Jordlöpare (Carabidae) i Store Mosse nationalpark

Transkript

1 Jordlöpare (Carabidae) i Store Mosse nationalpark Brandens inverkan på artsammansättningen En inventering och jämförande studie Sericoda quadripunctata Cornelia 2008 Peter Mattiasson Examensarbete för naturvetenskaplig magisterexamen i Biologi Ekologisk Zoologi, 30 hp, Ht 2008 Zoologiska institutionen Göteborgs Universitet Handledare: Frank Götmark, GU Niklas Johansson, Lst Examinator: Staffan Andersson

2 Sammanfattning Skalbaggsfamiljen Jordlöpare (Carabidae) inventerades 2007 i ett bränt (B) och ett obränt (O) område i Store Mosse nationalpark under perioden 30 april 31 augusti. Studiens mål var dels att hitta starkt brandgynnade arter såsom Liten brandlöpare (Sericoda quadripunctata), Brandsvartlöpare (Pterostichus quadrifoveolatus) och Svedjelöpare (Sericoda bogemannii) ((RE) på den svenska rödlistan). Undersökningen gick även ut på att jämföra område B med O samt däri torra och fuktiga partier för att se huruvida artrikedom och artsammansättning skilde sig åt. 7 fuktighetsgradienter placerades ut med inbördes avstånd om 7 m i vartdera området över en yta på 25 x 42 m. Längs varje gradient placerades sex fallfällor (bestående av plastburkar med diametern 80 mm och djupet 12 cm) ut från torrt till fuktigt med 5 m mellanrum. I fällorna tillsattes 30 ml konserveringsvätska bestående av 50 procent vatten och 50 procent propylenglykol samt en droppe diskmedel. Samtliga plastburkar grävdes ned med kanten i jämhöjd med marken vartefter ett plasttak på stålben placerades över fällan för att ge skydd mot eventuell nederbörd. Fällorna tömdes vid fyra tillfällen 31 maj, 30 juni, 31 juli och 31 augusti. Efter varje tömningstillfälle sorterades jordlöparna ut, lades i 70 % sprit för att sedan artbestämmas. All datafångst fördes in i ett Excel sheet under kolumnerna: Datum, område, gradientnummer, fällnummer, vetenskapligt namn, svenskt namn och antal. De eftersökta arterna Pterostichus quadrifoveolatus och Sericoda quadripunctata påträffades i brandområdet medan Sericoda bogemannii uteblev. Artrikedomen (bränt = 35 och obränt = 18) skiljde sig signifikant (p < 0,001) mellan de båda områdena. Beräkningarna för Berger-Parkers diversitetsindex (bränt = 3,40 och obränt = 2,42) påvisade också dem signifikans (p < 0,001). Sörensons similarity index resulterade i att områdena liknade varandra till 60 %. Artrikedomen var klart större i Bs torra (29) och fuktiga (27) partier än i O-torrt (13) och O-fuktigt (13) och visade sig vara beroende av att marken är bränd eller inte (p < 0,001). Däremot hittades inga bevis för att det skulle finnas ett samband mellan områdestyp och fuktighetsgrad. Signifikans uteblev även vid jämförelser mellan fuktighetsgrader. Samma jämförelse som föregående fast med avseende på artsammansättningen (B-torrt = 3,75; O-torrt = 3,55; B-fuktigt = 2,32; O-fuktigt = 2,56) visar att det finns ett samband mellan områdestyp och fuktighetsgrad (p < 0,05). Den visade sig också vara beroende av ifall marken var bränd eller inte (p < 0,001) Däremot verkar inte fuktighetsgraden ha någon betydelse i detta avseende. Sörensons similarity index indikerade också på en viss skillnad mellan B-torrt och O-torrt (62 %) samt mellan B-fuktigt och O- fuktigt (67 %). I skyddade områden där barrträd dominerar trädskiktet rekommenderas att bränning görs i unga blandbestånd av tall och lövträd. Detta för att inte utsätta gamla större träd (vilka eventuellt kan hysa ett stort biologiskt värde) för fara om branden skulle bli intensiv. Vid den här typen av bränning bör också brandrefuger skapas för arter vars leverne inte gynnas av brand. Viktigt är även att definiera de brandberoende/brandgynnade arternas behov. 2

3 Abstract Ground beetles (Carabidae) were studied inside a burnt area (B) and an unburned area (O) in Store Mosse nationalpark between 30 th of April to 31 st of August in The goal was to find ground beetles strongly favored by fire, like Sericoda quadripunctata, Pterostichus quadrifoveolatus, and Sericoda bogemannii (RE) and the purpose was also to compare species richness and diversity between area B and O. The same comparisons were made between dry and moist parts in those areas. 7 moist gradients were placed in a mutual distance of 7 m inside a surface of 25 x 42 m in both B and O. Along each gradient 6 pitfall traps (made of plastic tins 80 ml in diameter and a depth of 12 cm) were placed from dry to moist 5 m in between each trap. Preservation liquid was added to each trap consisting of 50 % propylene glycol, 50 % water and a drop of dishwashing liquid. The plastic tins were dug down with the brim leveled with ground surface and plastic roofs were placed over it as a shelter against rainfall. The pitfall traps were emptied at four occasions 31 st of May, 30 th of June, 31 st of July and 31 of August. After depletion the ground beetles were sorted out and put into 70 % alcohol for determination. All data were written down into an excel sheet with the columns: date, area, gradient number, trap number, scientific name, Swedish name and number of individuals. Of the target species Pterostichus quadrifoveolatus and Sericoda quadripunctata were found in the burnt surface but the Sericoda bogemannii was not. The species richness (burnt = 35 and unburned = 18) were significantly dissimilar (p < 0,001) between the two areas. Calculation of Berger-Parker diversity index (burnt = 3,40 and unburned = 2,42) also showed a significant difference (p < 0,001). Sorensons similarity index resulted in 60 % similarity between B and O. Species richness were also bigger in B s dry (29) and moist (27) regions than inside O-dry (13) and O-moist (13) and it seems to be dependent on if the ground is burned or not (p < 0,001). No evidence was found for a relationship between the type of area and moistness. Comparisons between moistness showed no significant difference. Same comparison as previously described but reference to species diversity (B-dry = 3,75; O-dry = 3,55; B-moist = 2,32; O-moist = 2,56) showed a relationship between the area type and moistness (p < 0,05). It was also shown to be dependent on if the surface was burned or not (p < 0,001). On the contrary the moistness seems to have no impact on species diversity. Sorensons similarity index indicated a difference between B-dry and O-dry (62 %) and also between B-moist and O-moist (67 %) In surroundings consisting mainly of dominating coniferous trees it is recommended that prescribed burning is made in young mixed forest stands of pine and leaf trees. This kind of management is especially recommended in protected areas due to protection of older trees with higher biological value. Those trees could be put at risk if the fire is too intensive. When using prescribed burning in protected areas it is also important to create fire refugia for species not favored by fire so that they can survive. It is also vital to define the needs of species that is somehow fire-dependent or favored by fire. 3

4 Innehållsförteckning Introduktion... 5 Mål och frågeställningar... 6 Store Mosse nationalpark... 6 Ekologi hos de tre arterna... 6 Svedjelöpare (Sericoda bogemannii)... 6 Liten brandlöpare (Sericoda quadripunctata)... 7 Brandsvartlöpare (Pterostichus quadrifoveolatus)... 7 Metodik... 7 Studieområden... 7 Fångstmetodik... 8 Statistik... 9 Resultat Jämförelse av hela områden Jämförelse av torrt och fuktigt Diskussion Inventering Artrikedom och artsammansättning Fallfällor Studiens utformande Skötsel Slutsatser Acknowledgements Referenser Appendix 1 Appendix 2 4

5 Introduktion Bränder var förr vanligt förekommande i den svenska naturen men har sedan mitten av talet blivit ett ovanligt inslag i vårt landskap (Nilsson 2005). Dessförinnan brann cirka hektar skog årligen, vilket motsvarar ungefär 1 % av den totala svenska skogsmarken (Wikars 1992). Jämförelsevis brinner det idag mindre än 0,016 % per år. De områden i södra Sverige som tidigare brunnit vart femtionde år har numera ett brandintervall på upp till 300 år (cirka 150 år i norra Sverige) (Nilsson 2005). Största orsaken till uteblivna bränder är att skogen fått ett ökat ekonomiskt värde under det sista århundradet vilket i sin tur resulterat i ett mer effektivt släckningsarbete (Nilsson 2005; Wikars 1992). Tack vare en djupare ekologisk förståelse om eldens inverkan och betydelse genomförs idag olika typer av bränningar, exempelvis hyggesbränningar och naturvårdsbränningar (FSC 1998; Nilsson 2005; Wikars & Niklasson 2006). Sett ur ett ekologiskt perspektiv är branden en viktig beståndsdel för biologisk mångfald eftersom den skapar variation i landskapet och nya (för många arter livsviktiga) miljöer (SOU 1997; Nilsson 2005; Wikars 1992; Wikars & Niklasson 2006). Idag är 86 arter kända som totalt brandberoende, det vill säga arter vars överlevnad bestäms av tillgången på färska brandfält. Av dessa är 40 svampar, 38 insekter, 5 lavar, 2 kärlväxter och 1 mossa. Dessutom finns det ytterligare 100-tals växter och djur vars leverne gynnas av brand (Johannesson 2001). Brandspecialisterna är ofta knutna till svampar under barken på brända träd eller till den säregna svampfloran i marken. Därtill finns också ett antal arter som gynnas av en minskad konkurrens från andra arter (Naturvårdsverket 1999). Gemensamt för brandspecialisterna är att de har specifika anpassningar till rök, värme och eld (Nilsson 2005). Exempelvis har den sotsvarta praktbaggen (Melanophila acuminata) speciella infra-sensoriska organ vilka gör att denna skalbagge kan upptäcka bränder på mycket långa avstånd (Evans 1966). Successionen på ett brandfält inleds därför med en direkt etablering av brandberoende arter. Sedermera ökar de arter vars populationsstorlekar gynnas av brand men allteftersom kommer dessa så småningom att konkurreras ut och tvingas ge plats åt andra arter vilka främjas av att branden uteblir (se fig. 1). Den alltmer effektiva brandbekämpningen har lett till en stark tillbakagång av brandspecialisterna och på många ställen har dessa till och med försvunnit (Naturvårdsverket 1999) Arter direkt beroende av brand Arter vars populationsstorlekar gynnas av brand Arter vars populationsstorlekar gynnas av frånvaro av brand Direkt efter brand Tidiga Successionsstadier av skog efter brand Sena Figur 1. Successionen efter en brand inleds genom brandberoende arters etablering och försvinnande. Fasen är mycket kort och dessa kommer efterföljas av arter vars populationsstorlekar gynnas av brand vilka i sin tur utkonkurreras av arter som gynnas av brandens frånvaro (Nilsson 2005) 5

6 Mål och frågeställningar Studiens mål var att inventera jordlöpare (Carabidae) i Store Mosse nationalparks brandområde främst med förhoppning att hitta starkt brandgynnade arter såsom Liten brandlöpare (Sericoda quadripunctata) och Brandsvartlöpare (Pterostichus quadrifoveolatus). Även Svedjelöparen (Sericoda bogemannii) (listad som försvunnen (RE) på den svenska rödlistan) eftersöktes eftersom den tidigare varit funnen i Småland. Undersökningen gick även ut på att jämföra ett bränt område med ett obränt samt däri torra och fuktiga partier, båda med avseende på artrikedom och artsammansättning. Följande frågeställningar behandlades: På vilket sätt skiljer sig artrikedom och artsammansättning mellan ett bränt och ett obränt område? På vilket sätt skiljer sig artrikedom och artsammansättning i dessa områdens fuktiga och torra partier? Store Mosse nationalpark Store Mosse blev nationalpark 1982 med syftet att bevara Sydsveriges största sammanhängande myrområde i väsentligen oförändrat skick, där sjö och myr med växtlighet och djurliv får utvecklas fritt (Länsstyrelsen i Jönköpings län 2002). Området är beläget i Jönköpings län och omfattas av ca 7682 hektar. Nationalparksgränsen sträcker sig genom hela tre kommuner Värnamo, Gnosjö och Vaggeryds kommun. Landskapet är mycket varierat med sjöar, skogar, öppna gräsmarker och rikkärr. Den dominerande naturtypen är dock mosse. Bergarten utgörs till största delen av smålandsgranit med inslag av gnejs i väst och deformerade bergarter i öst. Genom nationalparken sträcker sig också höga sandryggar vilka utgörs av så kallad flygsand. Delar av mosseplanet har tidigare använts som torvtäkt men har inte varit i bruk sedan mitten av 1960-talet. Väg 151 och järnvägen kust till kust delar nationalparken i en nordlig och sydlig del (se karta Appendix 1). 3 juli 2006 orsakade ett förbipasserande tåg en rejäl brand i nationalparken. Ca 150 ha skog och mosse eldhärjades. Ekologi hos de tre arterna Svedjelöpare (Sericoda bogemannii) Jordlöpare vars vetenskapliga synonym är Agonum bogemannii. Arten är listad som försvunnen (RE) på svenska rödlistan och anledningen till försvinnandet tros vara effektiv brandbekämpning samt uteblivet svedjebruk (Gärdenfors 2005; Ljungberg 2005). Skalbaggen lever under bark, särskilt på brandskadade stammar (Lindroth 1961). Äldre fynd skall dock ha gjorts i fuktig skogsmark utan anknytning till bränder (Ljungberg 2005). 6

7 Liten brandlöpare (Sericoda quadripunctata) Denna lilla jordlöpare är starkt gynnad av skogsbrand och förekommer främst i bränd barrskog eller barrblandskog. Precis som ovanstående kan denna art påträffas i fuktiga våtmarksmiljöer utan anknytning till brand, den är dock mycket sparsamt representerad i dessa fall. Skalbaggen missgynnas av uteblivna bränder samt om bortforsling av bränd ved sker för snabbt på brandfältet. Det skall dock poängteras att hygges- och naturvårdsbränningar haft en positiv inverkan på arten vilket lett till att livskraftiga populationer förekommer. Vetenskaplig synonym är Agonum quadripunctatum (Gärdenfors 2002). Brandsvartlöpare (Pterostichus quadrifoveolatus) Brandsvartlöparen hittas ofta tillsammans med Sericoda quadripunctata på brandfält främst i tallskog. Även denna art gynnas starkt av brand men påträffas också i exempelvis ljunghedsmiljöer som ej påverkats av sentida bränder. Precis som de båda föregående arterna missgynnas Brandsvartlöparen av effektiv brandbekämpning. Vetenskaplig synonym är Pterostichus angustatus (Gärdenfors 2002). Metodik Studieområden Cirka ett år efter branden rekades det brandpåverkade området, vartefter en lämplig yta (25 x 42 m) utsågs. Motsvarande yta utvaldes sedan i ett obränt område. Bränd studieyta kommer härefter anges som område B och obränd som område O (se fig. 2). Kraven för studieytorna var att de skulle ha liknande topografi och naturtyp, vilket område B och O hade innan branden ägde rum. Topografin i de båda områdena utgjordes av en vidsträckt, hög sandrygg med en långt utdragen sluttning vilken angränsade till låga fuktiga markpartier. Höjdskillnaden var ungefär 5 meter mellan torrt och fuktigt i både B och O, dessutom låg område B något lägre i terrängen än O, cirka en meters skillnad. Växtligheten i område O dominerades av Tall (Pinus sylvestris) och ett relativt högväxt blåbärsris (Vaccinium myrtillus), förutom detta fanns även inslag av Pors (Myrica gale), Tuvsäv (Tricophorum cespitosum) och Lingon (Vaccinium vitis idaea) i de fuktigare delarna. Figur 2. Karta över brandområdet där bränd studieyta markerats som B och obränd studieyta som O. 7

8 Studieytan i område B bestod främst av öppna sandblottor, brända tallar (mestadels döda) och sporadiskt uppskjutande blåbärsskott. I båda områdena var ungefärlig täthet av större träd 1000 stycken per hektar. Blåbärsriset stod för cirka 90 % av markskiktets täckningsgrad i O (så väl torr som fuktig del) respektive ett par procent i område B. Undersökningsytornas mittpunkter märktes ut med hjälp av GPS enligt RT90 och tilldelades koordinaterna / för B och / för O. Avståndet dem emellan uppmättes till 950 m. Med hjälp av ett måttband utplacerades sju fuktighetsgradienter i respektive område med inbördes avstånd om sju m. Längs varje gradient placerades 6 fallfällor med 5 m mellanrum. Gradienternas längd uppmättes till 25 m (se figur 3). Fällorna 1,2 och 3 i varje transekt och område utgör underlag för B-torrt och O- torrt medan fällorna 5 och 6 utgör underlag för B-fuktigt samt O-fuktigt. Fångstmetodik Jordlöparna fångades in med hjälp av fallfällor enligt Sutherland (2005). Dessa utgjordes av plastburkar med diametern 80 mm och djupet 12 cm. I varje fälla tillsattes cirka 30 ml konserveringsvätska bestående av 50 procent vatten och 50 procent propylenglykol, dessutom tillsattes en droppe diskmedel i fällorna för att minska ytspänningen. Detta gör att djuren lättare sjunker ner till botten och drunknar i vätskan. Samtliga plastburkar grävdes ned med kanten i jämhöjd med marken vartefter ett plasttak på stålben placerades över fällan för att ge skydd mot eventuell nederbörd. Insamlingen skedde under perioden 30 april 31 augusti och fällorna tömdes vid fyra tillfällen 31 maj, 30 juni, 31 juli och 31 augusti. Efter varje tömningstillfälle sorterades jordlöparna ut, lades i 70 % sprit och bestämdes sedan under stereomikroskop med hjälp av Lindroth (1961), Hurka (1996) och Luff (2007). All datafångst fördes in i ett Excel sheet under kolumnerna: Datum, område, transektnummer, fällnummer, vetenskapligt namn, svenskt namn och antal (se Appendix 2). 2 5 Meter 1 Torrt 3 4 Fuktigt 25 Meter 5 6 Figur 3. Skiss över gradientens utformning samt fallfällornas numrering och placering. 8

9 Statistik För sammanställning av all insamlad data användes programvaran Microsoft Excel. Artantal och individfrekvens summerades för perioden april-augusti vartefter medelvärden och standard error räknades ut för varje fallfälla. Berger-Parkers index användes för beräkning av artsammansättningen enligt Magurran (2004): Där d = Berger-Parkers index, N max = antalet individer av den art med högst frekvens och N = totala antalet individer. Det inverterade värdet för samtliga Berger-Parker index togs sedan fram för att lättare kunna ge en bra beskrivning av hur artsammansättningen såg ut. Det inverterade värdet ger ett resultat där ett ökat index också ger en högre artsammansättning. Formeln ser då ut på fölande sätt: Sörensens similarity index användes sedan för att få en uppfattning om huruvida de olika områdena liknade varandra med avseende på artsammansättning. Beräkningen skedde enligt Magurran, (1988): Där C s = Sörensens similarity index, j = antalet gemensamma arter för båda områdena, B = antalet arter funna i område a och O = antalet arter som påträffades i område b. Resultatet multiplicerades också med hundra för att få fram ett procenttal. Ovanstående index valdes på grund av att de är lätta att förstå och tolka eftersom deras uppbyggnad är enkel. May (1975) konstaterade dessutom att Berger-Parker är ett av de bättre indexen för att mäta just artsammansättning. Resultaten analyserades med hjälp av Shapiro-Wilks test för att se om det insamlade materialet var normalfördelat eller ej. Eftersom detta var fallet användes tvåsidigt t-test för att testa signifikansen för jämförelser mellan B (n = 42 fallfällor) och O (n = 42 fallfällor) och två vägs ANOVA användes för att testa signifikansen vid jämförelse av områdena B-torrt-Otorrt (n = 21 + n = 21 fallfällor) och områdena B-fuktigt-O-fuktigt (n = 14 + n = 14 fallfällor). Fällorna 1,2 och 3 i varje gradient och område (det vill säga n = 21 + n = 21) utgjorde den torra ytan medan fällorna 5 och 6 utgjorde den fuktiga (n = 14 + n = 14). Variansens homogenitet testades med ett F-test. Signifikans-, F- och Shapiro-Wilk test gjordes med hjälp av McKillup (2006), Barnard m fl. (2007) och SPSS Alla presenterad arter i undersökningen tillhör skalbaggsfamiljen jordlöpare (Carabidae). 9

10 Resultat Jämförelse av hela områden Under inventeringsperioden samlades flest individer (740) in i juli månad medan största antalet arter (34) påträffades i juni (Fig. 4). Axelrubrik Individfrekvens och artantal fördelat över tömmningstidpunkter Axelrubrik Antal arter Antal individer Figur 4. Av det insamlade materialet visade sig att flest arter fångades i juni och flest individer i juli Inventeringen, inklusive brända och obrända torvtäkter, resulterade i totalt 41 funna arter vilka representerades av sammanlagt 1910 individer. Utan torvtäkter beräknades arterna till 37 stycken och individantalet uppgick till Torvtäkterna behandlas ej vidare i denna resultatdel då dessa områden endast ingick i inventeringsdelen av studien. En artlista över alla arter redovisas i appendix 2. I område B påträffades 35 arter fördelat över 1411 individer samtidigt som 18 arter och 370 individer hittades i B-området (Fig. 5 och 6). Antal Antal arter i område B respektive O 35 B Område 18 O Figur 5. I område B påträffades 35 arter gentemot 18 i område O. Antal Antal individer i område B respektive O B Område 370 Figur 6. Antalet räknade individer uppgick till 1411 stycken i B och 370 i O. O 10

11 Individfrekvensen för de infångade arterna kan ses i fig. 7 och 8. Sammanlagt var 16 arter gemensamma för B och O det vill säga cirka 43 %. Endast två arter Calodromius spilotus och Dyschirius globosus påträffades i O-området men inte i B medan hela 19 arter som hittades i B ej återfanns i O. Gemensamt för de båda områdena var att de vanligaste arterna återfanns i både B och O. Jordlöparen Pterostichus niger ser vid en jämförelse ut at ha påverkats starkt av branden. Två av de eftersökta arterna, Pterostichus quadrifoveolatus (n = 12) och Sericoda quadripunctata (n = 13), påträffades i brandområdet medan Sericoda bogemannii uteblev. Tabell 1 och 2 visar på signifikanta skillnader i artrikedom (p < 0,001) och jordlöparnas artsammansättning (p < 0,001) mellan B och O. Medelvärdet för antal funna arter var avsevärt högre per fallfälla för B än vad det var för O. Detsamma gäller för artsammansättningen. Resultatet av Sörensons similarity index säger dessutom att områdena liknar varandra till 60 %, det vill säga en viss skillnad råder i artsammansättning mellan bränt och obränt. Individfrekvens för påträffade arter i område B Individantal Pterostichus niger Notiophilus biguttatus Carabus violaceus Carabus hortensis Pterostichus oblongopunctatus Calathus erratus Calathus micropterus Nebria brevicollis Amara lunicollis Agonum fuliginosum Pterostichus nigrita Amara brunnea Harpalus tardus Bembidion lampros Cychrus caraboides Harpalus laevipes Sericoda qudripunctata Pterostichus quadrifoveolatus Carabus nemoralis Leistus terminatus Notiophilus palustris Pterostichus strenuus Pterostichus diligens Loricera pilicornis Badister bullatus Oxypselaphus obscurus Trechus secalis Calathus fuscipes Harpalus rufipes Agonum gracilipes Amara familiaris Bradycellus harpalinus Calathus rotundicollis Harpalus luteicornis Poecilus versicolor Calodromius spilotus Dyschirius globosus Arter Figur 7. Individfrekvenser för alla arter i B-området ordnade efter störst frekvens. 11

12 Individfrekvens för påträffade arter i område O Individantal Carabus violaceus Pterostichus niger Calathus micropterus Agonum fuliginosum Pterostichus oblongopunctatus Carabus hortensis Amara brunnea Pterostichus diligens Cychrus caraboides Calathus erratus Harpalus tardus Notiophilus biguttatus Amara lunicollis Calodromius spilotus Dyschirius globosus Loricera pilicornis Pterostichus nigrita Trechus secalis Agonum gracilipes Amara familiaris Badister bullatus Bembidion lampros Bradycellus harpalinus Calathus fuscipes Calathus rotundicollis Carabus nemoralis Harpalus laevipes Harpalus luteicornis Harpalus rufipes Leistus terminatus Nebria brevicollis Notiophilus palustris Oxypselaphus obscurus Poecilus versicolor Pterostichus quadrifoveolatus Pterostichus strenuus Sericoda qudripunctata Arter Figur 8. Individfrekvenser för alla arter i område O ordnade efter störst frekvens. Tabell 1. Artrikedom i jämförelse mellan bränt (n = 42 fallfällor) respektive obränt (n = 42 fallfällor) med medelvärde och standard error per fallfälla. Tvåsidigt t-test visar att det finns en signifikant skillnad i artrikedom mellan bränt och obränt (t = 6.78, df = 82, p < 0.001) Studieområde Antal funna arter Medelvärde per fallfälla ± SE B 35 10,3 ± 0,38 O 18 4,0 ± 0,23 12

13 Tabell 2. Jordlöparnas diversitets index (Berger-Parker) i jämförelse mellan bränt (n = 42 fallfällor) respektive obränt (n = 42 fallfällor) med medelvärde och standard error per fallfälla samt Sörensons similarity index. Tvåsidigt t- test visar att det finns en signifikant skillnad i artrikedom mellan bränt och obränt (t = 14.19, df = 68.40, p < 0.001). Studieområde Diversitetsindex Medelvärde diversitetsindex ± SE Similarity index (%) B O B 3,40 3,30 ± 0,14 60% O 2,42 2,14 ± 0,10 60% Jämförelse av gradienterna mellan område B och O visar vid beräkning av Sörensons similarity index att första gradienten i områdena liknar varandra mest med sina 63 %. Störst skillnad (39 %) visade det sig vara mellan B områdets sjunde gradient och Os femte (tab. 3). Figur 9 visar hur det infångade materialet fördelar sig över områdenas gradienter. I snitt har gradient 3 i B fångat mest medan gradient 7 i O har givit sämst fångst. Tabell 3. Sörensons similarity index visar att det är störst likhet mellan första gradienten i B respektive O området 63 % medan område B s sjunde gradient och O s femte gradient är minst lika. Gradienter för område B Gradienter för område O % 52% 45% 55% 52% 48% 43% 2 60% 60% 57% 53% 57% 52% 3 53% 50% 47% 50% 45% 4 53% 44% 47% 41% 5 47% 44% 39% 6 47% 42% 7 41% 13

14 Jämförelse av gradienter mellan B och O Artantal (medelvärde) 14,0 12,0 10,0 8,0 6,0 4,0 2,0 9,3 9,3 5 4,8 11,8 10,8 11,0 10,8 3,5 3, ,8 3 B O 0, Gradientnummer Figur 9. En jämförelse av infångat material mellan gradienterna i B och O visar att fällorna i O innehållt ett lägre antal skalbaggar per gradient än B. Gradient 3 i B har det högsta fångstantalet medan gradient 7 i O har fångat minst. Jämförelse av torrt och fuktigt Inventeringen av torra och fuktiga partier resulterade i 29 arter för B-torrt, 13 arter i O-torrt, 27 arter i B-fuktigt och till sist 13 arter O-fuktigt (Fig. 10 och 11). Förutom Calodromius spilotus återfanns alla arter från O-torrt också i B-torrt medan alla arter påträffade i O-fuktigt återfanns i B-fuktigt (fig. 12, 13, 14 och 15). Antal Fler arter hittades i B-torr än i O-torrt B Område 13 O Antal Fler arter påträffade i B- fuktigt än i O-fuktigt 27 B Område 13 O Figur 10. Vid arträkning påträffades 29 arter i B-torr och 13 arter i O-torr. Figur 11. I B-fuktig hittades 27 arter respektive 13 i O-fuktig. 14

15 Individfrekvens för påträffade arter i område B-torrt Individantal Pterostichus niger Notiophilus biguttatus Carabus violaceus Carabus hortensis Pterostichus oblongopunctatus Calathus erratus Calathus micropterus Nebria brevicollis Amara lunicollis Pterostichus nigrita Amara brunnea Bembidion lampros Pterostichus quadrifoveolatus Sericoda qudripunctata Harpalus tardus Carabus nemoralis Harpalus laevipes Pterostichus strenuus Agonum fuliginosum Cychrus caraboides Leistus terminatus Notiophilus palustris Badister bullatus Pterostichus diligens Agonum gracilipes Amara familiaris Bradycellus harpalinus Calathus fuscipes Poecilus versicolor Loricera pilicornis Oxypselaphus obscurus Harpalus rufipes Trechus secalis Calathus rotundicollis Calodromius spilotus Harpalus luteicornis Dyschirius globosus Figur 12. Individfrekvenser för alla arter i B-torrt ordnade efter störst frekvens. Arter Individfrekvens för påträffade arter i område O-torrt Antal Carabus violaceus Calathus micropterus Pterostichus niger Agonum fuliginosum Pterostichus oblongopunctatus Carabus hortensis Amara brunnea Pterostichus diligens Pterostichus nigrita Calathus erratus Calodromius spilotus Cychrus caraboides Notiophilus biguttatus Agonum gracilipes Amara familiaris Amara lunicollis Badister bullatus Bembidion lampros Bradycellus harpalinus Calathus fuscipes Calathus rotundicollis Carabus nemoralis Dyschirius globosus Harpalus laevipes Harpalus luteicornis Harpalus rufipes Harpalus tardus Leistus terminatus Loricera pilicornis Nebria brevicollis Notiophilus palustris Oxypselaphus obscurus Poecilus versicolor Pterostichus quadrifoveolatus Pterostichus strenuus Sericoda qudripunctata Trechus secalis Figur 13. Individfrekvenser för alla arter i O-torrt ordnade efter störst frekvens. Arter 15

16 Individfrekvens för påträffade arter i område B-fuktigt Antal Pterostichus niger Carabus violaceus Carabus hortensis Notiophilus biguttatus Pterostichus oblongopunctatus Calathus micropterus Agonum fuliginosum Calathus erratus Cychrus caraboides Pterostichus nigrita Amara brunnea Amara lunicollis Bembidion lampros Harpalus tardus Carabus nemoralis Harpalus laevipes Loricera pilicornis Oxypselaphus obscurus Pterostichus diligens Harpalus rufipes Leistus terminatus Sericoda qudripunctata Trechus secalis Badister bullatus Nebria brevicollis Notiophilus palustris Pterostichus quadrifoveolatus Agonum gracilipes Amara familiaris Bradycellus harpalinus Calathus fuscipes Calathus rotundicollis Calodromius spilotus Harpalus luteicornis Poecilus versicolor Pterostichus strenuus Figur 14. Individfrekvenser för alla arter i B-fuktigt ordnade efter störst frekvens. Arter Dyschirius globosus Individfrekvens Individfrekvens för påträffade arter i område O-fuktigt Carabus violaceus Pterostichus niger Agonum fuliginosum Pterostichus oblongopunctatus Carabus hortensis Pterostichus diligens Calathus micropterus Amara brunnea Cychrus caraboides Harpalus tardus Amara lunicollis Loricera pilicornis Trechus secalis Agonum gracilipes Amara familiaris Badister bullatus Bembidion lampros Bradycellus harpalinus Calathus erratus Calathus fuscipes Calathus rotundicollis Calodromius spilotus Carabus nemoralis Dyschirius globosus Harpalus laevipes Harpalus luteicornis Harpalus rufipes Leistus terminatus Nebria brevicollis Notiophilus biguttatus Notiophilus palustris Oxypselaphus obscurus Poecilus versicolor Pterostichus nigrita Pterostichus quadrifoveolatus Pterostichus strenuus Sericoda qudripunctata Figur 15. Individfrekvenser för alla arter i O-fuktigt ordnade efter störst frekvens. Arter 16

17 Vid analys av artrikedomsdata mellan B-torrt, B-fuktigt och O-torrt, O-fuktigt visade det sig finnas en signifikant skillnad i artsammansättningen beroende på ifall området var bränt eller inte (p < 0,001), dock hittades inga bevis för att det skulle finnas ett samband mellan områdestyp och fuktighetsgrad (tab. 4). Signifikans uteblev även vid jämförelser mellan fuktighetsgrader. I tabell 4 kan samma trend utläsas som i tabell 1 vad gäller medelvärdet av artrikedom per fallfälla, det vill säga klart högre antal arter i de brända partierna än i de obrända. Tabell 4. Artrikedom i jämförelse mellan B-torrt (n = 21 fallfällor), O-torrt (n = 21 fallfällor) och B- fuktigt (n = 14 fallfällor), O-fuktigt (n = 14 fallfällor) med medelvärde och standard error per fallfälla. Test med två vägs ANOVA visar att det finns en signifikant skillnad i artrikedom mellan B-torrt, O-torrt och B-fuktigt, O-fuktigt (F = , d.f. = 1.66, p < 0,001). Signifikanta bevis hittas dock inte för skillnader i artrikedom mellan fuktighetsgrader (F = 0.009, d.f. = 1.66, Icke signifikant). Icke signifikant blev även resultatet vid analysen av ett eventuellt samband mellan område B, O och fuktighetsgrad (F = 0,053, d.f. = 1.66, Ickke signifikant) Antal funna arter Medelvärde per fallfälla ± SE Studieområde Torrt Fuktigt Torrt Fuktigt B ,19 ± 0,57 10,36 ± 0,63 O ,14 ± 0,37 4,07 ± 0,40 Samma jämförelse som ovan fast med avseende på artsammansättning visar att det finns ett samband mellan områdestyp och fuktighetsgrad (p < 0,05). Artsammansättningen ser också ut att vara beroende av ifall marken är bränd eller inte (p < 0,001). Däremot verkar inte fuktighetsgraden ha någon betydelse i detta avseende (tab. 5). Tabell 5. Artsammansättning i jämförelse mellan B-torrt (n = 21 fallfällor), O-torrt (n = 21 fallfällor) och B- fuktigt (n = 14 fallfällor), O-fuktigt (n = 14 fallfällor) med medelvärde och standard error per fallfälla. Test med två vägs ANOVA visar att det finns en signifikant skillnad i artsammansättningen mellan B och O (F = 41.07, d.f. = 1.66, p < 0,001) bevis finns också för att det finns ett samband mellan område B, O och fuktighetsgrad som påverkar artsammansättningen (F = 4.62, d.f. = 1.66, p < 0,05). Däremot påvisas ingen signifikans i artsammansättning vid jämförelse av enbart fuktighetsgrad (F = 1.74, d.f. = 1.66, Icke signifikant). Diversitetsindex Medelvärde per fallfälla ± SE Studieområde Torrt Fuktigt Torrt Fuktigt B 3,75 2,32 2,96 ± 0,16 3,6 ± 0,25 O 3,55 2,56 2,17 ± 0,16 2,02 ± 0,16 17

18 Diagrammet i figur 16 visar hur artrikedomen ökar från torrt till fuktigt i B medan den minskar i O. Sörensons similarity index indikerar också på en viss skillnad mellan B-torrt och O-torrt samt mellan B-fuktigt och O-fuktigt (tab. 6). Index 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 Jämförelse av artsammansättning mellan område B och O från torrt till fuktigt 2,96 2,17 Torrt Fuktighetsgrad 3,6 2,02 Fuktigt B O Figur 16. Jämförelsen visar tydligt hur artsammansättningen ökar längs fuktighetsgradienten i område B medan det motsatta sker i O. Tabell 6. Sörenson visar att B-torrt och O-torrt liknar varandra till 62 % medan B-fuktigt och O-fuktigt har en 67 % likhet. Sörensons similarity index (%) Studieområde O-torrt O-fuktigt B-torrt 62% B-fuktigt 67% 18

19 Diskussion Inventering Studiens mål var bland annat att inventera Store Mosse nationalparks brandområde för att eventuellt finna starkt brandgynnande jordlöpare. Den lilla brandlöparen (Sericoda quadripunctata), Brandsvartlöparen (Pterostichus quadrifoveolatus) samt Svedjelöparen (Sericoda bogemannii) klassas av Lundberg (1984) som arter vars populationer nästan uteslutande påträffas på brandfält och de var därför i allra högsta grad intressanta att inventera. Alla tre arterna klassificeras dessutom av Wikars (2006) som brandberoende. Viktigt är emellertid att komma ihåg att dessa jordlöpare även återfinns i andra miljöer men då i mycket små antal (Niklas Johansson, Lst, muntligen). För såväl Sericoda quadripunctata som Pterostichus quadrifoveolatus fanns det relativt höga förhoppningar om fynd medan utsikterna att finna RE-arten Sericoda bogemannii var klart sämre eftersom denna art varit försvunnen från Sverige sedan någon gång under 1800-talet (Ljungberg 2005). Ovanstående speglas också i inventeringsresultatet där 12 individer av Pterostichus quadrifoveolatus hittades respektive 13 av Sericoda quadripunctata och 0 av Sericoda bogemannii. Frekvenserna av de första två arterna är dock anmärkningsvärt låga eftersom det enligt Naturvårdsverket (1999) är just dessa arter som brukar stå för en stor del av de infångade individerna under de första fyra till fem åren efter en brand. Möjligtvis skulle det idoga regnandet under inventeringsperioden haft en inverkan på resultatet. Det som talar emot är dock att 2006 var ett varmt och gynnsamt år vilket borde lett till att skalbaggarna hade ett bra förökningsår (Niklas Johansson, Lst, muntligen). Sericoda quadripunctata är dessutom en art som svärmar i maj och därför kan det även ha betydelse att branden inte bröt ut förrän i början av juli. Utöver dessa intressanta fynd gjordes även ett par andra värda att nämnas. Först ut är den missgynnade stora spindelstekeln (Mutilla europaea) (NT på rödlistan) som påträffades i fällorna på brandområdet. Den andra är den stora dykande nätlöparen (Carabus clathratus), en ej helt vanlig jordlöpare i våra Svenska marker (Lindroth 1961). Den fångades emellertid ute på torvtäkterna (såväl brända som obrända) och är inte heller nämnd som en brandgynnad art i litteraturen. Det kan också tilläggas att det under 2008 gjordes en inventering av vedlevande insekter i brandområdet, materialet är dock för närvarande opublicerat och bara delvis bestämt men kommer att offentliggöras någon gång under Artrikedom och artsammansättning Målet med undersökningen var också att jämföra artrikedom och artsammansättning dels mellan bränt-obränt och dels mellan däri torra och fuktiga partier. Resultatet blev för artrikedomen ett klart högre antal påträffade arter i brandområdet vilket också gällde vid jämförelserna mellan torrt och fuktigt. Liknande tendenser gav resultaten av diversitetsindex där det brända området hade klart högre artsammansättning. Även om skillnaderna blivit bekräftade genom statistisk analys måste resultaten tolkas med försiktighet. En av orsakerna är det ihärdiga regnande som kom att prägla insamlingsperioden vilket bland annat ledde till vattenmättad mark i det obrända områdets fuktiga partier. Troligtvis har detta haft en betydande inverkan på jordlöparnas möjlighet att röra sig över området. Anmärkningsvärt är 19

20 dock att även de torra partierna i det obrända området hyste lika låga siffror som de fuktiga. Kanske skulle detta kunna vara följden av ett väldigt högt blåbärsris vars snårighet torde ha påverkat skalbaggarnas mobilitet. Trots detta tror jag dock att skillnaden håller eftersom fällorna var relativt tätt utplacerade över en stor yta och därför borde ge en hyfsad bild av den verkliga utbredningen. Fallfällor Denna typ av fångstmetod är den mest använda vid studium av jordlöpare och deras populationer. Enligt Greenslade (1964) följer dock en del problem med denna metod som man måste vara medveten om. Först och främst är det av stor betydelse hur tät den population är som man undersöker, dessutom tenderar de arter och individer som är mer aktiva än andra att trilla ner i fällorna. Fångstresultatet påverkas också av markvegetationens täthet eftersom detta inverkar på jordlöparnas rörlighet. Vissa arter är mer känsligare än andra för att fångas i fallfällor. Andersen (1995) konstaterar även att det finns ett samband mellan storlek och fångst, stora skalbaggar utgör en stor del av fångsten medan de små står för en betydligt mindre del. En relativt ny undersökning av Koivula m fl. (2003) visar att det spelar roll vilken storlek fällan har samt vilken typ av konserveringsvätska som används Studiens utformande Vad beträffar utformandet av undersökningen har studien endast berört ett bränt respektive ett obränt område. För att optimalt kunna ta till vara på resultaten hade det bästa varit att jämföra flera brända och obrända ytor eftersom det annars är ganska svårt att säga om det egentligen är branden som givit upphov till skillnaderna mellan de båda områdena. I detta fall skulle det dock blivit svårt eftersom det ej hade varit möjligt att finna flera jämförbara områden. Skötsel Det har tidigare påpekats hur viktig branden är för många arters överlevnad och diskussioner om utformningen av skötselmetoderna som inbegriper brand fortgår. Dessutom gav Naturvårdsverket 2005 ut Naturvårdsbränning Vägledning för brand och bränning i skyddad skog som ett steg till att förbättra den svenska brandregimen. I en artikel om bevarandestrategier i den hemiboreala zonen resonerar Niklasson och Drakenberg (2001) om potentiella problem med den här typen av skötselmetoder och ger förslag på hur dessa kan lösas. Det första skedet består i att ta reda på områdets brandhistoria, vilket har visat sig är lättare sagt än gjort i södra Sverige. Spåren efter tidigare bränder är nämligen ofta svåra att lokalisera på grund av lång tids uteblivna bränder. Viktigt är också identifieringen av brandberoende/brandgynnade arters behov för att kunna planera bränningens utförande optimalt. En annan viktig aspekt är exempelvis beaktandet av de arter som faktiskt etablerat sig i området och som skulle missgynnas av en eventuell brand. Detta skulle kunna göras genom att skapa brandrefuger för dessa arter. Niklasson och Drakenberg fann också att många av träden de undersökte i Norra Kvills nationalpark hade varit med om bränder i unga år. Konstaterandet ledde tillsammans med ovanstående problematik till slutsatsen att bränningar borde göras i unga blandbestånd av tall och lövträd inne i det skyddade området eller i omgivande landskap. En fördel med den här typen av bränning skulle vara att man inte heller 20

21 utsätter gamla större träd (vilka eventuellt kan hysa ett stort biologiskt värde) för fara om branden skulle bli intensiv. Slutsatser De eftersökta arterna Sericoda quadripunctata samt Pterostichus quadrifoveolatus påträffades i brandområdet om än i mycket små antal. Sericoda bogimannii lyste med sin frånvaro. Artrikedom och artsammansättning skiljer sig mellan ett bränt och ett obränt område. Fuktighetsgraden påverkar inte artrikedom men däremot spelar det en betydande roll ifall området är bränt eller inte. Bränd yta tenderar ge en högre artrikedom. Fuktighetsgraden inverkar inte heller på artrikedomen men precis som ovan spelar det roll i fall ett område är bränt eller inte. Bränd yta ger en högre artrikedom. Acknowledgements Jag vill tacka Niklas Franc på naturcentrum för idéer om upplägg, synpunkter och bestämningshjälp. Jag vill också tacka Niklas Johansson, Länsstyrelsen Jönköpings län som varit min externa handledare och givit mig riktlinjer och tips för den här studien; Frank Götmark, Göteborgs universitet, som varit min handledare vid universitet, granskat mitt arbete och gett mig diverse tips; Arne Andersson, tillsyningsman i Store Mosse nationalpark, för lån av verktyg och sexhjuling; Sigge Magnusson för uppsättning av skyltar. Sist men inte minst vill jag tacka Cornelia Rentsch för hennes ovärderliga insats i fält och assistans i sorteringsarbetet, speciellt tack vill jag ge till henne för den tecknade jordlöparen som pryder omslaget på detta examensarbete. Göteborg, 2009 Peter Mattiasson 21

22 Referenser Andersen, J A comparison of pitfall trapping and quadrat sampling of Carabidae (Coleoptera) on river banks. Entomologica Fennica. No Barnard, C., Gilbert, F., McGregor, P., 2007 Asking questions in biology-a guide to hypothesis-testing, experimental design and presentation in practical work and research projects. 2 nd Edition, Ashford Colour Press Ltd., Gosport Evans, W.G Perception of Infrared Radiation from Forest Fires by Melanophila Acuminata de Geer. Ecology, Vol. 47, No. 6, Ecological Society of America Forest Stewardship Council, Svenska FSC Svensk FSC-standard för certifiering av skogsbruk. Greenslade, P.J.M, Pitfalltrapping as a method for studying populations of Carabidae (Coleoptera). The Journal Of Animal Ekology. Vol 33. No. 2. British Ekological Society Gärdenfors, U Rödlistade arter i Sverige 2005 The 2005 Red List of Swedish Species. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. Gärdenfors, U., Aagard, K., Biström O., Hundraelva nordiska evertebrater. Trydells tryckeri, Laholm, 2002 Hurka, K Carabidae of the Czech and Slovak Republics Johannesson, H. & Dahlberg Anders., Färska brandfält ett måste för brandskiktsdynanoch över åttio andra skogsarter. Fakta Skog, Nr 2. SLU Reproenheten, Uppsala. Koivula, M., Kotze, D.J., Hiisivuori, L., Rita, H Pitfalltrap efficiency: Do trap size, collecting fluid and vegetation structure matter?. Entomologica Fennica. Vol. 14. Issue 1 Lindroth, C.H Svensk Insektsfauna 9, sandjägare och jordlöpare 2ed. Entomologiska Föreningen Stockholm. Almquist & Wiksells. Uppsala. Ljungberg, H Faktablad: Sericoda bogimannii-svedjelöpare. ArtDatabanken, SLU Luff, M.L., The Carabidae (ground beetles) of Britain and Ireland. 2 nd Edition. Field Studies Council, Shrewsbury Lunberg, S Den brända skogens skalbaggsfauna i Sverige. Entomologisk Tidskrift 105: Uppsala Magurran, A.E Measuring Biological Diversity. Blackwell Publishing, Oxford. Magurran, A.E Ecological Diversity and its measurement. Princeton University Press, Princeton May, R..M Patterns of species abundance and diversity. Ecology and Evolution of Communities. Harvard University Press, Cambridge 22

23 McKillup, S Statistics Explained-An introductory guide for life scientists. University Press, Cambridge Naturvårdsverket Branden i Tyresta 1999-Dokumentation av effekterna (Insekterna). Dokumentation av de svenska nationalparkerna. NR. 20, Naturvårdsverket, Stockholm Niklasson, M., Drakenberg, B A 600-year tree-ring fire history from Norra Kvills National Park, southern Sweden: implications for conservation strategies in the hemiboreal zone. Biological Conservation 101. Nilsson, M Naturvårdsbränning-Vägledning för brand och bränning i skyddad skog. Naturvårdsverket, Rapport 5482 Sutherland. W.J Ecological Census Terchniques (A handbook). 2 nd Edition, Cambridge University Press, New York Wikars, L-O Skogsbränder och insekter. Entomologisk Tidskrift, 113 (4):1-11. Uppsala Wikars, L-O Åtgärdsprogram för bevarande av brandinsekter i boreal skog. Naturvårdsverket, Rapport CM Digitaltryck AB, Bromma Wikars, L-O. & Niklasson, M., Behovet av brand i skogen. Sakunderlag till projekt Fördjupad utvärdering av Levande skogar. Skogsstyrelsen 23

24 Appendix 1 24

25 Appendix 2 Antal individer för alla inventerade områden Latinskt namn B (exklusive torvtäkt) O (exklusive torvtäkt) B-torr O-torr B-fuktig O-fuktig B-torvtäkt O-torvtäkt Agonum fuliginosum Agonum gracilipes Agonum sexpunctatum Amara brunnea Amara familiaris Amara lunicollis Badister bullatus Bembidion lampros Bradycellus harpalinus Calathus erratus Calathus fuscipes Calathus micropterus Calathus rotundicollis Calodromius spilotus Carabus clathratus Carabus hortensis Carabus nemoralis Carabus violaceus Cicindela campestris Cychrus caraboides Dyschirius globosus Harpalus laevipes Harpalus luteicornis Harpalus rufipes Harpalus tardus Leistus terminatus Loricera pilicornis

26 Antal individer för alla inventerade områden Latinskt namn B (exklusive torvtäkt) O (exklusive torvtäkt) B-torr O-torr B-fuktig O-fuktig B-torvtäkt O-torvtäkt Nebria brevicollis Notiophilus biguttatus Notiophilus palustris Oxypselaphus obscurus Poecilus versicolor Pterostichus diligens Pterostichus niger Pterostichus nigrita Pterostichus oblongopunctatus Pterostichus quadrifoveolatus Pterostichus strenuus Sericoda qudripunctata Trechus rubens Trechus secalis