MEDDELANDEN FRÅN STATENS SKOGSFORSOKSANSTALT HÄFTE 25. 1929 MITTElLUNGEN AUS DER FORSTLICHEN VERSUCHS ANSTALT SCHWEDENS 25. HEFT REPORTS OF THE SWEDISH INSTITUTE OF EXPERIMENT AL FORESTRY N:o 25, BULLETIN DE L'INSTITUT D'EXPERIMENT A TION FORESTIERE DE SUEDE N:o 25 CENTRALTRYCKB:RIET STOCKHOLM 1929
REDAKTÖR: PROFESSOR DR HENRIK HESSELMAN
INNEHÅLL: T AMM, OLOF: An Experimental Study on C la y Formation and Weathering of Felspars.... En experimentell studie över lerbildning och vittring av fältspater. 2 7 TR.Ä.GÅRDH, IvAR: Undersökningar över den större snytbaggen och dess bekämpande... 2 9 Untersuchungen i.iber den grossen Ri.isselkäfer und dessen Bekämpfung. 88 NÄsLUND, MANFRED: Antalet provträd och höjdkurvans noggrannhet 93 Die Anzahl der Probestämme und die Genauigkeit der Höhenkurve I 54 TRÄGÅRDH, IvAR: Om tallbocken och dess bekämpande... I7 I On the Injury of the pine-sawyer (Monochammus sulor L.) and its prevention.................................................. 2 I 9 TIREN, LARs: Uber Grundflächenberechnung und ihre Genauigkeit 229 Om grundyteberäkning och dess noggrannhet... 30 I Redogörelse för verksamheten vid Statens skogsförsöksanstalt under år 1928 (Bericht i.iber die Tätigkeit der Forstlichen Versuchsanstalt Schwedens im Jahre I928. Report on the Work of the Swedish Institute of Experimental Forestry.) Allmän redogörelse av HENRIK HESSELMAN... 305 I. skogsavdelningen (Forstliche Abteilung, Forestry division) av HENRIK PETTERSON... 305 II. N a tur v etenska p l i g a a v de l ni n gen (Naturwissenschaftliche Abteilung, Botanical-Geological division) av HENRIK HEssELMAN 3 I I III. skogsentomologiska avdelningen (Forstentomologische Abteilung, Entomological division) av I v AR TRÄGÅRD H... 3 I 2 IV. Avdelningen för föryngringsförsök i Norrland (Abteilung fi.ir die V erji.ingungsversuche in Norrland, Division for Afforestation Problems in Norrland) av EDVARD WIBECK.,.... 314 Sid.
=I=V=A:=R=T=R=Å= =G=Å=R=D=H=(i UNDERSÖKNINGAR ÖVER DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OGH DESS BEKÄMPANDE. Anda sedan en målmedveten skogsentomologisk forskning började framträda, som sökte finna betingelserna för de skadliga skogsinsekternas uppträdande, har man i grova drag haft klart för sig, vad som bildade förutsättningarna för vidsträckt skadegörelse av snytbaggen. Dessa förutsättningar äro: stora kalhyggen och i dessas omedelbara närhet vidsträckta kulturer. Att så är fallet, beror på vissa egendomligheter i snytbaggens utveckling och levnadsvanor. Larverna leva nämligen under barken av granens och tallens underjordiska delar, i nedre delen av stubben och på rötterna. I en relativt orörd skog äro därför snytbaggens förökningsmöjligheter ej särskilt stora. Äggläggningen torde inskränkas till stubbar efter vind- och snöbrutna träd eller träd, som torkat till följd av andra insektsangrepp. När däremot skogsmannen gör vidsträckta trakthyggen, där kanske 500 stubbar kvarlämnas pr har, är det helt naturligt, att djurets äggläggningsmöjligheter högst väsentligt ökas. Detta skulle i och för sig ej göra något, enär larvernas verksamhet i stubbarna naturligtvis ej kan betecknas som skadlig, snarare tvärtom, då det är fördelaktigt, att stubbarna så fort som möjligt förtäras och multna. Men det är egendomligt för snytbaggen, i likhet med många andra vivlar och barkborrar, att de fullvuxna djuren, ehuru till det yttre alldeles färdiga, när de krypa fram ur sina puppkamrar, ej äro könsmogna utan först måste intaga föda under längre eller kortare tid, innan de nå fortplantningsduglighet. Ursprungligen, d. v. s. innan människan började ingripa i händelsernas gång, ägde detta näringsgnag säkerligen rum uppe i barrträdens kronor, där den skada, som därigenom vållades, väl näppeligen kunde bliva av någon större betydelse. Men när skogsmannen genom vidsträckta kulturer i omedelbar närhet av trakthyggena sörjer för att de nykläckta snytbaggarna få riklig tillgång på saftig föda i de unga talloch granplantorna, och särskilt när denna metod användes år efter år,
30 IV AR TRÄGÅRD H SPESSIVTSEFF delin. Fig. I. Granplanta, upptill skadad av snytbaggen, nedtill av den svarta granbastborren. Förstorad. (efter TRÄGÅRDH). Fichtenpflanze oben vom Riisselkäfer, unten von Hylastes cmzicularius benagt. då kunna verkliga katastrofer inträffa, så att dyrbara hjälpkulturer bliva nödvändiga. Snytbaggens uppträdande vid denna avverknings- och föryngringsform är som sagt väl känt. Tilläggas bör emellertid, att det finnes två andra skalbaggar, vilkas biologi är sådan, att även de gynnas av samma avverknings- och föryngringsmetoder som snytbaggen, nämligen tallbastborren och granbastborren (TRÄGÅRDH 1920). Helt säkert har man ofta utan vidare skrivit på snytbaggens konto den skadegörelse, som kanske i lika hög eller högre grad härrört från dessa. Det möter likväl ingen större svårighet att skilja de båda slagen av skador från varandra (fig. r). Snytbaggarna gnaga av barken fläckvis på områden av en ärtas eller bönas storlek, varvid alltid det yttre barkskiktet blir mera avgnagt än det inre, så att såret i genomskärning har formen av en kort tratt. Bastborrarna däremot kunna tack vare sin ringa storlek åtminstone delvis tränga in under barken, i varje fall så mycket att så- \ rets kanter äro överskjutande och detsamma i genomskärning får formen av en omvänd tratt. Vidare äro de av bastborrarna gjorda såren oftast
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 31 gångformiga och befinna sig företrädesvis nere vid rothalsen och ända ned på rötterna, medan de av snytbaggen gnagda såren vanligen befinna sig högre upp på plantorna. Denna olikhet är dock mindre konstant än själva sårens olika utseende, ty särskilt den skadegörelse, som snytbaggen förövar på våren, är ofta lokaliserad rätt långt ned, vid själva rothalsen på plantorna (fig. z). Emellertid föreligga från de senaste åren från flera delar av vårt land iakttagelser, som visa, att snytbaggen kan uppträda som skadegörare även vid andra tillfällen. Detta är exempelvis fallet, när man i ett bestånd upptager smärre luckor för att inleda föryngring. Den föryngring, som då uppkommer, lider ingen skada av snytbaggen, emedan självsådda plantor över huvud taget lida mindre av dennas angrepp, varjämte plantorna först nå för snytbaggen lämplig storlek efter det att djuren lämnat stubbarna. Men om man, som ofta sker, efter att ha fått en lyckad föryngring i luckan, några år senare utvidgar densamma, ställer sig saken annorlunda. Snytbaggarna dras ånyo till de färska stubbarna och förrätta i närheten av dessa sitt näringsgnag på de unga plantorna, innan de lägga ägg i stubbarna. Då denna deras vana ej blott är av ett visst principiellt intresse såsom utmärkande för många andra skogsinsekter, när de fullvuxna insekterna äro primära skadegörare och Fig. 2. Näringsgnag vid basen Original. larverna sekundära, utan även är av praktisk av en tallplanta. rjr. N ahrungsfrass an dem Basis betydelse, skall jag något dröja vid de iakttagelser häröver, som jag varit i tillfälle att göra. einer Kiefernpflanze. Som tidigare (I 92 I, sid. so--52) framhållits, har förf. vid flera tillfällen konstaterat, att både tallvivlar och splintvivlar redan på en tidpunkt, då de ännu ej äro könsmogna eller färdiga att lägga sina ägg utan först måste göra sitt näringsgnag, vilket kan ske på vilken frisk tall som helst, likväl reagera positivt mot den lukt, som utsändes från de lämpliga yngelträden. Vid ett tillfälle i Sörby kronopark i början av juni 1919 iakttogs tallvivlar och splintvivlar i stora massor, gnagande års- och fjolårsskotten på några martallar. Tätt intill dessa hade man
32 IV AR TRÄGÅRD H lagt upp en famn vinterfälld ved, och sambandet mellan dennas närhet till tallarna och vivlarnas stora talrikhet på dessa låg i öppen dag. Det kan ej vara tvivel underkastat, att djuren, redan innan de voro könsmogna och färdiga att lägga ägg på virket, dock reagerade kraftigt positivt mot den kådlukt, som detta avgav. Något senare, vid en exkursion på Torsö och Fågelö utanför Mariestad den 19 juni 1919, eftersöktes dessa båda vivelarter förgäves på ett antal vidsträckta, manshöga tallkulturer; endast på några enstaka platser och då alltid i omedelbar närhet till några staplar vinterhuggen ved anträffades djuren på tallarna, men då liksom i Sörby i stora massor, gnagande på skotten. Då snytbaggarna principiellt överensstämma med t~ll- och splintvivlar däri, att de vid sitt näringsgnag äro rent primära och blott angripa friska träd, men vid sin äggläggning äro sekundära, enär de lägga äggen i stubbar, är man berättigad draga den slutsatsen, att även de vid uppsökandet av lämpliga platser för sitt näringsgnag reagera p o si t i v t mot den lukt, som yngelplatserna utsända och därför dragas till grannskapet av färska stubbar. Att så är fallet, visas också av den erfarenhet man har av barkningen av stubbar. Länsjägmästare R. LYBECK, som under de senaste åren vid utvidgningen av föryngringsluckor låtit barka stubbarna efter de träd, som därvid fällts, så långt ned som det lät sig göra, har det oaktat ej kunnat märka någon minskning i skadegörelsen på plantorna i stubbarnas närhet. Detta beror på att stubbarna, även om de tack vare barkningen möjligtvis bliva olämpliga som yngelplatser, allt fortfarande genom sin lukt locka till sig snytbaggarna, vilka i deras närhet göra sitt närings gnag. Första skadegörelsen på en kultur eller föryngring sker följaktligen under våren, omedelbart efter det att angränsande träd avverkats, vid det före snytbaggarnas fortplantning och äggläggning skeende näringsgnaget. Sedermera fortsättes den eventuellt, åtminstone i viss utsträckning, vid djurens regenerationsgnag, och slutligen är det sannolikt, att de nykläckta djuren, sedan de i stubbarna genomgått sin utveckling, under vissa förhållanden äta något, innan de uppsöka sina yngelplatser. I överensstämmelse härmed står, att man mycket ofta på de skadade plantorna finner skadegörelse av två olika åldrar. Innan vi gå att redogöra för resultaten av de försök, som utförts vid Statens skogsförsöksanstalt, torde det vara lämpligt att skildra vad man i nuvarande stund anser sig veta om snytbaggens biologi. Genom talrika uppfödningsförsök har man konstaterat, att de fullvuxna djuren äro mycket långlivade och till och med kunna överleva två vintrar, varjämte
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 33 honan blott behöver befruktas en gång för att kunna fortsätta att lägga ägg under tvenne somrar. En följd av denna låj:lga äggläggningstid; som i varje fall kan utsträckas över en. hel sommar, är att utvecklingen med nödvändighet måste te sig mycket olika alltefter den tidpunkt, då äggen lagts. Man har i enlighet härmed funnit, att utvecklingen i Tyskland tager ett år och en sommar: I2 + 3 = I5 månader i anspråk, när ägggen lagts om våren. Om de påföljande höst utkrupna snytbaggarna omedelbart göra sitt näringsgnag och hinna fortplanta sig, skulle utvecklingen av dessa på hösten lagda ägg till fullvuxna djur räcka till nästfi:hjande vår, d. v. s. 2 x I2-3 = 2I månader. Man kunde då tänka sig, att dessa resp. I 5 och 2 I månader i anspråk tagande generationer skulle kunna alternera med varandra. Emellertid visa dessa försök blott vad som i vissa fall kan inträffa, om djuren skyddas för fiender. Ett potentiellt långt liv behöver ej i praktiken bliva långt. På samma sätt behöver förmågan att lägga ägg under en längre period ej nödvändigtvis leda till att ägg läggas under en lång period. 3. Meddel. fr/ln Statens Skorsfiirsöksa,.stalt. Häft. s. Original. Fig. 3 Larvgll.ngar pli en flngststam i Grohmanns' falla. fr Larvengänge an einem Pfahl in Grohmanns' Falle.
34 IV AR TRÄGÅRDH Ty äggläggningen beror naturligtvis i första hand på, om lämpliga yngelplatser finnas. Tänker man sig, att i ett bestånd träd torka eller avverkas varje månad under hela vegetationstiden, finnas också möjligheter till äggläggning för snytbaggarna under hela säsongen. I verkligheten går det emellertid ej till på detta sätt, ty avverkningarna äga företrädesvis rum på vintern, varför stubbarna blott finnas iordningställda på våren. EsCHERICH kan därför med fullt fog säga, att det är de nuvarande skogsbruksmetoderna, som bringat ordning i snytbaggens tidigare mera oregelbundna fortplantningsförhållanden (1923, sid. 354). Original. Under barken av rötterna göra larverna Fig. 4 Puppkammare i längdsnitt. r Jr. långa, jämnsmala i rötternas längdriktning Puppenwiege in Längeschnitt. förlöpande gångar (fig. 3) med rännformigt urholkad botten, vilka äro fyllda av en löst packad massa av gnagspån och exkrementer och vilkas bredd varierar mellan 5 och 8 mm. Puppkammaren urholkas i allmänhet i veden (fig. 4) Fig. 5. Original. Mynningen av puppkammaren är tillstoppad av en plugg av vita spån, som avbitits av larven vid puppkammarens urholkande. rjr. Der Eingang zur Puppenwiege ist durch einen Propfen von weissen Nagespänen verstopft, die beim Aushölung der Wiege abgebissen sind.
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 35 och är 16-zo mm lång, 6-8 mm djup och 7-8 mm bred, oval till formen med fullständigt jämna och släta väggar. Den står genom ett halsformigt parti i förbindelse med yttervärlden, men denna hals är tätt tillstoppad av de spån, som avbitits vid puppkammarens urholkande. Dessa spån bilda en kompakt, vit tuss, som sticker ut ur puppkammaren och bjärt avviker mot splintytans mörkare bakgrund (fig. 5). Snytbaggelarverna nå som fullvuxna en längd av I 6 mm och huvudkapselns bredd är 3-3,1 mm. Fig. 6. A B Original. A. Bakkroppsspets av snytbaggelarv, sedd uppif:r!n; B. Dito av tallvivellarv ( Pissodes pinipkilus). Båda starkt förstorade. SPESSIVTSEFF delin. A. Hinterleibende von Hylobz'us-larve, von oben gesehen, B. Dassel be von Pz"ssodes pinzpkilus. Stark vergrössert. Då man ej sällan i övre delen av fångststängerna anträffar larver av tallvivlar, vilka man skulle kunna förväxla med halvvuxna snytbaggelarver, torde det vara lämpligt att här angiva de kännetecken, på vilka man kan skilja dessa båda släktens larver från varandra. Snytbaggelarverna ha relativt större huvudkapsel, men det säkraste kännetecknet lämna andhålen, vilka hos snytbaggen äro större, ovala och tvärställda (fig. 6 A), medan de hos tallvivellarverna (tig. 6 B) äro små och rundade. En mikroskopisk undersökning av andhålen visar, huru avvikande deras byggnad är hos de båda släktena. Hos tallviveln äro själva andhålen nästan cirkelrunda och kraterformade (fig. 7 A) och ha på ena sidan under det lilla centrala hålet en säcklik utvidgning som genom radierande väggar är uppdelad i ett antal av 8-12, med varandra kommunicerande
36 IVAR TRÄGÅRDH kamrar, som förmodligen tjänstgöra som ett slags filtrerapparat, vari luftens föroreningar fastna. Hos snytbaggens larv (fig. 7 A) är motsvarande filtrerapparat.mycket långsträckt och genom ett stort antal tvärveck uppdelad i en mängd med varandra sammanhängande hålor. Det torde i detta sammanhang förtjäna att påpekas, att STEINKE i sitt arbete över skalbaggelarvernas andhål (sid. 39, fig. 19, pl. I) förväxlat släktena. Hylobius och Pissodes. Den bild han ger av snytbaggelarvens stigma passar nämligen in på tallviveln, men har ej den avlägsnaste likhet med snytbaggens. Original. Fig. 7. A. Abdominalstigma av snytbaggelarv. B. Dito av tallvivellarv. SPESSIVTSEFF delin. A. Abdominalstigma einer Hylobt"us-Larve. B. Dieselbe einer Pissodes-Larve. De undersökningar över snytbaggens biologi, vilkas resultat här meddelas, ha utförts enligt tvenne metoder, dels å stubbar, som iordninggjorts under olika tider av året, dels å s. k. fångststänger enligt GROH MANNs metod, för vilken förf. tidigare redogjort (1916, sid. 164-176). och som sedermera i vårt land använts av jägmästare AXEL ELGSTRAND, Hällnäs (1921, sid. 225-229). Det torde emellertid vara lämpligt att här i korthet redogöra för huru GROHMANNs fälla förfärdigas. Den iordningställes på följande sätt. I marken gräves ett två fot djupt och lika brett hål. Den uppgrävda jorden måste, om den ej är tillräckligt lös och sandig, bearbetas, så att den blir fint fördelad. I detta hål drivas 8- I 2, i ena ändan tillspetsade granstolpar ned, tills dess de sticka upp 8 tum över hålets kant (fig. 8). stolparna, som ej äro barkade, böra vara 3-4 tum tjocka i toppen och omkring 32 tum långa utom själva spetsen. Den fint fördelade jorden fylles därefter i till jämnhöjd med mar-
Fig. 8. Original. Grohmanus fälla anlägges. Granris och jord läggas varvtals mellan pålarna och det hela täckes slut-!igen med grästorv. Grohmannns Falle wird angelegt. Die Fichtenzweigen werden zwischen den Pfählen gelegt und mit Erde und Rasen bedeckt. tj trj z UJ >-:3 O: :;c :;c trj UJ z ><: >-:3 td > 41 ~ z o n :r: tj trj UJ UJ td trj 17:: ;p: ~ 1-d > z tj trj w -.)
38 IV AR TRÄGÅRD H ken, varefter 3-5 fot långa grangrenar läggas platt på marken mellan stolparna med spetsarna utåt. Vanlig jord, befriad från stora stenar och rötter, strös därefter över ytan till omkring en fot utanför pålarna, varefter ett två tums tjockt lager bredes ut över grenarna och på detta lägges ett nytt lager av grenar o. s. v., till dess att pålarna äro begravna omkring 6 tum djupt och man får en liten kulle, vars sidor äro kantade med gröna grenar (fig. 9). Dessa fällor överensstämma i princip med dem, som jägmästare HJ. SYLVEN konstruerat (1927, sid. 532), vilka också genom fångststänger erbjuda honorna tillfälle till äggläggning, samtidigt som djuren av färska kvistar (och bark) lockas till platsen. I samarbete med forstmästare K. LINDMAN, föreståndare för Värmlands läns skogs- och kolareskola, vilken städse med sällspord beredvillighet hjälpt mig med anordnandet och utförandet av praktiska undersökningar och försök av olika slag över skogsinsekter, iordninggjordes under år 1921 ett antal tall- och granstubbar, dels väl exponerade, dels inne i bestånd. stubbarna iordningställdes en gång i månaden med undantag för månaderna maj--juli, då de gjordes i ordning 3 gånger i månaden, för att det skulle bli möjligt att närmare följa snytbaggens utveckling. Undersökningen av stubbarna skedde dels genom brytning med spett och. störar, dels genom försiktig sprängning med en noggrant avvägd laddning dynamit. I regel undersöktes dock barken så långt ned man utan större svårighet kunde nå, innan sprängningen utfördes. Undersökningen utfördes vid tre olika tillfällen, första gången i maj 1922, d. v. s. året efter försökens iordningställande, andra gången i september 1922 och tredje gången i maj 1923. Insamlingen av material tillgick så, att när snytbaggelarverna voro talrika, d. v. s. förekommo i ett antal av 50 st. och däröver, insamlades och konserverades några ro-tal larver i och för uppmätning av deras storlek. När larverna förekomma enstaka, insamlades de samtliga så noggrant som möjligt. Härigenom sökte förf. att undvika, att något systematiskt fel insmög sig vid insamlingen av materialet, som skulle påverka den statistiska bearbetningen av detsamma. Ä ven övriga insekter, som funnos under barken av stubbarna och rötterna, insamlades noggrant. Tabellerna I----:-2 (sid. 72-75) åskådliggöra resultaten av den första undersökningen, som utfördes i maj 1922 och omfattade stubbar från januarimitten av juli I 92 I. Först och främst är det i hög grad påfallande, i vilken grad tallstubbar föredragits framför granstubbar. I intet av de fall, då larver anträffats på granstubbar, ha de förekommit annat än enstaka, medan tallstubbar av motsvarande ålder och exponering varit fulla av dem. Man skulle kunna tänka sig en annan förklaring härtill än ett val från
Fig. 9. Original. Grohmanus fälla iordninggjord; den ter sig som en låg kulle, i vars periferi gran- eller tallkvistar sticka fram. Grohrnanns' Falle fertig hergestelit sieht als ein kleiner Hiigel aus, in dessen Peripherie die Fichten- oder Kiefernzweigen hervortreten. tj txj z Ul >-3 Q:?:l?:l txj Ul z ><: >-3 tjj > Cl Cl txj z o n ~ tj txj Ul Ul tjj txj ~ >= ~ "'d ~ tj txj w \0
40 IV AR TRÄGÅRD H den äggläggande snytbaggens sida, nämligen att granstubbarna i så hög grad angripas av andra insekter, att det ej finnes plats för snytbaggens larver. I själva verket hysa också granstubbarna ett vida rikare djurliv än tallstubbarna (jämf. tabell 2, sid. 74). Men förutsättningen för att andra insektslarver skola kunna konkurrera ut snytbaggelarverna är, att de uppträda tidigare än dessa och förekomma i samma delar av. stammen som de. Detta är emellertid ej fallet, ty både den allmänna barkbocken och granbastborren, de insekter, som allmännast förekomma på granstubbarna, hålla företrädesvis till i dessas övre delar, medan snytbaggelarverna gå djupare ned, varjämte i varje fall barkbocken uppträder vida senare än snytbaggen. Kvar står således det faktum, att när snytbaggen vid försöken i Gammelkroppa hade att välja mellan tall- och granstubbar, föredrog den de förra. Detta är så mycket mera anmärkningsvärt, som man i den för övrigt utomordentligt vidlyftiga utländska litteraturen om snytbaggen ej finner några uppgifter om att vid äggläggningen tallen avgjort föredrages annat än hos EscHERICH (I923, sid. 347), som skriver:»zur Eiablage suchen die Weibchen... die Wurzeln der im eben voriibergegangenem Winter gefällten Bäume, vor allem Kiefer und Fichte, unter Bevorzugung der erstn en. (Kurs av mig). Vi återkomma till denna fråga längre fram (sid. 5 s). I Sverige har HJ. SYLVEN vid sina utomordentligt sorgfälliga och resultatrika undersökningar (I927, sid. 529 och 544) fun" nit, att snytbaggen både vid sitt näringsgnag och sin äggläggning föredrager tall framför gran. Av tabell I kan vidare utläsas, att de stubbar, som iordningställdes i slutet av maj eller senare, i mycket ringa grad eller alls ej äggbelagts av snytbaggen. Detta bevisar naturligtvis i och för sig intet om den tidpunkt, vid vilken äggen lagts. Ty de larver, som i maj I922 anträffas i stubbar från maj föregående år, kunna mycket väl härstamma från ägg, lagda i augusti I 92 I. För att närmare studera äggläggningens förlopp är det nödvändigt att undersöka de olika larvernas storlek och jämföra denna med ett större material, vilkets utvecklingstid är känd. Detta jämförelsematerial erhölls vid de undersökningar över snytbaggen, som med välvilligt bistånd av jägmästare C. CEDERGREN, Forssjö A.-B.. Katrineholm, utfördes under somrarna 1926--1928. Vid undersökningen av de fällor av GROHMANNs typ, som användes vid dessa försök, erhölls ett stort larvmaterial, som insamlades den 5 och 6 oktober i fällor, vilka alla iordninggjorts i mitten av maj samma år och i mycket stor utsträckning äggbelagts. Av detta material mättes längden och huvudkapselns bredd på 330 larver. I fig. )O äro resultaten av dessa mätningar åskådliggjorda. Vi se,
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 41 att larvernas kroppslängd varierar 1 mellan 8, 5 och I 6, o mm samt att huvudkapselns bredd varierar mellan I,6 och 3,r mm. De båda kurvorna följa varandra i stort sett väl, som var att vänta. Att kroppslängden skulle visa sig mera växlande än huvudkapselns bredd, var också att förutse, då larver av samma ålder äro olika stora alltefter kroppens tillstånd, beroende på att dennas volym tack vare hudens tänjbarhet är större mot slutet av ett larvstadium än vid början av detsamma samt varierar alltefter inverkan av konserveringsvätskan o. d., varjämte hos de fullvuxna larverna, som slutat äta och förbereda sig till förpuppninningen, en minskning av volymen inträder. Av denna orsak tages i det följande blott hänsyn till storleken av huvudkapseln, då denna på grund 'Y 15 i 10 \ l 5 \ l v -""\ \ \ \ \ 7 /' / QL-~ L L L_~--~~--~~--~~L L L L~ Huvudet.rh,edd-~3-~ 2.8 2.7 2.5 2s 2!1 2::; 2.'L 2.1 2.o 1.9 /(roppen.rl~d,!..!5.~-~- 14.5 14 13.5 13 12.5 12. 11.5 11 10.5 10 9.5 9 5.smm Fig. IO. Diagram utvisande storleksvariationen hos snytbaggelarver, insamlade vid Forssjö 5-6 oktober rgz6 i Grohmanns' fällor, iordningstälida i mitten av maj s. å. - Huvudkapselns bredd; ------ Kroppens längd. Die Grässenvariation von Riisselkäferlarven, s-6 Oktober rgz6 eingesammelt in Fallen Mitte lviai rgz6 hergeste.llt; - Breitefdes Kopfk.apsels; ---- Länge des Körpers. av sin starka kitinisering ej är underkastad samma storleksväxlingar under ett larvstadium som den övriga kroppen. För att åskådliggöra, inom vilka gränser larvernas storlek växlar, bifogas följande bilder av tre larver med resp. I, z och 3 mm bred huvudkapsel (fig. II). Denna metod att använda huvudkapselns bredd vid undersökningar över insektslarvernas utveckling har tidigare använts av DYAR (I 890), som vid sina mätningar av larverna av 28 olika fjärilsarter fann, att huvudkapseln vid sin tillväxt följde en regelbunden geometrisk progression i de olika stadierna. Genom att multiplicera huvudels bredd hos ett visst larvstadium med 1,44 fick han bredden på huvudet i nästa stadium. Det är a priori ej sannolikt, att man genom att använda denna metod kan utröna antalet larvstadier hos snytbaggelarverna. Ty medan fjärillarverna alla uppföddes under lika betingelser, påverkas tillväxten av snytbaggelarverna i de använda fällorna av olikheter i tern-
42 IV AR TRÄGÅRD H peratur i markens olika lager samt av fångststängernas mer eller mindre lämpliga beskaffenhet, varjämte hon-larverna äro större än han-larverna. Därtill kommer den väsentligt olika dieten hos fjärillarver och snytbaggelarver, i förra fallet vanligen gröna blad lätta att bita sönder, i andra fallet innerbark och bast eller ved, som ställa vida större krav på kraftiga käkar med starka muskler och relativt stort huvud även hos unga larver. Slutligen har KREYENBERG (1928, sid. 182) hos De1'mestes larda1ius påvisat, dels att de hanliga larverna genomgå en hudömsning mindre än de honliga (resp. 4 och 5), dels att antalet hudömsningar vid lägre temperatur ökas till 5 resp. 6. Alla dessa omständigheter måste inverka i den riktning att larver, som representera samma utvecklingsstadium, kunna vara olika stora. Vidare är att märka, att i de fall, då de Original. Fig. 11. Tre olika larvstadier av den större snytbaggen A. I mm bredd pil. huvudkapseln; B. 2 mm bredd; C. 3 mm bredd. Starkt förstorade. SPESSIVTSEFF delin. Drei verschiedene Stadien der Riisselkäferlarve. A. I mm Breite des Kopfkapsels; B. 2 mm Breite; C. 3 mm Breite, Stark vergrössert. olika~larvstadierna noggrant mätts hos skalbaggelarver, t. ex. av SIMANTON på i::occinelliden Nyperaspis binotata (1916, sid. 202), har koefficienten växlat i de olika stadierna. Ty av den meddelade serien-i 0,225, II 0,325, III 0,47 5, IV 0,6 framgår, att huvudkapselns bredd vid övergången till 2:a och 3:e stadiet ökas 1,44-1,45 gånger, men vid övergången till4:e stadiet blott 1,26 gånger. I ett annat likaledes amerikanskt arbete över Sitophilus granart"us L. (BACK & COTTON 1916, sid. 13) finna vi följande mått på larvernas huvudbredd i de 4 olika stadierna: I 0,25-0,26, II 0,36-0,37, III 0,47-0,48, IV. o,6x-0,65. En uträkning av koefficienterna visar, att denna för ökningen i 2:a stadiet är 1,44, alldeles som hos Hyperaspt"s, men redan i 3:e stadiet sjunker den till 1,3, detsamma som i 4:e stadiet.
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 43 Det är därför mycket osäkert, om man genom en mätning av snytbaggelarvernas huvudkapsel kan vinna någon säker kunskap om antalet av deras larvstadier. Men det kan i varje fall vara skäl att se efter, om kurvan i fig. IO kan användas för detta ändamål, om ej annat så för att rikta uppmärksamheten på denna av de europeiska entomologerna försummade sida av insektslarvernas utveckling. Om vi utgå från att kurvans toppar med resp. 3, 2,7, 2,2 och I,g mm representera de 4 sista larvstadierna, finna vi, att dessa ha samma koefficient I, I I. Användes samma siffra i fortsättningen, få vi ej mindre än 4 stadier till, innan vi komma ned till larver med en huvudbredd av I, I mm, alltså tillsammans 8 stadier, vilket säkerligen är för högt. Då av SIMANTONS och andras undersökningar framgår, att huvudet tillväxer hastigare hos de yngre larverna, kunna vi försöksvis höja koefficienten för dessa hos snytbaggen i motsvarande grad, d. v. s. till 1,3. Vi få då följande stadier hos snytbaggen: VI 3 mm, V 2,7 mm, IV 2,2 mm, III I,9 mm, II I,46 mm, I I mm. Av dessa mått passa de för de antagna III-VI stadierna väl överens med topparna på kurvan i fig. IO och måttet för II stadiet sammanfaller rätt väl med första toppen av kurvan d i fig. I8 (sid. 56). Enligt denna beräkning skulle det följaktligen finnas 6 larvstadier hos snytbaggen, om vi antaga, att den nykläckta larven har en bredd av I mm på huvudkapseln. Kommande undersökningar få visa, om denna slutsats är riktig. Problemet har här vidrörts endast för att rikta uppmärksamheten på önskvärdheten av att dylika undersökningar bliva utförda även på skalbaggslarver och att resultaten av mätningarna sättas i relation till djurens diet, så att man får fram den lagbundenhet i tillväxten, som måste finnas. Växlingarna i larvernas storlek betingas naturligtvis ej blott därav, att de olika larverna kunna vara olika gamla, d. v. s. representera olika stadier, vilka visserligen utvecklats under i huvudsak samma betingelser, men nått olika långt, emedan somliga härstamma från ägg, lagda i maj, andra från ägg, lagda i juni eller juli. De kunna även bero därpå, att larver, härstammande från en samtidig äggläggning, tillväxa olika alltefter de yttre betingelsernas större eller mindre gynnsamhet, beroende på huru djupt ned i jorden de utvecklas, om stubben är exponerad för solen eller ej och icke minst om markens fuktighet är lämplig eller ej. I senare fallet borde man kunna vänta, att kurvan vore symmetrisk och att larvernas storlek varierade omkring en medelstorlek, som låg mitt på kurvan. Ty man får förutsätta, att bland så många fångststammar inga särskilt ogynsamma eller särskilt för larvens tillväxt gynnsamma lokaler skola överväga, utan att alla olika grader skola vara representerade. Om däremot olikheten i storlek beror därpå, att äggen lagts vid olika tid-
44 IV AR TRÄGÅRD H punkter och att de flesta lagts tidigt. på sommaren, borde den kurva, som uttrycker larvernas storleksvariation få det utseende, som figuren visar. Om växlingarna bero på olika ålder av larverna, skulle kurvans förlopp med sin topp vid z, 7 mm bredd av larvhuvudet följaktligen avspegla det förhållandet, att den huvudsakligaste delen av äggläggningen ägt rum under sommarens första del, varför huvudmassan av larverna i oktober är mer eller mindre fullvuxen och varierar i fråga om huvudbredden mellan 2,4 och 3,2 mm. De mindre topparna vid 2,2 och 1,9 mm -.:.. 3.1 '3.0 2.9 2.8 27 2.6 25 2!i 2.'5 2.2 '21 20 1.9 1.8 1.7 1.6mm ~ ~% %~ --t...,:, ~15 1'2._g: "" ~ ~c /_,...".'!~,_ -~... ~ 20 10 :S / l \., ~!:1 ~ ~10 :.: 16 / l \ \\ 8~ o l J l. ~ ~ ~ i ---~/ \ ' (Ö g!:1 16 - - / /'....- - <. / / y ',!." g--.. :,. 5 ~ l~ /(a.) ' l " ~o :t' <. / l (c)..;..!1 ~ l ~ :. 1'2. l... / 2 <,... <:: t:l l ~ "'.o l ~ o ~ 10-- O..Q E et ~ g.s 2 B tl... 8' 6' ~ 'i5 E.. ~ 5 10 20 w 5 10 20 '30 5 10 20 '50 '5 10 20 '30 m-aj juni juli augufti Fig. 12. Grafisk framställning av a) procenten larver av olika storlek, uppmätt på bredden i mm av huvudkapseln. Material insamlat i fällor vid Forssjö 5-6 oktober 1926: fällor iordningställda i mitten av maj 1926; b) 5-dagars medla av temperaturen i Gävle maj-augusti 1913; c) procenten under maj-augusti 1913 på ett hygge vid Grönsinka av jägmästare H;. SYLVEN insamlade snytbaggar. Graphische Darstellung von a) Prozent Larven verschiedener Grösse, nach- der Breite des Kopf kapsels gemessen, s-6 Oktober rgz6 bei Forssjö in Fallen eingesammelt, die Mitte Mai rgz6 hergestelt warden sind; b) s-tage Media der Temperatur Mai-August 1913 bei Gävle; c) Prozent Rtisselkäfer während Mai-August 1913 auf einer Kahlschlagfläche. von HJ. SYLVEN eingesammelt. huvudbredd skulle då betyda, att även senare under sommaren ägg lagts, som ej under sommaren hunnit bliva fullvuxna. De små larverna skulle härstamma antingen från senare under sommaren framkomna snytbaggar eller också från äldre snytbaggar, vilka efter sitt regenerationsgnag lagt ägg ännu en gång. Lyckligtvis meddelar jägmästare HJ. SYLVEN i sin nyligen publicerade avhandling om snytbaggen (1927, tab. z, sid. 526-527) siffror, som åskådliggöra skalbaggarnas frekvens under olika månader, varvid han stöder sig på talrika serier av insamlingar, gjorda med av honom konstruerade fällor. Om vi omräkna hans fångstsiffror från en lokal, t. ex. hygget III, uti procent och framställa resultatet grafiskt i en kurva (c, J
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 45 fig. 12), finna vi en slående överensstämmelse mellan denna och den, som angiver snytbaggelarvernas storlek vid sommarens slut (a, fig. 12). Om man anser,. att snytbaggarnas talrika förekomst under en. viss månad är liktydigt med att deras huvudsakliga fortplantningstid infaller under denna månad, vilket man enugt all erfarenhet torde vara berättigad att göra, avspeglar följaktligen SYLVENS kurva det förhållandet, att snytbaggarna börja framkomma under maj månad och hastigt tilltaga i antal under juni månad, avtaga under juli månad och yttermera under augusti och september. Ehuru denna kurva framställer förhållandena på ett enda hygge, torde de relativa frekvenssiffrorna, som darvid vunnits, dock avspegla normala förhållanden. Vi bestyrkas häri av den stora överensstämmelse, som visar sig mellan dessa siffror från ett hygge år 1914 och de som fås genom omräkning av summorna för de olika månaderna av en serie av 15 olika försök utförda av SYLVEN år 1913 å ett annat hygge. I förra fallet: maj 20, juni 39, juli 25, augusti 15, september 5, i senare fallet motsvarande siffror: 22, 39, 25, 12 och 2. Ryssen N. GREESE (1928 b) har vid insamlandet av snytbaggar i fångstdiken under tiden 20 april-20 oktober vid försöksstationen i Darniza nära Kiev funnit, att deras antal hastigt avtager mot slutet av maj månad. Hans siffror äro följande, uträknade i medeltal för de tre använda fållorna: Insamlingsdatum Medeltal insamlade snytbaggar 30 april... r8o 10 maj 20 )) 116,6 75.3 31 )) 8 Det är emellertid tydligt, att dikena iordninggjorts för sent på våren, så att den uppåtstigande delen av kurvan ej kommit med. Med hänsyn till Kievs sydliga läge är det ej förvånande, att kurvans topp ligger i slutet av april, medan den på SYLvENS material uträknade kurvan (c, fig. 12) har sin kulmen den 7 juni. Huvudsaken är emellertid, att i båda fallen snytbaggarnas frekvens är ojämförligt större under våren än under sommaren. I själva verket fångade GREESE under tiden juniseptember i så stor utsträckning nyttiga insekter, framför allt stora jordlöpare ( Carabus-arter) och så få snytbaggar, att han anser denna form av fällor endast göra nytta under våren. Man torde av denna överensstämmelse mellan storleks- och frekvenskurvorna kunna draga den slutsatsen, att den karaktäristiska storleksfördelningen hos snytbaggelarverna vid Forssjöundersökningen beror därpå, att
46 IVAR TRÄGÅRDH ett fåtal larver härstamma från ägg lagda i maj, de flesta från ägg lagda i juni samt att under sommarens övriga del vid två olika tillfällen äggläggning ägt rum, ehuru i mindre utsträckning. Då man vet, i vilken hög grad insekternas fortplantning påverkas av temperaturen, borde man, om. denna tolkning av kurvan är riktig, vänta att finna motsvarande perioder a v högre temperatur under sommaren I 9 I 3 i de trakter, där försöken anordnats. Så visar sig också vara förhållandet. Kurvan b å fig. I2 utvisar femdagarsmedia av temperaturen under tiden maj-augusti I9I3 i Gävle, närmaste plats, varifrån siffror äro tillgängliga. Den visar en slående överensstämmelse med den kurva, som åskådliggör resultatet av snytbaggeinsamlingarna i Grönsinka samma år. Från början av m:aj till början av juni en stigning av temperaturen från 3,9 till I7,r C och samtidigt en stegring av procenten insamlade snytbaggar från I till I I %. Den starka sänkningen av temperaturen under förra hälften av juni motsvaras av en nedgång i snytbaggarnas antal, och även under den övriga delen av sommaren motsvaras en ökning av temperaturen över I4 C av ett tilltagande av snytbaggarna; särskilt anmärkningsvärd är den starka och plötsliga ökning av dem, som förekomma i början av augusti och motsvaras av en stegring av temperaturen till I7,4 C. Man torde vara berättigad att av överensstämmelsen mellan de tre kurvorna draga den slutsatsen, att temperaturens växlingar bestämmer frekvensen av snytbaggarna under de olika sommarmånaderna, så att dessas huvudsakliga fortplantningstid infaller under senare hälften av maj och början av juni, dock med ett par kortare perioder under den övriga delen av sommaren. Detta förhållande återspeglas av larvernas storlek vid hösten, i det att flertalet larver då äro fullvuxna med en längd av omkring I6 mm och en bredd på huvudkapseln, varierande mellan 2,5 och 3,r mm, vilket också överensstämmer med den samtidigt gjorda iakttagelsen, att omkring 7 5 % av larverna lågo i sina puppkamrar. Sannolikt motsvaras kurvans båda andra toppar av det näst sista och föregående larvstadiet. Vi övergå nu till mätningarna av det larvmaterial, som insamlades vid Gammelkroppaförsöken. Vid dessa indelades larverna på grundval. av huvudkapselns bredd i 5 olika grupper: < I,5 mm; I,s-I,6; I,7-I,9; 2-2,4 och 2,5-3, och procenten larver tillhörande dessa olika grupper uträknades för varje stubbe. Det hade naturligtvis varit bättre, om man kunnat dela upp larverna alltefter deras olika stadier; men, huru egendomligt det än låter, saknas alla uppgifter om snytbaggelarvernas storlek i olika stadier, ja man finner ej ens i de modernaste stora uppslagsböckerna den fullvuxna larvens storlek angiven [
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 47 På hljgge f!:n, ~ (au( Kah!schlagsjläche} ']j fja- % tum 60 l~ f besfånd (in Besfand) o 60 60-1% 40 20 1% ~o 20 o 60 60 3% LtO 20 o~----~~l------ o 60 60 "3% LtO 20 < L5 1.5-1.7-2.cY 2.'5' 1.6 19 2~ '3.omm <1.5 1.5-1.7-2.o-- 25' 1.6 1.9 2~ 3.0 mm Fig. 13, storleksfördelningen hos larver, insamlade i maj 1922 i stubbar av tallar fållda vid olika datum under år 1921 vid Gammelkroppa; siffrorna angiva bredden av huvudkapseln, Die Grössenverteilung bei Larven in Kiefernstiimpfen von verschiedenem Datum in 1921, bei Gammelkroppa Mai 1922 eingesammelt; die Zahlen ge ben die Breite des KQpfkapsels an. Tabellen 3 (sid. 76) utvisar resultatet av mätningarna, och i fig; I 3 äro vissa av dem grafiskt framställda. Om vi först jämföra de båda tallserierna, den exponerade och den beskuggade med varandra, framgår av jämförelsen otvetydigt, att larvernas utveckling skett snabbare i de exponerade stubbarna, vilket ju också var att vänta. Detta visar sig däri, att procenten stora larver är vida större på de exponerade stubbarna än i de beskuggade. Liknande resultat har GREESE fått (I928 a, sid. I I4-I I 5)- En jämförelse mellan stubbar av träd fällda vid olika datum visar, att
48 IV AR TRÄGÅRD H /)atlim % 60 '?!' l40 20 'J{ f hesfånd (n Besfand) fn9a larver (kelne Larven) o~~--~--~~~~ 60 40 '% z o '% lnc;a larver (kelne Larven) 60 '% 40 20 r60 J~t:~~~~~--- '% % 60 40 20 En larv (eine Larve) 23 mm huvudhredd. ( 2.3mm Xopjbreife) 60 l~ l-jo 20 I~ ln9a larver (kelne Larven) o~~----------~-- <1.5 1.5/ 1.7/ 1.6 1.9 2.0' 2.5 1. 2.Lt 3.omm <1.5-1.5... l.v 2.0... 2.5... l. G 1.9 2.L;' 3.0 mm Fig. 14. storleksfördelningen hos larver, insamlade i maj 1922 i stubbar av granar fällda vid olika datum under år 1921 vid Gammelkroppa; siffrorna angiva bredden av huvudkapseln.. Die Grössenverteilung bei Larven, in Fichtenstiimpfen von verschiedenem Datum in 192:r-, bei Gammelkroppa Mai :r922 eingesammelt; die Zahlen ge ben die Breite des Kopfkapse;ls an. medan i stubbar från januari och februari, vilka efter all sannolikhet äggbelagts i maj-början av juni 1921, 80-90 % av larverna följande vår
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 49 tillhörde de båda största storleksklasserna med 2 mm huvudbredd och däröver, ändrar sig detta förhållande, så snart det är fråga om stubbar från slutet av maj eller slutet av juni. I de senare fallen utgöres 80-100% av larverna av sådana, som ha en huvudbredd understigande 1, 9 mm och alltså motsvara den minsta storleksgruppen av Forssjömaterialet eller äro ännu mindre. Då de stubbar, vari de minsta larverna anträffades, iordninggjordes den 30 juni och därför ej kunnat äggbeläggas förrän i juli, bestyrker detta, att motsvarande storleksklass från Forssjö härstammar från en senare under sommaren verkställd äggläggning, som med hänsyn till den ringa storleken av larverna torde böra förläggas till slutet av juli. Om man samtidigt tager hänsyn till, att i de stubbar, som iordninggjorts senare än i mitten av maj, larverna förekommo rriycket sparsamt eller blott enstaka, framgår av de hittills relaterade undersökningarna, att huvudäggläggningen hos snytbaggen sker i slutet av maj och i juni och att därvid ej alldeles färska stubbar bliva äggbelagda.. En undersökning av granstubbar från motsvarande period (fig. 14) vicsar, att dessa - som förut påpekats - äggbelagts i mycket ringa utsträckning. Medan ett stort antal av tallstubbarna från tiden rs/r- 1 5/5 voro fulla av larver, och först i stubbar av senare datum larverna blevo sparsamma och mindre, hittades ej mer än högst 14 larver i någon granstubbe, och i många, särskilt de beskuggade stubbarna, saknades larver fullständigt, såsom framgår av tabell 2 (sid. 74-75). På grund av materialets fåtalighet giva mätningarna av de i granstubbar förekommande larvernas storlek ej fullt lika tydliga resultat som vid undersökningen av tallstubbarna. Men det visar sig dock en tydlig överensstämmelse i den väsentliga punkten, att de större larverna äro förhärskande i stubbarna från januari och februari. De beskuggade stubbarna äro, som synes, i så ringa grad angripna, att inga mätningar kunnat företagas. Undersökningen av larver från de vid olika tidpunkter framställda stubbarna bestyrker följaktligen riktigheten av den förut dragna slutsatsen, att snytbaggens äggläggning huvudsakligen försiggår i slutet av maj och i början av juni. Fångstresultat med Grohmann's fälla vid Forssjö. Vi vända oss nu till larvens utveckling, sådan den avspeglas av undersökningarna, dels vid Forssjö, dels vid Gammelkroppa. Vid de förra anordnades våren 1926 för utrotning av snytbaggar ej mindre än 120 st. fällor av GROHMANNS typ: Av dessa undersöktes i oktober I 5 fällor. Fångstresultatet var följande: 4. Meddel..f'r!ln Statens Skogs.f'drsöksanstalt, Häft. 25.
50 IVAR TRÄGÅRDH gran: 374, 422, 603, 261, 245, 508, 5I8, 68I, 360; tall: 364, 364, I93, 432, 525, 427. Antalet larver per falla växlade mellan lägst I 93 och högst 68 i och var i medeltal 4I6. Som av bifogade tabell 4 (sid. 76-SI) framgår, äro de resultat, som vunnits med fällorna, mycket växlande. Minsta antalet larver är I93, högsta antalet 68 I; niedeltalet för 4 tallfällor är 399 och motsvarande siffra för 6 granfallor är 434 Skillnaden förefaller för obetydlig för att tillåta några slutsatser angående snytbaggens förkärlek för granen. Om man gör en sammanställning av fångststängernas medeldiameter och fångstresultaten, framgår därav (tabell 5, sid. 8I), att stängernas storlek ej spelar någon avgörande roll. Visserligen uppnåddes det bästa fångstresultatet, 68 I larver, i granfällan nr I, som hade så grova stänger, att blott II fingo rum i gropen, och tallfallan nr 2I med en medeldiameter av 9,6 crri uppvisar det bästa resultatet, 505 larver. Men å andra sidan finnas många undantag från denna regel. Detta beror därpå, att det disponibla utrymmet, som stiger med tilltagande grovlek på fångststammarna, endast sällan är tillfullo utnyttjat. Det avgörande är otvivelaktigt stängernas tillstånd. Så snart dessa äro starkt angripna av svamp eller äro mycket fci.rska, eller om marken är för fuktig, äro de i regel föga angripna av snytbaggelarver, därom talar tallfallan nr I 3 ett tydligt språk. Sannolikt skulle fångstresultatet kunna ökas, om fångststängerna nedgrävdes tidigare på våren än vad nu var fallet. De skulle därigenom mera komma att likna verkliga rötter, vilka ju i regel bliva kvar efter vinteravverkningarna, än vad fallet är, när falloma göras i ordning i början av maj. Kommande undersökningar få utvisa, huruvida det är möjligt att öka fångstresultaten genom att iordningställa fällorna tidigare. Även om vi blott räkna med ett medeltal per fälla av 400 snytbaggelarver, fångades och förgjordes å Forssjö skogar 48 ooo larver. I detta sammanhang må omnämnas, att jägmästare AXEL ELGSTRAND under sina vid Hällnäs utförda försök med GROH MANNS fälla i medeltal erhöll I 57 larver pr fälla. Iakttagelser över utvecklingsperiodens längd. När falloma vid Forssjö undersöktes i mitten av oktober I926, voro ännu inga larver förpuppade, men i medeltal 72 % hade det utseende, som är karaktäristiskt för larver, som slutat äta, d. v. s. deras tarmkanal var tom och djuren hade dragit ihop sig på längden samt voro på grund av fettkroppens starka utveckling tjockare än de larver, som ej voro fullvuxna. Dessa larver hade i regel urhålkat sina puppkamrar i veden. Följande vår i maj I927 hade denna bild ej ändrat sig, inga larver hade ännu förpuppat sig och först i slutet av juli hade omkring 25 %
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 51 av larverna förpuppat sig, men inga flyghål eller tomma puppkamrar påträffades. Vid förnyad undersökning i oktober iakttogos flyghål och tomma puppkamrar, men ännu funnos talrikt med larver och puppor kvar. På grund av att barken vid detta tillfälle var mycket trasig och murken och föll av i stora stycken vid stängernas upptagning, var det omöjligt att göra någon beräkning av procenten larver, puppor och tomma puppkamrar. SYLVEN fann vid sina försök (a. s. sid. 522) puppor d. 9 juli och fullvuxna djur I augusti I9I6 i klampar, vilka äggbelagts något efter 30 juni föregånde år. 1926' 1927 1928 YVI vn vm IX x XI XII I-VI VII VIII 1X. x :xr XII I-VI - - ~- 14e e e e e e G> ~e e e. e ~- + + + Fig. 15. Skemaöver den större snytbaggens utveckling i Grohmauns fållor vid:forssjö 1926-Ig28. =ägg; -=larv; 19 =larv i puppkammare; =puppa;+= fullvuxen skalbagge. Schematische Darstellung der Entwicklung des grossen Riisselkäfers in Grohmann's Fallen bei Forssjö rg26-rg28. e = Ei; - = Larve; ~ = Larve in Puppeilwiege; = Puppe; + = Imago. Av denna undersö;knin~g framgårlsåledes, att snytbaggens utveckling från ägg till fullvuxen skalbagge i denna del av Sverige tager minst I 5 månader i anspråk, men att många larver övervintra två gånger, innan de förpuppas. Vi veta ej, huruvida de snytbaggar, som framkomma mot slutet av andra sommaren, under denna tid hinna att avsluta sitt näringsgnag och fortplanta sig. Men den starka nedgång av temperaturen, som inträffar under augusti månad, samt den starka nedgång i fångstresultatet, som SYLVEN under samma tid konstaterat, gör det mycket osannolikt, att så sker, åtminstone i någon större utsträckning. I varje fall är det fastslaget; att en del av larverna övervintrar två gånger och att blott en del av djuren bli fullvuxna mot slutet av andra sommaren. I början av 3:dje sommaren finnas följaktligen förutom gamla snytbaggar, om vilkas talrikhet vi intet veta, samt unga skalbaggar, vilka kläckts föregående höst och sannolikt ej då hunnit lägga ägg, både larver och puppor, av vilka åtminstone de senare troligen under försommaren utvecklas till fullvuxna skalbaggar. I överensstämmelse härmed uppträder snytbaggen talrikast under slutet av maj och juni månader, som framgår av SYLVENS undersökningar, och till följd härav visa också larverna på hösten den karaktäristiska fördelningen av storleken, som förut påpekats. Vi vända oss nu till Gammelkroppa-försöken för att se, vilka slutsatser vi kunna draga av dem i fråga om snytbaggens utveckling och den tid, som åtgår därför. Mätningarna av larvernas storlek ha redan förut diskuterats (sid. 4I-45).
52 IV AR TRÄGÅRDH Som tidigare omtalats, fälldes träd under år 1921 vid Gammelkroppa en gång i månaden utom under sommaren, då detta gjordes oftare. Stubbarna undersöktes första gången i maj 1922, andra gången i september samma år och sista gången i maj 1923. Resultaten av undersökningarna framgå av tabellerna 1-2 (sid. 72-75) och 6-9 (sid. 82-86), varjämte djurens utveckling i de olika stubbarna är framställd i en gemensam tabell (fig. 16) sådan den kan rekonstrueras på grundval av de gjorda iakttagelserna och med stöd av Forssjö-undersökningarna. Vid första undersökningen i maj 1922 studerades först och främst de stubbar, som iordninggjorts under tiden januari-maj 1921 och som måste antagas ha blivit äggbelagda under försommaren 1921. I ingen stubbe anträffades några puppor, och även de fullvuxna larverna, som slutat äta och gjort iordning sina puppkamrar, voro sällsynta. I själva verket anträffades dylika blott i en stubbe från 15 januari 1921 på ett hygge, och det är sannolikt ingen tillfällighet, att utvecklingen gått raskare här. Ty dels är det mycket antagligt, att stubbarna från vinteravverkningen föredragas, vilket innebär, att de i första hand, d. v. s. tidigast, bliva äggbelagda, dels var det att vänta, att på ett hygge utvecklingen skulle försiggå hastigare än inne i ett bestånd, något som tidigare påvisats i samband med mätningarna av larvernas storlek (sid. 47). En undersökning av stubbarna från de olika månaderna januari-maj visar, att en tydlig skillnad förefinnes i angreppets styrka. stubbarna från januari-mars voro alla fulla med larver, medan däremot stubbarna från april-maj endast härbärgerade enstaka larver, vilka ej voro fullvuxna och ofta nog rätt små. Detta visar, att djuren vid äggläggningen föredraga de tidigaste stubbarna. Några stubbar från denna period kvarlämnades för vidare studier, men vid undersökningen i september misslyckades sprängningarna; stubbarna sprungo sönder till den grad, att det ej var möjligt att avgöra, om djuren kläckts eller ej. Vid en förnyad undersökning i slutet av maj 1923 av stubbar från maj 1921 anträffades både flyghål och gamla, tomma puppkamrar. Det är omöjligt att avgöra, om djuren lämnat dessa stubbar hösten 1922 eller våren 1923. Om man får döma av utseendet på puppkamrarna, av vilka somliga sågo ut att vara övergivna alldeles nyligen, medan andra sågo äldre ut, ha somliga av djuren kläckts hösten 1922 och andra våren 1923. Detta antagande överensstämmer med iakttagelserna från Forssjö, av vilka framgick, att på hösten 2:dra året efter äggläggningen funnos både larver och puppor i GROHMANNS fällor, varjämte en del av djuren krupit ut. I stubbar från mitten och slutet av juni 1921 anträffades i maj 1922 blott enstaka snytbaggelarver, som voro av växlande storlek men flertalet
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 53 1921 1922. 1923.. - - - - - Stubba,., från: V VI W VIII :IX. X -V :.li VII VIII JX X-V {jan.-mcy e ' e' e' a 1921 j - - - J + + + b{~~ {" n f -- -- - - - - - - + 21 + + {jul( {.... - - - - - - - c 1921 d tug.-dec. 1921 {l... -- - - - Fig. 16. Skema över snytbaggens utveckling, grundat på undersökningar vid Gammelkroppa och Forssjö. =ägg; -=larv; 19 =larv i puppkammare; =puppa; + =fullvuxen skalbagge. Schema der Entwicklung -des Riisselkäfers nach Untersllchungen bei Gammelkroppa und Forssjö. = Ei; - = Larve; f.9 = Larve in Puppenwiege; = Puppe; + = Imago. ej fullvuxna (jämför tabell r, sid. 72-73). Ett par stubbar kvarlämnades och un_dersöktes i maj 1923, varvid några tomma puppkamrar påträffades. Då en stor del av stubben sprang i luften, är det möjligt, att djuren därvid föllo ur puppkamrarna. Utvecklingen i juni-stubbarna har därför sannolikt försiggått med samma hastighet som i januari-majstubbarna. Helt annorlunda förhålla sig snytbaggarna i stubbar av senare datum. I maj 1922 undersöktes stubbar från början av juli 1921: de innehöllo enstaka små snytbaggelarver. I maj 1923 undersöktes ytterligare stubbar från juli och augusti r 92 r. Juli-stubbarna innehöll o blott enstaka larver, som voro fullvuxna. Augusti-stubbarna voro däremot alldeles fulla med larver, som också voro fullvuxna. Om man sammanställer denna iakttagelse med dem, som gjorts vid Forssjö samt med SYLVENS insamlingsresultat, förefaller den tolkningen mest sannolik, att juli-stubbarna äggbelagts redan under sommaren 1921 i juli eller augusti; då vid denna tid ej många djur lägga ägg, förklaras härav det ringa angreppet på dessa stubbar. Augusti-stubbarna voro däremot fulla av larver, och då det vore orimligt att antaga, att helt plötsligt en intensiv äggläggning skulle ha ägt rum i augusti, och dessutom stubbarna i fråga om rikedom Stubbar XXI:XITI el fr in TI JII NV VI -----~------- - - - Fig. 17. Skema över äggläggningens olika styrka i stubbar.jrån olika månader. - _ äggläggning, ---- svag dito. Schematische Darstellung der Stärke des Befalles in Stiimpfen aus verschiedenen J\llonaten. - Starker Befall, ~---- schwacher Befall. w _stark
54 IVAR TRÄGÅRDH på snytbaggelarver fullständigt överensstämma med stubbar från september och följande månader, vilka ej kunnat bliva äggbelagda förrän våren 1922, torde man vara berättigad att antaga, att augusti-stubbarna 1921 först blivit äggbelagda våren 1922. Ryssen N. GREESE (1928), som nyligen publicerat ett arbete över snytbaggen och vid sina undersökningar delvis använt samma metoder som förf. med GROHMANNS fällor, iordningställda vid olika tidpunkter, har därvid funnit, att fällor från augusti-oktober endast svagt eller alls ej äggbeläggas samma år och därför bevara sin saftiga bark till nästa vår; han förmodar därför, att de då kunna ånyo äggbeläggas, men några undersökningar häröver äro ej utförda. När äggläggningen försiggår under senare delen av sommaren, äro följaktligen larverna ej fullvuxna förrän på våren två år senare. stubbarna från september-december 1921 undersöktes första gången i september 1922. I dem anträffades larver av olika storlekar och några enstaka larver hade börjat urholka puppkamrar. I maj följande år hade ännu inga larver förpuppat sig. Som sammanfattning av denna undersökning kan framhållas: r) Stubbar från januari-maj äggbeläggas samma vår, men äggläggningen är vida starkare i stubbarna från januari-mars än i dem från april-maj, vilket visar, att alldeles färska stubbar äro mindre begärliga. Huruvida den mindre storleken av larverna i april-maj-stubbarna beror på att dessa äggbelagts senare eller är en följd av att stubbarna varit mindre gynnsamma för larvernas utveckling, kan för närvarande ej av.göras. z) I dessa stubbar äro djuren delvis fullvuxna i slutet av följande sommar och en del av dem kryper då ut, medan en del ej kryper ut förrän följande vår och andra övervintra ännu en gång som larver eller puppor. Om de på hösten utkrupna skalbaggarna då medhinna sitt näringsgnag och sin äggläggning, tager en generation följaktligen minst I 5 månader, i annat fall minst 24 månader i anspråk. 3) Utvecklingen i juni-stubbarna försiggår som i de föregående stubbarna. 4) Stubbar från juli äggbeläggas blott i mycket ringa grad; de ägg, som läggas i juli (eller senare) utvecklas under loppet av följande sommar till larver, som övervintra och följande vår i slutet av maj ännu ej förpuppats. I detta fall är generationen således z-årig.
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 55 5) stubbarna från september- december äggbeläggas naturligtvis först följande vår, men då i samma utsträckning som stubbarna från januari-mars; då även augusti-stubbarna äggbeläggas lika starkt, måste man förutsätta, att även de äggbeläggas först följande år. I dessa stubbar äro larverna blott undantagsvis fullvuxna samma höst, flertalet torde ej utveckla sig till fullvuxna skalbaggar förrän mot slutet av nästa sommar. Som tidigare (sid. 38) framhållits, visade sig vid Gammelkroppa-försöken granstubbarna alls ej eller i så ringa grad äggbelagda, att intet material erhölls för undersökning av utvecklingens förlopp. Det är för närvarande omöjligt att uttala sig om anledningen till att i denna trakt tallstubbarna särskilt från augusti-mars blivit starkt äggbelagde, medan i motsvarande stubbar av gran blott enstaka larver påträffades. Förhållandet är så mycket mera anmärkningsvärt, som vid Forssjö-försöken med GROHMANNS fällor ingen bestämd olikhet i detta avseende förefanns. Man har flera hypoteser att välja mellan. Man skulle kunna tänka sig, att olika biologiska raser av snytbaggen utvecklats, som specialiserat sig på gran eller. tall. Men i förevarande fall synes en annan förklaring ligga närmare till hands. Vid Forssjö anordnades fällorna - vare sig de voro av gran eller tall - på de torra sandåsar, som utmärka denna trakt. Vid Gammelkroppa däremot var marken mera låglänt med små höjder, där tallen växte, omväxlande med fuktiga sänkor, där granen växte. På grund härav blevo tallstubbarna mera lämpliga som snytbaggefällor än granstubbarna. Man bestyrkes i denna uppfattning, när man ser, att på flera granstubbar, t. ex. g 25, g 27 i tabell 2, snytbaggelarverna blott anträffades högre upp under själva stubbens bark, medan rötterna voro alldeles fria eller blott härbärgerande enstaka larver. Vidare må här framhållas, att Gammelkroppa-försöken otvetydigt visa, att snytbaggen vid sin äggläggning föredrager de stubbar, som ej äro för färska. Vid äggläggningen under senare hälften av maj och början. av juni bli därför stubbarna från augusti-december föregående år och de från januari-mars samma år framför allt äggbelagda, medan däremot stubbarna från april-juli i mycket ringa grad angripas (fig. 17). Att på grund av detta förhållande försöka lägga om avverkningstiden är naturligtvis otänkbart. Men däremot vore det måhända skäl att pröva, huruvida icke, när man utvidgar smärre föryngringsluckor, det skulle vara fördelaktigt att därvid välja en tidpunkt, som så litet som möjligt gynnar snytbaggen. I detta sammanhang må framhållas, att när vid avverkningar stubbar kvarlämnas, spela dessa en tvåfaldig roll i snytbaggens biologi.
56 IVAR TRÄGÅRDH Först och främst dragas djuren till stubbarna, innan de äro könsmogna, och göra i närheten av dessa sitt näringsgnag på de unga plantor eller träd, som eventuellt finnas där. Därjämte lägga de efter fullbordat näringsgnag sina ägg under stubbens bark. Härav framgår, att om man vid en utvidgning av föryngringsluckan vill så mycket som möjligt undvika skadegörelse på plantuppslaget, bör man fälla träden under senare delen av sommaren, då enligt vad erfarenheten visar, djuren äro fåtaliga. Därigenom borde man kunna undvika nämnvärd skadegörelse på plantorna samma år. Gammelkroppa-försöken vi&a. därjämte, att juli-stubbarna blott bliva obetydligt äggbelagda, vilket medför den fördelen, att ur dessa först två år senare ett fåtal snytbaggar framkomma. Stubbar av senare datum bliva dock i hög grad äggbelagda följande vår, och det är att förmoda, att denna äggläggning föregås av näringsgnag som går ut över plantorna i närheten. Men genom att uppskjuta utvidgningen av luckorna till hösten, vinner man i varje fall ett års uppskov med skadegörelsen. Den möjligheten föreligger också, att man genom att barka dessa höststubbar kan minska deras tilldragningskraft på snytbaggarna följand,e vår. Ytterligare försök få utvisa, om denna väg är framkomlig. För att kontrollera riktigheten av de slutsatser, som dragits av försöken vid Gammelkroppa och Forssjö, anordnades äveri år 1928 dels vid Forssjö fallor av GROHMANNs typ, i mitten av maj, resp. i mitten av juli, dels gjordes vid Gammelkroppa undersökningar av stubbar. Denna gång utvidgades de något, genom att för jämförelsens skull även fallor utan ris iordninggjordes. Olyckligtvis var väderleken under sommaren LO mm Fig. 18. Grafisk ffamställning av mätningarna av bredden pll. snytbaggelarvers huvudkapsel Mätningen utförd i början av november 1928. Materialet härstammar frll.n 4 Grohmanns-fållor, tvll. iordningställda den 12 maj, tvll. den 17 juli 1928, Forssjö. Graphische Darstellung der Messnugen der Kopfbreite von Riisselkäferlarven. Untersuchung An fang November 1928. Das Material stammt aus 4 Grohmannsfallen, 2 (a und. b) vom 12. Mai 2 (c und d) vom I7. Juli rg28, Forssjö.
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 57 Da-% tum 60 På h'jgge.f 6esfånd (au( Kahlschlagsjl&he} D a- % lin Besfa.nd) l' fall (A; efer) fum 6~l fall (K/efe,.,) 40 174 20 l~ 40 ~20 l o l l l - l. 60 60 fall (Kie(er) 15 40 Y6 1%40 20 gran ( Fichfe) l gnm (/=;chfe) l gran (fich!e) 15 40 ~ 20 inga laf'ver. ( keine La,.,ven) 0~------------------ gran (Fichte} 15 LtO 76 20 inga!arve!' (keine Larven) l. O- 1.3-1.5-1.7-2.0-1.'2. If+ 1.6 1.9 2.'1 15 40 76 inga!arve!' 20 (keine Larven) o 2..5.- J. o 1.3 1.5 1.7 2.0 2.5 3.0mm 1.2. l. 't 1.6 J. g 2.Lj 3.0 m,n Fig. 19. Storleksfördelningen hos!arve,, insamlade i slutet av november 1928 i stubbar från mitten av april och juni s. å. vid Gammelkroppa; siffrorna an1;iva huvudkapselns bredd. Die Grössenverteilung von Larven Ende November 1928 in Stiimpfen vom r s. April und rs. Juni desselben Jahres bei Gammelkroppa; die Zahlen ge ben die Breite des Kopfkapsels an. 1928 exceptionellt kall och våt, varför de vunna resultaten icke alls kunna anses typiska. Tabellen IO (sid. 87) utvis.ar resultatet a:v de mätningar, som utfördes på larver insamlade i början av november i två fällor från mitten av maj och i två från mitten av juli samma år. Fig. 18 och fig. 20 visa grafiska framställningar av mätningarna, gjorda enligt samma metoder som de föregående. En uppdelning av larvmaterialet i 5 stor~ leksklasser visar, att i fällorna från 12 maj voro i början av november 90-100 % av larverna av 4:e och s:e storleksgraden. De motsvara
58 IVAR TRÄGÅRDH Gammelkroppa-mätningarna i maj 1922 på material (fig. 13, sid. 47) från stubbar iordningställda i januari och februari föregående år. De larver, som insamlades 7-8 november 1928 i fällor från I7 juli samma år, voro i jämförelse med Gammelkroppa-materialet från stubbar i slutet av juni anmärkningsvärt mycket större, i det att omkring 6o % tillhöra 3:e och 4:e storleksklassen, medan motsvarande siffra för Gammelkroppa är omkring 35 %. Detta beror otvivelaktigt därpå, att under sommaren 1928 det särskilt var under maj-juli som temperaturen låg avsevärt under den normala, medan densamma under augusti var nästan normal och under september var högre än den normala (fig. 21). Detta har fördröjt utvecklingen av de larver, som härstamma från ägg lagda under maj och juni, medan samtidigt de som härstamma ur ägg från juli-augusti fått sin utveckling påskyndad, vilket medfört, att olikheten i utveckling detta år blivit betydligt mindre, än vad annars skulle ha varit fallet. En liknande utjämnande inverkan av gynnsam temperatur under sommaren och hösten har påvisats av GREESE (1928 a, sid. I I 5), som däri funnit bekräftelse på GROHMANNS uppfattning, att larverna utveckla sig långsammare under våren än under sommaren. GREESE fann, att alla fall av snabb utveckling - d. v. s. II-12 månader - förekomma i fällor, som anlagts i början av juli och tillskriver detta den högre temperaturens inverkan på de ägg, som lagts i början av juli tillsammans med den utjämnande inverkan, som beror därpå, att de tidigare utvecklade larverna äro fullvuxna i slutet av juli och sedermera ligga i vilostadium utan att förpuppa sig, varför de upphinnas av julilarverna, som på hösten nå samma storlek. En jämförelse mellan de i GRORMANN-fällorna vid Forssjö och i stubbarna vid Gammelkroppa (fig. I9) vunna resultaten visar, att larvernas utveckling i fällorna från 17 juli vid Forssjö gått vida hastigare än i stubbarna från I 5 juni från Gammelkroppa. Detta torde delvis bero på olikheterna mellan stubbarna och de i fällorna använda, i jorden nedslagna fångststängerna. Vid fällornas iordningställande gräves ju jorden upp i ett omkring 70 cm djupt hål, vilket fylles med väl omrörd jord. Härigenom kanske marktemperaturen påverkas gynnsamt i fällorna, varjämte larverna ha lättare att utan att störa varandra gräva sina gångar sida vid sida under barken av fångststängerna än på rötterna; slutligen är det troligt, att stubbarna med sina djupt i marken gående rötter hålla sig friska längre än fångststängerna, vilka hastigare genomgå de sönderdelningsprocesser, som gynna larvernas tillväxt. Den mera stenbundna, blockrika marken vid. Gammelkroppa bör också ha motverkat temperaturens stegring i marken därstädes, i likhet med den högre nederbördsmängden och något lägre temperaturen i denna trakt.
/) Ya DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 59 /) % a- tum 60 a- fu.m 50 6 50 a 17'5 40 l~ 5 40 30 20 JO o o 50 r- 50 40 LjQ d Jy7 30r- ~ 7 30 20 20.JO o l o < 1.5 1.5-1.7-2.0-2.5- <1.5-1.5-1.7-2.0-2.5-1.6 1.9 2<4 3.0 mm 1.6 1.9 2.Lt 3.o mm Fig. 20. Grafisk framställning av resultatet av de i början av november 1928 företagna mätningarna av huvudkapselns storlek hos snytbaggelarver, som insamlats i Grohmanus fällor vid Forssjö. a och b fällor iordninggjorda 12 maj s. å.; c och d fällor iordninggjorda 17 juli s. å. Graphische Darstellung der Anfang November rg28 vorgenommenen Messurrgen der Kopfbreite von Hyloblus-Larven, aus Grohmann's Fallen eingesammelt; a und b Fallen am 12. Mai eingerichtet; c und d Fallen am 17. Juli eingerichtet. Man får bekräftelse på riktigheten av detta antagande, när man finner, att juli- och augusti-stubbarna från Gammelkroppa ej alls voro angripna, medan juli-fållorna från Forssjö hade rikligt med larver. Gammelkroppastubbarna undersöktes i slutet av november 1928, och det insamlade larvmaterialet uppdelades denna gång ej som förut i 5 klasser, utan den minsta storleksklassen, med <.1,5 mm huvudbredd, uppdelades i ytterligare två klasser 1-1,2 och 1,3-I,4 mm (fig. I9). Vid en jämförelse med fig. 13 och 14, som illustrera en vid Gammelkroppa i maj 1922 gjord undersökning, framträda inverkningarna av 1928 års abnormt kalla väderlek mycket tydligt. Medan år I922 procenten fullvuxna larver i stubbar från I 5 januari I 92 I var omkring 6 5, är motsvarande siffra för stubbar från I 5 april I928 9 %. Denna skillnad är för stor, för att den skulle JO l
60 IV AR TRÄGÅRD H kunna vara nämnvärt påverkad av de olika tidpunkter, då iakttagelserna gjordes, nämligen i november ena gången och maj den andra gången. Ty mellan dem ligga vintermånaderna och våren, då utvecklingshastig-. heten måste förutsättas vara mycket minimal. Av fig. 19 framgår vidare, som förut konstaterats, att utvecklingen försiggår raskare i stubbar på hyggen, än i sådana som finnas inne i bestånden. Den stora skillnaden mellan stubbarna från april och juni ifråga om larvernas utvecklingsgrad. beror troligen på att de förra äggbelagts under den korta värmeperioden i slutet av maj, medan de senare ej äggbelagts förrän under den varma perioden i förra delen av juli,' d. v. s. omkring 6 veckor se- 14 12... JO. 8 6...... Fig. 2!. Kurvor, utvisabde 5 dagars media av temperaturen i Stockholm under maj-sept. 1928 (heldragen linje) samt normaltemperaturen under samma tid (prickad linje). Graphische Darstellung der s Tagesmedia des Temperaturs in Stockholm Mai-September I928 (un~ gebrochene Linie) und des Normaltemperaturs während derselben Zeit (gebrochene Linie). nare. I detta fall har antagligen tidsskillnaden mellan de båda äggläggningsperioderna varit så stor, att den ej kunnat utjämnas av den gynnsamma väderleken under sommarens senare hälft. För övrigt visar sig samma skillnad, som förut iakttagits, mellan larvernas utvecklingsgrad i stubbar på hyggen och i bestånd, liksom också att tallen avgjort föredrages framför granen. I kurvorna fig. 18 äro mätningarnas resultat mera detaljerat åskådliggjorda. Larvertia från de båda fällorna av I 7 maj. visa en rätt god överensstämmelse med det tidigare materialet från Forssjö (fig. 12, sid, 44). I det ena fallet (a) ligg.er kurvans topp vid 2,7 mm, i det andra (b) vid 2,3 mm, medan kurvan i fig. 12 har sin topp vid 2,7 mm. De båda kurvor, som äro baserade på materialet fran juli-fallorna, ha däremot sina toppar vid 2 mm huvudbredd. För att klargöra, i vilken grad larvernas utveckling påverkats av temperaturen under sommaren, har 5 dagars media uträknats för Stockholm, den Forssjö närmaste lokal, från vilken
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKAMPANDE 61 hittills uppgifter föreligga (fig. 2 I). Vi lägga märke till att med undantag av en kort stegring över normaltemperaturen i slutet av maj ligger temperaturen under hela juni och början av juli under den normala. Detta har sannolikt verkat hämmande på de larver, som härstamma från ägg lagda i maj. I mitten av juli inträder dock en kraftig höjning, som måste förutsättas ha verkat stimulerande på snytbaggarnas fortplantning. Med all sannolikhet ha vi att söka anledningen till att Forssjö-fällorna från t 7 juli i så förvånansvärt stor utsträckning blev o äggbelagda uti den kalla och regniga väderleken under sommarens första hälft, som hindrat en mängd snytbaggar från äggläggning, så att, när den gynnsamma temperaturen kom i juli, en osedvanligt intensiv äggläggning ägde rum. Utan noggranna experimentella undersökningar över olika lufttemperaturers inverkan på snytbaggens fortplantningsbiologi samt över marktemperaturens inverkan på larvernas utveckling är det dock omöjligt att närmare klargöra dessa frågor. Jämförelse mellan stubbar på hygge och i bestånd. Redan av de första försöksserierna vid Gammelkroppa framgick det tydligt, att stubbarna på hyggena (tab. I och 2, sid. 72-75) voro vida starkare äggbelagda av snytbaggarna än stubbar i bestånden. I fråga om tallen framträder dock denna olikhet mindre iögonenfallande än i fråga om granen, vilket otvivelaktigt sammanhänger därmed, att tallbestånden i allmänhet äro glesare än granbestånden. Av tab. 2 (sid. 74-75) framgår, huru påfallande skillnaden är; för bättre översikts skull sammanföras uppgifterna i en särskild tabell (tabell I I, sid. 87). Man finner därav, att så snart beståndet var glest, förekommo larver rätt talrikt, men i täta bestånd saknades de eller förekommo blott enstaka. Denna olikhet i angreppsgraden allt efter den temperatur för vilken stubbarna utsättas har, så vitt jag vet, ej tidigare blivit påpekad. Samma iakttagelse gjordes vid undersökningen år I928 vid Gammelkroppa, varvid även larverna noggrant räknades (tabell I2, sid. 87). Tallstubbar på hyggen ha i medeltal minst dubbelt så många snytbaggar som stubbar inne i bestånd, och ifråga om granen är skillnaden ännu större. Denna företeelse synes mig vara av ett alldeles särskilt intresse. Hittills har man nämligen satt det talrika uppträdandet av snytbaggen på hyggen och dess vidsträckta skadegörelse på kulturer i hyggenas närhet i samband uteslutande med två omständigheter, å ena sidan starkt ökade yngelmöjligheter för djuren i stubbarna, å andra sidan riklig tillgång på tilltalande föda för de fullvuxna djuren i stubbarnas närhet. Efter erfarenheterna från Gammelkroppa kan man ej betvivla, att ytterligare en betydelsefull faktor spelar in vid
62 IV AR TRÄGÅRD H trakthyggesmetoden, nämligen att stubbarna på hyggen alldeles särskilt draga till sig snytbaggen, medan däremot stubbar inne i bestånden antingen alls ej eller i varje fall i mindre grad angripas. Jämförelse mellan fällor med och utan ris. Vid Forssjö anlades 1928 jämförande försök med tall- och granfällor av GROHMANNs typ med och utan ris. Avsikten med riset är ju dels att öka fällans lockande inflytande på snytbaggarna, dels att bereda djuren tillfälle till näringsgnag på de smala grenarnas bark helst i sådan omfattning, at~ de lämna plantorna i fred. Vid de tidigare Forssjö-försöken fick man emellertid ej något bestämt intryck av att barken var avgnagd på riset. Detta kan dock bero på att dessa gnagskador, när fällorna första gången öppnades i oktober samma år de gjorts i ordning, kanske voro svåra att se, enär kvistarna voro täckta av sand samt mycket förmultnade och angripna av svamp. Denna omständighet, att dju-. rens näringsgnag ej var vanligt på kvistarna, behövde dock ej med nödvändighet innebära, att riset ej lockade djuren till fällorna i ökad grad. För att pröva detta anlades år 1928 jämförande försök såväl med tall som gran. Olyckligtvis misslyckades denna serie i stor utsträckning till följd av den våta och kalla sommaren samt till följd av att fällorna i flera fall grävts på så lågt liggande ställen på hyggena, att de vid mitt besök där 7----'8 november voro alldeles vattenfyllda, naturligtvis med den påföljd att endast de omkring 20 cm långa, över marken uppstickande delarna av stammarna härbärgerade snytbaggelarver. Emellertid voro ett par tallfällor i mosand nära Forssjö folkskola, iordninggjorda den 17 juli, i så gott skick, att en jämförelse mellan dessa kunde göras. Resultatet var, att i en tallfälla med ris var fångstresultatet 633 larver, medan i en dylik utan ris siffran blott var 234. Då fällorna i övriga avseenden överensstämde med varandra så noga, som man kan begära, torde man av detta tydliga utslag vara berättigad draga den slutsatsen, att riset högst avsevärt ökar fällornas fångstförmåga. Då man ju i varje fall får kvistarna så att säga gratis, när fällorna göras i ordning, är det därför all anledning att använda dessa. Fiender till snytbaggen. Förutom fåglar och ödlor uppgivas i litteraturen som fiender till snytbaggen jordlöpare av olika slag, knäpparelarver, parasitsteklar och flugor. Angående fåglarnas och ödlornas betydelse föreligga inga iakttagelser i vårt land. Av fluglarver äro hittills blott den av FR. EcKSTEIN (1920, sid. 178
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 63-182) anträffade svävflugelarven att nämna. EscHERICH skriver om densamma (1923, sid. 357):»Auch Fliegelarven scheinen sich bisweilen in räuberischer Absicht in den Larvengängen und Puppenwiegen der Riisselkäfer aufzuhalten. So fand ich des öftern in Bodenwöhr (Oberpfalz) in den Puppenwiegen der Brutkniippel nur noch wenig Reste der Puppen und Larven, daneben oder nicht weit entfernt davon in dem Gang eine Original. Fig. 22. Larv av svävfluga (Brachyopa?), funnen tillsammans med snytbaggelarver pli tall i Grohmanns fållor, Forssjö, hösten 1928. Förstorad. SPESSIVTSEFF delin. Larve von Brachyopa (r) in Grohmannn's Fallen zusammen mit Riisselkäferlarven unter Kiefernrinde gefunden. V ergrössert Original. Fig. 23. Larv av svävfluga, funnen under barken av granrötter vid Gammelkroppa. Förstorad. SPESSIVTSEFF delin. Syrphid-Larve unter der Rinde von Fichtenwurzeln gefunde:n. Vergrössert. sehr eigenartige Fliegenlarve, die von FR. EcKSTEIN abgebildet und als der Gattung Brachyopa angehörig festgestelit wurde». Vid Forssjö anträffades hösten 1928 i tallfållor samma larver, som ECKSTEIN tidigare funnit (fig. 22). De kröpo omkring i stor mängd uti gångar i barken och syntes ej vara bundna vid snytbaggelarvernas gångar. Det finns ingen anledning att här närmare ingå på denna larvs kroppsbyggnad, då jag hoppas kunna göra detta i en senare avhandling, när djuret kläckts och kunnat bestämmas till arten. Så mycket bör dock redan nu framhållas, att det är fullkomligt uteslutet, att larven kan vara ett rovdjur. Jag fåster då mindre avseende vid de negativa resul-
64 IV AR TRÄGÅRD H tat, som ett inspärrande av larverna tillsammans med snytbaggelarver gav, i det att de senare ej anföllos. Ty detta kan bero av andra orsaker, t. ex. den främmande miljön, vari djuren plötsligt försatts. Men en undersökning av larvens mundelar (fig. 24) visar otvetydigt, att dessa ej äro av rovdjurstyp. De påminna i stället i hög grad om Eristalis-larvens mundelar (jfr TRÄGÅRDH 1903, fig. 7 o. 8, pl. 2) med dess raspliknande organ i munhålans främre del, varmed den skrapar i sig slammet från bottnen av de vattensamlingar, vari den lever. Den ifrågavarande larven, som anträffades vid Forssjö, har ett alldeles liknande rasporgan, och man torde därav vara berättigad draga den slutsatsen, att den livnär Original. Fig. 24. Mundelar och svalgskelett av en i snytbaggeg&ngar under tall. barr funnen dipterlarv, som av EcKSTEIN anses vara ett rovdjur. Munhakar saknas likväl fullständigt och epipharyngealplattan (epl) är av samma typ som hos Eristalis. Förstorad. Mundteile und Schlundskelett von der von EcKSTEIN in den Gängen von Hyloblus gefundenen Dipterenlarve, von ihm fiir carnivor gehalten. Mundhaken fehlen aber vallständig und die Epipharyngealplatten sind von En'stalis-typus. sig på liknande sätt av den mer eller mindre halvflytande massa, som finnes i snytbaggelarvernas gångar eller under barken av tallstubbarna. En liknande svävfingelarv (fig. 23) anträffades av mig talrikt vid Gammelkroppa men blott under granstubbarnas bark samt på rötterna. Vanligen anträffades larven i övergivna bastborregångar, och det är möjligt, att dess förekomst är bunden vid dessa i så måtto, att de små larverna ej själva kunna bana sig väg in genom barken, utan äro nödsakade att använda sig av bast- och barkborrarnas ingångshål. Men larven är helt säkert intet rovdjur, det framgår otvetydigt av den undersökning av dess mundelar, som jag företagit. Att den ej livnär sig av snytbaggelarver, framgår dessutom därav, att den ofta anträffades i stubbar, där dessa saknades eller voro mycket sällsynta. (Jämför stubbarna ga 15, ga 16, ga 17, ga 21 tab. 9 samt g 25 tab. 2.) Däremot anträffades vid ett par tillfällen larver av Medeterus signaticornis, vilka tidigare (1914, sid. 197-200, fig. 7-9) beskrivits av mig från
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 65 märgborre- och barkborregångar och iakttagits livnära sig av barkborrelarver och puppor. Även denna gång anträffades de i utsugna snytbaggelarver, vadan det är tydligt, att de böra räknas till dessas regelbundna fiender. Knäpparelarver voro däremot vanliga vid Gammelkroppa och tillhöra enligt godhetsfull bestämning av dr. N. A. KEMNER följande arter: Melanotus castanipes, Athous subjuscus och Corymbites sp. Av dessa var Athous subjuscus den ojämförligt vanligaste, därnäst kom Melanotus castanipes. Även vid Forssjö voro knäpparelarver mycket vanliga och särskilt under andra sommaren, då de voro mera utvuxna och lättare att se, voro larver av Melanotus castanipes ej sällsynta. Innan vi ingå på de iakttagelser, som gjordes vid Forssjö över knäpparelarvernas betydelse som snytbaggefiender, torde det vara lämpligt att giva en överblick över vad vi hittills veta om de carnivora vanorna hos dessa djur. Härom föreligga rätt många iakttagelser, av vilka dock de flesta äro av mera tillfällig natur och därför ej kunna tillmätas någon större beviskraft. Endast i sällsynta fall har man följt de olika arternas utveckling och konstaterat, huru de livnära sig. Noggrannast förefalla FRIEDRICHS undersökningar över larven av Adelocera (1919), som enligt honom livnär sig av långhorningslarver i ved. Vidare föreligga iakttagelser av EscHERICH (r923, sid. 165-166) över till arten ej bestämda knäpparelarvers skadliga verksamhet vid nunnehärjningar genom att förtära tachinidpuparier. Forstmästare GROHMANN iakttog i de av honom konstruerade fällorna, hur knäpparelarver därstädes angrepo snytbaggelarverna. Huru försiktig man måste vara vid dragandet av slutsatser av dylika tillfälliga iakttagelser, därpå har man ett klassiskt exempel i rovflugorna, vilkas larver ända tills helt nyligen ansågos vara rovdjur, emedan man ofta fann dem tillsammans med larver av långhorningar, vilka voro döda och utsugna. Själv har jag vid många tillfällen gjort denna iakttagelse och ansett den bestyrka uppgifterna i litteraturen. Men så kommer MELIN (1923) och visar ovedersägligen, att Laphria-arterna äro vedätare och att deras närvaro i långhorningsgångarna blott äro rena tillfälligheter. Vid Gammelk:roppa gjordes inga iakttagelser över knäpparelarvernas verksamhet som förtärare av snytbaggarna eller deras larver. Men vid Forssjö var det mycket vanligt, att man i puppkamrarna anträffade mer eller mindre sönderstyckade fragment av fullvuxna snytbaggar (fig. 25). De enda former, anträffade tillsammans med snytbaggarna, vilka äro tillräckligt stora för att kunna komma ifråga som rovdjur med förmåga att bita sönder de fullvuxna skalbaggarna, äro de större knäpparelarverna, särskilt JYielanotus castanipes och Corymbites sp., varför det förefaller mycket 5 Med del..fnh Statens Skogs.försöksa,.stalt. Häft. 25.
66 IV AR TRÄGÅRD H sannolikt, att dessa äro 'viktiga fiender till de fullvuxna snytbaggarna, förutorn att de förtära larverna. Utom dessa anträffades även larver av Rhizophagus mycket ofta tillsammans med de döda och mer eller mindre utsugna snytbaggelarver samt ett par fluglarver av rovdjurstyp,.som ej hittills kunnat bestämmas, och det är troligt, att även dessa spela en viss roll vid nedbringandet av snytbaggarnas numerär. Av parasitsteklarna spela braconiderna huvudrollen. Två arter äro kända som parasiter på snytbaggelarver, Bracon brachycerus Original. Fig. 25. Puppkammare med rester THOMS. och B. hylobii RATZ., vilka dock av fullvuxen snytbagge, enligt SCHMIEDEKNECHT möjligen äro synonyma. GROHMANN anträffade vid sina un som troligen sönderbitits av en knäpparelarv. Puppenwiege von HyloiJitts mit dersökningar talrika små grågula kokonger i Resten eines Vollkäfers, wahrscheinlich von einer Elateriden-Larve zerbissen. snytbaggegångarna, ofta fastsittande vid huvudkapseln eller huden av de urätna larverna. Vid FucHs' generationsförsök (I 9 I 2) uppträdde B. brachycerus ibland så talrikt, att hela snytbaggeavkomman dödades. MUNRO (I9I4) har skildrat utvecklingen av B. hylobii i Skottland. Enligt honom lever larven som ektoparasit och suger ut värddjuret utifrån. I enstaka fall konstaterade han, att 30 % av snytbaggelarverna dödats av denna parasit. Vid mina försök hade ända till hösten I928 inga parasitstekellarver iakttagits. Då dessa förpuppa sig i karaktäristiska kokonger, vilka ej lätt kunna förbises, är det möjligt, att parasitsteklarna ej spela någon större roll i vårt land. Vid Forssjö-experimenten I928 anträffades emellertid i GROHMANNS fällor 6-8 mm långa parasitstekelkokonger i spetsen på larvgångarna eller i puppkamrarna (fig. 26) tillsammans med tomma skinn av snytbaggelarverna. Sammanfattning av resultaten. Snytbaggen har visat sig skada gran- och tallplantor. ej blott på kulturer, när dessa utföras i närheten av trakthyggen, utan även på plantuppslag i föryngringsluckor, när dessa utvidgas. Att denna skadegörelse på de unga plantorna lokaliseras till närheten av stubbar beror därpå, att snytbaggarna redan innan de gjort sitt före fortplantningen och äggläggningen inträffande näringsgnag reagera positivt mot lukten från de stubbar, vari de efter näringsgnagets fullbordande lägga sina ägg. Av denna anledning kan man ej förhindra skadegörelsen på plantorna genom
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 67 att barka stubbarna, ty även om barkningen förhindrar äggläggningen, drages snytbaggen likväl till stubbarna och gnager på plantorna i dessas närhet. skadegörelsen på plantorna sker under våren efter att stubbarna avverkats och fortsättes sedermera i viss utsträckning eventuellt vid djurens regenerationsgnag under sommaren, varjämte 2-3 år senare de nykläckta djuren av nästa generation äta något, innan de uppsöka nya yngelplatser. Snytbaggens larver äro lätta att skilja från tallvivelns på andhålens byggnad (fig. 6 och 7); de förr;;~. ha smala, tvärställda andhål, de senare mindre och rundare andhål. Undersökningarna över snytbaggens. biologi <?Ch utveckling utfördes dels i stubbar av olika ålder vid Gammelkroppa, Värmland, dels i GROHMANNs fällor vid Forssjö, Södermanland. Vid undersökning maj 1922 av stubbar från januari-mitten av juli 1921, visade det sig, att tallstubbarna i hög grad f?retagits fram granstubbarna. Då ingen motsvarande skillnad kunde konstateras i fållorna, ligger den slutsatsen närmast till hands, att lokala förhållanden spelat in och att olikheten ej beror på någon förkärlek för tallen från snytbaggens sida. Vid Gammelkroppa var marken, där stubbarna lämnades, småkuperad och tallarna växte på de torra ställena, medan granarna växte i de fuktiga sänkorna. Olikheterna i marktemperatur och markfuktighet äro sannolikt tillräckliga för att förklara den olikhet i angreppet, som observerades. För att vinna hållpunkter för bedömandet av larvernas tillväxt i stubbar från olika tidpunkter mättes 330 larver insamlade 5-6 oktober i GROH MANNs fållor iordningställda i mitten av maj samma år. På grundval av bredden av larvernas huvudkapsel uträknades deras storleksfördelning.. Det visade sig, att kurvan var sned med toppen vid z, 7 mm och att nära 50 % av larverna hade denna storlek eller voro större (fig. 12, sid. 41). Om denna växling i larvernas storlek betingades utav inverkan av olika yttre faktorer, såsom marktemperatur och markfuktig het, på larver, OriginaL Fig. 26. Kokonger. av en parasitstekel (Braconid) i spetsen av en larvgll.ng av en snytbagge. x;x. Kokongs von einer Schlupfwespe am Ende eines Gangs vom grossen Riisselkäfer.
68 IVAR TRÄGÅRDH som härstammade från en samtidig äggläggning, borde kurvan vara symmetrisk. När så ej är fallet, måste man antaga, att kurvan ger uttryck åt larvernas olika ålder, och betyder, att huvudmassan av larverna är fullvuxen och härsta111mar från äggläggning i slutet av maj-början av juni, medan de mindre larverna härstamma från ägg lagda senare under sommaren antingen av gamla snytbaggar efter regenerationsgnag eller av unga snytbaggar. På grundval av larvernas storlek gjordes ett försök att utröna antalet larvstadier. Om kurvans toppar vid resp. 3, 2, 7, 2,z och I,g mm representera de fyra sista stadierna, är tillväxtkoefficienten I, rr. Om man i överensstämmelse med SrMANTONS och andras undersökningar över andra skalbaggelarvers tillväxt ökar koefficienten för de första stadierna i detta fall till I,3, få vi två stadier till med resp. I 1 46 och I mm:s bredd på huvudkapseln, sammanlagt 6 stadier, vilket troligtvis motsvarar det verkliga antalet. Detta resultat tillmätes ingen betydelse, utan försöket har blott gjorts för att rikta uppmärksamheten. på huru litet vi veta om larvutvecklingen även hos våra vanligaste skalbaggar. Om fjärilslarverna är man då vida bättre underrättad tack vare DY ARs undersökningar, som vid studiet av 2 8 olika fjärilslarvers tillväxt fann att tillväxtkoefficienten var konstant 1,44. Frånsett att det är viktigt ur teoretisk synpunkt att känna lagarna för insekternas tillväxt, har det också en viss praktisk betydelse att kunna avgöra, vilket stadium en larv representerar. Tack vare jägmästare HJ. SYLVENS undersökningar och tack vare de utförliga insamlingsprotokoll, som han haft vänligheten låta mig taga del av, känna vi snytbaggens frekvens under de olika sommarmånaderna rätt väl från en lokal. Den kurva (c :fig. 12), som grundats på en del av SYL VENS iakttagelser, överensstämmer slående med storlekskurvan liksom med temperaturkurvan för Gävle under samma år (b :fig. 12). Av överensstämmelsen mellan de tre kurvorna torde man vara berättigad att draga den slutsatsen, att temperaturens växlingar bestämmer frekvensen av snytbaggarna på så sätt, att deras huvudsakliga fortplantningstid infaller under senare hälften av maj och början av juni, varför på senhösten flertalet larver äro fullvuxna. En liknande hastig minskning av snytbaggarnas frekvens har GREESE ( 1928 b) iakttagit vid Darniza nära Kiev, ehuru densamma där infaller tidigare undertiden 30april-3r maj. Av mätningarna av det vid Gammelkroppa insamlade larvmaterialet (tabell 3, sid. 76; :fig. 13 och 14) framgår, att larvernas utveckling skett snabbare i de exponerade stubbarna än i stubbar i bestånd, varjämte äggbeläggningen i stubbar från januari-februari skett tidigare än i majstubbarna, vilket talar för att ej alldeles färska stubbar äggbeläggas. Av försöken i Forssjö med GROHMANNs fällor (tabell 4 och 5, sid. 76 och Sr) framgår, att antalet fångade larver per fälla var lägst 193, högst 681 och
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 69 medeltal för alla fällor omkring 400 st. Ingen tydlig skillnad mellan tall- och granfällor kunde påvisas, det avgörande var, om fällan anordnats på lämplig, ej för fuktig eller för torr lokal, samt fångststängernas tillstånd. När dessa voro mycket färska eller angripna av svamp, voro larverna fåtaliga. Sannolikt skulle resultatet blivit ännu bättre, om fällorna gjorts iordning tidigare på våren, så att stängerna komme att mera likna stubbar och rötter från vinteravverkningarna. Fällor med ris visade sig vara i högre grad äggbelagda än dylika utan ris. Snytbaggelarverna äro visserligen till 7 5 % fullvuxna på hösten och ligga i sina puppkamrar, men inga förpuppa sig förrän i slutet av juli följande år, då z 5 % övergå i puppstadiet. Senare på sommaren kläckas en del snytbaggar och krypa ut, men många ligga över ännu en gång som larver eller puppor. Huruvida de på hösten efter r 5 månaders utveckling framkommande djur~n hinna att fortplanta sig, är ej känt, men på grund av temperaturens starka nedgång i augusti och september är det ej sannolikt att så är förhållandet. Om äggläggning äger rum under senare delen av sommaren, antingen av nykläckta djur eller av gamla djur efter regeneration av könsorganen, äro larverna ej fullvuxna förrän på våren z år senare. Stubbar från januari-maj äggbeläggas samma vår, men äggläggningen är vida starkare i stubbarna från januari-mars än i dem från aprilmaj, tydligen emedan färska stubbar äro mindre begärliga. I dessa stubbar äro djuren delvis fullvuxna i slutet av andra sommaren, men resten ej förrän 3:e sommaren. Utvecklingen i juni-stubbarna sker som i januari-maj-stubbarna. Stubbar från juli äggbeläggas i mycket ringa grad; de ägg som läggas i juli eller augusti bli normalt ej fullvuxna larver förrän våren z år senare. Stubbar från september - och naturligtvis senare stubbar - äggbeläggas först följande vår, deras utveckling överensstämmer med deras som utvecklats i januari-maj-stubbar. Temperaturens inverkan på snytbaggens fortplantning och utveckling åskådliggöres av försöken under sommaren rgz8, som var. exceptionellt kall. I analogi med de tidigare vunna resultaten från Gammelkroppa borde man vänta, att såväl stubbar som fällor från mitten av juli borde vara föga angripna. Detta visade sig ej vara fallet och anledningen härtill är otvivelaktigt, att temperaturen under maj-juli låg så avsevärt under den normala, med undantag för en kort period i slutet av maj, att flertalet snytbaggar ej ynglade förrän i juli månad och därför kunde tillgodogöra sig de stubbar och fällor, som då voro iordninggjorda. Samtidigt var augusti-temperaturen nästan normal och september-temperaturen var avsevärt högre. Detta har fördröjt utvecklingen av de larver,
70 IVAR TRÄGÅRDH som härstamma från ägg, lagda under maj-juni, medan samtidigt de som härstamma från ägg från juli-augusti fått sin utveckling påskyndad, varigenom skillnaden i storlek utjämnats. I I 7 juli-fällorna från Forssjö ha larverna utvecklats hastigare än i I 5 juni-stubbarna från Gammelkroppa, vilket delvis torde bero på olikheterna mellan de i fällorna använda fångststängerna och stubbarna, delvis på att marktemperaturen var lägre i den mera stenbundna, blockrika marken vid Gammelkroppa, där också lufttemperaturen är något lägre och nederbörden större. Vid en jämförelse mellan försökep vid Gammelkroppa I92I och I928 framträda inverkningarna av det senare årets abnormt kalla väderlek mycket tydligt. I maj I922 var procenten fullvuxna och nästan fullvuxna larver stubbar från januari J92I, som äggbelagts i maj I92I, omkring 65%. I slutet av november I928 är motsvarande siffra för stubbar från I 5 april I 928 9 %. Som tidigare konstaterats försiggår utvecklingen raskare i stubbar på hyggen än i stubbar inne i bestånden, liksom tallstubbar även denna gång visat sig föredragas framför granstubbar. Stubbar på hyggen äggbeläggas vida starkare än stubbar i bestånd, en skillnad som framträder vida tydligare ifråga om granen än ifråga om tallen (tab. I I och 12, sid. 87). Denna företeelse är av ett alldeles särskilt intresse. Hittills har man satt det talrika uppträdandet av snytbaggen på hyggen och dess skadegörelse på kulturer i hyggenas närhet uteslutande i samband med två omständigheter, å ena sidan starkt ökade yngelmöjligheter för djuren i stubbarna, å andra sidan riklig tillgång på tilltalande föda för de fullvuxna djuren i stubbarnas närhet. Efter erfarenheterna från Gammelkroppa kan man ej. betvivla, att ytterligare en betydelsefull faktor spelar in vid trakthyggesmetoden, nämligen att stubbarna på hyggen alldeles särskilt draga till sig snytbaggar, medan däremot stubbar i bestånd antingen alls ej eller i varje fall i mindre grad angripas. A v fiender till snytbaggen ha anträffats larver av Me detera signatocomis samt knäpparelarver tillhörande arterna: Melanotus castanipes, Athous subfuscus och Corymbites sp. samt Rhizophagus-arter. Särskilt vid Forssjö anträffades i puppkammrarna ofta fullvuxna snytbaggar, som voro mer eller mindre sönderbitna (fig. 25), och då de enda former, vilka äro tillräckligt stora och kraftiga för att kunna göra detta, äro knäpparelarver, är det mycket sannolikt, att dessa äro viktiga fiender ej blott till larver och puppor utan även till de fullvuxna snytbaggarna. Dessutom anträffades vid Forssjö I928 kokonger av en braconid (fig. 26).. Den av EcKSTEIN anträffade fluglarven (fig. 22) är däremot intet rovdjur, vilket framgår av en undersökning över dess mundelar (fig. 24), lika litet som den av förf. anträffade syrphidlarven (fig. 23).
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 71 Litteraturförteckning. BACK, E. A. _& COTTON, R. T. I926, The Granary weevil. U. S. Dep., Agr. Dep., Bull. no. I393 Washington. DYAR, G. H. I89I. The nomber of mojts in Lepidopterous larvae. Psyche V. Boston. EcKSTEIN, F. I920. Eine Syrphiden-larve aus Larvengängen von Hyloot'us a"bt"ett''s, Naturwiss. Zeitschrift f. Land und Forstwirtsch. XVIII. Stuttgart. ELGSTRAND, A. I92I. Ett försök med Grohmanus snytbaggefåila. Skogen. EsCHERICH, K. I920, Die Generation des grossen braunen Riisselkäfers (Hylo"blus aoietis). Forstwiss. Centralblatt. H. I2, --. I923. Die Forstinsekten Mitteleuropas. Bd. 2. Berlin. FRIEDRICHS, K. I9I9. Einiges iiber die Käfer des toten Holzes im Kiefernwald der. Inse! St. Marguerite. Entomol. Blätter. Berlin. Fu:c:Hs, G. I9I2, Generationsfragen bei Riisselkäfern. Naturwiss. Zeitschr. f. Land- und Forstwirtsch. X. Stuttgart. GREESE, N. I928, (a). ;r:j;o 6iom)rii BeJIHIWi COCHOBOi CBHHRH (H, aoiett"s L.) CTJl. 95 -'-118 Tpyro;r rro ni>chomy OiihlTHOMY,ll;i>ny. BhliiyCR'D IX. RieB'D 1928. Zur Biologie des grossen braunen Riisselkäfers S. 9S-II8. Mitt. forst!. Versuchswesen in der Ukraine. Heft, IX. Kiew. (b) ;r:j;o IIHTaHH.H IIpO JIOB'li. RaHaBRH.HR CIIOCHO OOpOTl>OH 3 BeJIHROIO COCHOBOIO CBHHROIO (Hylooz'us a"bt"ett"s L.) lbid. Zur Frage. iiber die Bedell.tung der Fanggräben als Abwehrmittel gegen den grossen braune n Riisselkäfer. Ibidem. GROHMANN, I913. Die Generation des grossen braunen Riisselkäfers und seine Bekämpfung. Tharandt forst!. Jahrb. Berlin. KREYENBERG, J. I928. Experimentell-biologische Untersuchungen iiber Der'mestes lardarz'us L. und D. vulpinus F. Zeitschr. f. angew. Entomologie. Berlin. MELIN, D. I923. Contributions to the Knowledge of the Biology, Metamorphosis and Distri. bution of the Swedish Asilids in relation to the whole Family of Asilids. Zoologiska bidrag fr[n Uppsala, VIII. Uppsala. MUNRo, J. W. I9I4. A braconide parasite of the pine weevil (Hylooius aoietis). Ann. applied biology_ Vol. I, no.. I, 1 SIMANTON, F. L. I9I6. Hyperaspzs oinotata, a predatory enemy of the terrapin scale. Journal of Agr. Research Vol. VI, no. s. Washington. STEINKE, G. I9I9. Die stigmen der Käferlarven. Archiv f. Naturgeschichte Årg. ss. Avd. A, H. 7. Berlin. ' SYJ.VEN, HJ. I927. Snytbaggarna. Studier och fångstförsök. Skogsv[rdsför, tidskr. H. III. TRÄGÅRDH, I. I903. Beiträge zur Kenntnis der Dipterenlarven I. Zur Anatornie und Entwicklungsgeschichte der Larve von Epkydra riparia FALL. Ark. f. Zoologi, Bd. x. I9I4. skogsentomologiska bidrag I--s. Entomologisk tidskr. I9I6. Nyare arbeten över den stora snytbaggen och dess bekämpand,e. Skogen. --. 1920. Tallbastborren och granbastborren, tv[ fiender till skogskulturer. Flygblad nr I9 från Statens skogsförsöksanstalt. I92I. Undersökningar över den större märgborren, dess skadegörelse och dess bekämpande. Meddelanden fr. Statens skogsförsöksanst. H. I8 (I), '
72 IVAR TRÄGÅRDH Tabell I. Undersökning av faunan på tallstubbar efter träd fällda vid olika tidpunkter, verkställd i maj 1922, Gammelkroppa. Untersuchung iiber das Vorkommen der Riisselkäferlarven in Kiefernstiimpfen von verschiedenem Datum, Mai 1922 bei Gammelkroppa ausgefiihrt. Fällningstid Abholzungszeit Beteckning Nummer Läge Lage Iakttagelser Beobachtungen 7 5/r 1921 g 4 På hygge Auf Kahlschlagfläche. Talrikt med fullvuxna snytbaggelarver, de flesta i puppkamrar. Enstaka larver av timmermannen, tallbastborren med larver, Rhizophagus ferrugineus. Erwachsene Larven zahlreich, die meisten in Puppenwiegen~ Einzelne Larven von Acantkocinus tedilisj H. atermit Larven, RkizojJhagusferrugineus. g 5 I bestånd In Bestand Snytbaggelarver talrika, ej så stora som i föregående stubbe. Tallbastborrelarver vanliga. Larven zahlreich, nicht so gross wie im vorigen Stumpf. H. ater-larven allgemein. >5j2 1921 g 6 g 8 34 g 26 g 28 På hygge Auf Kahlschlagfläche I bestånd In Bestand På hygge Auf Kahlschlagfläche I bestånd In Bestand Snytbaggelarver talrika, fullvuxna men ännu inga puppkamrar. Tallbastborrelarver talrika, larver av barrträdslöparen, Rki'zophagus- och Mycetophilid-1arver. Larven zahlreich, erwachsen, nach keine Puppenwiegen. H. ater-larven zahlreich. Mycetojkilz~ den- und RkizojJkagus-Larven und Larven von Rkagt"u1?t z'nqulsltor. Snytbaggelarver talrika; inga puppkamrar. Larver av tallbastborren och bleka bastborren samt barrträdslöparen, Rhizophagus ferrugt'neus och ceddomyt'der. Larven zahlreich; keine Puppenwiegen. Larven von H. ater, H. jattiatus und Rkagium. Rkizojkagus und Cecidomyiden. Under stubbens bark barrträdslöparelarver av olika storlek. Längre ned snytbaggelarver talrika. Rhaglum-Larven verschiedener Grösse allgemein unter der Rinde des Stumpfes. Weiter unten l HylobtUs-Larven zahlrei~h. Vid sprängningen flög barken till stor del av, dock anträffades talrika gångar av snytbaggelarver, jämte larver av tallbastborren, Pityophagus ferrugineus- och Medeterus-1arver. Beim Sprengen fi.el die Rinde grösstenteils ab, die Gänge der Larven waren jedoch zahlreich. Larven von H. ater, Pityograjkus ferrugineus )lnd Medeterus sj. Under stubbens bark ett par snytbaggelarver. Ein paar Larven unter der Rinde des Stumpfes.
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 73 Fällningstid Abho1zungszeit Beteckning Nummer Läge Lage Iakttagelser Beobachtungen I7/s 1921 g I2 På hygge Auf Kahlschlagfläche Enstaka snytbaggelarver, ej fullvuxna, under stubbens bark, en utsugen av Medeterus-larv. Pityophagusferrugineus med larver, jämte larver av tallbastborre, knäppare (Corymbites spj och barrträdslöpare. Mycket svampmycel på rötterna, vilket möjligen är anledningen till snytbaggelarvernas frånvaro. g 15 Einzelne, nicht erwachsene Larven unter der Rinde des Stumpfes, elne von einer Medeferus-Larve ausgesogen. P.ityojhagus ferrugineus mit Larven sowie Larven von H. ater, Rhagium und Corymbites sj. Viel Myzel an den Wurzeln, was möglicherweise die Abwesenheit der Riisselkäferlarven verursacht hat. Enstaka, rätt små snytbaggelarver, liten barrträdslöparelarv, myrbaggelarv, tallbastborrelarver samt Rhizophagus ferrugineus-larver. Einzelne, ziemlich kleine Larven. Klein e Larve von Rhagium; Clerus; H. ater- und Rhizophagus ferrugz"neus-larven. g 20 I glest bestånd In lichtem Bestand Fuktigt-läge. Enstaka, små snytbaggelarver under stubbens bark; på rötterna inga snytbaggelarver, men bastborrelarver, knäpparelarver (Athous subfuscus). Feuchte Lage. Einzelne kleine Larven unter der Rinde des Stumpfes, auf den Wurzeln keine Larven ; Larven von H. ater und Athous subf1tscus. g 16 På hygge Auf Kahlschlagfläche En snytbaggelarv, inga långhorningslarver. Tallbastborre med larver, håriga bark- 1 borren, myrbaggelarver, knäpparelarv (Athous subfuscus), Mycetophilid-larver, Epur(J!a boreella. Eine Larve; keine Bockkäferlarven. H. ater mit Larven, D. autograjhus, Larven von Clerus, Athous subfuscus, Mycetojht'llden-larven, Ejurcea boreella. g 23 g 30 g 29 I bestånd In Bestand På hygge Auf Kahlschlagfläche I bestånd In Bestand Enstaka snytbaggelarver, en knäpparelarv (Corymbz"tes sp.). Einzelne Larven, eine Corymbites-Larve. Enstaka, rätt små snytbaggelarver, tall- och granbastborrar, bleka bastborren, knäpparelarver (Athous subfuscus), långhorningslarver, Rhizophagus ferrugineus, Epur(J!a pygm(j!a, E; boreelta. Einzelne, ziemlich kleine Larven. H. ater und cunicularlus, H..falli'atus, Larven vou Athous subfuscus und Rhagium, Rhizojhagus ferrugineus, Ejurcea.fygmcea, E. boreella. Enstaka, små snytbaggelarver. Einzelne, kleine Larven. Enstaka, små snytbaggelarver. Einzelne, kleine Larven.
74. IV AR TRÄGÅRDH Tabell 2. Undersökning av snytbaggelarvernas förekomst i granstubbar efter träd 1 f"ållda vid olika tidpunkter, verkställd i maj 1922; Gammelkroppa. Untersuchung fiber das Vorkommen von Riisselkäferlarven an Fichtenstiimpfen von verschiedenem Datum, Mai 1922, Gammelkroppa. Fällningstid Abholzungszeit Beteckning Nummer Läge Lage Iakttagelser Beobachtungen g I Pli hygge Auf Kahlschlagfläche Under stubbens bark blott bastborrelarver. Pli rötterna enstaka, ej fullvuxna snytbaggelarver; larver av barkbock och bastborrar, knäppare (Athous suofuscus), Melanotus castanipes, Rhizophagus ferrugineus. U n ter der Rinde des Stumpfes n ur H. cuniculanits~ Larven. An den Wurzeln einzelne, nicht erwachsene Hylobius-La:rven; H. cunicularius- und TetrojnUm-Larven, Atkous sulfuscus, Melanotus castanij>es, Rhizopkagus ferrugineus. g 2 Snytb~ggelarver av olika storlek; larver av tallbastborre jämte enstaka skalbaggar, granbastborre, larver av allmänna barkbocken, knäppare (Melanoius castanipes), Rhizophagus ferrugineus och svävfluga. Larven von verschiedener Grösse. H. cu?dcularlus, ater einzeln mit Larven, Larven von Tetrojt"um, Melanoms castanij>es, Syrpkide und Rhizophagus ferrugineus. g 3 I bestlind In Bestand Inga snytbaggelarver. Keine Larven. g 7 Pli hygge Auf Kahlschlagfläche Snytbaggelarver sparsamt. Larven sparsam. g 9 I bestlind In Bestand Inga snytbaggelarver. Keine Larven. g 35 Pli hygge Auf Kahlschlagfläche Enstaka snytbaggelarver, tall- och granbastborrar jämte larver, en myrbaggelarv, en Rhizophagus, en barrträdslöparelarv, larver av knäppare ( Athous suofuscus), svävflugor och Medeterus sp. Einzelne Larven, H. ater und Cunicularius mit Larven, Clerus-Larve, Rhagz"um--Larve, Larven von Atkous snijuscus, Medeterus und Syrpkiden. g 25 I bestlind In Bestand Under stubbens bark en snytbaggelarv. Rötter för fårska. Inga larver.rhizophagus ferrugineus jämte larver, Epurt:ea, svävfl ugelarver. Unter der Rinde des Stumpfes eirie Larve. Wurzeln zu frisch, keine Larven. RMzopkagus fe rugineus mit Larven, Ejlurtea, Syrpht'den-Larven, Pli hygge Auf Kahlschlagfläche Snytbaggelarver, ej fullvuxna, pli rötterna. Hll.riga barkborren, larver av bastborrar bch knäppare (Athous suofuscus). An den Wurzeln nichi: erwachsen~ Larven. D. autograjkus, Larven von H. C1ent'cularius und Atkous mbfuscns.
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH.DESS BEKÄMPANDE 75 Fällningstid Abholzungszeit Beteckning Nummer Läge Lage Iakttagelser Beobachtungen g 2 7 I glest beständ In lichtem Bestand Under stubbens bark fullvuxna larver. Rötter i allmänhet för färska, blott enstaka larver j granbastborrar enstaka. U n ter der Rinde des Stumpfes erwachsene Larv~IJ.. Wurzeln f?;iossenteils zu frisch, n ur mit einzelnen Larven; H. cunz'cularius vereinzelt... 7/5 1921 g 10 P[ hygge Auf Kahlschlagfläche Inga snytbaggelarver. Keine Larven. g 19 I glest bestlind In lichtem Bestand Stubben i mycket fuktigt läge. Tv[ mycket sm[ snytbaggelarver. Larv av barkbock, granbastborre. Stumpf 'sehr feucht, teilweise von Wasser umgeben. Zwei sehr kleine Larven. Larve Von Tetrojt"une und H. cunicularius.. g 13 Pli hygge Auf Kahlschlagfläche Inga snytbaggelarver, larver av barkbock och bastborrar, oligochreter. Keine Larven, Larven von Hylastes uud Tetrojt"um, Oligocha:ten. g II Vid sprängningen splittrades stubben till den grad, att noggrann undersökning omöjliggjordes. Larver av bark bock, bastborre och. knäppare (Atkous suofuscus). Beim Sprengen wurde der Stumpf so zersplittert, dass eine genaue Untersuchung unmöglich war. Larven von Hylastes, Tetrop lum. und Atkous sulifuscus. g 21 I best[nd In Bestand För färskt. Inga snytbaggelarver. Zu frisch. Keine Larvc:;n. g 22 För färskt. Inga snytbaggelarver, larv av Quedius sp. Zu frisch. Keine Larven, Larve von Quedius sp. g 17 P[ hygge Auf. Kahlschlagfläche Inga snytbaggelarverj Upulid- och barkbocklarver j Rhizopkagus. Keine Larven; Tipuliden~ und Tetropium~Larven; Rhizoj>kagus. I bestlind In Bestand Inga snytbaggelarver. Keine Larven. g 14 Pli hygge A~f Kahlschlagfläche Inga snytbaggelarver. Keine Larven. g 14 Inga snytbaggelarver~ Keine Larven.
76 IV AR TRÄGÅRDH Tabell J. Undersökning av huvudets bredd i mm hos snytbaggelarver från stubbar efter tallar fällda vid olika tidpunkter. Siffrorna angiva antalet larver, tillhörande de olika storleksklasserna. Gammelkroppa maj 1922. Die Kopfbreite von Riisselkäferlarven in Kiefernstumpfen von verschiedenem Datum, im Mai 1922 bei Gammelkroppa eingesammelt. Fällningstid Abholzungszeit Huvudets bredd i mm. Breite des Kapfes in mm l j l 2 l 3 4 l 5 6 l 7 8 l 9 1121 l l 2 l 3 4 l 5 6 l 7 l 8 l l l l l l 1921 1 5/, f e - -- - - - - - - l - - - - 3-5 l 3 - \b - - - - - - - - l 2 3 - - - 2 I - l - I5j2 { ~ - - - - - l - - l l 3 2 4 3 3 l 2 l l - - - - l - - l 6-13 14 2 6 l 5 5 l '5h { ~ - - - - - - - - - - - - - - - l - - - - - - 2 l - I l 4 3 l l - 2 2-2 - 1 5/4 { ~ - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 3 - - - - - - - - - - - - - - '7/s f e -- - l - 2-3 3-4 - -- - - - - l - \b - - - - - - - - - - - - - -- - - - - - 3 /s { ~ l= - - - - l l l l 2 - - - - - - - -l- - - l - 2 - - 6 2- - - - - - -- I2/6 { ~ - - - - - - - l - - - - - - - - - - - - - - - - - I - -- l 2- - - - - - - - 3 /6 j e - l - t - 2 - - l - l - - - - - - - - l b I l -l- -l l -l- -l- - - -l- -l- -l- - Tabell 4 Försöken vid Forssjö med Grohmanns fälla. Die Versuche bei Forssjö mit Grohmann's Falle. Fälla n:r I. Gran på samma hygge som n:r I. Fal le Nr. I. Fichte auf derselben Kahlschlagfläche wie Nr. I, Mitt- Antal larver Sdl.ngens diameter nurnmer cm i ved l under Iakttagelser bark Nummer Mittlerer Beobachtungen des Fang-, Durch- Zahl der Larven stammes messer l unter cm im Holz der Rfnde I 12 42 17 2 lo 46 18 l 3 13 52 29 'Färsk; blott övre hälft angripen. - Frisch; Lar- 4 Il 56 Il ven nur in der oberen Hälfte. 5 12 1 22 26 z Mycket kådig; övre "h angripna. - Sehr har z- 6 9 34 I5 7 12 reich; Larven n ur in den oberen 2 / 3 47 12 8. 9 36 14 9 Il 64 16 lo l Il 36 20 II 142 36 32 Summa l 471 l 210 Totalsumma: 68! Anmärkning: Fällan utgjordes blott av I I stänger, då ej flera fingo rum däri på grund av deras betydande storlek. Bemerkung: Die Falle bestand nur aus n fan den. =l Fangstämmen, da zufolge ihrer Grösse nur so viele darin Raum l
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 77 Fälla n:r 2. Gran pil. hygge 1924/25 i roo-higt blandbestil.nd av tall och gran, varvid granen borttagits. Marken lerig sand med inblandning av torvjord. Markbetäckning: Vaccinium vz"#s idtza, V. myrtlllus, Polytrickum, Lycopodzum, Epz'lohzum, Oxalts 1 Aira, Luzula, F alle Nr. 2. Fichte auf Kahlschlagfläche rg24/25 in roo-jährigem Mischbestand von Kiefer und Fichte, wobei die Fichte weggenommen warden ist. Der Boden toniger Sand mit Beimischung von Torferde. Boden~ vegetation: Vaccz"nt'um vi'tz"s z'dcea, V. myrtlllus, Polytrickum, Lycojodt"um, Ejllobt"um, O.xalz"s, At'ra, Luzula. Mitt- Anta!' larver Stil.ngens diameter nummer cm i ved l under Iakttagelser Nummer har k Mittler er Beobachtungen des Fang- Durch-. Zahl der Larven stammes messer l unter cm im Holz der Rinde l 7 46 II 2 8 27 17 3I 9 17 8 Färsk; larverna höllo pil. att äta och förekommo 42 6 51 16 blott i övre hälften. - Frisch; die Larven ka- 5 Il 49 22 men nur in der oberen Hälfte vor und frassen 6 7 35 16 n och. 7 10 31 18 8 9 10 20 Färsk och mycket kil.dig.- Frisch und sehr reich 9 8 9 6 an Harz. 10 9 39 8 Il 10 2 18 12 Il 25 17 l Summa l 341 l 177 Totalsumma: 518 Fälla n:r 2 2. Gran. Samma lokal som tallfållan n:r 21. Falle Nr. 22. Fichte. Dasselbe Lokal wie die Kieferfalle Nr. 2r, Mitt- Antal larver Stil.ngens diameter nummer cm i ved l under Iakttagelser bark Numrrier Mittlerer Beobachtungen des Fang- Durch- Zahl der Larven l stammes messer im Holz l unter cm der Rinde F 8 o o r Svampmycel. - Pilzmyzel. 22 9 o 2 3 Enstaka Mrig barkborre. - Pilzmy- " 33 9 12 9 z el. Einzelner Dryocoetus autograpkus. 4 8 12 lo 3Frisk; svampmycel; Mrig barkborre. - Frisch; 54 II l 8 Pilzmyzel; Dryocoetus autographus. 6 l 12 l 3 4Mycket frisk; larver blott i övre 15 cm.- Sehl' 7 9 24 13 frisch; Larven nur in den oberen 15 cm. 85 6 22 r8 d:o 96 lo o 9 5 Larver halvvuxna. - Larven hal b erwachsen, 10 6 32 20 6 Mycket frisk; svampmycel; larver smil.. - Sehr II 12 27 14 frisch; Pilzmyzel; Larven klein. 12 6 6 23 l Summa l I 54 l 130 Totalsumma: 284 Sammanfattande anmå'rlmingar: Stängerna voro i allmänhet för färska. De översta 30 cm av dem mest angripna av larverna. Zusammenfassende Bemerkungen: Die Stämme. waren grosseuteils zu frisch. Die o bersten 30 cm waren vorzugsweise befallen.
78 IVAR TRÄGÅRDH Fälla n:r I o, Tall p& hygge 1925 med enstaka fröträd i blandbest&nd av gran och tall. Marken lerblandad sand, stenig. Markbetäckning: Vaccinz'um vitis iätza,.funiperus, Poly trichum, Sphagnum. Falle Nr..to. Kiefer auf Kahlschlagfläche rg25 mit einzelnen Samenhänmen in Mischbestand_von Fichte und Kiefer. Der Boden mit Ton gemischter Sand, steinig. Bodenvegetation: Vaccinz."um vz"tz."s idtea1 :Junijerus, Polytrichum, Sphagnum. Mitt- l Antal larver St&ngens diameter nummer cm i ved l under Iakttagelser bark Nummer Mittlerer Beobachtungen des Fang- Durch- Zahi der Larven stammes messer im Holz l unter cm der Rinde I 7 l 41 o 2 lo 16 7 3 6 26 6 r Alla larver ha slutat äta.----' Alle Larven hatten auf- 4 8 51 3 gehört zu fressen. 5 7 32 6 2 Längst ned anträffades ätande larver. - Im un- 6 8 30 9 teren Teil fressende Larven nach vorhanden. 7' 7 18 13 82 8 24 8 3 St&ng alldeles frisk. - Stamm ganz frisch. 9 lo 36 II IO 9 37 6 II3 7 I5 8 12 8 17 7 Summa l 343 l 84 Totalsumma: 427 Sammanfattande anmärkningar: Nästan alla larver fullvuxna, liggande i puppkamrar, n&gra dock i pappkamrar mellan barken och veden. Ätande larver längst ned p& stängerna. Zusammenfassende Bemerkungen: Beinahe sämtliche Larven erwachsen, in ihren Pappenwiegen im Holz liegen d, einige j ed och zwischen Holz und Rinde; weit unten frassen die Larven n och. Fäll a n:r g, Gran p& hygge vintern 1925 i blandbest&nd a~ gran och tall med enstaka överst&ndare av tall. Marken frisk, hurnös sand. Markbetäckning: Vaccinz'um vitis id12a, Polytrichum, Sphagnum. F a I I e Nr. g. Fichte auf Kahischiagfläche Winter zg25 in Mischbestand von Fichte und Kiefer mit einzeinen iibergehaltenen Kiefern. Der Boden gesund, humöser Sand. Bodenvegetation: Vaccbt.t'um vitis ida:a, Polytrichum, Sphagnum. l Mitt-.A:ntal larver St&ngens diameter nummer cm i ved l under Iakttagelser bar Nummer Mittlerer Beobachtungen des Fang-~ Durch- Zahi der Larven stammes messer im HolZ l unter cm der Rinde l I' - o o 2 8 26 9 3 8 14 4 r Svampmycel. - Pilzmyzel. 4 13 32 23 2 H&rig barkborre. Dryocoetus autographus. 5 II 29 6 62 7 13 20 7 8 37 19 8 9 24 30 9 7 32 II lo lo 63 21 II 6 34 7 12 7 39 17 Summa l 343 l 167 Totalsumma: 510
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 79 Fälla n:r I 1. Tall på hygge I92S med fröträdsställning i 90-110-årigt tallbestånd, Marken slät, stenbunden lera, Markbetäckning: Vaccinium vitis idtea, V. myrtillus, Sphagnum, Aira flexuosa, Festuca, Luzula. Fall e Nr. r r. Kiefer auf Kahlschlagfläche 1925 mit Samenbaumstellung in go-roo-jährigem Kiefernbestand. Der Boden e ben, steiniger Ton. Bodenvegetation: Vacct'nlum v-itis z"dcea, V. myrtillus, Sphagnum, Aira flexuosa, Festuca, Luzula. Mitt- l Antal larver Stångens diameter nummer under cm i ved Iakttagelser l bark Nummer Mittlerer Beobachtungen des Fang- l Durch- Zahl der Larven l stammes messer. H l unter cm Im olz der Rinde l II 42 12 2 7 33 5 3 7 l 34 4 l 4 7 42 5 s I2 30 8 6 IO 40 7 7 6 24 7 8 8 27 lo 9 s IS I IO lo 32 7 II 8 2I 6 I2 8 43 13 Summa l 386 l ss Totalsumma: 471 l Sammanfattande anmå'rkningar: De under eller i barken förekommande larverna äro genomgående av mindre storlek än de, som finnas i veden, men även de ha den för fullvuxna larver karakteristiska, mera korta och runda formen. De tillhöra därför möjligen de~ mindre snytbaggen, Zusammenfassende Bemerkungen: Die in oder unter der Rinde vorkommenden Larven sind durchschnittlich kleiner als die in den Pappenwiegen liegenden, sind aber trotzdem von der kurzen, gedrungenen Form der erwachsenen Larven. Sie gehören möglicherweise H. pinastri an. Fälla n:r 2 I. Tall på hygge 1924 med fröträdsställning i blandbestånd av gran och tall. Marken frisk till fuktig; humös, lerig sand, stenig. Markbetäckning: Vaccinium vitz's idtea, 77. myrtillus, Polytrichum, Sphagnum. F a 11 e Nr. 2 r. Kiefer auf Kahlsch1agfläche rg24 mit Samenbaumstellung in Mischbestand von Fichte- und Kiefer. Der Boden ge;mnd bis feucht, humöser, toniger Sand, steinig. Bodenvegetation: Vacc inium vitis ida?a, V. myrtz'llus) Polytrichum, Sphagnum. Mitt- An tal larver Stångens diameter nummer under cm i ved Iakttagelser Nummer l bark Mittlerer Beobachtungen des Fang-l Durchl Zahl der Larven l stammes messer im Ho1z l unter cm der Rinde I 8 3I 3 2 6 36 3 3 I2 37 22I 4 IO I 26 232 Flertalet fullvuxna larver, - Die me is ten L ar- 5 II 4' 2I3 ven erwachsen, 2 6 9 28 19 7 I2 24 4 3 Flertalet halvvuxna; tillhöra möjligen mindre 8 I6 2 42 snytbaggen.- Die meisten Larven halb erwach- 9 l 8 35 ls l sen; gehören möglicherweise H. pinastri an. IO 9 24 2! II 7 38 3 I2 8 38 6 Summa l 323 l I82 Totalsumma: sos
80 IVAR TRÄGÅRDH Fälla n:r I 2. Gran pil. nordsluttning i go -Ioo-il.rigt blandbestlind av tall och gran med tall som överstil.ndare. Marken lera, överst sand med talrika stenar. Markbetäckning: Vaccinium myrtillus, Ept"looium, Aira, Luzula, Calamagrostis, Polytrickum, Sphagnum, Di'cranum. Fall e.~r. r2. Fichte auf Nordabhang in go-roo-jährigem Mischbestand von Kiefer und Fichte mit Kiefer al! Uberhälter. Der Boden Ton, zuoberst Sand mit zahlreichen Steinen. Bodenvegetation: Vaccinium. myrtillus, Ejilobium, Alra, Luzula, Calamagrostls, Polytn'ckum, Sjkagnum, Dz'cra11.um. l Mitt- An tal larver Stil.ngens diameter nummer cm i ved l under Iakttagelser Nummer bark Mittlerer Beobachtungen des Fang- Durch- Zahl der Larven stammes messer l unter cm im Holz der Rinde I 8 20 IO l 2 8 I3 I8 l 3 7 o II 4 9 I 3 sr IO o o r Svampmycel. Enstakalarver av hil.riga barkborren. - Pilzmyzel. Einzelne Larven von Dryocoetus autograpkus. 62 9 o o 2 Svampmycel talrikt. Enstaka Jarver av hil.riga barkborren. - Pilzmyzel zahlreich. Einzelne Larven von Dryocoetus autograpkus. 7 13 o I7 8 IO II 30 93 8 22 36 3Larver av mycket växlande storlek. - Larven von sehr verschiedener Grösse. lo II 7 18 II4 I2 4 17 12 8 20 3 4Svampmyzel talrikt. - Pilzmyzel zahlreich. l Summa l 98 l 163 Totalsumma: 261 Sammanfattande anmärkningar: Stängerna voro i stor utsträckning för färska. En del av larverna lil.go i öppna puppkamrar. I jämförelse med tallfällan n:r II visade fällan n:r 12 försenad utveckling av larverna, med halvvuxna larver dominerande. Zusammenfassende Bemerkungen: Die Stämme waren grosseuteils zu frisch. Ein Teil der Larven lag in offenen Puppenwiegen. Im Vergleich mit der Kieferfalle Nr. 11 war die Entwicklung der Larven verspåtet mit halberwachsenen Larven in der Mehrzahl.
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 81 Fälla n:r r 3 Tall på hygge 1923124 och I924/2S i blandbestånd av gran och tall, omkring roo år gammalt. Marken slät, fuktig, hurnös sand. Markbetäckning: Vaccinium vitis idcea, V. myrtillus, fläckvis med Polytrichum och Sphagnum. F a 11 e Nr. r 3 Kiefer auf Kahlschlagfläche 1923/24 und 1924/zs in Mischbestand von Fichte und Kiefer, etwa roa Jahre alt. Der Boden e ben, feucht, humoser Sand. Bodenvegetation: Vacciniu. m vltls idtea, V. myrtillus, stellenweise mit Polytrichum und Sphagnum. stångens l diameter Mitt nummer cm Nummer Mittlerer des Fangstammes Durchmesser cm l Antal larver i ved l under bark Zahl der Larven im Holz l unter der Rinde la k ttagels er Beobachtungen I 9 29 s l Larver angripna av svamp. -Larven verpilzt. 2 6 20 2 I Mycket fluglarver. - Viele Fliegenlarven. 3 9 21 14 Talrikt med svampmycel - Pilzmyzel zahlreich, 4 12 4 6 Stänger alldeles färska. - Stämme ganz frisch. s 7 s )) )) 4 6 ro I o»» "» ))» 7 7 4 I Talrikt med svampmycel. - Pilzmycel zahlreich, s 7 2 I Enstaka tallbastborrar.- Einzelne Hylastes ater, 9 s 21 7 r Därav 14 st. IS-2S cm under markytan på yttre ro 7 s 7 sidan. - Da von 14 St. r S-2S cm unter der II s l9r I Erde auf der äusseren Seite. 12 9 l s z 2 3 Därav 6 st. 20 cm l\nder markytan på yttre sidan. - Davon 6 St. 20 cm unter der Erde Summa l sr auf der äusseren Seite, Totalsumma: 193 Sammanfattande anmå'rkningar: Det låga fångstresultatet å fällan sammanhänger med att nära hälften av stängerna antingen voro för friska eller starkt angripna av svamp. Det var. omöjligt att avgöra, huruvida det ringa angreppet på dessa stänger berodde på att de undvikits av de äggläggande honorna eller förklaras genom att, ehuru äggläggningen på dem var normal, större delen av äggen eller de unga larverna dött. Anmärkningsvärt är, att ett visst djup under marken, IS-2S cm, uppenbart föredrages vid förpuppningen. Zusammen_fassende Bemerkun.gen.: Das schlechte Fangresultat hängt darnit zusammen, dass die Hälfte der Stämme entweder zu frisch oder zu verpilzt war. Es ist nicht möglich zu sagen, ab die Stämme tatsächlich von den Eier legenden Weibchen vermieden werden oder zwar belegt werden, die Eier sich aber nicht entwickeln. Bei der Verpuppung ziehen die Larven e in e gewisse Tiefe, I s-25 cm, vor. Tabell s. Sammanfattning av fångstresultaten med Grohmanos fålla vid Forssjö, Oktober 1926. Zusammenfassung der Fangresultate mit Grohmann's Falle bei Forssjö, Oktober 1926. Medeldiameter A n t a l l a r v e r cm i veden l under barken l Summa Mittleret Durchmesser Z a h l d e r Larven cm im Holz l unter der Rinde l lusgesamt Tall.... s,25 142 sr 193 Kiefer s,25 3S6 ss 471 9,6 323 rs2 sos 7 >9 343 S4 427 Gran... 9,4 9.S!63 261 l Fichte 8,! IS4 130 2S4 S,s 343 r67 sr o s,, 341 177 srs I I,2 471 210 6Sr 9,r 171 179 3SO 6. Meddel..fr/in Statms Skogs.försöksanstalt, Häft. 25.
82. IV AR TRÄGÅRD H Tabell 6. Undersökningar av snytbaggelarvernas förekomst på tallstubbar efter träd, fällda vid olika tidpunkt, verkställd i september 1922, Gammelkroppa. Untersuchung iiber das Vorkommen von Riisselkäferlarven an Kiefernstiimpfen von verschiedenem Datum, September 1922, Gammelkroppa. Fällningstid Abholzungszeit Beteckning Nummer Läge Lage Iakttagelser Beobachtungen s; 5 1921 På hygge Auf Kahlschlagfläche Larvgångar på små rötter. Stubben sprängd i luften, så att det ej kan avgöras, om djuren kläckts. Larvengänge an den kleinen Wurzeln. Der Stumpf wurde beim Sprengen ganz zersplittert, weshalb es unmöglich war zu ermitteln, ob Käfer entwickelt waren. Larvgångar från 1922, då inga puppkamrar ännu utbildats. Ett par fullvuxna larver. Svarta tall basthorren: fullvuxna larver samt äggläggande djur. Larvengänge au s 1922, da keine Puppenwiegen vorhanden waren. Ein paar erwachsene Larven. H. ater mit erwachsenen Larven und eierlegenden Vollkäfern. I bestånd In Bestand Snytbaggelarver av olika storlek. Svarta tallbastborren talrik, jämte Rhizophagus ferrugineus. Larven von verschiedener Grösse. H. ater zahlreich, wie auch Rhlzojltagus ferrttgineus. På hygge Auf Kahlschlagfläche Fuktigt läge. Larver talrika, i olika storlekar; en hade börjat urholka puppkammare. Lage feucht. Larven zahlreich, von verschiedener Grösse; eine hatte angefangen ihre Puppenwiege auszuhöhlen.
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 83 Tabell 7- Undersökning av snytbaggelarvernas förekomst på granstubbar efter träd, fällda vid olika tidpunkt, verkställd i september 1922, Gammelkroppa. Untersuchung iiber das Vorkommen der Riisselkäferlarven an Fichtenstiimpfen von verschiedenem Datum, September 1922, Gammelkroppa. Fällningstid Abholzungszeit Beteckning Nummer Läge Lage Iakttagelser Beoba-chtungen l bestilnd In Bestand Inga snytbaggelarver; granbastborre sparsamt. Keine Larven; H. cunicularius spärlich. 2 snytbaggelarver; modergångar av granbastborren, delvis misslyckade, delvis med nykläckta larver och ägg; Rhizophagus ferrugineus-larver. N ur zwei Larven; Gänge von H. cunicularius teilweise misslungen, teilweise mit kleinen Larven und Eiern; Larve:Q von Rklzojhagusferrugineus. Pil hygge Auf Kahlschlagfläche Inga snytbagg~gångar; fullt med bastborrelarver på horisontal rot i jordbrynet; enstaka barkb,ogklarver. Keine Gän,ie von Hy loblus; H. cmdcularius-larven reichlich an einer horizontalen, oberflächlichen \Vurzel; einzelne Tetrojium.-Larven. Inga snytbaggegångar; blott granbastborren med ägg och små larver. Keine Gänge von Hylobhts, nur cun:lcu1an"us mit Eiern und kleinen Larven. / rs;s 1921 En halvvuxen snytbaggelarv; granbastborre allmän med larver. Eine halberwachsene Larve; cunicularius allgemein mit Larven. Två halvvuxna snytbaggelarver; granbastborren talrik: fullvuxna larver och skalbaggar flera meter långt ned på rötterna. Zwei halberwachsene Larven; cuniculan"us allge~ mein, erwachsenen Larven und Vollkäfern mehrere Meter weit unten an den Wurzeln. I5/ro 1921 I bestånd In Bestand Inga snytbaggelarver; rikligt med granbastborre med små larver jämte ynglande hårig barkborre; Rhizopl{agus ferrugt~ neus med larver; svävflugelarver. Keine Larv~n ; cunicularius reichlich mit kleinen Larven und autograj/rus briitend ; Rhizojhagus ferruglneus mit Larven; Sytphidenlarven. På hygge Auf Kahlschlagfläche Inga snytbaggelarver; granbastborre allmän, delvis med övergivna modergångar. Keine Larven; cunicularius allgemein, teilweise mit vedassenen Muttergängen. 6*
84 IV AR TRÄGÅRD H Tabell 8, Undersökning av snytbaggelarvernas förekomst på tallstubbar efter träd, f'ållda vid olika tidpunkt, verkställd i maj 1923. Untersuchung iiber das Vorkommen von Riisselkäferlarven an Kiefernstiimpfen von verschiedenem Datum, Mai 1923, Gammelkroppa. Fällningstid Abholzungszeit Beteckning Nummer Läge Lage Iakttagelser Beobachtungen 1/S 1921 14 I bestånd In Bestand Gamla puppkamrar och flyghål Al te Puppenwiege.n und Fluglöcher. Fuktigt läge Feuchte Lage Ett par puppkamrar. Ein paar Puppenwiegen. I besdlnd In Bestand Gamla puppkamrar och flyghål Alte Puppenwiegen und Fluglöcher. På hygge Auf Kahlschlagfläc he Ett par tomma puppkamrar. Då en stor del av stubben flög i luften, kan det ej avgöras, om djuren lämnat puppkamrarna. Ein paar leere Pappenwiegen; da ein grosser Teil des Stumpfes beim Sprengen in die Luft geworfen wurde, konnte nicht ermittelt werden, o b alle Käfer die Wiegen vetlassen hatten. g 23 D: o Inga snytbaggegångar. Fullt med övergivna tall bastborregångar. Keine Gänge: vetlassene Gänge von H. ater zahlreich. ga 6 3 snytbaggelarver, larver av tallbastborre och knäppare. Drei Larven; Larven von H. ater und Drahtwiirmer. ga 4 I bestånd In Bestand 4-5 snytbaggelarver. 4-5 Larven. ga 5 5 snytbaggelarver, en angripen av svamp, en fullvuxen. 5 Larven, davon eine verpilzt, eine erwachsen. '5/8 1921 ga 7 ga 13 ga 16 ga 20 På hygge Auf Kahlschlagfläche I bestånd In Bestand På hygge Auf Kahlschlagfläche 8-10 snytbaggelarver. 8-ro Larven. Talrikt med snytbaggelarver och bastborrelarver. Larven zahlreich sowie H. ater~larven. Talrikt med snytbaggelarver. Larven zahlreich. Talrikt med snytbaggelarver jämte tallbastborre och hårig barkborre samt Epurtea. Larven zahlreich wie auch Larven von H. ater und D. autograjltus; Ejttra:a. Talrikt med snytbaggelarver; timmermanslarver talrika jämte barrträdslöpare; hög stubbe, Tallbastborrelarver talrika på rötterna. Larven zahlreich; Larven von Rkaglum lnqulsz'tor und Acantltocinus a:dllls zahlreich. Stumpf ho ch. Larven von H. ate1~ zahlreich an den Wurzeln.
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 85 Fällningstid Abholzungszeit Beteckning Nummer Läge Lage Iakttagelser Beobachtungen I5/n 1921 ga 19 På. hygge Auf Kahlschlagfläche Fullvuxna snytbaggelarver på undersidan av rötterna. Timmermanslarver talrika. Hög stubbe. Erwachsene Larven auf der Unterseite des Stumpfes. Larven von Acantltoclnus a dills zahlreich. Stumpf hoch. ga 25 I bestånd In Bestand Fullt med snytbaggelarver. Larven zahlreich. ga 27 Fullt med snytbaggelarver. Larven zahlreich. ga 28 Rikligt med snytbaggelarver. Larven reichlich. ga 29 På hygge Auf Kahlschlagfläche Ett par snytbaggelarver; larver av tallbast borre och knäppare ( Athous subfuscus). Ein paar Larven ; Larven von H. ater und Athous l subfuscus. Tabell g. Undersökning över snytbaggelarvernas förekomst på granstubbar efter träd, fällda vid olika tidpunkt, verkställd i maj 1923, Gammelkroppa. Untersuchung itber das Vorkommen von Ritsselkäferlarven an Fichtenstitmpfen von verschiedenem Datum, Mai 1923, Gammelkroppa. Fällningstid Abholzungszeit Beteck ni ng Nummer Läge Lage Iakttagelser Beobachtungen 8/s 1921 ga 3 r8j6 1921-30/6 1921 - II h 1921 - - På hygge Auf Kahlschlagfläche I bestånd In Bestand På hygge Auf Kahlschlagfläche En snytbaggelarv; två barkborrelarver fårdiga att förpuppas. Eine Larve; zwei Larven von Tetrojlum in Puppenwiegen. Inga snytbaggelarver. Keine Larven. Inga snytbaggelarver. Keine La.rven. Inga snytbaggelarver; bastborrelarver tal rika, ett par barkbocklarver. Keine Larven. Larven von H. cu?ticularbts zahlreich. Ein paar Tetrojium-Larven. Inga snytbaggelarver. Keine Larven..I71J 1921 g a lo Ett par snytbaggdarver; svävfingelarver tal rika. Ein paar Larven; Syrphidenlarven zahlreich. l - Ett par små snytbaggelarver. 'l Ei.n paar kleine Larven. l
86 IV AR TRÄGÅRD H Fällningstid Abholzungszeit Beteckni ng Nummer Läge Lage Iakttagelser Beobachtungen I7f7 l I92I - I bestllnd Inga snytbaggelarver; bastborrelarver. l In Bestand Keine Larven; Larven von H. cunicularius. 23/7 I92I g a 8 En liten snytbaggelarv; hllrig barkborre med larver, Rkizophagus, larver av knä p- pare och svävfluga. g a 9 Tvll snytbaggelarver. Zwei Larven. Eine kleine Larve; autografhus mit Larven, Rkizo-.Phagus, Drahtwi.irrner und Syrphidenlarven. 30f7 I9II - Pll hygge En halvvuxen snytbaggelarv; granbastborre Auf Kahlschlagfläche allmän. Eine ha~b erwachsene Larve; H. cttnicularius allgemem. xs;s I92I g a I4 l bestllnd Inga snytbaggelarver; gamla gllngar av In Bestand hllrig barkborre och granbastborre; knä p- parelarver. Keine Larven ; alte Gänge von H. cu?tt"cularltts und D. autografihus. Drahtwiirmer. - xs;9 I92I g a I5 I best., fuktigt läge Ett par små snytbaggelarver; svävfluge- Feuchte Lage larver. E in paar kleine Larven; Syrphidenlarven. I5/xo I 92 I g a I8 Pll hygge En liten snytbaggelarv; svävflugelarver. l Auf Kahlschlagfläche Epurcea. Eine kleine Larve; Syrphidenlarven. Ejunea. ' g a I7 I bestllnd Inga snytbaggelarver; svävflugelarv. In Bestand Epurcea. Keine Larven ; Syrphidenlarven. Ejntrteil. IS/n I92I ga 21 Pll hygge En snytbaggelarv; gamla gllngsystem av Auf Kahlschlagfläche hllrig barkborre, sparsamt; svävfingelarv vanlig. Eine Larve; al te Gänge von D. autograjhus, spärlic h; Syrphidenlarven allgemein. ga 22 Inga snytbaggelarver; svävfingelarver; granbastborre; Rkizophagus. Keine Larven; H. cunicu1arius, Syrphidenlarven ; Rhizojhagus. g a 24 l best., fuktigt läge Rötter friska; inga snytbaggelarver. In Bestand, feuchte Lage Wurzeln ganz frisch; keine Larven. g a 26 I bestllnd Inga snytbaggelarver; svävfingelarver tal- In Bestand rika; Epurma; larver av Rhizophagus ferrugineus och Pityophagus ferrugineus. Xantkolz'nus sp., halvvuxen barrträdslöparelarv. I5/x2 I921 30 Inga snytbaggelarver. l l - n:o l Keine Larven; Syrphidenlarven zahlreich; EfJUrtea, Larven von RhizojJhagus ferrug bteus und Pt"tyo~ jjhagus ferrugineus, Xantholinus sj.; hal berwachsene Larve von Rhagium' incjuisz"tor. Keine L~rven. Inga snytbaggelarver. Keine Larven. i l
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 87 " - Tabell ro. Huvudets bredd i mm hos snytbaggelarver, samlade i Grohmanns fålla, november 1928, Forssjö. Die Kopfbreite von Riisselkäferlarven, in Grohmanns Falle bei Forssjö, November 1928, eingesammelt. Fällan Huvudets bredd i mm l iordningställdes Breite des Kapfes in mm Die Falle wuxde eingerichtet l l I l ~ 13 141 5 l 61 7 Is l 911 2 l I 12 13 141 5 l 6 l 7 l 81 911 3 l I =l~ fs I92S - - - 2-2 - 3 5 IO 7 I4 Il! ro 4 4 9 3 - -»»... - 4 2 2 7 9 9 8 ro 6 5 4 2 l 7f7»... 2 I 2 ~l 7 9 20 I5 13 II 49 I8 4 3 8 19 I4 4 3- - -»..... - - I 4 4- I 5 I 6 3 5 3- - - - - - - - Tabell II. Snytbaggens förekomst i maj 1922 i granstubbar friln januari-maj 1921 pil hyggen och i bestilnd, Gammelkroppa. Das Vorkommen von Riisselkäferlarven Mai I922 in Fichtenstiimpfen von Januar-Mai I92I auf Kahlschlagfläche und in Bestand. l Fällningstid Abholzungszeit På hygge Auf Kahlsch!agfiäche l I glest bestånd 1 In offenerem Bestand I tätt bestånd In dlchtem Bestand IS/1 5/2 I5f3 I5j4 '7/5 I92I +(normal) sparsamt (sparsam) enstaka ( einzeln) + (normal) o + (normal) + (normal) I o o larv ( eine Larve) Tabell 12. Snytbaggens förekomst i,november 1928 i tall- och granstubbar pil hygge och i bestilnd, Gammelkroppa 1928. Das Vorkommen von Riisselkäferlarven in Kiefern- und Fichtenstiimpfen November I928. Gammelkroppa. Fällnings Abholzungszeit d l På hygge Auf Kahlschlagfiäche I bestånd In Bestand Talt (Kiifer). 1 5/4 1928.... IS/6».... Gran (Fichte). 1 5/4 I928.... 15/6,>.... 44 39 I9,s o I6 I9,5 o I.
88 IVAR TRÄGÅRDH ZUSAMMENFASSUNG. Untersuchungen iiber den grossen Riisselkäfer und dessen Bekämpfnng. Es hat sich erwiesen, dass der Rlisselkäfer Fichten- und Kiefernpflanzen nicht nur auf Kulturen schädigt, wenn diese in der Nähe von Kahlschlagflächen ausgeflihrt werden, sondem auch auf Pflanzenaufschlägen in Verjlingungsllicken, wenn ~iese erwdtert werden. Dass diese Schädigung der jungen Pflanzen an die Nähe von Stlimpfen gebunden ist, beruht darauf, dass die Rlisselkäfer, schon bevor sie ihren vor der Fortpflanzung und der Eiablage eintreffenden Ernährungsfrass erledigt haben, positiv auf den Geroch von den Stlimpfen her reagieren, in welchen sie nach V ollendung des Ernährungsfrasses ihre Eier legen.. Aus diesem Grunde kann man nicht die Schädigung der Pflanzen dadurch verhindern, dass man die Stlimpfe entrindet, denn wenn auch die Entrindung die Eiablage verhindert, so wird doch der Rlisselkäfer zu den Stlimpfen hingezogen und benagt die Pflanzen' in ihrer Nähe. Die Schädigung der Pflanzen geschieht während des Frtihlings, nachdem die Stlimpfe abgeholzt worden, und geht dann in gewisser Ausdehnung eventuell bei dem Regenerationsfrass während des Sommers fort; ansserdem fressen 2-3 Jahre später die neuausgekommenen Tiere der nächsten Generation etwas, bevor sie neue Brutplätze aufsuchen. Die Larven des Rlisselkäfers sind leicht von denen der Gattung PrssoDES andem Bau des Atemlochs (Fig. 6 und 7) zu unterscheiden; die ersteren haben schmale, querstehende Atemlöcher, die letzteren kleinere, runde Atemlöcher. Die Untersuchungen fiber die Biologie und Entwicklung des Rlisselkäfers wurden teils an Sttimpfen verscp,iedenen Alters bei Gammelkroppa, Wärmland, teils an Grohmannsschen Fallen bei Forssjö, Södermanland, ausgeflihrt (Fig. 8 und 9). Bei im Mai 1922 vorgenommener Untersuchung von Stlimpfen aus der Zeit Januar-Mitte Juli 1921 zeigte es sich, dass die Kiefernstlimpfe in hohem Grade den Fichtenstlimpfen vorgezogen worden waren. Da kein entsprechender Unterschied in den Fallen konstatiert werden konnte, so liegt der Schluss am nächsten, dass örtliche V erhältnisse mitgespielt haben, und dass die Verschiedenheit nicht auf einer Vorliebe des Rlisselkäfers fur die Kiefer beruht. Bei Gammelkroppa war der Boden, wo die Stlimpfe zurtickgelassen wurden, kleinhligelig, und die Kiefern wuchsen auf den trockenen Stellen, während die Fichten in den feuchten Senken ihren Standort hatten. Die Verschiedenheiten bezliglich der Bodentemperatur und Bodenfeuchtigkeit gentigen wahrscheinlich, um die beobachtete Verschiedenheit des Angriffs zu erklären. Um Anhaltspunkte flir die Beurteilung des Wachstums der Larven in Stlimpfen aus verschiedenen Zeitpunkten zu erhalten, wurden 330 Larven ge-
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 89 messen, die am 5 und 6. Oktober 1926 in Mitte Mai desselben Jahres eingerichteten Grohmannschen Fallen eingesammelt worden waren. Unter Zugrundelegung der Breite der Kopfkapsel der Larven wurde ihre Grössenverteilung berechnet. Es zeigte sich, dass die Kurve schräg war mit dem Gipfel bei z, 7 mm, und dass nahezu 5o % der Larven diese Grösse hatten oder grässer waren (Fig. ro, S. 41). W enn dieser W echsel in der Grösse der Larven durch die Einwirkung verschiedener äusserer Faktoren, wie Bodentemperatur und Bodenfeuchtigkeit, auf Larven, die von einer gleichzeitigen Eiablage herstammten, bedingt war, so musste die Kurve symmetrisch sein. Da das hier nicht der Fall ist, so muss man annehmen, dass die Kurve das verschiedene Alter der Larven zum Ausdruck bringt und zwar besagt, dass die Hauptmasse der Larven erwachsen ist und von der Eiablage Ende Mai-Anfang Juni herstammt, während die kleineren Larven von Eiern herstammen, die später im Sommer entweder von alten Russelkäfern nach Regenerationsfrass oder von jungen Russelkäfern gelegt worden sind. Ein Versuch wurde gemacht, an der Hand der Grösse der Larven die Anzahl der Larvenstadien festzustellen. Wenn die Gipfel der Kurve bei bzw. 3, 2,7, z,z und 1,9 mm die vier letzten Stadien bezeichnen, so ist der Zuwachskoeffizient r, I I. W enn man in Ubereinstimmung mit SrMANTON' s und anderer Untersuchungen iiber das Wachstum anderer Käferlarven den Koeffizienten fur die ersten Stadien in diesem Falle auf 1,3 erhöht, erhalten wir zwei Stadien dazu mit r,46 bzw. 1 mm Breite der Kopfkapsel, insgesamt 6 Stadien, was wahrscheinlich der wirklichen Anzahl entspricht. Diesem Resultat wird keine Bedeutung beigemessen, sondem der V ersuch ist nur angestellt worden, um die Aufmerksamkeit darauf zu lenken, wie wenig wir von der Larvenentwicklung auch bei unseren gewöhnlichsten Käfern wissen. Uber die Schmetterlingslarven ist man da weit besser unterrichtet dank DYAR's Untersuchungen, der beim Studium des Wachstums z8 verschiedener Schmetterlingslarven fand, dass der Wachstumskoeffizient konstant 1,44 war. Abgesehen davon, dass es aus theoretischem Gesichtspunkt wichtig ist, die Gesetze des Wachstums der Insekten zu kennen, hat es auch eine gewisse praktische Bedeutung, entscheiden zu können, welches Stadium eine Larve repräsentiert. Dank Oberförster H;. SYLv:EN's Untersuchungen und dank den ausfiihrlichen Einsammlungsprotokollen, in die er mich freundlicherweise hat Einsicht nehmen lassen, kennen wir die Frequenz des Russelkäfers während der verschiedenen Sommermonate recht gut von einem Lokal her. Die Kurve (c, Fig. 1 z), die auf einige der Beobachtungen SYLVEN's gegrundet ist, stimmt frappant mit der Grössenkurve sowie auch mit der Temperaturkurve fiir Gävle während desselben J ahres (b, Fig. 1 z) uberein. Aus der Ubereinstimmung zwischen den drei Kurven diirfte man berechtigt sein den Schluss zu ziehen, dass die Variationen der Temperatur die Frequenz der Russelkäfer in der Weise bestimmen, dass ihre hauptsächliche Fortpflanzungszeit in die zweite Hälfte des Mai und den Anfang des Juni fällt, weshalb im Spätherbst die meisten Larven erwachsen sind. Eine ähnliche rasche Abnahme der Frequenz der Rus" selkäfer hat GREESE (1928, z) bei Darniza unweit Kiew beobachtet, obwohl sie dort fruher eintrifft, nämlich in der Zeit 30. April- 3 r. Mai. Aus den Messungen des bei Gammelkroppa eingesammelten Larvenmaterials
90 IV AR TRÄGÅRD H (Tabelle 3, Fig. 13 und 14) geht hervor, dass die Entwicklung der Larven raseher in den exponierten Sti.impfen als in Stlimpfen in Beständen vor sich gegangen ist, und ferner dass die Eiablage in Stlimpfen aus Januar-Februar fruher als in den Maistlimpfen stattgefunden hat, was daflir spricht, dass nicht ganz frische Stlimpfe mit Eiern belegt werden. Aus den Versuchen in Forssjö mit Grohmarruschen Fallen (Tabellen 4 und s, S. 76 und 81) ergibt sich, dass die Anzahl gefangener Larven pro Falle niedrigst 103, höchst 681 und im Mittel flir alle Fallen ungefähr4oo St. war. Ein deutlicher Unterschied zwischen Kiefern- und Fichtenfallen war nicht nachzuweisen, das Entscheidende war, ob die Falle an einem geeigneten, nicht zu feuchten und nicht zu troekerren Lokal eingerichtet war, sowie der Zustand der Fangstämme. Waren diese sehr frisch oder verpilzt, so war die Anzahl der Larven gering. Wahrscheinlich wäre das Resultat ein noch besseres gewesen, wenn die Fallen frlihzeitiger im Fri.ihling hergerichtet worden wären, so dass die Stämme mehr Stlimpfen und Wurzeln von den Winterabholzungen her geähnelt hätten. Fallen mit Reisig erwisen sich als in höherem Grade mit Eiern belegt als solche ohne Reisig. Die Rlisselkäferlarven sind zwar zu 7 s % im Herbst erwachsen und liegen in ihren Puppenwiegen, keine Larven aber verpuppen sich vor Ende Juli des folgenden J ahres, WO 2 s % in das Puppenstadium i.ibergehen (Fig. I s). Später im Sommer schllipfen einige Rlisselkäfer aus, viele aber verbleiben noch ein weiteres Jahr im Larven- oder Puppenstadium. Ob die im Herbst nach ISmonatiger Entwicklung ausschllipfenden Tiere noch dazu kommen, sich fortzupflanzen, ist nicht bekannt, aber im Hinblick auf das starke Fallen der Temperatur im August und September ist das nicht wahrscheinlich. Geschieht die Eiablage während. des späteren Teils des Sommers, entweder von frischausgeschli.ipften Tieren oder von alten Tieren nach Regeneration der Geschlechtsorgane, so sind die Larven erst im Fri.ihling 2 J ahre später erwachsen. Sti.impfe aus Januar-Mai werden im selben Frlihling mit Eiern belegt, die Eiablage ist aber weit stärker in Stlimpfen aus J anuar-märz als in solchen aus April-Mai, offenbar weil frische Sti.impfe weniger beliebt sind (Fig. q). In diesen Sti.impfen sind die Tiere teilweise am Ende des zweiten Sommers erwachsen, der Rest aber erst im dritten Sommer. Die Entwicklung in den Junistlimpfen geschieht wie in den Januar-Maistlimpfen. Julistlimpfe werden in sehr geringen Grade mit Eiern belegt; die Eier, die im Juli oder August gelegt werden, sind erst im Fri.ihling 2 J ahre später erwachsene Larven. Stlimpfe aus September - und natlirlich auch spätere Stlimpfe - werden erst im folgenden Frlihling mit Eiern belegt (Fig. 16). Ihre Entwicklung stimmt mit der j en er Eier liberein, die in J anuar-maistlimpfen zur Entwicklung gelangt sind. Die Abtriebszeit mit Rlicksicht auf die Tatsache, dass Sti.impfe aus April -Juli in sehr geringem Grade mit Eiern belegt werden, umzulegen, ist natlirlich undenkbar. Aber es liesse sich villeicht denken, dass man wenigstens bei Erweiterung von Verjlingungsllicken mit guter Verjlingung einen Zeitpunkt wählte, der so wenig wie möglich den Rlisselkäfer beglinstigte. Dadurch, dass man die Erweiterung der Llicken bis zum Herbst aufschiebt, gewinnt man j edenfalls einen Aufschub der Schädigung um ein J ahr, da die Tiere erst im Frlihling des folgenden J ahres zu diesen Sti.impfen hingezogen werden. Die Einwirkung der Temperatur auf die Fortpflanzung und Entwicklung
DEN STÖRRE SNYTBAGGEN OCH DESS BEKÄMPANDE 91 des Russelkäfers wird durch die Versuche während des Sommers I928, der aussergewöhnlich kalt war, veranschaulicht (Fig. I8-2I). NachAnalogieder fruher gewonnenen Resultate von Gammelkroppa sollte man erwarten, dass sowohl Stumpfe als Fallen aus Mitte Juli wenig angegriffen warden wären. Dies erwies sich jedoch als nicht zutreffend, und der Anlass hierzu ist zweifel-. los, dass die Temperatur während Mai-Juli, mit Ausnahme einer kurzen Periode Ende Mai, so beträchtlich unter der normalen lag, dass die meisten Russelkäfe:r: erst im Juli zum Fortpflanzungsgeschäft kamen und sich dazu der Stumpfe. und Fallen bedienen konnten, die da fertiggestellt waren. Gleich7 zeitig war die Augusttemperatur fast normal, und die Septembertemperatur war beträchtlich höher. Dies hat die Entwicklung der Larven, die von in der Zeit Mai-Juni gelegten Eiern herstammen, verzögert, während gleichzeitig die Entwicklung der Larven, die von J uli-augusteiern herstammen, eine Beschleunigung erfahren hat, wodurch der Grössenunterschied ausgeglichen warden ist. In den am I7. Juli eingerichteten Fallen von Forssjö haben sich die Larven raseher als in den am I 5. Juni hergerichteten Stumpfen von Gammelkroppa entwickelt, was teilweise auf den Verschiedenheiten zwischen den in den Fallen verwendeten Fangstämmen und den Stumpfen, teilweise darauf bernhen diirfte, dass die Bodentemperatur niedriger in dem mehr steinigen, blochreichen Boden bei Gammelkroppa war, wo auch die Lufttemperatur etwas niedriger und die Niederschlagsmenge grösser ist. Bei einem Vergleich zwischen den V ersuchen bei Gammelkroppa I 9 2 I und I 9 2 8 treten die Binwirkungen der abnorm kalten Witterung des letzteren J ahres sehr deutlich hervor. Im Mai I 9 2 2 war der Prozentsatz erwachsener und fast erwachsener Larven in Stumpfen aus J anuar I 9 2 I, die im Mai I 9 2 I mit Eiern belegt warden waren, ungefähr 65 %. Ende November I928 ist die entsprechende Ziffer fiir Stumpfe vom IS. April I928 9 :;(. Wie fruher festgestelit worden, geht die Entwicklung raseher in Stumpfen auf Kahlschlagflächen vor sich als in Stumpfen in Beständen, und auch diesmal hat es sich gezeigt, dass Kiefernstumpfe vor Fichtenstumpfen vorgezogen werden. Stumpfe auf Kahlschlagflächen werden weit stärker mit Eiern belegt als Stumpfe in Beständen, ein Unterschied, der weit deutlicher betreffs der Fichte als betreffs der Kiefer hervartritt (T ab. I I und I 2 ). Diese Erscheinung ist von einem ganz besonderen Interesse. Bisher hat man das zahlreiche Auftreten des Russelkäfers auf den Kahlschlagflächen und ihre Schädigung auf Kulturen in der Nähe der Kahlschlagflächen ausschliesslich mit zwei Umständen in Zusammenhang gebracht, einerseits stark vermehrten Brutmöglichkeiten fur die Tiere in den Stumpfen, andererseits reichlichem Vorkommen lockender Nahrung fiir die erwachsenen Tiere in der Nähe der Stumpfe. Nach den Erfahrungen von Gammelkroppa her kann man nicht bezweifeln, dass nach ein weiterer bedeutungsvoller Faktor bei der Kahlhiebsmethode eine Rolle spielt, nämlich dass die Stumpfe auf Kahlschlagflächen Russelkäfer ganz besonders anziehen, während dagegen Stumpfe in Beständen entweder gar ni.cht. oder jedenfalls in geringerem Grade befallen werden. Von Feinden des Russelkäfers sind angetroffen worden: Larven von Medetera signaticomis und Drahtwurmlarven der Arten: Melanotus castanipes, Athous subfuscus und Corymbz"tes sp. nebst Rhzzophagus-Arten. Besonders bei Forssjö wurden. in den Puppenwiegen oft erwachsene Russel-