Svampars etablering på gran - lågor efter stormen Gudrun

Transkript

1 Svampars etablering på gran - lågor efter stormen Gudrun - En jämförande studie mellan en stormdrabbad och en intakt skog Natalia Svensson Uppsats för avläggande av naturvetenskaplig magisterexamen i Biologi 240 hp Institutionen för Växt- och Miljövetenskaper Göteborgs universitet

2

3 Uppsats för avläggande av naturvetenskaplig magisterexamen i Biologi, 240 hp Svampars etablering på granlågor efter stormen Gudrun - En jämförande studie mellan en stormdrabbad och en orörd skog Natalia Svensson Handläggare: Thomas Appelqvist Nils Hallenberg Examinator: Ulf Molau Institutionen för Växt- och Miljövetenskaper Göteborgs Universitet 2

4 3

5 Sammanfattning Vedsvamparnas förekomst och artsammansättning i stormdrabbade områden är ett relativt orört ämne som är intressant ur många aspekter. I januari 2005 drog orkanen Gudrun fram över Mellansverige och skapade förödelse på många håll. Ett område som drabbades av stormen var en grandominerad lokal i Rådasjöns naturreservat i Härryda kommun. Stormen skapade helt nya förutsättningar för svampfloran då skogsbeståndet förändrades från en sluten skog till ett öppet, solbelyst område. Granlågornas vedsvampflora i Rådasjön jämfördes med liknande lågor i Risbohults naturreservat. Detta reservat har liknande vegetation och klimatiska förhållanden men här står granarna fortfarande kvar och habitatet är slutet med fuktigt och skuggigt klimat. För att beskriva eventuella skillnader undersöktes vedsvamparnas relativa frekvens och artrikedom på 20 lågor från vardera lokal. En jämförelse gjordes även med tidigare inventeringar från Fulufjället i Dalarna för att visa på eventuella likheter i artsammansättningen i ett annat område med liknande förändringar i habitaten. Denna undersökning visar på högre totalantal arter i Risbohult än i Rådasjön och en större dominans av skinnsvampar. Dominansen av skinnsvampar beror till stor del på att många arter ofta uppträder på enbart en låga. Den relativa frekvensen av tickor ökar när man räknar på antalet kollekter. Artrikedomen, det vill säga arter per låga, hade i Risbohult ett medelvärde på 4.45 och i Rådasjön Sørensens index visade på större olikhet på artsammansättningen i Risbohult med ett värde av noll på vissa lågor. Lågor med markkontakt gav i Risbohult indikationer på högre artförekomst. De flesta artfynden som noterades i denna studie är pionjärer i svampsuccessionen vilket visade att nedbrytningsgraden på lågorna fortfarande är i ett tidigt skede. I jämförelsen mellan Rådasjön, Risbohult och Fulufjällets bröthögar och slutna skog visade medelvärdet av antalet arter per låga högre värden i Fulufjällets slutna skog vilket stämmer överens med Risbohults högre medelvärde. Förekomsten av Trichaptum abietinum och Fomitopsis pinicola gav resultatet att T. abietinum uppträdde mest frekvent i Rådasjön och F. pinicola uppträdde mest frekvent i Risbohult. Denna undersökning visar att nedbrytningsgraden av de inventerade granlågorna ännu är i ett tidigt stadie vilket medför att artrikedomen fortfarande är relativt låg. I Risbohult är artrikedomen högre och förekomsten av skinnsvampar är mer frekvent. Detta kan bero på mer gynnsamma förhållanden som fuktigt och skuggigt klimat medan Rådasjöns svampflora ställs inför tuffare förhållanden med mer solbelysning och torka. Svamparna kan dock sprida sig lättare i Rådasjön då lågorna ligger närmare varandra vilket syns på artsammansättningen på olika lågor som är mer likartad. Förekomsten av Trichaptum abietinum är hög i Rådasjön och 4

6 förekomsten av Fomitopsis pinicola är hög i Risbohult. Att fördelningen av arterna ser ut på detta sätt kan bero på deras olika etableringsstrategier där T. abietinum oftast etablerar sig på fallna lågor och F. pinicola nästan alltid på äldre, ofta stående träd. Abstract The distribution and species composition of wood-living fungi in areas affected by natural disturbance events is a relatively unknown subject though very interesting. In January 2005 hurricane Gudrun swept over the southern and central parts of Sweden, deforesting large areas of forest. One area affected by the hurricane was a spruce dominated habitat in Rådasjön s nature reserve in Härryda municipality. The hurricane created completely different conditions for the fungal community because of changes in the habitat from a secluded forest to an open and more sun exposed area. To examine the wood-living fungal community in Rådasjön the wood-living fungal community of the spruce logs was compared with Risbohult s nature conserve with similar vegetation and climatic conditions but with an intact tree layer and a moist and shady habitat. To be able to describe possible differences the frequency and species richness of wood-living fungi was examined on the spruce logs in both forest stands. A comparison was implemented between Rådasjön and Risbohult and previous inventories from Fulufjället in Dalarna to show possible similarities in species composition in a different area with similar changes in the habitat. The results show a higher frequency of species in Risbohult compared to Rådasjön with ascendancy of corticoid species. The poroid species increase regarding to the number of findings in comparison with number of species mostly because many corticoid species are found on a single log. This shows an average of species richness of 4.45 in Risbohult and 3.85 in Rådasjön. Sørensens index shows major differences on the species composition in Risbohult with null values on some logs. Logs in contact with the ground/soil shows indications of higher species frequency in Risbohult. Most of the species found were pioneer fungi which show that the decomposition rate of the logs was still in an early stage. A comparison between Rådasjön, Risbohult and Fulufjället s piles and the forest shows a higher estimate of species per log in Fulufjället s forest which match the results from Risbohult. The presence of Trichaptum abietinum and Fomitopsis pinicola showed that T. abietinum appeared more frequently in Rådasjön and F. pinicola appeared more frequently in Risbohult. This survey suggests that the decomposition rate of the spruce logs is still in an early stage and still have relatively low species richness. The species richness is higher in Risbohult and the occurrence of corticoid fungi is more frequent here. This might be due to favorable 5

7 conditions like moist, shady habitat while the fungal communities in Rådasjön have to endure very dry and sunlit conditions. However local dispersal of the wood-living fungi is easier in Rådasjön because of the close distance between the logs, which is evident when considering the similarities in the species composition. The occurrence of Trichaptum abietinum is more frequent in Rådasjön and the occurrence of Fomitopsis pinicola is more frequent in Risbohult. The distribution patterns of the species might be a result of their different colonization strategies where T. abietinum colonize dead logs and F. pinicola colonize older, often living trees via branches. 6

8 7

9 Innehållsförteckning Sammanfattning... 4 Abstract... 5 Innehållsförteckning... 8 Inledning Syfte Bakgrund Stormen Gudrun Nedbrytning av ved Rådasjöns naturreservat Risbohults naturreservat Fomitopsis pinicola Trichaptum abietinum Material och metoder Inventeringsområden Samplingsmetodik Metodanalyser Artsammansättning Skillnader och likheter i artsammansättningen Artrikedom Lågornas karaktärer Resultat Metodanalyser Artsammansättning Skillnader och likheter i artsammansättningen Artrikedom Lågornas karaktärer Övriga analyser Artförekomsterna i jämförelse med en lokal i Dalarna Nedbrytning av ved Förekomst av Fomitopsis pinicola och Trichaptum abietinum Diskussion Artsammansättningen

10 4.2 Skillnader och likheter i artsammansättningen Artrikedom Lågornas karaktärer Artförekomsterna i jämförelse med en lokal i Dalarna Nedbrytning av ved Förekomst av Fomitopsis pinicola och Trichaptum abietinum Slutsatser Tackord Källförteckning Bilaga Bilaga Bilaga Bilaga Bilaga Bilaga Bilaga

11 Kapitel 1 Inledning Vedsvampars existens är för många associerat med förundran och mystik då vetenskapen endast nått en bit på vägen till att förklara deras livsstrategier. Detta arbete är en undersökning om vedsvamparnas relativa frekvens och artrikedom i två närliggande områden med liknande vegetation och klimatiska förhållanden men där den ena lokalen är mer öppen och den andra har ett mer slutet trädskikt. De två undersökningsområdena är Rådasjön och Risbohult naturreservat som ligger öster om Göteborg ca två mil från varandra. De ligger nära gränsen till granens naturliga utbredningsområde där Rådasjön befinner sig precis utanför och Risbohult precis innanför. Granbeståndet vid Rådasjön stormfälldes under orkanen Gudrun 2005 med konsekvensen att skogsbeståndets klimat förändrades radikalt. Här finner man idag granlågor som dels ligger tätare och dels ligger mer solöppet jämfört med granarna vid Risbohult. 1.1 Syfte Syftet med detta arbete är att beskriva granarnas vedsvampsflora och de eventuella skillnader som finns i två närliggande naturreservat, Rådasjön och Risbohult, med liknande vegetation och klimatiska förhållanden. Detta görs genom att undersöka och beskriva vedsvampars relativa frekvens och artrikedom på de båda skogsbeståndens granlågor. Stor omsorg lades vid att enbart jämföra lågor som kunde relateras till Gudrun. De frågeställningar som jag försöker att besvara är: Hur ser svampfloran ut i Rådasjöns naturreservat? Vilka arter dominerar, hur stor är artrikedomen och hur ser den relativa frekvensen av tickor respektive skinnsvampar ut? Hur ser svampfloran ut i Risbohults naturreservat? Vilka arter dominerar, hur stor är artrikedomen och hur ser den relativa frekvensen av tickor respektive skinnsvampar ut? Har eventuella skillnader i artsammansättningen någon koppling med stormen Gudrun? Finns det likheter i svampfloran mellan väderleksdrabbade områden i Rådasjön, Västergötland och Fulufjället, Dalarna, där liknande undersökningar har gjorts? 10

12 1.2 Bakgrund Stormen Gudrun Den 8-9 januari 2005 drog orkanen Gudrun förbi södra och mellersta Sverige och orsakade stor förödelse för många skogsägare. Vindbyar på m/s uppmättes i delar av landet. Det var främst landskapen Småland, Halland, norra Skåne och Blekinge samt södra Västergötland som drabbades av betydande skogsskador (SMHI 2009). Vid inventeringar i en analys av Riksskogstaxeringsytorna representerade den skadade skogsmarksarealen en total skadad virkesvolym på 66 milj. m 3 sk (skogskubikmeter). Riksskogstaxeringen är en årlig stickprovsinventering som utförs av Institutionen för skoglig resurshushållning och geomatik vid SLU i Umeå. Inventeringen visade att gran stod för huvuddelen av det fallna virket, det vill säga 51,3 milj.m 3 sk (se figur 1). För andelen stormfälld skogsmarksareal visade det sig att åldersklassen år hade högst andel skador (Valinger m fl. 2006). Det visade sig att rena granbestånd drabbats värst vilket är en konsekvens av att granplanteringar kraftigt ökat på bekostnad av olikåldrade blandskogar och att lövträden stod kala vid stormtillfället. Omfattningen av skadorna förvärrades av att marken var blöt och utan tjäle. Nio människor miste livet direkt i samband med stormen och som mest var hushåll utan ström (SMHI 2009). Figur 1. Andel stormfälld skogsmarksareal av den totala skogsmarksarealen per kommun. (Valinger m fl. 2006). 11

13 1.2.2 Nedbrytning av ved Nedbrytningen av träd är en komplicerad process med många faktorer och organismer involverade. Det levande trädet utgör en utmanande växtplats för pionjärsvamparna som först etablerar sig. Vilka svampar som uppträder vid nedbrytningen av ved är olika beroende av bland annat hur trädet dött och vilka pionjärsvampar som förekommit i det tidigare stadiet. (Renvall 1995). Om ett friskt träd fälls med rötterna eller bryts av vid till exempel en storm är Trichaptum abietinum och Stereum sanguinolentum snabba med att kolonisera detta substrat. S. sanguinolentum anses vara en ruderat art vilket innebär att den etablerar sig tidigt genom egenskaper som snabb sporulering och snabb myceltillväxt. En ruderat art minskar i antal när mer konkurrenskraftiga arter blir dominanta eller då livsförutsättningarna ändras på grund av nedbrytningen av substratet (Rayner & Boddy 1988). En annan pionjärart är knöltickan, Antrodia serialis, även om den är lite långsammare i sin etablering (Niemelä m fl. 1995). Med den framskridande processen av trädnedbrytningen ersätts de tidiga pionjärerna med sekundära arter som gynnas av de senare successionsstadierna på olika sätt. Dels klarar de av näringsbristen bättre och dels har de tidiga svamparterna skapat ett habitat som ger rätt förutsättningar för andra specialiserade arter (Appelqvist 2008). Pionjärsvampar som ger sig på levande träd är kemikalietoleranta och måste hantera syrebrist och diverse toxiska ämnen i stammen. De möter även motstånd i form av vätsketryck. Sedan kommer klimattoleranta som måste hantera torka när trädet dött och barken lossnat. Slutligen etablerar sig de arter som måste hantera näringsbrist när nedbrytningen är i sitt slutskede (Rayner & Boddy 1988). Vedsvamparna orsakar tre olika slags rötor nämligen brunröta, vitröta och mjukröta. Brunrötan är som vanligast i ved från barrträd. Brunröta innebär att cellulosan bryts ner och ligninet lämnas kvar. Man har sett att ligninet i barrträd är svårare att bryta ner än hos lövträd vilket kan vara en anledning till att brunrötesvampar oftare förekommer på barrträd. De andra två rötorna är vitröta som bryter ner både cellulosan och ligninet och mjukröta som bryter ner cellulosan och hemi- cellulosan men lämnar ligninet kvar som en restprodukt. Mjukrötan dominerar under mycket våta och nästan syrefria förhållanden (Rayner & Boddy 1988). Man har på senare år observerat att vissa svampar etableras starkt länkade till pionjärer i vednedbrytningen. Till exempel Skeletocutis carneogrisea dyker upp i samband med förekomsten av Trichaptum abietinum. T. abietinum är i detta fall pionjären och S. carneogrisea är den efterföljande arten. T. abietinum fungerar som värd där S. carneogrisea konkurrerar ut förstnämnda (Niemelä m fl. 1995). 12

14 I de senare successionsstadierna finns det också flera corticioida svampar som är mycket viktiga mykorrhizabildande svampar. Exempel på sådana arter kan vara Amphinema byssoides, Byssocorticium terrestre och Tylospora fibrillosa (Niemelä m fl. 1995). Även Piloderma byssinum är en mykorrhizasvamp som bildar ektomykorrhiza. Mykorrhizabildande svampar deltar dock inte i vednedbrytningen utan använder veden som fästpunkt för sina fruktkroppar (Appelqvist 2008) Rådasjöns naturreservat Rådasjöns naturreservat ligger i kommunerna Härryda och Mölndal. Reservatsdelen som ligger i Härryda kommun bildades 2004 medan de ytor som ligger i Mölndals kommun bildades Den totala arealen ligger på 351,5 ha där skogsmarken står för den högsta andelen på 104,7 ha (Härryda & Mölndals kommun 2004). Rådasjöns naturreservat omfattas av Rådasjön som till stor del omges av ädellövskog, öppna betesmarker och strandskogar. I naturreservatet ingår flera värdefulla naturtyper som numera har liten utbredning i Sverige. Rådasjön ligger i nära anslutning till de båda tätorterna Mölnlycke och Mölndal. De geologiska förhållandena skiljer sig mot den urbergsdominerade Göteborgsregionen då det är ovanligt rikt på morän och glaciallera. Bergrunden i övrigt består av gnejs. Naturreservatet omfattas sedan tidigare av olika typer av skydd (Härryda & Mölndals kommun 2004). På kartor från 1847 utgör inventeringsområdet Råda sockens utmarker och tillhörde gården Hagen. Området användes som betes- och åkermark. Inventeringsområdet ligger norr om sjön i reservatets restaureringsområde 5 (se bilaga 1), (Härryda & Mölndals kommun 2004). Rådasjöns naturreservat består av blandade barr- och ädellövskogsområden. Vegetationen i området domineras av buskskikt med hallon- och björnbärssnår och björk- och granföryngringar. Inventeringsområdet bestod till största delen av medelålders, tät, planterad granskog med inslag av ädellöv som ek och även en del björk. Området kantas på båda sidorna av ädellövsrik skog. Efter stormen Gudrun 2005 blåste granskogsområdet ner och lämnade en öppen area på ca 1 ha. Koordinaterna för inventeringsområdet enligt Google Earth är N och O. På halva ytan kördes virket bort strax efter stormen dragit fram. På andra delen lämnades virket kvar vilket utgjort underlaget för inventeringen av Rådasjön. Området är hårt utsatt för klimatförhållanden som sol, vind och regn vilket ger ett förändrat habitat. 13

15 1.2.4 Risbohults naturreservat Risbohults naturreservat ligger i Härryda kommun och bildades Området är på 239 ha (7 ha vatten) där merparten består av granskog (Länsstyrelsen Västra Götaland 2000). Området beskrivs historiskt som äldre odlingslandskap och suboceanisk granskog (GF konsult 2003). I reservatet finns ett stort sumpskogsområde med höga botaniska värden. Det förekommer även rödlistade lavar och mossor. Delar ingår som Natura område (Länsstyrelsen Västra Götaland 2000). Inventeringsområdet i Risbohult utgörs av skötselområdena 6 och 7 på skötselplanens karta (se bilaga 2). Risbohults naturreservat består av barrskog på frisk mark som nästan helt domineras av gammal gran. I skötselområde 6 är vegetationen i området typisk för västsvenska barrskogsområden. På frisk mark dominerar kruståtel, blåbär eller stor kvastmossa (Dicranum majus). I området löper även centralt en mindre källbäck. Intill bäcken finns en del granlågor där man kan hitta rödlistade mossor som stubbtrådmossa (Cephalozia catenulata), dunmossa (Trichocolea tomentosa) och signalarter som skuggkvastmossa (Dicranodontium denudatum), (Länsstyrelsen Västra Götaland 2000). Inventeringsområdet utgörs till stor del av en nordsluttning med mycket mossa och markvegetationen och granlågorna är till största delen skuggade. Död ved förekommer sparsamt. I skötselområde 7 finns medelålders till mogen granskog. Trädskiktet är något olikåldrigt och såväl klena som medelgrova och enstaka grova granar står att finna (Länsstyrelsen Västra Götaland 2000) Fomitopsis pinicola Fomitopsis pinicola är en viktig svamp i vedens nedbrytningsprocess. Det är en brunrötesvamp som är utbredd i hela den norra barrträdsregionen. I Sverige är den vanligast på lågor och högstubbar av gran (Picea abies). F. pinicola förekommer framförallt på döda, äldre träd där den orsakar kärnröta. F. pinicola infekterar troligtvis nya substrat genom att sporerna tränger in i det levande trädet via stamskador eller döda grenar (Nordén 1997). I de inre, döda delarna av trädet växer mycelet till sig och försvagar trädstammen. Infektionen kan äga rum redan då trädet lever och den försvagade stammen faller därför lättare vid stormar. Man antar att F. pinicola känner av det förändrade förhållandena i sin värd och bildar därför fruktkroppar för att föröka sig. De kvarvarande ligninresterna utgör en bra och viktig miljö för många skinnsvampar. Den anses som en viktig nyckelart för många arter inom både insektsoch svampvärlden (Thunes 2000, Appelqvist 2008). F. pinicola skapar även viktiga nischer för efterföljande vednedbrytande svampar (Nordén 1997). 14

16 1.2.6 Trichaptum abietinum T. abietinum är en vitrötande saprotrof som förekommer i de perifera delarna av lågan, alltså de yttre delarna. Den bryter ner ligninet och cellulosan i veden. Detta ger andra svamparter möjlighet till etablering (Rayner & Boddy 1988). Flera vitrötande svamparter dominerar framförallt i början av nedbrytningen men kan även finnas kvar i starkt nedbrutna lågor (Renvall 1995). T. abietinum som primär nedbrytare etablerar sig snabbt i och under barken på nyfallna granlågor och tar där upp en stor del av underlaget. I en undersökning om företrädare efterföljare (predecessor-successor) av Lillian Holmer (Holmer 1996) visar hon att T. abietinum i konkurrens med sekundära nedbrytare, som inte är naturliga efterföljare, vinner habitatkriget. Även i konkurrens med Fomitopsis pinicola vann T. abietinum etableringsplatsen (Holmer 1996). I naturen ockuperar dock Fomitopsis pinicola och Trichaptum abietinum olika delar av stammen varför denna konkurrenssituation egentligen inte uppstår. Den starka konkurrensförmågan hos Trichaptum abietinum hänger snarare samman med konkurrens med andra pionjärstadier i barkskiktet (Hallenberg & Küffer 2001). T. abietinum efterträder vanligen skinnsvampen Stereum sanguinolentum som är en väldigt tidig primär nedbrytare (Panas 1999). Kapitel 2 Material och metoder 2.1 Inventeringsområden Rådasjöns naturreservat och Risbohults naturreservat valdes som inventeringslokaler för att få två områden med relativt lik vegetationsflora och ett trädskikt som domineras av gran. Rådasjön ligger precis utanför granens naturliga utbredningsområde och Risbohult precis innanför. I detta fall har Rådasjöns habitat förändrats på grund av stormen Gudrun vilket gav förutsättningar för att jämföra svampflorans eventuella skillnader. 2.2 Samplingsmetodik Fältarbetet i Rådasjön utfördes den 28 och 29 september 2009 och i Risbohult den 1 och 2 oktober Båda inventeringsområdena krävde insamlingstillstånd från kommunen respektive Länsstyrelsen eftersom vedväxande svampar inte får samlas in i naturreservat utan tillstånd. Urvalet av granlågor följde främst ålderskriterier och urvalet gjordes så att granlågorna på båda områdena skulle överensstämma åldersmässigt. I Rådasjön föll de flesta träden under stormen Gudrun (2005) vilket ger dessa granlågor en ålder på drygt 4.5 år. 15

17 Granlågorna i Rådasjön stod som mall för hur de inventerade granlågorna i Risbohult skulle väljas ut. Det främsta kriteriet var att lågornas grenar skulle sitta kvar samt de yttersta smågrenarna. Rötgraden undersöktes genom estimering av lågornas hårdhet och uppskattning av barktäckningen. Rötgradens klassificering följde Renvall (1995), (se tabell 1). Granlågornas fallorsak valdes slumpartat mellan rotvälta eller stambrott. I Rådasjön föll de flesta träden ner med hela rotsystemet det vill säga som rotvältor. Inventeringsunderlaget utgjordes av 15 rotvältor och fem stambrott. I Risbohult är motsvarande siffror tio rotvältor och tio stambrott. Alla lågor skulle överstiga 15 meters längd. Lågans tjocklek mättes 2 meter från basen. Dimensionen på lågorna skulle ligga mellan cm. Lågornas hårdhet bestämdes med hjälp av Renvall (1995). Nedbrytningsgraden bestäms genom att sticka en kniv i lågan på flertalet punkter för att se hur djupt kniven penetrerar lågan. Eftersom hårdheten på samma låga varierade togs ett medelvärde av nedbrytningsgraderna. Barktäckningen uppskattades visuellt mellan 0-15 meter. Samtliga lågors längd mättes upp till 15 meter med måttband vilket även gällde lågornas dimension som mättes 2 meter från basen. Alla svamparter som hittades har noterats som en förekomst oavsett hur många fruktkroppar som växte på lågan. De arter som kunde identifieras i fält noterades på medföljande fältblankett (se bilaga 3). Resterande fynd samlades in och identifierades i labb med hjälp av mikroskåp och artlitteratur (se referenslista). Tabell 1. Definitionen av de kriterier som användes för att karakterisera de undersökta granlågorna. Tabellen av trädets hårdhet tar endast med de stadier som är relevanta för studien (Renvall 1995). Trädets hårdhet Kännetecken Trädet hårt: kniven penetrerar några mm i veden Trädet rel. hårt: kniven pen. 1-2 cm i veden Trädet rel. mjukt: kniven pen. 3-5 cm i veden Barktäckning Mer än 90 % bark kvar Ca 80 % bark kvar Ca 70 % bark kvar Mindre än 50 % bark kvar 16

18 2.3 Metodanalyser Artsammansättning För att få en mer överskådlig bild av artsammansättningen i Rådasjön och Risbohult har jag tagit de sju mest frekvent förekommande svamparterna och jämfört den relativa frekvensen mellan områdena. Jag har även tagit inventeringsdata från Fulufjället för att visa på hur förekomsten av de sju mest frekvent förekommande svamparterna i mina områden visar sig i andra områden. Från Fulufjället valdes fynden från år 2003 då det årets inventeringar stämde bäst överens med tiden för nedbrytningsgraden på lågorna i Rådasjön och Risbohult. En jämförelse av artsammansättningen med hänsyn till antal kollekter av poroida svampar respektive corticioida svampar och antal arter i dessa båda kategorier har också genomförts för att visa hur artsammansättningen av olika livsformer varierar Skillnader och likheter i artsammansättningen Skillnader och likheter i artsammansättningen mellan de valda lokalerna räknades ut med Sørensens index of similarity C = 2a (b + c) där a = antalet arter som hittats på båda områdena, och b och c är antalet arter i det första respektive andra området (Pielou 1977). För att visa relevant utslag på Sørensens index jämförs även svamparnas artförekomst mellan lågorna inom respektive område. Arterna som hittats på låga 1 jämförs med resterande 19 lågor Artrikedom Artrikedomens resultat redovisas i form av grunddata. Här har inte beräknats någon artdiversitet för att stickproverna är för få och ger inte tillräckligt med underlag för en vederhäftig jämförelse. En undersökning av samband mellan artrikedom och markkontakt genomfördes. I den jämförelsen har vedens hårdhet givits som ett medelvärde om olika värden noterats på lågans bas och mitt. Om vedens hårdhet var 1 vid basen och 2 vid mitten så blir medelvärdet 1,5 och vid värde 2 vid bas och 3 vid mitt så blir medelvärdet 2,5. 17

19 2.3.4 Lågornas karaktärer Betydelsen av lågans tjocklek har visat sig vara en viktig komponent för svampars artkomposition. Många hotade vednedbrytande arter förekommer mer frekvent på större lågor (Bader m fl. 1994). Därför valdes lågor med dimensioner som översteg 70 cm i diameter. Analyser av lågornas karaktärer genomfördes inte då det eftersträvades en så stor likhet som möjligt för att lokalernas resultat skulle bli jämförbart. De karaktärer som efterföljdes står beskrivna i 2.2 Samplingsmetodik. Kapitel 3 Resultat 3.1 Metodanalyser Artsammansättning Under inventeringen noterades totalt 188 svampkollekter varav 88 i Rådasjön och 100 i Risbohult. Bestämningsarbetet resulterade i 38 arter varav 15 arter i Rådasjön och 33 i Risbohult. 11 arter fanns på båda inventeringsområdena. I Rådasjön hittades följande arter som inte fanns i Risbohult: Tremella foliacea, Coniophora puteana, Hyphoderma setigerum, Oligoporus stipticus, Exidiopsis sp. och Sebacina sp. I Risbohult hittades följande arter som inte fanns i Rådasjön: Ascocoryne sarcoides, Exidia pithya, Amylostereum chailletii, Athelopsis glaucina, Boidinia furfuracea, Botryohypochnus isabellinus, Constantinella micheneri, Hyphodontia borealis, Hyphodontia pallidula., Peniophora pithya, Peniophorella praetermissa, Phlebiopsis gigantea, Piloderma byssinum, Stereum sanguinolentum, Tylospora fibrillosa, Antrodia serialis, Heterobasidium parviporum, Oligoporus caesius, Crepidotus cesatii var. Subsphaerosporus, Ceratobasidium sp. och Byssocorticium sp. Släktena Botryobasidium och Tulasnella var svåra att artidentifiera och har inom släktet liknande habitatpreferenser vilket ledde till att alla arter inom Botryobasidium slogs ihop till Botryobasidium spp. och motsvarande för Tulasnella spp. I Rådasjön bestämdes fyra kollekter endast till släktet Exidiopsis sp, Sebacina sp, Tulasnella sp och Botryobasidium sp. Fem kollekter var oidentifierbart mycel. I Risbohult var två kollekter oidentifierbara och till släktet bestämdes Byssocorticium sp, Botryobasidium sp, Ceratobasidium sp och Tulasnella sp. Tre prover slängdes då inga svampkaraktärer hittades. Den mest frekvent förekommande arten i Rådasjön var Trichaptum abietinum som fanns på alla undersökta lågor. Upp till sju arter förekom på en enda låga. Även i Risbohult var den 18

20 mest frekvent förekommande arten Trichaptum abietinum (se fig. 2). Inslaget av ovanliga arter var betydligt större här och 17 arter förekom endast på en låga. En jämförelse mellan mina inventeringsområden och inventeringar i Fulufjället som pågick mellan visade på både likheter och olikheter (Eriksson 2006). Ett tydligt resultat är att inslaget av poroida arter (tickor) är starkt dominerande på alla tre områden. Den största skillnaden mellan mina inventeringsområden och Fulufjället är förekomsten av Fomitopsis pinicola som var svagt representerad i exponerade Rådasjön men som noterades med 26 kollekter i Fulufjällets exponerade bröthögar. Det ska dock noteras att antalet inventerade lågor (76) i Fulufjället var betydligt fler än i Rådasjön (20). Det blir en relativ frekvens av 4/20 (20%) vid Rådasjön och 26/76 (34%) i Fulufjället. Trichaptum abietinum förekom frekvent på samtliga områden dock minst frekvent i Fulufjällets skog. Antal fynd av Gloeophyllum sepiarium stämde väl överens mellan Rådasjön och Fulufjällets bröthögar. Artens habitatpreferens stämmer även den med de olika områdenas speciella biotoper. Släktet Botryobasidium förekommer på alla lokaler dock mest frekvent i de slutna habitaten i Risbohult och Fulufjällets slutna skog. Figur 2. De sju mest frekvent förekommande arterna i Risbohult, Rådasjön och Fulufjället från bröthögarna och skogen Det huvudsakliga urvalet av arter ligger i Rådasjön och Risbohult. Det vill säga A. chailletii och Tulasnella spp. är medtagna för att de var relativt frekvent förekommande i Rådasjön och Risbohult. 19

21 En jämförelse mellan Rådasjöns och Risbohults sammansättning av poroida och corticioida svampar visade på en större relativ frekvens av poroida svampar i Rådasjön och en relativt jämn fördelning mellan de båda livsformerna i Risbohult (se fig. 3). Jämförelsen bygger på antal kollekter på 20 lågor på vardera lokal. Om man jämför med Fulufjällets inventeringsområden liknar det resultatet i Risbohult med en viss dominans av corticioida svampar. Figur 3. Jämförelse av förekomst av kollekter mellan Rådasjön, Risbohult och Fulufjällets bröthögar och skogsområde. I Rådasjön dominerar antalet kollekter av poroida svampar och i Risbohult finns ingen märkbar skillnad. I Fulufjället märks ingen större skillnad mellan de exponerade bröthögarna och skogen. Om man istället tittar på den relativa frekvensen av antal arter syns tydliga skillnader i Rådasjön där corticoida svampar dominerar (se fig. 4). Den dominerande förekomsten av poroida arter i Rådasjön vid antal kollekter beror på de många noterade fynden av få arter som Trichaptum abietinum och Skeletocutis carneogrisea. När man istället tittar på fördelningen av antal arter ökar de corticioida. I Risbohult gäller samma resultat där Trichaptum abietinum och Fomitopsis pinicola är starkt representerade men där kollekterna av corticioida arter är så pass många fler än i Rådasjön så att det jämnar ut fördelningen av podoida och corticioida arter. Vid fördelningen av antalet arter i Risbohult syns den tydliga ökningen av cortcioida arter. Även i Fulufjället gäller att corticioida arter dominerar i både bröthögarna och i skogen. Här är dock antalet inventerade lågor fler i bröthögarna vilket ger 20

22 ett bredare spektrum av varierande arter istället för dominans av några få arter. Figur 4. Jämförelse av förekomst av antal arter mellan Rådasjön, Risbohult och Fulufjällets bröthögar och skogsområdet. På samtliga områden dominerar frekvensen av corticioida arter Skillnader och likheter i artsammansättningen Mellan lokaler Värdet på Sørensens index mellan lokalerna låg på 0,46 (se tabell 2). För att detta värde ska få någon signifikans krävs en uträkning av Sørensens index mellan lågorna på respektive område. Tabell 2. Likheter mellan inventeringsområdena som räknats ut med Sørensens index. Siffran inom parantes visar antalet arter som funnits på båda områdena. Resultaten från Rådasjön - Rådasjön och Risbohult Risbohult är värdet mellan lågorna på respektive område. Rådasjön Rådasjön Risbohult Risbohult 0,46 (11) Rådasjön 0,54 Risbohult 0,25 21

23 Mellan lågor Resultaten mellan lågorna visar större variation i Risbohult med värden mellan 0-0,57 och i Rådasjön låg värdena mellan 0,25-0,89 (se fig. 5). Medelvärdet i Risbohult var 0,25 och i Rådasjön 0,54. Sørensens index visar vid värde 1 att artsammansättningarna är totalt lika och vid 0 totalt olika. Likhetsindexen tendarar att öka sakta i Rådasjön eftersom få nya arter hittas vid utökning av antalet undersökta lågor. Det omvända gäller i Risbohult med fler arter totalt men där stickproven är relativt sett mindre per låga. Figur 5. Jämförelse av arters likhet mellan lågor på båda inventeringsområden och mellan lokalerna. Sørensens index visar vid värde 1 att arterna förekomst är totalt lika och vid 0 totalt olika Artrikedom Medelvärdet på antal arter per låga i Rådasjön låg på 3.85 och i Risbohult på 4.45 (fig. 6). Med tanke på att antalet arter i Rådasjön var 15 och 33 i Risbohult så var det förväntade medelvärdet i Rådasjön lägre. Detta kan förklaras med att samma arter förekommer mer frekvent på lågorna i Rådasjön medans Risbohults lågor visar mer varierande svampkompositioner. 22

24 Figur 6. Medelvärde av antal arter i Rådasjön och Risbohult. Medelvärdet i Rådasjön ligger på 3.85 och i Risbohult på Markkontakt Andelen lågor med markkontakt varierade mellan de båda områdena. I Rådasjön var sex lågor i kontakt med marken och 14 låg på grenarna vilket inte gav någon markkontakt. I Risbohult var respektive siffror 12 och åtta. De lågor med mest andel markkontakt fanns i Rådasjön där två lågor uppskattades ha mer än 50 % markkontakt. Markkontakten som dominerade i Risbohult var tio procent. I Risbohult kan märkas en trend där fler svamparter uppträder på de lågor som har markkontakt. Dock märks 3 undantag från det stigande antalet arter med ökad markkontakt (se fig. 7). Detta visar dock inget med säkerhet med tanke på det begränsade antalet inventerade lågor. I Rådasjön är denna trend inte märkbar. Figur 7. Sambandet mellan antalet arter och markkontakt. I Risbohult kunde man ana ett samband av ökande antal arter med ökande markkontakt. 23

25 I Rådasjön hittades följande arter endast på de partier av lågan som hade markkontakt: Coniophora puteana, Sebacina sp. och Tulasnella sp. I Risbohult påträffades följande arter endast i denna miljö: Amylostereum chailletii, Boidinia furfuracea, Botryobasidium candicans, Botryobasidium obtusisporum, Botryohypochnus isabellinus, Constantinella micheneri, Hypochnicium punctulatum, Piloderma byssinum, Tulasnella eichleriana, Tylospora fibrillosa, Botryobasidium spp, Ceratobasidium sp. och Tulasnella sp. Av de mykorrhizasvampar som nämndes under rubriken Nedbrytning av ved noterades Tylospora fibrillosa och Piloderma byssinum i Risbohult. De använder trä i markkontakt som fästplats för sina fruktkroppar och står inte för någon vednedbrytning. Markkontakt är alltså en förutsättning för att dessa arter skall nå granlågan (Appelqvist 2008) Lågornas karaktärer Granlågornas ålder låg kring 4.5 år. Barktäckningen varierade mellan att mer än 90 % var kvar till att mer än 50 % lossnat. Det flesta inventerade lågor hade mellan % bark kvar. Dimensionen på lågorna låg mellan cm. Stambrottens kvarstående stam varierade mellan 0-8 meter (med 0 menas att stambrottet skett precis vid rotbasen). Inventeringsunderlaget i Rådasjön utgjordes av 15 rotvältor och fem stambrott. I Risbohult är motsvarande siffror tio rotvältor och tio stambrott. 3.2 Övriga analyser Artförekomsterna i jämförelse med en lokal i Dalarna I en uppsats av Elisabet Eriksson (Eriksson 2006) tar hon bland annat upp skillnader på artförekomsten mellan solexponerade bröthögar och en sluten skog. Denna uppsats ligger till grund för jämförelsen av artförekomst mellan Rådasjön, Risbohult och Fulufjället. I Fulufjället noterades 561 fynd i bröthögar och 214 i skogen. Antal lågor i bröthögarna som inventerades var 76 och i skogen 20. För att få en representativ bild av den relativa frekvensen av arter i Fulufjället får man titta på medelvärdet av arter per låga vilket i skogen var 3.15 och 2.6 i bröthögarna vilket tyder på att artrikedomen var högre i den slutna skogen. Detta stämmer med fynden i Rådasjön och Risbohult där fler arter noterades i Risbohult. Arter som endast förekommer på exponerade lågor i Rådasjön och Fulufjällets bröthögar var Hyphoderma setigerum, Tremella foliacea och Gloeophyllum sepiarium, dock hittades ett fynd av G. sepiarium i Risbohult på en solexponerad låga. 24

26 Antrodia serialis är den enda art som förekommer endast i slutna områden, dock finns ett fynd i bröthögarna -06. Arter som förekommer relativt rikligt på både exponerade och slutna områdena är Botryobasidium spp, Calocera cornea, Dacromyces sp, Fomitopsis pinicola, Peniophora pithya, Peniophorella praetermissum, Phlebiopsis gigantea, Skeletocutis carneogrisea, Stereum sanguinolentum och Trichaptum abietinum. En intressant anmärkning är fynden av Stereum sanguinolentum som minskar med tiden i Fulufjället vilket beror på att det är en pionjärsvamp. S. sanguinolentum hittades redan tre år efter att träden föll och mest frekvent bland bröthögarna. Det noterades endast ett fynd av S. sanguinolentum i Risbohult vilket kan vara anmärkningsvärt då det är en vanligt förekommande pionjär Nedbrytning av ved De inventerade lågornas nedbrytningsgrad varierade mellan med en dominans av nedbrytningsgrad 2 i Rådasjön och nedbrytningsgrad 1 i Risbohult (se fig. 8). Nedbrytningsgraden är tagen som ett medelvärde av rötgraden vid lågans bas och mitt. Endast en låga uppnådde nedbrytningsgraden 2.5 och den fanns i Rådasjön. I Risbohult var det relativt många lågor som hade olika rötgrad vid bas och mitt och detta beror till största delen på att lågans rötgrad ökade vid markkontakt. Figur 8. Diagram över fördelningen av vedens nedbrytningsgrad i Rådasjön och Risbohult. I Rådasjön dominerar nedbrytningsgrad 2 och i Risbohult nedbrytningsgrad 1. Sambandet mellan fallna träd i stormar genom rotvältor eller stambrott och förekomsten av Trichaptum abietinum, Stereum sanguinolentum och Antrodia serialis undersöktes (se rubrik Nedbrytning av ved). Det märks tydliga samband för T. abietinum som hittades på alla lågor i Rådasjön och på 16 lågor i Risbohult. Tre lågor som rotvältor och en låga som 25

27 stambrott i Risbohult saknade T. abietinum. I min inventering konstaterades fyndet av S. sanguinolentum i Risbohult på en låga som brutits längre upp på stammen, det vill säga stambrott. S. sanguinolentum växte även på den kvarstående stammen och på lågan. Enligt Minna Panas (Panas 1999) efterföljs S. sanguinolentum av T. abietinum vilket inte kunde bevisas i min inventering då endast Fomitopsis pinicola växte på samma låga. A. serialis i relation till fallna lågor hittades på en rotvälta i Risbohult. Skeletocutis carneogrisea och Trichaptum abietinum växte ihop på åtta lågor i Rådasjön och på två lågor i Risbohult. Observationer visar att S. carneogrisea växte nära, mellan eller på T. abietinum Förekomst av Fomitopsis pinicola och Trichaptum abietinum Inventeringsresultaten av Fomitopsis pinicola i Rådasjön och Risbohult visade på dominerande förekomst i Risbohult där arten hittades på 14 lågor (se figur 9). Inventeringen i Fulufjället visar på högre relativ frekvens av F. pinicola i den slutna skogen. Trichaptum abietinum finns rikligt representerat i Rådasjön, Risbohult och i Fulufjället i både de solexponerade bröthögarna och i den slutna skogen. I Fulufjället ökar dock fynden av T. abietinum med tiden från 9 fynd 2000 till 31 fynd I den slutna skogen minskar fynden från 8 fynd 2000 till 4 fynd Figur 9. Förekomst av tickor i Risbohult och Rådasjön. Fomitopsis pinicola dominerar i Risbohult medan Trichaptum abietinum förekommer mer frekvent i Rådasjön. 26

28 Kapitel 4 Diskussion De inventeringsområden som valdes skilde sig främst åt genom att stormen Gudrun fällde betydligt fler träd vid Rådasjön så att en så kallad bröt uppstod där. Lokalerna skilde sig även i en del andra hänseenden och vissa av dessa skillnader kan ha medverkat till att utforma den svampflora som jag fann i undersökningen. Rådasjöns naturreservat har ett stort inslag av lövträd vilket ger ett något mer uppblandat trädskikt på inventeringsområdet. Risbohult har en mer kontinuerlig barrträdsdominans med mogen granskog. Det är svårt att få fram information om hur länge granen har stått på båda lokalerna. Historiskt sett användes Rådasjöns marker som betes- och åkermark i mitten på 1800-talet och därför är detta den första grangenerationen där. Risbohult är på samma sätt ett äldre odlingslandskap men helhetsintrycket är att granen stått längre i Risbohult. Brukningstiden av markerna kan påverka jordmånen och ge olika förutsättningar för vegetationen. Att inventeringen utfördes i områden som ligger på gränsen till granens naturliga utbredningsområde är en faktor som kan påverka artsammansättningen. Ett problem med hänsyn till tidsaspekten är det begränsade insamlingsmaterialet. 40 lågor ger ett undermåligt underlag för statistiska analyser som därför till stor del har uteslutits i arbetet. Identifieringen av insamlad data gick mycket bra även om några kollekter inte gick att identifiera och ytterligare flera bestämdes endast till släktet. Den huvudsakliga anledningen till detta är att insamlingen var systematisk och allt material som syntes vara av svampkaraktär plockades in. 4.1 Artsammansättningen Antalet kollekter i Rådasjön var färre än i Risbohult. Detta var ett förväntat resultat eftersom klimatet i Rådasjön för framförallt corticioida arter är relativt svårt då de utsätts för mycket solljus och har svårt att bibehålla ett fuktigt tillstånd. Skinnsvamparnas knappa förekomst i Rådasjön bör vara en konsekvens av habitatets förändring efter stormen Gudrun. De poroida och corticioida svampar som hittades är vanligt förekommande arter som i regel etablerar sig tidigt vilket var förväntat då lågornas nedbrytningsgrad var låg. Att 17 arter hittades på endast en låga i Risbohult kan visa på svårigheten för svampsporer att sprida sig till lågor med längre avstånd från varandra och att nedbrytningsstadiet i lågorna fortfarande inte har gått särskilt långt. Den frekventa förekomsten av Trichaptum abietinum och Fomitopsis pinicola är också ett förväntat resultat då dessa arter ofta dominerar i lågans tidiga nedbrytningsstadie. Den 27

29 relativt vanliga förekomsten av Skeletocutis carneogrisea förklaras som tidigare nämnt av dess samband med T. abietinum. En titt på vilka livsformer som dominerar med hänsyn till antal kollekter visade på att poroida arter är överlägset representerade. Detta beror till stor del på att corticioida arter föredrar ved där nedbrytningsgraden framskridit längre än i de inventerade lokalerna. Corticioida arter lever främst av den yttre veden som de får tillgång till efter viss tids nedbrytning. De växer ytligt på den yttre splintveden med relativt utsatta fruktkroppar. Poroida arter är betydligt tåligare då deras mycel växer skyddade längre in i veden. De producerar en fruktkropp som klarar torka och sol effektivare (Appelqvist 2008). Dominansen av tickor syns framförallt i Rådasjön där poroida arter står för mer än 75 % av antalet kollekter. Jämförelsen mellan antal kollekter och antal arter visar att corticioida arter blir mer dominerande när man tittar på artantalet. De corticioida arterna har så smått lyckats etablera sig men inte spridit sig i någon större utsträckning. I Fulufjället gäller att både antalet kollekter och antalet arter visar på högre förekomst av corticioida svampar. Man ser dock liknande mönster även i Fulufjället att de poroida arterna är högre representerade om man tittar på antalet kollekter men minskar vid antalet arter. Man kan eventuellt se en långsam ökning av antalet kollekter och arter av corticioida svampar i Fulufjällets skog från första inventeringen 2000 till senaste inventeringen För Fulufjällets bröthögar gäller eventuellt en långsam ökning för antalet corticioida arter men en minskning av antalet kollekter från ovanstående inventeringsår (Eriksson 2006). Denna inventering möjliggör en tolkning av resultaten i Rådasjön och Risbohult som så att de corticioida arterna inte har hinnit etablera sig ännu. 4.2 Skillnader och likheter i artsammansättningen Likhetsindexet mellan lokalerna gav ett något osäkert resultat då stickproverna var i minsta laget. Genom att använda Sørensens index mellan lågorna kan man stödja hypotesen att artsammansättningen var relativt olik mellan områdena då många arter som förekom i Risbohult inte uppträdde i Rådasjön. Att artsammansättningen på lågorna i Risbohult varierade mer än i Rådasjön var ett förväntat resultat då 17 corticioida arter endast förekom på en låga i Risbohult. Man kan anta att klimatet i Risbohult är generellt sett mer gynnsamt för svampar då det är skuggigt och fuktigt i större utsträckning. Det finns troligtvis även fler lågor (egen notering) med högre nedbrytningsgrad i Risbohult där corticioida arter lyckats etablera sig och kan sprida sig lättare till nyligen fallna lågor (Lindblad 1998). Denna möjlighet är mer begränsad i Rådasjön där lågorna har en jämnare åldersspann (egen notering) och där 28

30 svamparna utsätts för mer solbelysning och torka. Denna hypotes bör dock stödjas med ytterligare inventeringar av alla lågor i alla nedbrytningsgrader på båda lokalerna. 4.3 Artrikedom Medelvärdet av antalet arter per låga i Rådasjön förväntades vara lägre än resultatet då antalet noterade arter på lokalen var 15 och 33 i Risbohult. Detta kan förklaras genom att de flesta arter som förekom i Rådasjön uppträdde på flera lågor vilket kan bero på lågornas närhet till varandra och därmed högre spridningsmöjlighet. Risbohults medelvärde på artrikedomen var relativt lågt då många arter förekom på endast en låga. Även spridningssvårigheter på grund av längre avstånd mellan lågorna kan vara en betydande faktor. En ökning av artrikedomen i Risbohult kommer troligtvis att ske med tidens gång då de arter som endast förekommit på en låga kommer att sprida sig mer. Artrikedomen på lågor med markkontakt kan öka förekomsten av arter som bildar mykorrhiza då svampar som Tylospora fibrillosa och Piloderma byssinum får tillgång till substratet. Dessa arter uppträder endast på lågor med markkontakt. Förekomsten av T. fibrillosa och P. byssinum noterades endast på två lågor vilket inte ökade artrikedomen avsevärt men det är värt att notera. Ett annat mönster som observerades var att lågornas nedbrytningsgrad ökade vid markkontakt. Vid högre nedbrytningsgrad ökar förekomsten av corticioida arter vilket märktes i Risbohult där de arter som enbart hittades på lågor med markkontakt uteslutande var tunna skinnsvampar. I Rådasjön fanns inget samband mellan högre artantal vid ökad markkontakt trots att de lågorna med mer än 50 % markkontakt inventerades på nämnda lokal. Det var även en av lågorna med mer än 50 % markkontakt som hade nått nedbrytningsgrad tre. På denna låga noterades endast tre arter vilket är anmärkningsvärt lågt. Det är dock omöjligt att dra några slutsatser baserat på resultatet från en låga. 4.4 Lågornas karaktärer Nedbrytningen av de inventerade lågorna hade inte kommit långt och den typen av lågor brukar ha ett lågt artantal. Det finns studier som visat att fallna lågor där rötterna fortfarande har markkontakt bryts ned långsammare och att de kvarsittande grenarna leder till sämre etableringsförhållanden för vedlevande svampar (Schroeder & Lindelöw 2003). Fler successionstudier där man följer enskilda lågor under en längre tid behövs för att öka kunskapen om vednedbrytningens förlopp under olika omständigheter. 29

31 4.5 Artförekomsterna i jämförelse med en lokal i Dalarna Förekomsten av Gloeophyllum sepiarium i Fulufjällets bröthögar och Rådasjön var relativt förutsägbar då den är en utpräglad xerofytisk art där mycelet är tåligt mot uttorkning (Ek 1966, Edman m fl. 2001). Detsamma gäller för Hyphoderma setigerum som visar på xerofytiska karaktärer som förtjockade hyfväggar och kristallanhopningar i fruktkroppen (Hansen & Knudsen 1997). Andra torkanpassade arter (Mukerji m fl. 2006) som förekommer på både de öppna, utsatta lokaler i Rådasjön och Fulufjällets bröthögar och i de slutna, skuggiga lokalerna i Risbohult och Fulufjällets skog är Antrodia serialis, Trichaptum abietinum, Resinicium bicolor och Stereum sanguinolentum. S. sanguinolentum förekom rikligt på lågor i Fulufjällets bröthögar vilket stämmer överens med dess förmåga att klara uttorkning. Antalet fynd minskade också med tiden vilket är naturligt för en pionjärart i svampsuccessioner. Att S. sanguinolentum endast förekom på en låga i Risbohult är förvånande med tanke på fynden i Fulufjället och att det är en vanlig pionjärart. Orsaker till att arten inte etablerat sig i Rådasjön kan möjligen vara inslaget av lövträd runtomkring och dess inflytande på svamparnas artdiversitet. Om omkringliggande trädskikt varit mer barrdominerat kunde spridningen och därmed etableringen av S. sanguinolentum noterats även i Rådasjön. 4.6 Nedbrytning av ved Att representationen av nedbrytningsgrad två var större i Rådasjön än i Risbohult kan bero på att det fanns fler lågor att välja på i Rådasjön (inom ett begränsat område) och valet föll på de med högst frekvens arter. Detta kan ha lett till att jag valde lågor med högre nedbrytningsgrad. Detta urval påverkade dock inte uppskattningen av artrikedomen eftersom inga samband mellan nedbrytningsgrad och artrikedom kunde upptäckas. Att sambandet mellan förekomsten av Trichaptum abietinum, Stereum sanguinolentum och Antrodia serialis på rotvältor och stambrott delvis kunde styrkas kan bero på olika faktorer. T. abietinum är en vanligt förekommande pionjärart och i Rådasjön var omgivningen så pass gynnsam att arten kunde etablerat sig på alla inventerade lågor. Det mindre antalet lågor med etablerade T. abietinum i Risbohult kan bero på att avståndet mellan lågorna är längre vilket kan försvåra spridningen av sporer. Sporspridningsförsök har visat att svampsporerna i huvudsak sprids inom några meters avstånd från fruktkroppen (Nordén & Larsson 2000). Antrodia serialis etablerar sig något långsammare vilket märktes tydligt då den endast noterades på en låga. Förekomsten av Stereum sanguinolentum på en låga med endast två arter (Stereum sanguinolentum och Fomitopsis pinicola) kan tyda på att nedbrytningen var i 30

32 ett tidigt stadie. S. sanguinolentum växte även på den stamdel som stod kvar vilket kan tyda på att den troligtvis växte på trädet innan det föll. Förekomsten av Skeletocutis carneogrisea förekom endast på lågor där Trichaptum abietinum växte vilket kan styrka att S. carneogrisea är en obligat follower. Detta innebär att arten etablerar sig i samband med en pionjärart vilket i detta fall är T. abietinum. 4.7 Förekomst av Fomitopsis pinicola och Trichaptum abietinum Fomitopsis pinicola förekom på 14 lågor i Risbohult respektive 4 i Rådasjön och Trichaptum abietinum förekom på 16 lågor i Risbohult respektive 20 i Rådasjön. Att fördelningen av arterna ser ut på detta sätt kan bero på deras olika etableringsstrategier där T. abietinum oftast etablerar sig på fallna lågor och F. pinicola nästan alltid på äldre, ofta stående träd. Det kan även tyda på att F. pinicola klarar etableringen bättre i en sluten, skuggig och fuktig miljö. Rådasjön är ett extremt solexponerat habitat som svampsporerna kan ha svårt att överleva i. En annan betydande faktor kan vara att Risbohult är ett betydligt större sammanhängande barrträdsområde. Detta kan ha betydelse för spridningen av F. pinicola. T. abietinum hade en mer jämn förekomst i båda inventeringsområdena. Arten dyker upp i ett tidigt skede av nedbrytningen då barken till stor del fortfarande sitter kvar och därigenom förhindrar upptorkning. Resultatet av inventeringen tyder på att fuktförhållandena fortfarande är tillräckliga på båda platserna för att T. abietinum skall kunna utvecklas. I Rådasjön underlättas spridningen av lågornas korta avstånd till varandra. Kapitel 5 Slutsatser Artsammansättningen vid Rådasjön visar på en dominans av poroida arter (räknat på antalet kollekter) vilket kan bero på det utsatta klimatet som i sin tur är ett resultat av stormen Gudrun. De poroida svamparna som förekommer frekvent på lokalen är tidiga pionjärer som snabbt spridit sig och är till viss del tåligare än arter från den corticioida gruppen. Det tidiga nedbrytningsstadiet spelar även roll i detta fall då lågorna ännu inte intagits av senare successionsarter. I Risbohult visar fördelningen att poroida arter förekommer mer frekvent med hänsyn till antalet kollekter jämfört med antalet arter. De poroida och corticioida svampar som noterades är vanligt förekommande arter som i regel etablerar sig tidigt på lågor med låg nedbrytningsgrad. Detta stöds av inventeringar från Fulufjället där inslaget av corticioida arter långsamt ökar med tiden. 31

33 Artsammansättningens likhet mellan de enskilda lågorna ger högre olikhetsgrad i Risbohult då många arter endast förekommer på en låga. Bidragande faktorer till detta kan vara gynnsammare förhållanden för många arter som kräver skuggiga och fuktiga habitat och förekomsten av lågor i området med högre nedbrytningsgrad där fler arter etablerat sig. I Rådasjön är artsammansättningen mer likartad och består främst av arter som klarar det utsatta klimatet. De sprider sig också förmodligen både lättare och snabbare till närliggande lågor med tanke på de korta avstånden mellan dem. Lågorna i Rådasjön är även mer lika då de föll samtidigt och ligger i nära i nära anslutning till varandra. I Risbohult har varje låga ett mer enskilt förlopp även om de fallit under samma period. Markkontakt ökar troligtvis artrikedomen då bland annat mykorrhizasvampar får tillgång till substratet. Även nedbrytningsgraden ökar vid markkontakt vilket ger fler arter möjlighet att etablera sig. Risbohults lågor med större markkontakt har uppvisat en högre artrikedom där det skuggiga och mer fuktiga mikrohabitatet ger idealiska förhållanden för många svamparter. Att Stereum sanguinolentum inte förekommer i Rådasjön i samma utsträckning som i Fulufjällets bröthögar kan bero på den omgivande lövträdsdominerande skogen som inte kan ge samma spridningsinput som en omgivande barrskog. Annars märks inga oväntade skillnader av artförekomsten mellan Rådasjön, Risbohult och Fulufjället. Att Fomitopsis pinicola förekommer mer frekvent i Risbohult kan bero på artens etableringsstrategi där den går på äldre, ofta stående träd som finns i betydligt högre utsträckning i Risbohult. Den högre förekomsten av Trichaptum abietinum i Rådasjön kan bero på artens tåliga egenskaper och spridningsmöjligheter med lågornas knappa avstånd till varandra. Även dess etableringsstrategi har betydelse där den föredrar nyfallna lågor vilket det finns rikligt av i Rådasjön efter stormen Gudrun. Etableringen av Skeletocutis carneogrisea är hög vid riklig förekomst av T. abietinum vilket kan styrka dess roll som obligat follower. 32

34 Tackord Jag vill börja med att tacka mina handledare Thomas Appelqvist och Nils Hallenberg för all hjälp och de tålamodiga svaren på mina outsinliga frågor. Jag vill även tack Karl-Henrik Larsson för hans ovärderliga hjälp med artbestämningen av mina skinnsvampar och allt det svårbestämda material jag samlade på mig. Tack även till Karin Meyer miljösamordnare i Härryda kommun och Ulrika Dahl på Länsstyrelsen Västra Götaland län som bistått mig med information om de inventerade naturreservaten Rådasjön och Risbohult. Övriga som stöttat mig under denna process är Magnus Vasilis som hållit mig sällskap under skrivandet, bjudit på nybakade skånska pepparkakor och agerat som opponent på arbetet. Tack även till Johan Kahlman, John Rolander, Jakob Sörensen, Sofie Granlöf, Erik Abel och Sara Svedlund som dök upp under min presentation av examensarbetet med blomma och gratulationer. 33

35 Källförteckning Avhandlingar Appelqvist, T. (2008). Species richness patterns and community structure of wood-living basidiomycetes (Agaricomycotina) in Nordic spruce forests. Paper 2: Diversity of woodinhabiting fungi in mesic spruce stands across a climatic and forest history transition zone in south-west Sweden. Department of Plant and Environmental Sciences, Göteborg University. Appelqvist, T. (2008). Species richness patterns and community structure of wood-living basidiomycetes (Agaricomycotina) in Nordic spruce forests. Paper 5: Functional groups and the diversity of wood-inhabiting fungi in Nordic spruce forests. Department of Plant and Environmental Sciences, Göteborg University. Eriksson, E. (2006). Fungal colonization of spruce logs fallen in a violent flash-flood event - a follow-up study on the impact of the 1997 natural disaster at Mt. Fulufjället. Göteborg University. Panas, M. (1999). Populationsbiologi hos violticka, Trichaptum abietinum. Examensarbete, Botaniska Institutionen. Holmer, L. (1996). Interspecific interactions between wood-inhabiting Basidiomycetes in boreal forests. SLU Info/Repro, Uppsala Beslutshandlingar Härryda kommun & Mölndals kommun. (2004). Rådasjöns naturreservat. Förslag till beslut enligt 7 kap. 4 Miljöbalken. Härryda kommun & Mölndals kommun. (2004). Rådasjöns naturreservat. Skötselplan. Länsstyrelsen Västra Götaland. ((2000), (uppdaterad 2008)). Värdebeskrivningar, riksintresse för naturvård. Sid GF konsult. (2003). Värdefulla tätortsnära naturområden, Utgångspunkter för områdesförslag. Sid. 15. Bestämmningslitteratur Hansen, L., Knudsen, H., Corfixen, P., Eckblad, F.-E., Hallenberg, N., Hansen, E. B., Harmsen, L., Hauerslev, K., Høiland, K., Jeppson, M., Käärik, A., Kers, L., Lange, M., Nannfeldt, J. A., Niemelä, T., Persson, Ola., Petersen, J. H., Roberts, P., Strid, Å., Sunhede, S., Torkelsen, A.-E., Ulvinen, T & Vesterholt, J. (1997). Nordic Macromycetes Vol. 3. Nordsvamp. Eriksson, J. & Ryvarden, L. (1973). The Corticiaceae of N Europe. Vol. 2. Fungiflora, Oslo. Eriksson, J. & Ryvarden, L. (1975). The Corticiaceae of N Europe. Vol. 3. Fungiflora, Oslo. Eriksson, J. & Ryvarden, L. (1976). The Corticiaceae of N Europe. Vol. 4. Fungiflora, Oslo. Eriksson, J., Hjortstam, K. & Ryvarden, L. (1978). The Corticiaceae of N Europe. Vol. 5. Fungiflora, Oslo. Eriksson, J., Hjortstam, K. & Ryvarden, L. (1981). The Corticiaceae of N Europe. Vol. 6. Fungiflora, Oslo. Eriksson, J., Hjortstam, K. & Ryvarden, L. (1984). The Corticiaceae of N Europe. Vol. 7. Fungiflora, Oslo. Hjortstam, K., Larsson, K.-H. & Ryvarden, L. (1988). The Corticiaceae of N Europe. Vol. 8. Fungiflora, Oslo. Hjortstam, K., Larsson, K.-H. & Ryvarden, L. (1987). The Corticiaceae of N Europe. Vol.1. Fungiflora, Oslo. 34

36 Internet Kompendier Ek, I. (1966). Kompendie i Botanik, del VI Mykologi. Kungliga Skogsstyrelsen. Litteratur Mukerji, K. G., Manoharachary, C., Lakhanpal, T. N. (2006). Current concepts in botany. Kapitel 8. Wood-rotting fungi of temperate Himalaya. New Delhi: I.K. International Pub. House. Pielou, E. C. (1977). Mathematical ecology. John Wiley and Sons, New York. Rayner, A. D. M., Boddy, Lynne. (1988). Fungal decomposition of wood: its biology and ecology. John Wiley & Sons, Bath, UK. Rapporter Valinge, E., Ottosson-Lövenius, M., Johansson, U., Fridman, J., Claeson, S., Gustafsson, Å. (2006). Rapport Analys av riskfaktorer efter stormen Gudrun. Skogsstyrelsens förlag. Agestam, E., Bergquist, J., Bergqvist, G., Johansson, K., Langvall, O., Långström, B., & Petersson, M. (2006). Rapport Stormskadad skog föryngring, skador och skötsel. Skogsstyrelsens förlag. Tidsskriftsartiklar Bader, P., Jansson, S., Jonsson, B. G. (1994). Wood-inhabiting fungi and substratum decline in selectively logged boreal spruce forests. Biological Conservation, 72, Edman, M., Kruys, N., Jonsson, B.G. (2001). Local dispersal sources strongly affect colonization patterns of wood-decaying fungi on spruce logs. Ecological Applications, 14, Hallenberg, N., Küffer, N. (2001). Long-distance spore dispersal in wood-inhabiting Basidiomycetes. Nordic Journal of Botany, 21, Hallenberg, N., Nilsson, R. H., Antonelli, A., Wu, S.-H., Maekawa, N., & Nordén, B. (2007). The Peniophorella praetermissa species complex (Basidiomycota). Mycological Research, 12, Niemelä, T., Renvall P., Penttilä, R. (1995). Interactions of fungi at late stages of wood decomposition. Annales Botanici Fennici 32, Nordén, B. (1997). Genetic variations within and among populations of Fomitopsis pinicola (Basiodiomycetes). Nordic Journal of Botany, 17, Nordén, B. & Larsson, K.-H. (2000). Basidiospore dispersal in the old-growth forest fungus Phlebia centrifuga (Basiodiomycetes). Nordic Journal of Botany, 20, Renvall, P., Sippola, A.-L. (1995). Wood-decomposing fungi and seed-tree cutting: A 40-year perspective. Forest Ecology and Management, 2-3, Renvall, P. (1995). Community structure and dynamics of wood-rotting Basidiomycetes on decomposing conifer trunks in northern Finland. Karstenia, 35, Schroeder, L. M., Lindelöw, A. (2003). Response of Ips typographus (Scolytidae: Coleoptera) and other bark- and wood-boring beetles to a Flash-flood event. Scandinavian Journal and Forest Research, 18, Thunes, K. H., Midtgaard, F. & Gjerde, I. (2000). Diversity of coleoptera of the bracket fungi Fomitopsis pinicola in a Norwegian spruce forest. Biodiversity and Conservation, 9,

37 Bilaga 1 Rådasjöns naturreservat (Härryda och Mölndals kommun, 2004). Inventeringsområdet utgörs av restaureringsområde fem norr om Rådasjön. 36

38 Bilaga 2 Risbohults skötselområden (Länsstyrelsen Västra Götaland, 2002). Inventeringsområdet utgörs av skötselområde sex och sju. 37