802-XXXX-YY 1(18) Projektrapport för forskningsprojekt finansierade via Naturvårdsverkets medel ur Viltvårdsfonden Samband mellan älgarnas näringsstatus och deras påverkan i det sydsvenska landskapet [13/274] Projektledare: Dr. Annika Felton Rapportförfattare och medförfattare: Dr. Annika Felton, Dr. Emma Holmström och Dr. Jonas Malmsten 2017-12-22
802-XXXX-YY 2(18) Innehållsförteckning SAMMANFATTNING... 3 INLEDNING... 4 METODIK... 6 RESULTAT OCH DISKUSSION... 7 Älgarnas hälsostatus... 7 Hur dietens artsammansättning, artrikedom och näringsbalans relaterar till älgarnas vikter 8 Hur diet och vikter relaterar till mått på landskapets fodertillgång 11 Stödutfodringens roll 12 Koppling mellan älgarnas diet, hälsotillstånd och skogens skador. 13 SLUTSATSER 14 NYTTA FÖR FÖRVALTNINGEN 15 REFERENSER..15 PUBLIKATIONSLISTA.17 FINANSIERING.18
802-XXXX-YY 3(18) Sammanfattning Distributionen och mängden vinterfoder för älgar i södra Sverige styrs av skötseln av produktionsskog, mängden sly och andra foderväxter i övriga delar av landskapet, liksom av stödutfodring och konkurrens. Allteftersom produktionen av ved och jordbruksgrödor har blivit mer effektiv har älgens föda blivit allt mer koncentrerad i tid och rum. Syftet med detta projekt var att öka kunskapen om sambanden mellan landskapets fodertillgång och älgarnas näringstillstånd och diet i södra Sverige. Genom att engagera hundratals jägare i en stor insamling av prover från skjutna älgar vintern 2014/15 inom sju olika älgförvaltningsområden, har projektet genererat och spridit ny kunskap som är direkt användbar för viltförvaltningen. Älgarnas diet har analyserats genom identifikation av vominnehållets olika växter och koncentrationer av näringsämnen. Dessa resultat har sedan relaterats till älgarnas slaktvikter, med fokus på kalvarnas medelslaktvikt ett mått som indikerar dessa älgpopulationers reproduktionsframgång. Vi har också använt veterinärmedicinska metoder för att titta på djurens hälsostatus, till exempel molekylära analyser för att identifiera blodburna sjukdomar. Våra resultat visar att födans kvalitet och kvantitet speglas av älgarnas vikter. Medelslaktvikter för kalvar skiljer sig åt mellan områden i södra Sverige, och det gör fodertillgången också. Sannolikheten för att ett älgskötselområde ska ha relativt många älgar med mycket låg vikt är högre om det är ont om ungskog och tallskog och konkurrensen bland klövviltet är hög. När det gäller födans kvalitet visar resultaten att dietens mångfald av växter, och växternas inbördes proportioner i dieten, bäst förklarar variationen i älgarnas vikter. Vi har identifierat tre olika diettyper bland de sydsvenska älgarna. Den diet som förknippas med relativt höga slaktvikter har hög mångfald av växter generellt, hög andel lövträd, och har tall, bärris och björk som stapelföda. Stödfoder finns närvarande men inte särskilt frekvent. Vi kallar detta för lövträdsdieten. I motsats innehåller barrdieten och jordbruksdieten typiska dieter i områden med lägre kalvmedelslaktvikter högre proportioner av barrträd och jordbruksgrödor, och högre frekvens av stödfoder. Att dessa tre diettyper verkligen är av olika kvalitet ser vi också i vominnehållets makro-näringsämnen. Ju mer jordbruksgrödor som finns närvarande i dieten desto mer socker och stärkelse finns i vominnehållet. Höga kalvslaktvikter är istället förknippade med medelhöga koncentrationer av sådana kolhydrater och andra näringskomponenter vi analyserat: inte för mycket och inte för lite. Våra resultat pekar på att viltförvaltare och skogsägare borde försöka gynna mångfalden av växter träd, buskar, bärris och örter inom älgarnas hemområden, med vilttätheten i åtanke, och försöka vända den negativa spiral som ökad grandominans medför.
802-XXXX-YY 4(18) Inledning Älgar påverkar skogens struktur och funktion på grund av sitt högt selektiva födosöksbeteende, sin storlek, stora utbredning och höga populationstätheter [1]. Därför kan en ganska liten förändring i älgarnas betestryck resultera i stora förändringar i skogslandskapet. Skötseln av Sveriges produktionsskogar och viltstammar definieras av de två ofta motstridiga önskningarna att bibehålla klövvilttätheter önskvärda för jaktintresserade och att reducera betesskador i unga skogsbestånd. Den nya adaptiva älgförvaltningen i Sverige utformades för att försöka finna en balans mellan dessa intressen inom varje region [2]. Ett hinder till att fullständigt uppnå förvaltningens mål är bristen på kunskap om hur tillgången till unga träd och stödfoder direkt och indirekt påverkar djurens betesmönster och hälsotillstånd. Distributionen och mängden vinterfoder för älgar i södra Sverige styrs av skötseln av produktionsskog, mängden sly och andra foderväxter i övriga delar av landskapet, liksom av stödutfodring och konkurrens [3-5]. Medan vi har idag god kunskap om älgens generella ekologi i södra Sverige [1], vilka trädarter de konsumerar [6], och hur de undviker växternas försvarskemikalier [7], saknas det fortfarande kunskap om hur deras näringsintag och dietsammansättning relaterar till deras hälsa och reproduktion [8, 9]. Det mesta av det vi kan om idisslarnas matsmältning och fysiologi härstammar från forskning om gräsätande tamboskap, till exempel mjölkkor [10]. Men älgens diet skiljer sig mycket från deras, och har annorlunda mag-tarm anatomi och mikrobiell specialisering [11]. Under vår och sommar väljer älgen blad från träd, buskar och örter. Under vintern består deras diet mest av ganska näringsfattiga kvistar och barr. Älgen hanterar den situationen genom att reducera sin metabolism och sitt födointag, och vommens mikrober anpassar sig till detta [11]. För individens hälsa och reproduktionsframgång är det viktigt att få i sig tillräckligt mycket av de olika näringsämnena som växterna erbjuder. Men samtidigt måste de se till att proportionerna blir rätt mellan näringsämnena [12, 13]. Det är en stark drivande kraft för växtätande däggdjur att uppnå optimala proportioner av kolhydrater, fett och protein (makronäringsämnen), givet att de också får i sig tillräckligt med vitaminer och mineraler, och håller intaget av växternas försvarskemikalier på en tolerabel nivå [14]. För idisslare påverkar makro-näringsämnenas balans i dieten inte bara deras energibudget, reproduktion och tillväxt, utan också vomflorans aktiviteter, vilka är nödvändiga för matsmältningen [15]. Den biomassa som älgarna konsumerar under vintern kan orsaka stora skador på den unga produktionsskogen [16]. På grund av en lång historia av intensivt naturresursutnyttjande, med barrträdsdominerade jämnåldriga produktionsbestånd i skogen och ett storskaligt, effektivt jordbruk, finns i stora delar av södra Sverige idag ett landskap där den största mängden foder för älgar finns tillgänglig i ung produktionsskog. Omkring hälften av den stående volymen av produktiv skog i södra Sverige representeras av gran, ett trädslag som inte är attraktivt för älgar jämfört med många andra
802-XXXX-YY 5(18) inhemska trädslag [6]. Täta granskogar har mycket låg täckning av markvegetation som tjänar som föda för klövviltet [17]. Samtidigt är älgoch hjortstammarna höga i regionen. Resultatet är högt betestryck och konkurrens om de tillgängliga växterna, vilka är temporärt och rumsligt koncentrerade. Skogsägare svarar i ökande takt med att plantera gran istället för att ståndortsanpassa för mer betesbegärliga tallar och lövträd. Detta skapar en negativ spiral på landskapsskala, med lägre mångfald i trädslagssammansättningen, än mer rumsligt koncentrerat betestryck och potentiellt ännu högre skadenivåer. Att anlägga speciella platser på fastigheten där man lägger ut alternativt foder till de vilda djuren kan vara ett sätt att minska trycket på ekonomiskt viktiga plantor eller grödor [18]. Sådan stödutfodring kan också ha helt andra syften, så som att öka jaktframgången eller att hjälpa viltet överleva vintern. Vanliga stödfoder i södra Sverige (t.ex betor, potatis och ensilage) har högre koncentrationer av lättsmälta kolhydrater än vad kvistar och barr har. För idisslare kan stora intag av lättsmälta kolhydrater orsaka problem under vintern då vomfloran är anpassad för en lignin-dominerad diet [19]. En möjlig effekt är vomförskämning vilket kan leda till dålig matsmältning, tiaminbrist, försämring av mjölkkvalitet, eller död [8, 20-22]. Många älgpopulationer i södra Skandinavien uppvisar sjunkande vikter och reproduktionsmått [23]. Vi vet inte om näringsintaget hos älgarna i Sverige är så pass obalanserad att den leder till allvarliga symptom, men det är viktigt att förstå detta eftersom sjuka och avmagrade älgar skapar oro bland folk och är direkt kontraproduktivt för jaktintresset [24]. Det är också viktigt för skogsnäringen eftersom individer vars diet är näringsmässigt obalanserad kan försöka kompensera för detta genom att konsumera mer vedartat material, så som trädplantornas toppskott, för att nå sitt näringsmål [25]. Det har visat sig vara svårt för ekologer att hitta generella applicerbara kopplingar mellan älgars fodertillgång och kondition [26]. Likaså är det svårt för veterinärer att definiera vad som orsakar sjukdomar utan kunskap om de ekologiska faktorerna (J. Malmsten, pers. comm). Av dessa anledningar har vi i detta projekt kombinerat metoder som hör hemma i närings- och viltekologi, veterinärmedicin och skogsskötsel. Våra hypoteser är följande: 1. Älgar som har möjlighet att komponera en variationsrik diet och nå sitt näringsmål är i bättre kondition och har högre vikter än älgar som tvingas avvika långt från detta mål. 2. Hög andel jordbruksgrödor i dieten kan för en idisslare som älgen skapa obalans genom oproportionerligt höga koncentrationer av lättlösliga kolhydrater. 3. Både kvalitet och mängd foder är viktigt för älgarna. Variation i sydsvenska älgars slaktvikter kan förklaras av tillgången på foder per capita på landskapsnivå där ungskogen spelar en särskilt stor roll.
802-XXXX-YY 6(18) Metodik Vi samlade prover från älgar skjutna under den årliga jakten, mellan 23 okt 2014 28 feb 2015, inom sju älgförvaltningsområden (ÄFO, hädanefter även kallade älgpopulationer, Fig. 1), genom att engagera jägare aktiva inom varje älgskötselområde (ÄSO, delpopulation ). Jägare samlade olika sorters prover och dessa analyserades på flera olika sätt (Tabell 1). Figur 1. Karta över södra Sverige med studiens sju studieområden (älgförvaltningsområden, ÄFO), vilka inkluderar många älgskötselområden (ÄSO). Centrumpunkter för ÄSO som deltog i studien visas som en punkt. Variation i älgpopulationernas täthet indikeras av avskjutningsstatistik i grön skala (antal älgar skjutna/1000 ha vintern 2014/15). Totalt innefattades > 1 000 000 ha och 520 provtagna älgar. A = Södermanland 3; B = Västra Götaland 6; C = Västervik Södra; D = Jönköping 6; E = Kronoberg 7; F = Kronoberg 4; G = Skåne Nordöstra. Tabell 1. Sammanfattning av metoder använda i studien av älgar skjutna vintern 2014/2015 inom sju älgförvaltningsområden i södra Sverige. Metodbeskrivning finns i projektets publikationer, se publikationslista (k = kommande). n = antalet älgindivider (prover). Syfte Fältmetod Analysmetod (n) Enhet resultat Publ. Dietens sammansättning Vikter Ålder och benmärgsfett Dietens näringssammansättning Reproduktionsstatus Blodburna sjukdomar Ektoparasiter Landskapets fodertillgång Stödutfodring - pilot Insamling av vomprov Insamling av vomprov Information om slaktvikt från jägare Insamling av käke Insamling av hondjurens (>1 år gamla) könsorgan Insamling av mjälte Insamling av pälsbit från bogen Data från nationella GIS databaser Intervjuer med markägare (12 områden i 4 ÄFO) Makroskopi: identifikation av växtdelar (n=310) Kemiska analyser och near infrared spectroscopy (n=430) Åldersbestämning av käktand och torkning av benmärg (n=230) Analys av könsorgan (n=88) DNA metabarcoding (n=338): identifikation av potentiella patogener Räkning av ektoparasiter (n=250), DNA analys av patogener i parasiterna % av torrmassa (ts) per växtkategori % av ts: tillgängligt 2, 5 protein, cellulosa, hemicellulosa, lignin, aska, icke-strukturella kolhydrater, fett Slaktvikt kg 4 Antal år, % fett 4 Reproduktionsklass, medelålder per ÄFO vid reproduktiv mognad % prover med förekomst av patogen # ektoparasiter/cm 2, % prover med förekomst av patogen Statistisk analys 4 Intervjuresultat och landskapsvariabler från nationella databaser 4 4, 12 3 k 11
802-XXXX-YY 7(18) 4. Resultat och Diskussion Älgarnas hälsostatus (publikation 3, 4 och 10) I likhet med andra studier av Skandinaviska älgpopulationer [27] använder vi älgkalvarnas medelslaktvikt som ett index för älgpopulationens status. Vi fann att detta mått var positivt korrelerat till två viktiga mått på reproduktion som insamlas i den svenska älgförvaltningen (antal observerade kalvar per vuxet hondjur, och andel av vuxna hondjur med kalv/kalvar). Dessutom fann vi att de delpopulationer med lägst kalvmedelslaktvikt (i Södermanland) också hade vuxna kor och tjurar med signifikant lägre vikter, oavsett deras ålder. I detta område verkade även medelåldern på hondjur som fortfarande inte burit foster vara högre än i andra områden, men skillnaden var inte signifikant. Sammantaget anser vi att kalvmedelslaktvikten är ett bra mått på det generella välbefinnandet av älgarna i vår studie. Vi fann bara enstaka individer som var allvarligt utmärglade (benmärgsfett < 30%), men det fanns tydliga skillnader i slaktvikter mellan populationerna och delpopulationerna (fig 2). Studiens medel för kalvslaktvikt var 59 kg. Figur 2. Medelslaktvikt för älgkalvar (n=222) och fjolingar (n=54) från sju olika älgförvaltningsområden. A = Södermanland 3; B = Västra Götaland 6; C = Västervik Södra; D = Jönköping 6; E = Kronoberg 7; F = Kronoberg 4; G = Skåne Nordöstra. Punkt indikerar populationens medelvikt och pilarna standardavvikelsen. Vi hittade älgflugor (Lipoptena cervi) på nästan alla pälsprover (92%) och fästingar (Ixodes och Haemaphysalis spp.) på 34% av proverna. DNA analys av mjältarna visade att älgarna i södra Sverige är exponerade för flera olika patogener, av vilka några har zoonotisk potential. Vi fann nämligen spår av Anaplasma i majoriteten av mjältarna (86%), och identifierade tre andra patogener i lägre frekvens (1-5% av prover): Borrelia, Babesia, och Bartonella.
802-XXXX-YY 8(18) Hur dietens artsammansättning, artrikedom och näringsbalans relaterar till älgarnas vikter (publikationer 2, 4-8) I vomproverna hittade vi totalt 44 olika växtkategorier, och fann att 63% av torrmassan (ts) representerade träd och buskar, och 28% ts var bärris (fig. 3). Fem sorters stödfoder hittades också. Nästan varje älg (92%) hade ätit tall Pinus sylvestris (fig. 4). Figur 3. Medelvärden för % torrmassa (ts) som representeras av olika växtkategorier (44 totalt) identifierade genom makroskopisk analys av vomprover från 323 älgar skjutna vintern 2014/2015 i sju ÄFO i södra Sverige. Växtkategorier som representeras av minst 0.7% ts är namngivna. Vi utförde en statistisk analys där vi relaterade delpopulationers genomsnittliga dietsammansättning till deras kalvmedelslaktvikt. Resultatet synliggjorde tre distinkta diettyper bland de sydsvenska älgarna och att dessa diettyper tydligt var kopplade till slaktvikterna (fig. 5). De sex delpopulationer med lägst kalvmedelslaktvikt (51-56 kg) hade en diet med relativt få växtkategorier (ca 20 st) och dieten var dominerad av tall (43% ts), och inkluderade även relativt höga andelar en (Juniper), gran och ensilage. Vi kallar detta för barrdieten och denna återfanns främst hos älgar från Södermanland (A) och Västervik Södra (C). Som motsats var högre kalvmedelslaktvikter (58-69 kg) relaterade till en mer artrik diet (drygt 30 växtkategorier), med lägre andel tall (23% av ts) och högre andelar lövträd, särskilt Salix och asp. Vi kallar detta för lövträdsdieten, och den återfanns främst hos älgarna från Västra Götaland (B), Jönköping (D) och Kronoberg (E och F). Dessutom fann vi ett signifikant förhållande mellan kalvmedelslaktvikt per population och antal växtkategorier identifierade per vomprov och även andra mått på dietens mångfald. Sammantaget stödjer därför våra resultat tidigare rön om hur viktigt det är
802-XXXX-YY 9(18) för älgar och hjortar med en blandad diet [28-35] och den viktiga roll som vissa lövträdsarter spelar för dessa djur [6, 36]. Figur 4. Andel av älgvomprover som innehöll de 44 olika växtkategorierna identifierade genom makroskopisk analys. Resultatet inkluderar data från 323 älgar skjutna vintern 2014/2015 i sju ÄFO i södra Sverige. Jordbruksgrödor indikeras med asterix.
802-XXXX-YY 10(18) Figur 5. A) Resultat från statistisk analys (Principal Component Analysis) av dietsammansättningen hos 26 delpopulationer av älg (ÄSO) i södra Sverige, provtagna vintern 2014/15. Modellen inkluderar andel av torrmassa per växtkategori (de 23 vanligaste kategorierna) identifierade genom makroskopi av vomprov, samt delpopulationernas kalvmedelslaktvikt. Ju längre en linje är desto starkare roll spelar variabeln i att förklara mönstret. Variabler med höga värden (loading values) är visade i fetstil, och illustrerar tre distinkta diettyper (cirklar). 75 % av variationen i kalvarnas slaktvikter förklaras av den vertikala axeln, det vill säga av kontrasten mellan de två klustrena som vi kallar lövträdsdieten (relativt höga vikter, längst upp) och barrdieten (låga vikter, nere till höger). Det tredje klustret, jordbruksdieten, illustreras på den horisontella axeln. B) Andelar av de sex växtkategorier som starkast förklarar variationen i kalvmedelslaktvikter (fetstil och stor text i panel A), för vardera identifierad diettyp. Den tredje diettypen karaktäriseras av en blandning mellan jordbruksgrödor, trädgårdsväxter och skogliga växter, och vi kallar den för jordbruksdieten (fig. 5). Denna diet fann vi hos fyra delpopulationer som hade kalvslaktvikter under studiens medel (53-57 kg). Denna diet var ganska artrik, men blandningen utmärkte sig genom sitt relativt stora inslag av betor
802-XXXX-YY 11(18) och morot. Sådana grödor har en näringssammansättning som skiljer sig drastiskt från den diet som älgen utvecklats att smälta under vintern [publ. 1: 25] vilket kanske kan förklara det mönster vi ser här. Vår analys visade också att vad samtliga delpopulationer hade gemensamt, oavsett deras slaktvikter, var intag av bärrisarterna (blåbär, lingon och ljung) och björk. Detta understryker hur viktiga dessa växter är som stapelföda för de sydsvenska älgarna. Intressant är också att de tre identifierade diettyperna tydligt reflekteras i vomprovernas näringsinnehåll. Med kemiska analyser har vi uppskattat hur mycket vomproverna utgjordes av protein, cellulosa, hemicellulosa, lignin, aska (grovt mått på mineraler), icke-strukturella kolhydrater (socker och stärkelse) och fett. De älgar som representerar jordbruksdieten (från områden med kalvslaktvikter lägre än medel) hade högre koncentrationer av socker och stärkelse i vominnehållet än andra älgar. Detta ger stöd för vår hypotes att ett relativt högt intag av sådana lättsmälta kolhydrater vintertid inte är så bra för idisslare, på grund av deras negativa påverkan på vommens ph och matsmältning [Publ. 1: 25]. Det finns också oro för att ett högt och långvarigt intag av sådana kolhydrater kan leda till dålig tandhälsa hos klövdjur [37]. De älgar som representerar den artfattiga barrdieten (från områden med lägst kalvslaktvikt) hade istället högre koncentrationer av strukturella kolhydrater cellulosa och hemicellulosa än andra älgar. Dessa ger älgen energi tack vare vomflorans aktiviteter, och är den energikälla som älgen är bäst utvecklad att utnyttja vintertid. Men eftersom denna process tar lång tid är det viktigt för älgen att få i sig lagom mycket inte för lite men inte heller för mycket på bekostnad av andra näringsämnen. I en artfattig diet som denna kan det ha varit svårt för älgarna att finna rätt balans. Älgarna som representerar den artrika lövträdsdieten hade istället en näringsbalans i sina vommar som var mitt emellan de andra två diettyperna, alltså inte för mycket men inte heller för lite av några av näringsämnena. Detta stödjer näringsbalans-hypotesen: när djur har möjlighet att balansera sitt intag av näringsämnen på ett sådant sätt att de närmar sig sin optimala målbalans blir deras hälsostatus positivt påverkad [38]. Sannolikheten för att lyckas med detta ökar ju fler födoämnen djuret har att välja emellan [12, 39]. För en växtätare tillåter en mångfald av födoämnen också djuret att undvika för höga halter av växternas kemiska försvarskemikalier [40]. Hur diet och vikter relaterar till mått på landskapets fodertillgång (publikation 4) För att studera hur tillgång på foder i landskapet relaterar till älgarnas diet och vikter använde vi geografiska (GIS) data för varje ÄSO angående markanvändning och skogens trädsammansättning, ålder med mera. Vi använde också officiell avskjutningsstatistik för älg, rådjur, dovvilt och kronvilt. Resultaten visar att variationen i kalvmedelslaktvikt hos delpopulationerna bäst förklaras av hur stor andel av skogsmarken som
802-XXXX-YY 12(18) utgörs av ungskog (hyggen 0-10 år gamla). Vi fann också att sannolikheten för att ett ÄSO ska ha individer av mycket låg vikt (en standardavvikelse lägre än medelvikten eller ännu lägre) är högre om ungskogsandelen och tallskogsarean är låga och om det finns mycket älg och kronvilt (alltså relativt hög avskjutning; fig. 6). Ungskogen förklarar mycket mer av variationen än de övriga variablerna. En låg täckning av ungskog och tallskog i ett område, i kombination med höga populationstätheter av klövvilt, resulterar i små mängder foder per älg. Våra resultat visar alltså att i områden där älgarna enligt vår vomprovsanalys ätit höga proportioner av tall ( barrdieten, där de hade låga vikter) fanns det alltså mindre foder tillgängligt inklusive tall per älg än i andra områden. Det är därför sannolikt att älgarna där hade ätit lägre kvantiteter foder, och att detta reflekteras i deras låga slaktvikter. De älgar som istället hade tillgång till mer foder per capita och därför lyckats blanda sitt intag av sin tallstapelföda med många andra växter hade högre medelslaktvikter. Älgarna behöver således både god kvalitet och stor mängd foder. Figur 6. Förhållandet mellan delpopulationernas (ÄSO) kalvmedelslaktvikt och täthet av älg (vänster) och andel ungskog (höger). Delpopulationerna är hemmahörande i någon av de sju populationerna (ÄFO) vilka har olika symboler i figuren. A = Södermanland 3; B = Västra Götaland 6; C = Västervik Södra; D = Jönköping 6; E = Kronoberg 7; F = Kronoberg 4; G = Skåne Nordöstra. Stödutfodringens roll (publikationer 4 och 9) Studiens sju älgpopulationer skiljde sig åt vad gäller proportionen av olika stödfoder i dieten (fig. 7). Som vi beskrivit ovan indikerar resultaten från vomproverna att relativt höga doser av jordbruksgrödor som används som stödfoder kan vara kopplat till låga vikter och obalanserad näringssammansättning. Relativt många av vomproverna från områden med lägst vikter innehöll ensilage och/eller rotfrukter (29% av prover i Södermanland, A och 43% i Skåne, G), medan bara 4-18% av vomprover från områden med högre vikter hade förekomst av stödfoder. Dessa indikationer måste dock tolkas försiktigt. En del av delpopulationerna med låga kalvvikter (i Västervik Södra, C) hade inte mycket stödfoder i vommarna (fig. 7). Dessutom, eftersom våra resultat baseras på korrelationer kan vi inte säga så mycket om orsak och verkan, så mer forskning krävs för att svara på den frågan.
802-XXXX-YY 13(18) Inom projektet utförde vi en pilotstudie för att ta reda på stödutfodringens omfattning i utvalda delar av södra Sverige som delvis överlappade med provinsamlingen. Vi gjorde en enkätundersökning genom att ringa till markägare inom 12 studieområden (ca 1000 ha stora) spridda inom fyra ÄFO (Jönköping 5, Kronoberg 7 (E), Västervik Södra (C) och Blekinge Västra). Markägaren, eller annan person med kunskap om viltskötseln, svarade anonymt på frågor om stödutfodring och deras svar sattes i relation till landskapets sammansättning. Omkring hälften av de 60 respondenterna hade aktivt matat viltet på något sätt under vintern 2014/15, och bland dem varierade mängden stödfoder mellan 700-21200 kg/1000 ha. Hur mycket foder som lagts ut per ha skiljde sig mer mellan olika personer än mellan de olika studieområdena. Proportionen jordbruksmark var positivt relaterat till utfodringsintensiteten, förmodligen på grund av enklare tillgång till grödan. Figur 7. Andelen av vominnehållets torrmassa (% av ts per fodertyp) som utgörs av stödfoder av olika sorter, identifierade i vominnehållet hos 310 älgar av alla åldrar från sju populationer (älgförvaltningsområden). A = Södermanland 3; B = Västra Götaland 6; C = Västervik Södra; D = Jönköping 6; E = Kronoberg 7; F = Kronoberg 4; G = Skåne Nordöstra. Älgpopulationerna är sorterade enligt stigande (åt höger) medelkalvslaktvikt. Koppling mellan älgarnas diet och skogens skador Vi hoppades att vi skulle kunna använda data från Äbin (Älgbetesinventeringen) för att studera kopplingarna mellan älgarnas diet och skogens skador. Tyvärr har vi upptäckt att detta inte är möjligt på grund av brist på tillräckligt många Äbin-provytor per ÄSO. Därför har vi under våren 2017 (med finansiering av Formas) utfört en egen inventering av förekomst av foder, trädslag och skador inom våra studieområden.
802-XXXX-YY 14(18) Slutsatser Vår studie av älgar visar att medelslaktvikter för kalvar ett index för populationernas status skiljer sig åt mellan populationer och delpopulationer i södra Sverige. Variationen i vinterdietens kvalitet reflekteras i detta index och landskapets fodertillgång. Älgarna behöver således både god kvalitet och hög kvantitet av foder. De dietmässiga faktorer som bäst förklarar variationen i medelkalvslaktvikt är dietens mångfald av växter och växternas inbördes proportioner i dieten. Mycket höga eller låga andelar av viktiga växter verkar vara kopplade till relativt låga slaktvikter. Relativt höga kalvmedelslaktvikter på ÄSO-nivå (älgskötselområde) karaktäriseras av en diet med hög mångfald av växter och en hög andel kvist från lövträd: lövträdsdieten. I denna diet är tall, bärris och björk stapelföda. I motsats innehåller barrdieten och jordbruksdieten typiska dieter i områden med lägre kalvmedelslaktvikter obalanserade proportioner av barrträd och jordbruksgrödor, och högre frekvens av stödfoder än lövträdsdieten. De tre diettyperna reflekteras i vominnehållets balans av makronäringsämnen. Jordbruksdieten är kopplat till höga koncentrationer av socker och stärkelse, medan lövträdsdieten - och höga kalvslaktvikter karaktäriseras av medelhöga koncentrationer av samtliga näringskomponenter vi analyserat: inte för mycket och inte för lite. Detta resultat ger stöd till näringsbalanshypotesen. Våra resultat ger också stöd för påståendet att ung skog är en mycket viktig foderresurs för älgar. Sannolikheten för att ett ÄSO ska ha relativt många älgar med mycket låg vikt är högre om andelen ungskog är låg, och om arealen tallskog är låg och konkurrensen från andra älgar och kronvilt är hög. Våra resultat ger stöd för användandet av Skogsstyrelsens index på foderproducerande ungskog. Sammanfattningsvis visar våra resultat på en kombinerad effekt av fodrets kvalitet och kvantitet på älgarnas kroppsvikt. Viltförvaltare och skogsägare borde därför försöka gynna mångfalden och per capita tillgången av växter träd, buskar, bärris och örter inom älgarnas hemområden, och försöka vända dagens trend att man planterar gran på tallmark. Särskilt lövträden bör gynnas eftersom de har en oproportionerligt stor roll i älgarnas ekologi. Dessa rekommendationer går hand-i-hand med andra incitament för att skapa större mångfald i svenska produktionsskogar. Sådana incitament inkluderar till exempel ökad biologisk mångfald, förmåga för skogsnäringen att vara adaptiv, skogens motståndskraft (resiliance) och att bredden av de olika ekosystemtjänster som skogen erbjuder.
802-XXXX-YY 15(18) Nytta för förvaltningen slutsatser och förslag Detta projekt har genererat ny kunskap som är direkt användbar för viltförvaltningen i södra Sverige, och stort intresse för projektet har visats bland jägare, skogsägare och förvaltare. Tack vare aktiv samverkan under hela projektets gång har våra slutsatser redan influerat beslut på älgskötselområdesnivå, påverkat Länsstyrelsernas arbete och lämnat tydliga spår i Skogsstyrelsens nya viltskadepolicy. Ett resultat från projektet som människor kan applicera på sin egen fastighet är att en hög mångfald och hög total volym av ätliga växter allt från träd till ettåriga örter kan leda till ökat välmående för älgen. Ökat välmående för älgen betyder i sin tur bättre förutsättningar för högre slaktvikter, bättre troféer, tidig könsmognad och ökad reproduktion, vilket alltsammans gynnar jakten. Växtligheten kan de själva rå över genom sin egen aktiva skötsel av skog och odlingslandskap. Genom att gynna lövträden, tallen och bärriset i ung och gammal skog kan privata skogsägare och stora skogsbolag alltså påverka älgstammens kvalitet. På förvaltningsnivå är detta också ett viktigt resultat, för det kan styra prioriteringar och målbilder gällande förhållandet mellan antalet djur och mängden foder i landskapet. Ju mindre ungskog och tallskog det finns per capita desto större risk att man i området träffar på riktigt svaga älgar. Våra resultat ger därför stöd till användandet av Skogsstyrelsens index på foderskapande ungskog som ett verktyg i förvaltningen. Resultaten indikerar också att ett mått på tallskogens omfattning i landskapet skulle kunna vara en variabel som Skogsstyrelsen kan addera till sin foderprognos, för att göra den än mer ekologiskt relevant. Jägare och markägare kan också dra nytta av våra preliminära resultat angående stödutfodring. Även om låga doser av rotfrukter, ensilage och frukt inte bör leda till problem varken för djuren eller skogen, är det svårt för människor att styra dosen som de vilda djuren får i sig. Därför bör det vara säkrare att långsiktigt försöka öka mängden växande foder i landskapet och gradvist minska djurens beroende av stödfoder. Vi forskar vidare på kopplingen mellan stödfoder, djurens hälsa och skogens skador. Referenser 1. Danell, K., et al., eds. Large herbivore ecology, ecosystem dynamics and conservation. 2006, Cambridge University Press. 2. Sandström, C., Adaptiv älgförvaltning nr 13: Det organisatoriska ramverket, in Fakta Skog, G. Sjöberg, Editor. 2011, Swedish University for Agricultural Sciences. 3. Sahlsten, J., et al., Wildlife Biology, 2010. 16(1): p. 85-92.
802-XXXX-YY 16(18) 4. Lundberg, P., et al., in Vilt, människa, samhälle, K. Danell and R. Bergstrom, Editors. 2010, Repro 8 AB: Stockholm. p. 53-79. 5. Mysterud, A., Oecologia, 2000. 124(1): p. 130-137. 6. Månsson, J., et al., Scandinavian Journal of Forest Research, 2007. 22(5): p. 407-414. 7. Stolter, C., et al., Canadian Journal of Zoology-Revue Canadienne De Zoologie, 2005. 83(6): p. 807-819. 8. Butler, E.A., et al., Alces, 2008. 44: p. 73-79. 9. Wam, H.K. and O. Hofstad, Ecological Economics, 2007. 62(1): p. 45-55. 10. Van Soest, P.J., Nutritional ecology of the ruminant. 2nd ed. 1982: Cornell University Press. 11. Hofmann, R.R., Oecologia, 1989. 78(4): p. 443-457. 12. Simpson, R.J. and D. Raubenheimer, The nature of nutrition: A unifying framework from animal adaptation to human obesity. 2012, Princeton: Princeton University Press. 13. Felton, A.M., et al., PLoS ONE, 2016. 11(3): p. e0150870. 14. Raubenheimer, D., Ecological Monographs, 2011. 81(3): p. 407-427. 15. N.R.C., Ruminant nitrogen usage. 1985: The National Academies Press. 16. Ingemarson, F., et al., Älg- och rådjursstammarnas kostnader och värden: Rapport 3:2007. 2009, Skogsstyrelsen: Jönköping. 17. Hedwall, P.O. and J. Brunet, Global Change Biology, 2016. 22(12): p. 4038-4047. 18. Milner, J.M., et al., The Journal of Wildlife Management, 2014. 78(8): p. 1322-1334. 19. Schwartz, C.C., et al., Journal of Wildlife Management, 1988. 52(1): p. 26-33. 20. M.V.M. The merck veterinary manual. 2005 2011 15 March 2013]; Available from: http://www.merckvetmanual.com/mvm/. 21. Shochat, E., et al., Zoo Biology, 1997. 16(6): p. 479-494. 22. Allen, M.S., Journal of Dairy Science, 1997. 80(7): p. 1447-1462. 23. Hjeljord, O., et al., Reduced population size fail to improve moose (alces alces) reproductive performance, in 7th International Moose Symposium 2012: Bialowieza, Poland, 6-10 August 2012. p. 14-15. 24. Henricson, J., Stora skillnader mellan sörmländska och småländska älgar, in Svensk Jakt. 2011. 25. Felton, A.M., et al., Mammal Research, 2017. 62: p. 1-7. 26. Wam, H.K., et al., Canadian Journal of Zoology-Revue Canadienne De Zoologie, 2010. 88(12): p. 1179-1191. 27. Tiilikainen, R., et al., Wildlife Biology, 2012. 18(3): p. 304-317. 28. Westoby, M., American Naturalist, 1974. 108(961): p. 290-304. 29. Oldemeyer, J.L., et al., Journal of Wildlife Management, 1977. 41(3): p. 533-542. 30. Berteaux, D., et al., Oecologia, 1998. 115(1-2): p. 84-92. 31. Beck, J.L. and J.M. Peek, Western North American Naturalist, 2005. 65(4): p. 516-527.
802-XXXX-YY 17(18) 32. Parsons, A.J., et al., Journal of Animal Ecology, 1994. 63(2): p. 465-478. 33. Hanley, T.A., et al., USDA For. Serv. Res. Note PNW RN, 2014(RN-570): p. 1-23. 34. Schmitz, O.J., Journal of Wildlife Management, 1990. 54(4): p. 522-532. 35. Rogers, L.L., et al., Foods of white-tailed deer in the upper great lakes region - a review, in Tech. Rep. NC-65. 1980, U.S. For. Serv.. 36. Shipley, L.A., et al., Canadian Journal of Zoology-Revue Canadienne De Zoologie, 1998. 76(9): p. 1722-1733. 37. Malmsten, A., et al., Journal of Comparative Pathology, 2015. 153(1): p. 50-57. 38. Westoby, M., American Naturalist, 1978. 112(985): p. 627-631. 39. Senior, A.M., et al., American Naturalist, 2015. 186(5): p. 649-659. 40. Freeland, W.J. and D.H. Janzen, American Naturalist, 1974. 108(961): p. 269-289. Publikationslista Internationella vetenskapliga artiklar (redan publicerade): 1. Felton, A. M., A. Felton, L. Edenius, J. Cromsigt, J. Malmsten, and H. K. Wam. 2017. Interactions between ungulates, forests and supplementary feeding: the role of nutritional balancing in determining outcomes. Mammal Research 62(1):1-7. doi:10.1007/s13364-016-0301-1 Internationella vetenskapliga artiklar om projektet (i review eller snart inskickade): 2. Tigabu, M. and Felton, A. M. Multivariate Calibration of Near Infrared Spectra for Predicating Nutrient Concentrations of Solid Moose Rumen contents. Submitted to Journal of Scandinavian Forestry. 3. Malmsten, J., Dalin, A-M., Moutailler, S., Devillers, E., Gondard, M. and Felton, A.M. Novel vector-borne zoonotic pathogens in Eurasian moose (Alces alces). 4. Felton, A.M, Malmsten, J., Felton, A., Holmström, E., Cromsigt, J., Edenius, L., Ericsson, G., Widemo, F., and Wam, H.K. The value of variation: Winter diet of moose (Alces alces) in relation to moose body mass and landscape composition in southern Sweden 5. Felton, A.M, et al. How the macronutrient intake of free ranging moose wintertime correlates with their condition. Internationella vetenskapliga artiklar närbesläktade med projektet som skrivits under projektets gång: 6. Felton, A. M., Wam, H. K., Stolter, C., Mathisen, K. M. and Wallgren, M. The nutritional drivers behind food selection in large
802-XXXX-YY 18(18) herbivores: a review of northern cervids. Submitted to Ecological Monographs. 7. Wam, H., Felton, A.M., Stolter, C., Nybakken, L. and Hjeljord, O. Moose selecting for specific nutritional composition of birch places limits on food acceptability. Accepted by Ecology and Evolution. 8. Krizsan, S. J., Mateos-Rivera, A., Bertilsson, S., Felton, A. M, Anttila, A., Ramin, M., Vaga, M., Gidlund, H. and Huhtanen, P. An in vitro evaluation of browser and grazer fermentation efficiency and microbiota using European moose spring and summer foods. Accepted by Ecology and Evolution. Examensarbeten: 9. Blomqvist, J. 2016. Stödutfodring av klövvilt i södra Sverige: En jämförelse av utfodringsintensitet, fodertyper och andra påverkande faktorer. Magisteruppsats, Inst. sydsvensk skogsvetenskap, SLU. 10. Törnmarck, C. 2015. Reproduktion hos älg (Alces alces) i Blekinge och nordöstra Skåne 2012-2014: En studie av honliga reproduktionsorgan, älgobservationer och klimatdata. Magisteruppsats, Inst. Kliniska vetenskaper, SLU. Populärvetenskapliga texter om projektet: 11. Felton, A.M. 2017. Utfodring av älgar kan öka betesskadorna. Hjorteviltet. 12. Felton, A.M. & P. Fornling. 2017. Älgarnas foder och hälsa. Nyhetsbrev Skog Alnarp, mars. 13. Felton, A.M. & J. Henricsson. 2016. Varierad diet om älgen själv får välja. Svensk Jakt. 14. Felton, A.M. & J. Henricsson. 2015. Jägarna ställde upp bra gensvar på forskning om älgars hälsa. Svensk Jakt. Finansiering Detta projekt var från början designat att vara i tre år, mellan 2014 2016. Vi erhöll 2 350 tkr från Viltvårdsfonden, Naturvårdsverket, vilket täckte 85% av de uppskattade kostnaderna (2 759 tkr). Vi ansökte om ytterligare medel från Södra Skogsägarnas Stiftelse för Forskning, Utveckling och Utbildning, och erhöll 523 tkr. Tack vare det kunde projektet utföras som planerat utan nedskärningar. Insamlingen av prover var så framgångsrik att vi fick in dubbelt så många prover än vad vi budgeterat för. Detta var en av anledningarna till varför vi ansökte om 100 tkr mer från Södra än vad gapet i finansiering krävde från originaluppskattningarna. Den stora mängden prover resulterade även i en längre period av labbarbete och dataanalys än planerat. Därför bad vi både Naturvårdsverket och Södra om en 12 månaders förlängning av projekttiden, vilket beviljades. Det nya slutdatumet blev därmed 31 dec 2017. Ekonomisk rapport ska skickas in senast 31 mars 2018.