiatic wild dog (Cuon alpinus) at Nordens Ark: pp 9. Sosnovskii, I.P., 1967, Breeding the red dog or dhole Cuon alpinus at Moscow zoo. International zoo yearbook 7: pp.120-122. Srivathsa, A, Karanth, K.K., Jathanna, D., Kumar, N.S., & Karanth, K.U. 2014. On a Dhole Trail: Examining Ecological and Anthropogenic Correlates of Dhole Habitat Occupancy in the Western Ghats of India. PLoS ONE 9(6): e98803. Steinmentz et al. 2013, Tigers, leopards and dholes in half-empty forest: Assessing species interactions in a guild of threatend carnivores. Biological Conservation 163:68-78. Venkataraman, A.B., Arumugam, R. and Sukumar, R. 1995. The foraging ecology of dhole (Cuon alpinus) in Mudumalai Sanctuary, southern India. Journal of Zoology 237: 543-561. zims.species360.org http://maps.iucnredlist.org/map.html?id=5953 https://www.nationalgeographic.com/search/?q=dhole 10
Bilagor Bilaga 1 Utbredningsområde för asiatisk vildhund idag (http://maps.iucnredlist.org/map.html?id=5953)
Bilaga 2: Grundmodellen för simuleringarna i VORTEX Grundinformation om arten: Observations fakta Art Antal vid observation 4 Kön Asiatisk vildhund, Dhole (Cuon alpinus) 2 hanar och 2 honor Ålder 3 år (alla födda 2014) Vart kommer individerna ifrån Hanarna England. Honorna - Budapest Mätmetod Utrustning Protokoll och penna för anteckningar. Timer för att hålla tiden. Kamera föra att filma olika beteenden. Observationstid 1h per observation. kl: 8-9, 10.30-11.30, 13-14 och 15-16. Årstid Vinter (November-December) VORTEX analys Grundmodells inställningar: Senario settings Reproduktions system 100 interaktioner, 100 år, 365 dagar, utrotningsdefinition: Ett kön kvar, 1 population reproduktionsålder honor: 3-8 år, reproduktionsålder hanar: 3-10, Livslängd 16 år, kull/år: 1, valpar/kull: 12, antal hanvalparvid födsel 50%, hur länge valparna är beroende av mamman: 1 år Monogama Reproduktion i % Vuxna honor som reproducerar sig: 100%, SD i % reproduktion på grund av miljövariation (EV): 10, Fördelning av kullar/år i %: 100, Normal distribution: medel 7,5 & SD 2 Dödlighet i % År 0-1: 30%, år 1-2: 20%, år 2-3: 20% Carrying capacity 30 djur, SD 5 SD av mortalitet på grund av EV: år 0-1: 10%, år 1-2: 3%, år 2-3: 3%
Bilaga 3: Beteenden som utgicks ifrån under pilotstudien på Nordens Ark (Runelid 2017).
Bilaga 4: Dominans/underkastelseprotokoll.
Bilaga 5: Interaktionsprotokoll. Rutorna med X används inte då individerna inte interagerar med sig själv.